REVISIN EN NEUROCIENCIA

REV NEUROL 2008; 46 (12): 731-741 731

INTRODUCCINUna de las grandes preguntas que se plantea la ciencia actual esqu nos hace tan diferentes de otras especies animales. Las res-puestas a esta pregunta son mltiples, evidentemente, pero unade las ms contundentes es que lo que nos hace distintos esnuestro cerebro. En el cerebro, precisamente, residen las clavespara entender la singularidad de nuestro comportamiento. Sinembargo, y una vez llegados a este punto, queda todo un largocamino por recorrer si lo que queremos es realmente saber enqu es peculiar nuestro cerebro para hacer que nuestro compor-tamiento sea diferente.

Para empezar a responder a esta pregunta tenemos a nuestradisposicin al menos dos vas. Por un lado, podemos compararnuestro cerebro con el del chimpanc o con los de otras especiesgenticamente ms o menos cercanas a la nuestra. Podemoscomparar cerebros entre especies vivas tanto macroscpica-mente como microscpicamente y llegar a una conclusin acer-ca de en qu difiere nuestro cerebro del de otras especies. Haytambin otra forma de responder a la pregunta: la comparacinde nuestro cerebro con el de otras especies del gnero Homo.Pero este tipo de comparaciones, que ha sido la tradicional enpaleoantropologa, slo nos permite una aproximacin superfi-cial. Y esto es as literalmente, ya que lo nico que nos ha que-dado de estas otras especies de nuestro gnero es precisamentela superficie de su cerebro. Para ser ms exactos, lo que ha que-dado es la huella de las envolturas del cerebro, las meninges, ensu contacto con la parte interior del crneo, el llamado endo-crneo. Pero, bien estudiada, esta medida nos puede decir mu-chas cosas: entre otras, un endocrneo nos puede facilitar una

estimacin bastante precisa del volumen de un cerebro que yano existe, nos puede indicar cmo era la forma de ese cerebro yen qu medida unas zonas de su parte ms externa eran msgrandes que otras, y tambin nos puede decir si haba diferen-cias entre los hemisferios.

Por lo tanto, para saber en qu es nuestro cerebro diferentedel de otras especies animales, tanto vivas como extintas, pode-mos llevar a cabo comparaciones volumtricas y morfolgicasmacroscpicas. Tambin podemos hacer comparaciones a unaescala microscpica, pero en este caso, evidentemente, slo en-tre especies vivas; se pierden, por tanto, todos los pasos inter-medios que nos separan de los primates ms cercanos a noso-tros. A pesar de ello, la informacin obtenida de este tipo decomparaciones es enormemente fructfera, como veremos.

En el presente trabajo se revisan de manera concisa los dife-rentes hallazgos macroscpicos y microscpicos en relacincon las singularidades del cerebro humano. Empezaremos porlos datos obtenidos mediante una aproximacin macroscpica.

EVIDENCIAS MACROSCPICASEl proceso de encefalizacinSiempre que se habla de humanizacin aparece inevitablementeel trmino encefalizacin. Se puede dar por sentado que serhumano y tener un cerebro ms grande son prcticamente sin-nimos. Algo de verdad hay en esto, efectivamente, si bien no pa-rece estar del todo claro cundo debemos considerar que un ce-rebro es ms grande que otro. Esto se puede hacer en trminosabsolutos; pero tambin lo podemos hacer en trminos relati-vos, es decir, que el peso (o el volumen) de cada cerebro tendrmayor o menor importancia en funcin del peso del cuerpo enel que est ese cerebro.

La respuesta clsica, y de hecho la que casi todo el mundotiene en mente, ha sido que lo importante es el tamao relativo.Si no fuera as, el elefante, con 5 kg de cerebro, estara muchoms encefalizado que nosotros, que apenas llegamos a 1,5 kg, yla ballena, con 7,8 kg de cerebro, an ms. De ah que, si se

