Evaluacion de La Resistencia de Quinua(Agr)

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    EVALUACIN DE LA RESISTENCIA DE QUINUA FRENTE A LA ENFERMEDAD DELMILDIU

    Alejandro Bonifacio1, Miriam Alcon

    2, Virginia Mndez

    2y Reyna Apaza

    2

    RESUMEN

    En el Centro de Investigacin Quipaquipani, Viacha, se ha evaluado las lneas avanzadas dequinua del programa de mejoramiento de la quinua por su resistencia a la enfermedad del mildiu.El material gentico fue establecido en tres ensayos independientes en el diseo de bloquescompletos al azar con cuatro repeticiones. Por otra parte, se ha descrito el tipo de resistencia de laquinua frente a la enfermedad del mildiu. Los resultados muestra diferencias estadsticasaltamente significativas para lneas y tambin para bloques. Las lneas tardas son las quemuestran menores grados de severidad y las precoces con porcentajes de severidad altos lo queconfirma la asociacin de la resistencia y el ciclo largo de la planta. Con respecto al tipo deresistencia, se ha descrito en forma preliminar la susceptibilidad, la resistencia parcial, lahipersensibilidad y el tipo combinado entre resistencia parcial e hipersensible.

    Palabras clave:Mildiu de la quinua, resistencia gentica

    INTRODUCCIN

    El mildiu es una enfermedad provocada por el hongo Peronospora farinosa. La incidenciay severidad de esta enfermedad se acenta cada vez ms debido a la alta concentracinde lluvias en un periodo corto de tiempo. Segn Len (2003), la enfermedad del mildiu esraro ver en condiciones de sequia. Sin embargo, en los ltimos aos condiciones desequia se alternan con condiciones de alta precipitacin, donde el mildiu encuentra unambiente favorable para iniciar la infeccin.

    Segn Alandia et al. (1979), el mildiu abarca las zonas productoras de quinua de lospases de Per, Ecuador y Bolivia donde el patgeno muestra su amplia capacidad dedesarrollo y adaptacin.

    Los sntomas de la enfermedad son claramente visibles por el amurallamiento de lashojas que empieza con manchas irregulares hasta la defoliacin completa en lasvariedades susceptibles. Los efectos del mildiu son la reduccin del rendimiento y laprdida de calidad del grano al ser opacado o negreado en su capa externa.

    Segn Bonifacio (2006), la enfermedad de mayor significacin para la quinua es el mildiu

    con mayores daos que se presentan en las hojas, provocando la reduccin del reafotosinttica de la planta, y consecuentemente afecta en forma negativa en el desarrollode la planta y en el rendimiento. El mildiu es la enfermedad de la quinua que ha sido pocoestudiado en Bolivia (Bonifacio 2001).

    El mildiu para su expresin requiere de condiciones ambientales ms o menosespecficas, siendo la alta humedad relativa del ambiente la condicin mspreponderante, aunque tambin se requiere temperaturas relativamente frescas. Portanto, la enfermedad no se presenta con la misma intensidad en las diferentes zonas deproduccin de quinua (Bonifacio 2001).

    1Investigador Fundacin PROINPA/Altiplano

    2Asistente Tcnico Fundacin PROINPA/Altiplano

    http://www.rlc.fao.org/es/agricultura/produ/cdrom/contenido/libro14/cap3.5.htm#1http://www.rlc.fao.org/es/agricultura/produ/cdrom/contenido/libro14/cap3.5.htm#1http://www.rlc.fao.org/es/agricultura/produ/cdrom/contenido/libro14/cap3.5.htm#1http://www.rlc.fao.org/es/agricultura/produ/cdrom/contenido/libro14/cap3.5.htm#1
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    Las condiciones favorables para la manifestacin de la enfermedad, se presentan en elaltiplano Norte de Bolivia y especialmente en la zona que circunda al lago Titicaca, lazona de los Valles es tambin zona endmica para el mildiu. En el altiplano Sur, el mildiuse presenta en muy raras ocasiones y por tanto no reviste importancia, finalmente elaltiplano Central es favorable para la presencia del mildiu en aos lluviosos (Bonifacio2001).