LA EVOLUCIN DEL CEREBRO EN EL GNERO HOMO: LA NEUROBIOLOGA QUE NOS HACE DIFERENTESResumen. Introduccin. Gran parte de lo que nos hace diferentes de otras especies animales est en el cerebro. Sin embargo,no hay un nico factor, una nica razn por la que nuestro cerebro sea distinto, sino que las diferencias son mltiples. Desa-rrollo y conclusiones. En este trabajo se revisan las principales disparidades que se conocen hoy en da entre nuestro cerebroy el de otras especies y que podran explicar las singularidades de nuestro comportamiento. Cuando se revisa el volumen ce-rebral y el de sus distintas subdivisiones, se observa que es realmente grande en nuestra especie, tanto en trminos relativoscomo absolutos, y algunas partes de nuestro cerebro, como ciertas regiones prefrontales, los lbulos parietales o los tempora-les, parecen haber aumentado de tamao notablemente ms que otras. Tambin se constata que, a diferencia de otras espe-cies, nuestro cerebro es ms sistemticamente asimtrico. Pero las diferencias entre nuestro cerebro y el de otras especies seaprecian tambin a escala celular, donde podemos encontrar diferentes y peculiares proporciones de neuronas dentro y entrelas columnas corticales, as como determinados tipos de neuronas (como las clulas en huso o las neuronas espejo) que, sibien no son exclusivas de nuestra especie, en sta presentan ciertas particularidades en cuanto a nmero y funcin. Por ltimo,los sistemas de receptores de las neuronas tambin parecen tener caractersticas propias de nuestra especie que podran serla clave para entender algunas de las singularidades de la evolucin de nuestro cerebro. [REV NEUROL 2008; 46: 731-41]Palabras clave. Cerebro. Cognicin. Evolucin.

Aceptado tras revisin externa: 28.04.08.Centro Mixto UCM-ISCIII de Evolucin y Comportamiento Humanos. Ma-drid, Espaa.Correspondencia: Prof. Manuel Martn-Loeches. Centro Mixto UCM-ISCIIIde Evolucin y Comportamiento Humanos. Sinesio Delgado, 4. Pabelln 14.E-28029 Madrid. E-mail: mmartinloeches@isciii.es 2008, REVISTA DE NEUROLOGA

La evolucin del cerebro en el gnero Homo:la neurobiologa que nos hace diferentes

M. Martn-Loeches, P. Casado, A. Sel

M. MARTN-LOECHES, ET AL

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quiere encontrar en la encefalizacin la respuesta a la singulari-dad de nuestro cerebro, sta debera medirse en trminos relati-vos. Pero esta relacin no puede ser exacta, ya que, por ejemplo,una simple musaraa, con 0,25 g de cerebro, estara mucho msencefalizada que nosotros. Jerison, en 1973 [1], propuso que larelacin entre el tamao del cerebro y el del cuerpo debe hacer-se considerando que los cuerpos ms pequeos, en general,tienden a tener cerebros ms grandes, mientras que los cuerposms grandes tienden a tener cerebros proporcionalmente mspequeos, por una simple cuestin de alometra. Jerison propu-so que, para medir la encefalizacin de una especie, hay queaplicar un factor de correccin que considere esas relacionesalomtricas. Dicho factor de correccin implica calcular culsera el peso del cerebro esperado para un determinado peso delcuerpo, teniendo en cuenta las variaciones alomtricas, y si elpeso del cerebro excede de ese valor, entonces estaramos anteuna especie ms encefalizada. Para calcular el peso esperadodel cerebro para un peso determinado del cuerpo, se propusoinicialmente aplicar un factor de correccin consistente en unexponente de 0,67 al peso del cuerpo (es el valor de la pendien-te entre la relacin del peso del cerebro y el del cuerpo). Recien-temente, sin embargo, el propio Jerison ha puesto en duda dichovalor y ha considerado ms apropiado el de 0,75 [2].

No obstante, y en contra de la creencia clsica, en los lti-mos aos hay autores que defienden que la medida ms vlidapara estimar la encefalizacin de una especie debe ser el pesoabsoluto del cerebro y no el relativo, al menos para compararespecies de grupos taxonmicos cercanos. Esto parece particu-larmente importante cuando queremos hablar de las capacida-des cognitivas, de habilidades intelectuales. Autores como Gib-son [3] o Striedter [4] son acrrimos defensores de la importan-cia del tamao absoluto del cerebro. De hecho, cuando se aplicael ndice de encefalizacin en trminos relativos, hay especiesde monos e incluso algunos prosimios que dan ndices superio-res a los de algunos grandes simios, como por ejemplo los gori-las. Sin embargo, las habilidades intelectuales son mucho ma-yores en todos los grandes simios, incluidos los gorilas, que encualquier otra especie de primates. Cuando se habla de habili-dades intelectuales, se tienen en cuenta la construccin de he-rramientas, la capacidad para aprender un lenguaje (aunque seasencillo y con esfuerzo), el reconocimiento de uno mismo en unespejo, y la capacidad de engaar y de comprender las mentesde otros (teora de la mente), o de realizar operaciones menta-les con cierto grado de estructura jerrquica.

Sin embargo, hay que decir que, si bien es cierto que el ta-mao absoluto del cerebro puede ser ms importante que el re-lativo, ste ser el caso slo cuando queramos comparar grupostaxonmicos cercanos, pero no para comparar, por ejemplo, ele-fantes o ballenas con humanos. Tampoco servira, por otra par-te, para realizar comparaciones dentro de un mismo grupo taxo-nmico, ya que los chimpancs, con unos 330 cm3 de cerebro,poseen ms habilidades intelectuales que los gorilas o los oran-gutanes, con unos 400 cm3 de media. Es ms, tampoco pareceque nos sirva el tamao absoluto para comparar cerebros, encuanto a sus capacidades cognitivas, dentro de una misma espe-cie, al menos no en la nuestra. Hasta hace poco, se crea que ha-ba una relacin entre el tamao absoluto del cerebro y la capa-cidad cognitiva en nuestra especie, pero no se haba tenido encuenta que el volumen de un cerebro viene determinado tantopor el genoma como por el ambiente. Como muy bien demos-traron hace unos aos Schoenemann et al [5], cuando se reali-

zan estudios que consideran el ambiente individual al que ha es-tado expuesto un cerebro (considerando la variabilidad del vo-lumen cerebral dentro de una misma familia), un cerebro huma-no ms grande no es necesariamente un cerebro ms inteligente.

Si seguimos matizando an ms la postura de que el peso ab-soluto es la variable relevante para determinar la encefalizacinde una especie, tendremos que decir que dicha medida tampocose puede aplicar al gnero Homo como sinnimo de capacidadesintelectuales. Se observa, por el tipo de herramientas y otros res-tos dejados por especies de humanos hoy extintas, que la rela-cin parece cumplirse slo aproximadamente. Habr que volvera aplicar la medida de la encefalizacin relativa cuando conside-remos que los neandertales, e incluso especies anteriores, comoHomo heidelbergensis, nos superaban en tamao absoluto delcerebro. Sin embargo, si se tiene en cuenta la robustez de suscuerpos, el tamao relativo de sus cerebros era ligeramente infe-rior al nuestro, lo que parece colocar las cosas en su sitio. Perono todo el mundo estara de acuerdo con esta afirmacin. Gibson[3] defiende que puede que los neandertales no fueran menos in-teligentes que nosotros. Ciertamente, diversos autores estn deacuerdo en que los neandertales y nuestra especie fueron muy si-milares intelectualmente hasta que, hace entre 80.000 y 60.000aos, o quiz menos, algo ocurri en nuestro cerebro, un cambioque ya no tuvo nada que ver con el tamao, que no vari en ab-soluto, pero que nos hizo finalmente diferentes.

Sea como sea, considerando cualquiera de las dos medidasde encefalizacin (la absoluta y la relativa) est claro que el ce-rebro del Homo sapiens es mucho mayor que el del chimpanc,la especie ms cercana a nosotros evolutivamente hablando.Usando cualquiera de las dos medidas, el salto es enorme. Lle-gar a un cerebro tan grande como el nuestro ha sido un procesoque ha llevado varios millones de aos, obviamente; aun as,hay que reconocer que el aumento de nuestro cerebro se puedeconsiderar como un proceso muy rpido. Algunos autores, co-mo Rakic y Kornack [6] o Finlay [7], ya propusieron hace unosaos que el principal mecanismo para dar lugar a un cerebroms grande se producira durante el desarrollo embrionario, alformarse las clulas precursoras que acabarn convirtindose enneuronas. Simplemente, al producir un mayor nmero de dichasclulas precursoras, se extendera ms la superficie de la capaembrionaria a partir de la cual va a formarse el cerebro (el inte-rior del tubo neural) y, al ampliarse dicha superficie, aumentarael volumen del cerebro. Los ltimos descubrimientos en genti-ca parecen estar dando la razn a Rakic, Kornack y Finlay, almenos en parte.

Si bien es cierto que las razones por las que hubo una acele-racin tan notable en la evolucin de nuestro cerebro no estnclaras (aunque el efecto de la cultura ha sido siempre uno de loscandidatos ms importantes), lo que s parece claro es que dichaaceleracin abarca al menos todo el gnero Homo y sigui sucurso hasta la aparicin del neandertal y de nuestra especie.Hasta hace poco se pensaba que la encefalizacin acelerada co-menz realmente con el gnero Homo, con Homo habilis, y quecon Homo erectus apareci una nueva pendiente de aceleracin,un salto ms acusado en la encefalizacin. Sin embargo, en losltimos aos se han reconsiderado varios de los valores utiliza-dos hasta el momento, gracias fundamentalmente a que se hanrealizado nuevas reconstrucciones de los restos fsiles y a quehan aparecido ms ejemplares de diversas especies del gneroHomo. Se sugiere ahora, siguiendo a Holloway [8], que el cere-bro empez a aumentar notablemente de tamao ya en los aus-

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tralopitecinos. As, entre los especmenes de Australopitecusafricanus, posibles predecesores inmediatos de nuestro gneroy con una media de volumen cerebral de unos 450 cm3, pode-mos encontrar ejemplares con 515 cm3. Con un tamao corpo-ral similar al del chimpanc, los cerebros de estos individuos yaempezaban a destacar (recordemos que el cerebro del chimpan-c es de unos 330 cm3). De hecho, son varios los autores quepiensan que algunos australopitecos eran ya capaces de realizarherramientas.