    Segn Bonifacio (2001), las fuentes genticas para la resistencia al mildiu se asume quese encuentra en la diversidad gentica de la quinua y sus parientes silvestres que seconservan en los bancos de germoplasma, sin embargo, una evaluacin exhaustiva delmaterial para resistencia al mildiu, no ha sido conducida con la continuidad requerida.

    El mejoramiento gentico para la resistencia al mildiu, ha estado enfocado a la bsquedade la resistencia total o vertical (Bonifacio 2001). Sin embargo, este tipo de resistencia noes duradera en el tiempo.

    SegnNicks y Lindhout (1998), la evaluacin por resistencia puede ser llevada a cabo encampo, invernadero o laboratorio. En Bolivia, la evaluacin de la enfermedad del mildiu,

    se ha realizado generalmente en campo (Bonifacio 2001).

    Considerando que la enfermedad del mildiu es prevalente en el altiplano, el presenteestudio ha planteado evaluar la resistencia de lneas de quinua y describir el tipo deresistencia presente en las lneas de quinua

    LOCALIZACIN

    El trabajo de investigacin se ha desarrollado en predios del Centro Quipaquipani, enViacha, departamento de La Paz. La localidad de trabajo se encuentra en la zona detransicin entre el altiplano Central y Norte y por la configuracin topogrfica as comopor la influencia de los pequeos valles y nevados, la zona es considerada endmica

    para la enfermedad del mildiu

    MATERIALES Y MTODOS

    Para el estudio se ha empleado seis ensayos establecidos con material genticoproveniente del programa de mejoramiento gentico de la Fundacin PROINPA. Elmaterial gentico fue agrupado de acuerdo a la precocidad, conformndose lneastardas, semi-precoces y precoces. Los tres ensayos fueron sembrados en un diseo debloques al azar con cuatro repeticiones

    Las evaluaciones se realizaron por el grado de severidad del mildiu (marzo de 2009)siguiendo la escala porcentual sugerido por autores como Ochoa y Danial (1999) yDanielsen y Ames (s-a).

    La descripcin del tipo de resistencia presente en la quinua se ha examinadocuidadosamente los sntomas de la enfermedad, categorizndose como susceptible,parcialmente resistente, resistencia hipersensible y la forma combinada entrehipersensible y resistencia parcial.

    http://www.rlc.fao.org/es/agricultura/produ/cdrom/contenido/libro14/cap3.5.htm#3http://www.rlc.fao.org/es/agricultura/produ/cdrom/contenido/libro14/cap3.5.htm#3
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    Lnea Registro Media Duncan

    14 L- Acc 1484 35.0 A

    13 L-43 (03) 1560*Mario 33.8 AB

    10 L-17 (03) LP * 654 30.0 ABC

    12 L-17 (03) LP * 654 30.0 ABC

    4 L-15 (03) LP * 654 28.8 ABC

    2 L-15 (03) LP * 654 27.5 ABCD

    3 L-15 (03) LP * 654 27.5 ABCD

    6 L-17 (03) LP * 654 27.5 ABCD

    7 L-17 (03) LP * 654 27.5 ABCD

    9 L-17 (03) LP * 654 27.5 ABCD

    11 L-17 (03) LP * 654 26.3 ABCD

    5 L-16 (03) LP * 654 23.8 BCD

    1 L-14 (03) LP * 654 20.0 CD

    8 L-17 (03) LP * 654 20.0 D

    RESULTADOS Y DISCUSIN

    Cuadro 1. Cuadrados medios del ANVA para severidad del mildiu en lneas tardasF. de. V. DF SC MS Fc P

    Lnea 13 950.00 73.08 3.20 0.002

    Bloque 3 310.71 103.57 4.54 0.008

    Error 39 889.29 22.80

    Total 55 2150.00Media 27.5

    CV (%) 17.4

    Las lneas tardas de quinua muestran diferencias altamente significativas en severidaddel mildiu, de la misma forma, las diferencias en la fuente de variacin bloques sonaltamente significativas. La primera fuente de variacin es la que nos interesa por tratarsede material gentico que se evala y puede ser susceptible de ser seleccionado comopromisoria. En la bsqueda de la resistencia al mildiu, los genes de la resistencia seencuentran en variedades tardas provenientes de los valles o zonas bajas,contrariamente, los ecotipos del altiplano sur son las que presentan mayor susceptibilidad(Bonifacio 2001)

    Cuadro 2. Prueba de Duncan para resistencia al mildiu en lneas tardas

    El cuadro 2 contiene el resultadode la prueba de Duncan para laseveridad del mildiu donde seconstata cuatro grupos conmedias similares entre s. Laseveridad promedio de lneasvaria entre 20 y 35%, lo cual esun valor relativamente bajo deseveridad. Esto confirma elgrado de resistencia al mildiuque presenta las lneas, dandooportunidad a seleccionarmaterial resistente.