Por su parte, los primeros miembros del gnero Homo (Homohabilis, Homo rudolfensis) tenan de media cerca de 700 cm3, demanera que el salto hasta Homo ergaster y Homo erectus, conaproximadamente 1.000 cm3, ya no parecera tan brusco, sinoms gradual. Si dibujramos una lnea que uniera estos tres vo-lmenes con relacin al momento (en miles o millones de aos)en que aparecieron, veramos que es una lnea recta con unapendiente suave y sin sobresaltos. Y si continuamos dicha lnearecta, podremos situar al resto de las especies de nuestro gneroque se han ido sucediendo a lo largo de los miles de aos si-guientes. Homo neanderthalensis y Homo sapiens, con una me-dia de unos 1.400 cm3 de volumen cerebral, estn donde debe-ran estar. En la figura se pueden situar en el tiempo las distintasespecies de nuestro gnero que estamos mencionando.

La forma del cerebroEl cerebro del ser humano no es como el de un chimpanc au-mentado de tamao. En primer lugar, se puede dar, y de hechose ha dado, una importante reorganizacin del interior del cere-bro, por lo que los cerebros de ambas especies difieren no sloen su tamao sino tambin en su organizacin interna. Hablare-mos de esto ms adelante. Se puede apreciar en la superficiedel cerebro ese cambio en su organizacin interna? Se observarealmente que unas partes han aumentado ms que otras? Larespuesta provisional a esta pregunta es s, si bien todava noexiste un consenso claro.

Las investigadoras Semendeferi y Damasio [9,10] sorpren-dieron hace unos aos a la comunidad cientfica cuando, trasanalizar los volmenes de los lbulos cerebrales de distintos si-

mios y del hombre ac-tual mediante imagenpor resonancia magn-tica, descubrieron quela idea de que el hom-bre es como es a con-secuencia de una granexpansin de los lbu-los frontales era sloun gran mito. Conside-rando las leyes alom-tricas, nuestros lbulosfrontales son ms gran-des, pero no ms de loesperado para un cere-bro como el nuestro.Nuestros lbulos fron-tales son los de un si-mio con un cerebrogrande. A nuestro en-tender, sin embargo,esto no quita un picede importancia a los l-

bulos frontales. Unos lbulos frontales simplemente ms gran-des pueden tener consecuencias muy considerables en nuestrocomportamiento. Adems, aunque el tamao total de los lbulosfrontales no sea mayor que el de un simio con el cerebro gran-de, veremos ms adelante que algunas de sus partes s parecenhaber aumentado en nuestra especie notablemente (en detri-mento de otras).

Otro de los descubrimientos de Semendeferi y Damasio fueque los lbulos temporales s aparecan anormalmente grandesen nuestra especie. Los lbulos temporales son importantes noslo para la audicin y la visin, sino tambin para muchos pro-cesos cognitivos superiores, como el lenguaje o la memoria. Portanto, cabe pensar que hubiera una presin selectiva en el gne-ro Homo para que esta parte de nuestro cerebro aumentara mssu tamao.

Una ms de las ideas importantes que surgieron de los tra-bajos de Semendeferi y Damasio fue que el cerebelo es ms pe-queo en nuestra especie de lo esperado para el volumen totalde nuestro cerebro. Esto indicara que el cerebelo ha desempe-ado un papel probablemente poco importante durante el pro-ceso gradual que nos hizo humanos. Sin embargo, estos datoscontrastan con los obtenidos recientemente por Weaver [11] enun estudio que cuenta con la ventaja de incorporar no slo datosde otras especies vivas, sino tambin de Homo habilis, Homoerectus, neandertales y Homo sapiens antiguos y modernos. Se-gn Weaver, si bien es cierto que en nuestro gnero la tendenciaha sido ir reduciendo el tamao del cerebelo con respecto al delresto del cerebro, el patrn da un giro inesperado al llegar alHomo sapiens moderno: nuestro cerebelo se hace ms grande.

Esto explicara, segn Weaver, las notables capacidades cog-nitivas del Homo sapiens moderno, en comparacin no slo conotros miembros de nuestro gnero, incluido el neandertal, sinocon nuestra propia especie antes de que se diera ese cambio enla anatoma del cerebro. Son varios los autores [para una revi-sin, vase 12] que piensan que en el cerebro de nuestra especiese produjo un cambio importante en los ltimos 100.000 aos,que dio lugar al cerebro del ser humano actual, con su mente ysu comportamiento tan peculiares. Para Weaver, el antes y el

Figura. Situacin en el tiempo de las distintas especies del gnero Homo.

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despus de nuestro cerebro vendra determinado por lo que ocu-rri con el cerebelo. Los datos de Weaver, sin embargo, contra-dicen los de Semendeferi y Damasio, que se basaron en hom-bres modernos y no encontraron que el cerebelo de stos fuerams grande.

Ciertamente, el cerebelo es an uno de los grandes misteriosde nuestro cerebro. Se sabe que participa en la mayora de losprocesos cognitivos superiores, incluido el lenguaje. Siempre,sistemticamente, aparece activado en todo tipo de tareas com-plejas. A pesar de ello, se le suele ignorar, para centrarse en lacorteza cerebral, algo que ocurre no slo en la neurocienciacognitiva, sino tambin en la paleoantropologa (especficamen-te en su vertiente conocida como paleoneurologa), de maneraque, salvo excepciones, como el trabajo de Weaver, cuando sehabla del volumen cerebral y de sus cambios a lo largo de laevolucin, no se presta una atencin individual al cerebelo. Losdatos de Weaver, aunque no sean concluyentes, al menos ponende manifiesto que el cerebelo podra ser crucial a la hora de bus-car lo que nos hace humanos modernos.

Un estudio reciente realizado por Bruner et al [13] comparlos endocrneos de distintas especies del gnero Homo. Curio-samente, estos autores encontraron que dentro de nuestro gne-ro se sigue un mismo patrn, una misma trayectoria alomtrica,en el aumento del tamao del cerebro. Sin embargo, nuestra es-pecie se diferencia de las dems del gnero Homo por tener unpatrn que ha dado lugar a una forma global del cerebro diferen-te. La principal diferencia entre nuestro cerebro y el de los de-ms integrantes de este gnero es una expansin del lbulo pa-rietal, particularmente de sus porciones superiores. Los lbulosparietales, en su parte superior, seran, pues, los que ms distin-guiran a la nuestra de otras especies de humanos que no han so-brevivido hasta hoy. Como dato de gran inters, cabe sealarque una de las zonas del cerebro que se han visto particularmen-te implicadas en el procesamiento de la sintaxis y la gramtica,precisamente una de las caractersticas ms singulares del len-guaje humano, es la que segn el trabajo de Bruner et al ha ex-perimentado un aumento ms espectacular en nuestra especie[14]. Por lo tanto, los datos parecen tener sentido.

Pero, una vez ms, los hallazgos de Bruner et al contradicenlos de Semendeferi y Damasio, que no encontraron que nuestrolbulo parietal fuera ms grande de lo esperado en un simio conun cerebro del tamao del nuestro. A esto tenemos que aadirque Lieberman [15] ha propuesto que lo verdaderamente carac-terstico de nuestro cerebro es su forma globular, de manera queseran los lbulos temporal y parietal, juntos, los que habranexperimentado una mayor expansin en nuestro cerebro.

Para concluir este apartado, debemos decir que, aunque nodel todo concordantes, la mayora de los datos apuntan a que elaumento de volumen no ha sido mayor en el lbulo frontal queen otras zonas del cerebro. El lbulo frontal ha crecido, pero nodesproporcionadamente. Esto no contradice, sin embargo, elhecho de que, como veremos ms adelante, en el lbulo frontalunas zonas hayan crecido ms que otras. Tambin podemos con-cluir que, posiblemente, s haya habido un crecimiento despro-porcionado de otros lbulos del cerebro, en particular del tem-poral y el parietal.

Diferencias entre hemisferiosLa especializacin hemisfrica es una de las facetas ms intere-santes e importantes de la fisiologa de nuestro cerebro. La cues-tin que se plantea es si dichas diferencias funcionales podran

conllevar desemejanzas en la forma del cerebro. La respuesta espositiva, ya que, efectivamente, se observan disimilitudes, y al-gunas de ellas son muy llamativas.

Precisamente, una de las ms notorias y conocidas de esasdiferencias en la forma del cerebro como consecuencia de la es-pecializacin hemisfrica funcional son las denominadas peta-lias. En el cerebro humano, incluido el de todos los miembrosde nuestro gnero desde Homo ergaster, el lbulo frontal dere-cho se extiende a lo ancho y a lo largo ms que el izquierdo, y lomismo ocurre con el lbulo occipital izquierdo. Al observar uncerebro y fijarse en estas petalias (petalia frontal derecha y peta-lia occipital izquierda), da la sensacin de que se han desplaza-do los dos hemisferios, el derecho hacia delante y el izquierdohacia atrs. Este patrn recibe el nombre de torque. Sin em-bargo, hoy por hoy se desconoce si en el Homo habilis este pa-trn se daba claramente, ya que no en todos los ejemplares se hapodido observar con claridad. Lo mismo ocurre con algunosaustralopitecos. El patrn parece tener que ver con nuestras es-pecializaciones hemisfricas, ya que se correlaciona con el gra-do de dominancia de la mano derecha [16]. Dicho de otra for-ma, las personas con una alta dominancia de la mano derechatienden a presentar ese torque con ms claridad, mientras quelos zurdos suelen mostrar un patrn ms simtrico, hasta el pun-to de que muchos de ellos carecen de la petalia frontal derecha.