    Cuadro 3. Cuadrados medios del ANVA para severidad de mildiu en lneas semi-precocesF. de. V. DF SC MS Fc PLnea 7 1074.22 153.46 6.56 0.000

    Bloque 3 327.34 109.11 4.66 0.012

    Error 21 491.41 23.40

    Total 31 1892.97

    Media 32.969

    CV 14.7

    En el cuadro 3, se ve que las lneas semi-precoces diferencias altamente

    significativas para lneas y bloques, en el primer caso, la variacin en severidad

    es atribuible a factores intrnsecos en el material gentico y en el segundo caso la

    variacin es atribuible a la influencia del ambiente (suelo).

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    Lnea Registro Media Duncan

    2 11 (90) 43.8 A

    1 10 (90)M 37.5 AB

    4 L-NN 33.8 B

    7 L - 1 a (02) 33.8 B8 F7 Masal 206 McK 31.3 BC

    6 L - 61 (01) 30.0 BC

    5 L - 81 (01) 28.8 BC

    3 12 (90)M 22.5 C

    Lnea Registro Media Duncan

    5 L - 118 caf 55.0 A

    6 Uyuni - 1 dd GG 52.5 A

    1 Uyuni - 1 51.3 A

    2 Uyuni - 1 50.0 A

    3 10 (90) 48.8 AB

    4 22 (90) 38.8 B

    Cuadro 4. Prueba de Duncan para severidad del mildiu en lneas semi-precoces

    La prueba de comparacin mltiple

    de Duncan aplicada al ensayo de

    lneas semi-precoces, permite

    visualizar tres grupos cuyas medias

    son similares, siendo las lneas 8, 6,5 y 3 las de menor porcentaje de

    severidad y con buenas opciones de

    ser seleccionadas por su grado de

    resistencia. Por otra parte, la

    severidad ms alta oscila entre 37.5

    a 43.8, valores que se encuentran en el rango de resistencia parcial. En general, las

    lneas semi-precoces reportan buen nivel de resistencia contra el mildiu.

    Cuadro 5. Cuadrados medios del ANVA para severidad de mildiu en lneas precoces

    F. de. V DF SC CM Fc PLnea 5 634.37 126.87 6.89 0.001Bloque 2 336.46 168.23 9.13 0.002

    Error 16 294.79 18.42

    Total 23 1265.62

    Media 49.375

    CV 8.7

    En el cuadro 5 se presenta los resultados del ANVA de lneas precoces, evidencindoseuna alta significacin estadstica para lneas y bloques. El coeficiente de variacin es bajo

    reflejando un buen manejo del experimento.

    Cuadro 6.Prueba de Duncan para severidad del mildiu en lneas precoces

    La severidad del mildiu en lneasprecoces vara entre 38.8 y 55% y laprueba de Duncan permite formar dosgrupos, destacndose las lneas 3 y 4por la menor severidad de laenfermedad. Un examen a todas laslneas, permite constatar que laseveridad en s es relativamente alta,lo cual confirma que la resistencia est

    asociada al ciclo tardo o semi-tardo de la planta.

    SegnParlevliet (1997), las plantas han desarrollado un rango amplio de mecanismos dedefensa contra los agentes biticos que les afectan, estos pueden ser clasificados comomecanismos de escape, resistencia y tolerancia.

    Los mecanismos de resistencia reducen el crecimiento y/o desarrollo del parsito y casisiempre son de naturaleza bioqumica y la estrategia de resistencia es bsicamente dedefensa y est destinada a restringir el dao causado por los patgenos (Parlevliet,1997).