Diversos autores han propuesto que las petalias seran unpatrn distintivo humano [17,18]. De hecho, los chimpancs nolas tienen y presentan un cerebro mucho ms simtrico que elnuestro. En cambio, los gorilas tienen petalia del lbulo occipi-tal, por lo que sta no puede ser un rasgo exclusivamente huma-no. Por otra parte, como hemos visto, no todos los humanos pre-sentan petalia frontal. Es ms, tampoco absolutamente todos loshumanos presentan petalia occipital. Es una cuestin de propor-ciones: la inmensa mayora de los humanos (incluyendo otrosque no son sapiens) presenta petalia occipital, y muchos deellos tambin una petalia frontal, mientras que los gorilas conpetalia occipital son poco ms de la mitad y ninguno presenta pe-talia frontal. Hasta cierto punto, pues, las petalias seran distin-tivas del ser humano. Las petalias son, de hecho, una prueba im-portante de que el cerebro humano no slo aument su tamao,sino que tambin se reorganiz.

La existencia de petalias como rasgo caracterstico de nuestraespecie podra tener que ver, como parece lgico, con la mejorasde las funciones cognitivas del ser humano. Pero, al margen deque s se ha comprobado su vinculacin con ndices de dominan-cia en el uso de la mano y de que estos ndices suelen tener algu-na relacin con las facultades lingsticas [19], poco ms pode-mos decir, porque un mayor desarrollo del lbulo frontal derechoni del lbulo occipital izquierdo no explicara algunas de las msimportantes singularidades del comportamiento humano. Ni ellenguaje ni otras capacidades cognitivas dependen, de maneracrucial, de la actividad de estas dos partes del cerebro, al menosno directamente. Cul sera entonces el verdadero significadofuncional de las petalias? Se ha propuesto que la expansin dellbulo occipital izquierdo es consecuencia del empuje producidopor el ensanchamiento de otras zonas, principalmente parietalesy temporales, que s estn ms directamente vinculadas con ellenguaje. Pero falta comprobar de manera fehaciente que las per-sonas con mayores petalias occipitales presenten realmente reasdel lenguaje parietotemporales de mayor tamao.

Las petalias no son la nica evidencia de asimetra en la su-perficie del cerebro humano. Siempre que se habla de asimetra

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cerebral, se mencionan dos regiones de la corteza que tienenmucho que ver con el lenguaje humano: las reas de Broca y deWernicke. stas se localizan, en ms del 95% de los humanosmodernos, en el hemisferio izquierdo. Hace aos se observ quelos endocrneos de las especies del gnero Homo, incluidos losde Homo habilis, parecen presentar un ligero abultamiento enlas partes correspondientes a ambas reas, particularmente alrea de Broca, lo que indicara un crecimiento por encima de lonormal. Estamos hablando de los ya clsicos estudios deHolloway et al, que se remontan a los aos setenta del pasadosiglo [20].

Sin embargo, el estado actual de la cuestin es que, en reali-dad, no podemos dar por zanjado que las reas de Broca y Wer-nicke sean exclusivamente humanas, ya que se han observadoreas del cerebro de chimpancs y gorilas que podran ser ho-mlogas de aqullas [21]. Tambin se ha constatado que ya enestas especies se puede encontrar una cierta asimetra de esasreas, con una mayor superficie en el lado izquierdo en com-paracin con el derecho. Una parte del rea de Wernicke, porejemplo, la conocida como plano temporal, presenta una marca-da asimetra en el cerebro humano (es claramente mayor en ellado izquierdo), pero igualmente asimtrica se ha encontrado enel chimpanc [22]. Muy recientemente, adems, se ha consta-tado la existencia del fascculo arqueado, que une las reas deBroca y Wernicke, en macacos y chimpancs, si bien en el serhumano presenta un patrn distintivo al inervar una regin mu-cho mayor en zonas parietotemporales cercanas al rea de Wer-nicke [23]. Junto con el mayor desarrollo de las reas de Brocay Wernicke, tambin se suele decir que podemos encontrar unacisura de Silvio mucho ms larga y marcada en el hemisferio iz-quierdo como patrn distintivo de nuestro cerebro [19]. Sin em-bargo, los macacos tambin presentan este patrn.

No todos los autores estn de acuerdo en que las reas pro-puestas como homlogas de las de Broca y Wernicke en losgrandes simios sean realmente tales, lo que las hara distinti-vas, de alguna manera, de nuestro cerebro. Adems, las asime-tras halladas en esas especies no son tan marcadas como en lanuestra, de manera que, como ocurra con las petalias, mientrasque las encontramos en la inmensa mayora de los humanos,slo se observan en poco ms de la mitad de los individuos deotras especies.

No obstante, muchos de los estudios realizados reciente-mente con tcnicas como la resonancia magntica no suelen en-contrar que el volumen de las reas de Broca y Wernicke ennuestro cerebro se aleje significativamente de lo que se encuen-tra en otras especies no humanas [9,10]. Adems, la localiza-cin de las reas de Broca y de Wernicke no est clara ni en elcerebro humano, ya que existe una gran variabilidad entre indi-viduos incluso utilizando la medida ms fidedigna, que sueleser un microscopio. Cun difciles de localizar sern estas reasen base a unos giros de la corteza cerebral que no son siempresus lmites reales y que tampoco dejan siempre una huella muyevidente en el endocrneo! Como est ocurriendo con tantasotras ideas consolidadas, la llegada de nuevas tcnicas, juntocon la aparicin de ms y ms datos, acaban por matizar lasafirmaciones ms clsicas y categricas. Faltara adems un es-tudio que compruebe si realmente el tamao individual de lasreas de Broca y Wernicke tiene que ver con una mayor compe-tencia lingstica. Slo en el caso del plano temporal (parte delrea de Wernicke) se ha comprobado una relacin con la domi-nancia manual, pero nada ms.

Para terminar este apartado, y por resumir de manera gene-ral, podemos extraer la idea, avalada por un consenso ms o me-nos generalizado, de que reas similares a las de Broca y Wer-nicke estn presentes en los grandes simios, y de que ya en s-tos parecen mostrar un cierto patrn de asimetra segn el cualsuelen ser mayores en el lado izquierdo que en el derecho, pa-trn que se hace mucho ms acusado en los humanos, probable-mente por su relacin con el lenguaje.

EVIDENCIAS MICROSCPICASLa corteza cerebralEl aumento del volumen cerebral en el gnero Homo ha consis-tido principalmente en un incremento de la corteza cerebral,que ha crecido tanto que constituye aproximadamente un 80%de nuestro cerebro. Es lgico, por tanto, que se crea que la granmayora de nuestras capacidades cognitivas ms complejas de-pende en gran medida (si no totalmente) de la corteza. Sera lacorteza cerebral lo que nos hace humanos, y hasta cierto puntoesto es as.

Lo primero que encontramos cuando comparamos nuestracorteza cerebral con la del chimpanc o el gorila, dos de las es-pecies genticamente ms cercanas a la nuestra, es que no hayreas citoarquitectnicas (reas de Brodmann) nuevas. Son prc-ticamente las mismas, hasta el punto de incluir las consabidasreas de Broca y Wernicke para el lenguaje, las cuales, como yahemos visto, se pueden encontrar incluso en el macaco y no pa-recen ser ms grandes en el ser humano de lo que nos correspon-dera por motivos alomtricos. Salvo excepciones, el aumentode la corteza cerebral parece haber supuesto el de todas las reascitoarquitectnicas a la vez. Cuando comparamos nuestra corte-za con la de los grandes simios tambin podemos constatar quesu grosor, al contrario de lo que ocurre con su extensin, no haaumentado en nuestra especie. Sus entre 2 y 5 mm de espesorson apenas poco ms de lo que encontramos en un chimpanc.

Pero acabamos de mencionar que hay excepciones. Son yavarios los estudios que han confirmado que el rea 10 de la cor-teza prefrontal presenta un aumento en nuestra especie muchomayor de lo que cabra esperar para un cerebro de primate denuestro tamao. Los trabajos de diversos autores [24] demues-tran no slo que el rea 10 es ms grande, sino que, al parecer,existe una relacin entre su tamao y el funcionamiento cogni-tivo de los sujetos. Personas con un rea 10 ms grande obtie-nen mejores puntuaciones en determinadas pruebas que midenla capacidad del individuo para planificar y organizar su con-ducta. Mientras que la corteza, en general, es del orden de cua-tro veces mayor en el hombre que en el chimpanc, el rea 10 esseis veces mayor. Por lo tanto, ha habido un aumento despro-porcionado de un rea que tiene que ver con aspectos complejosde nuestra conducta, como veremos a continuacin.