    Al examinar el tipo de resistencia presente en la quinua, se ha constatado una variedad

    de tipos de resistencia. Entre estos tipos se describen los siguientes:

    http://www.rlc.fao.org/es/agricultura/produ/cdrom/contenido/libro14/cap3.5.htm#5http://www.rlc.fao.org/es/agricultura/produ/cdrom/contenido/libro14/cap3.5.htm#a1http://www.rlc.fao.org/es/agricultura/produ/cdrom/contenido/libro14/cap3.5.htm#a1http://www.rlc.fao.org/es/agricultura/produ/cdrom/contenido/libro14/cap3.5.htm#a1http://www.rlc.fao.org/es/agricultura/produ/cdrom/contenido/libro14/cap3.5.htm#a1http://www.rlc.fao.org/es/agricultura/produ/cdrom/contenido/libro14/cap3.5.htm#a1http://www.rlc.fao.org/es/agricultura/produ/cdrom/contenido/libro14/cap3.5.htm#5
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    a) El tipo susceptible expresada en forma de manchas clorticas casi generalizadasen la superficie foliar e inclusive con estructuras del hongo y sus esporasabundantes sobre el tejido afectado.

    b) El tipo de resistencia parcial que se distingue por las manchas relativamente demenor rea con pocas estructuras de fructificacin. La planta en general se vesaludable.

    c) El tipo de resistencia hipersensible que no presenta manchas clorticas, sin

    embargo, un examen cuidadoso permite ver numerosos pequeos puntosnecrticos que representan los puntos de inicio de infeccin pero que la planta hareaccionado en forma hipersensible que no ha permitido el avance de la lesin, alcontrario ha necrosado los puntos de infeccin. Este tipo de resistencia se asumeque es monognica y su durabilidad en el tiempo es corta.

    d) Tipo de resistencia combinada, es decir el tipo hipersensible junto a la resistenciaparcial. En este tipo de resistencia se puede constatar las manchas clorticas dereducida rea y tambin los puntos necrticos del tipo de hipersensibilidad. Eneste tipo de resistencia participan genes mayores y genes menores para laresistencia.

    Fotografa 1. Hojas que muestran el tipo susceptible e hipersensible

    Cuadro 7. Relacin de severidad media de lneas avanzadas de quinua

    Tardias Media Semi precoces Media Precoces Media

    L- Acc 1484 35.0 11 (90) 43.8 L - 118 caf 55.0

    L-43 (03) 1560*Mario 33.8 10 (90)M 37.5 Uyuni - 1 dd GG 52.5

    L-17 (03) LP * 654 30.0 L-NN 33.8 Uyuni - 1 51.3

    L-17 (03) LP * 654 30.0 L - 1 a (02) 33.8 Uyuni - 1 50.0

    L-15 (03) LP * 654 28.8 F7 Masal 206 McK 31.3 10 (90) 48.8L-15 (03) LP * 654 27.5 L - 61 (01) 30.0 22 (90) 38.8

    L-15 (03) LP * 654 27.5 L - 81 (01) 28.8 ..

    L-17 (03) LP * 654 27.5 12 (90)M 22.5 ..

    L-17 (03) LP * 654 27.5 .. ..

    L-17 (03) LP * 654 27.5 .. ..

    L-17 (03) LP * 654 26.3 .. ..

    L-16 (03) LP * 654 23.8 .. ..

    L-14 (03) LP * 654 20.0 .. ..

    L-17 (03) LP * 654 20.0 .. ..

    El cuadro 7 muestra la relacin de porcentajes de severidad media de las lneasavanzadas, constatndose claramente el grado de resistencia contra el mildiu. De este

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    cuadro se puede ver que es una buena opcin el agrupar materiales de acuerdo a suprecocidad porque permite una comparacin apropiada dentro de cada grupo.

    CONCLUSIONES

    Las lneas avanzadas del programa de mejoramiento de la quinua muestran diferenciasaltamente significativas para lneas, ofreciendo oportunidad para realizar la seleccin porgrado de resistencia.

    Del grupo de tres ensayos, los valores menores de severidad se ha constatado en las deciclo tardo y semi-precoz, siendo las precoces las de mayor porcentaje de severidad queconfirman la condicin asociada de la resistencia al mildiu con el ciclo largo de la planta.

    Con respecto al tipo de resistencia, se ha evidenciado la susceptibilidad, la resistenciaparcial, hipersensibilidad y el tipo combinado entre resistencia parcial e hipersensible.

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