Los datos revisados por Schoenemann [24] demuestran igual-mente que otras reas de la regin prefrontal cercanas al rea 10han aumentado tambin desproporcionadamente de volumen ennuestra especie, aunque no en el grado en el que lo ha hechoaqulla. Pero tambin hay excepciones al aumento alomtricode la corteza, aunque en sentido contrario: el rea 13, muy cer-cana a la 10 y que tiene que ver con aspectos emocionales de laconducta social, slo es 1,5 veces mayor en nuestra especie quela de un chimpanc. Es, por lo tanto, de un tamao despropor-cionadamente menor a lo esperado. Paradjicamente, esto ven-dra a indicar que quiz el rea 13 no tenga mucha importancia

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para lo que nos hace humanos. Y decimos que es paradjicoporque el rea 13 parece de capital importancia para muchos as-pectos de la toma de decisiones dentro del mbito personal y so-cial, lo que ltimamente se denomina inteligencia social [25].

Considerando lo que hemos visto en la primera parte de es-te trabajo, que el lbulo frontal en general no muestra un mayorvolumen del esperado en trminos alomtricos, lo que nos estndiciendo estos datos obtenidos con el microscopio es que, den-tro de l, algunas reas s han aumentado desproporcionada-mente, y que lo han hecho en detrimento de otras. Entre estasltimas debemos incluir no slo el rea 13, sino tambin las zo-nas motoras y premotoras del lbulo frontal. Mirando el cerebroal microscopio, sin embargo, no se observa que en las regionesposteriores de la corteza (temporales y parietales) haya habidoun aumento considerable en la extensin de ninguna de sus divi-siones citoarquitectnicas, mientras que a escala macroscpicavimos en la primera parte de este trabajo que algunos autoreshablan de un incremento significativo del tamao del lbulotemporal, del parietal, o de ambos. Cabe suponer, pues, que eseaumento de volumen de las partes posteriores de nuestro cere-bro ha debido ser homogneo, que ninguna de sus divisiones hacrecido notablemente ms que las otras.

Interconexiones funcionalesLa opinin ms generalizada hasta hace poco, aunque errnea,era la de que el aumento de la extensin de la corteza en nuestrognero ha consistido simplemente en un incremento del nmerode columnas corticales, mantenindose el patrn dentro de cadacolumna bsicamente idntico en los primates y en el hombre.Con este mecanismo tan simple se habra acrecentado la exten-sin de las reas en las que se divide nuestra corteza. Pero conindependencia de si ha habido o no una variacin en la organi-zacin interna de las columnas, s parece cierto que el nmerode stas se ha elevado considerablemente en nuestra especie. Yal haber ms columnas, hay que hacer ms conexiones, tantoentre las diversas zonas de la corteza como entre la corteza yotras zonas del cerebro o del sistema nervioso.

Pero se sabe que el aumento de conexiones no es proporcio-nal al mayor nmero de neuronas o columnas de nuestra corte-za. El nmero de conexiones aumenta, pero en general es algomenor de lo esperado, lo que ya de por s supone una cierta re-organizacin cerebral. Adems, el que unas reas de la cortezahayan crecido ms o menos que otras ha hecho variar tambinlos patrones de conexin entre las distintas partes del cerebro.Esto se debe al principio del desplazamiento, propuesto porDeacon [26]. Segn este principio, el desarrollo embrionario decada parte del cerebro depende del de las otras partes con lasque se conecta, de manera que, cuando dos partes del cerebrocompiten entre s en sus conexiones con otra parte del cerebro, laque enve ms axones ser la que dirija con mayor eficacia laactividad de las neuronas de la zona contactada. Dicho de otraforma, las conexiones que vienen de la parte del cerebro msgrande tendrn mayor probabilidad de permanecer tras los pro-cesos de reajuste de las conexiones neuronales y apoptosis, endetrimento de las conexiones que vienen de la parte ms peque-a, que ven reducido su nmero respecto a lo que debera habersido si no hubiera habido competencia. De esta manera, las par-tes del cerebro que ms hayan aumentado su volumen tenderna tener ms conexiones con otras partes del cerebro que las queles corresponderan por el mero incremento de su tamao; locontrario ocurre en aquellas partes del cerebro que tengan me-

nor tamao. Esto, que se puede aplicar a lo que sucedera conun crecimiento desproporcionado de determinadas partes de lacorteza en detrimento de otras, tambin se puede aplicar a lacorteza como un todo, que tambin ha experimentado un creci-miento desproporcionado toda ella en comparacin con otraspartes del sistema nervioso. Por lo tanto, no slo hemos aumen-tado el nmero de neuronas y sus conexiones, sino que ademsambos fenmenos se han dado de manera diferente segn la zo-na de la corteza, del cerebro o del sistema nervioso de la que es-temos hablando.

En los ltimos aos, Oxnard ha demostrado que no slo lacorteza cerebral se ha expandido de manera desproporcionadaen nuestra especie, sino que otra serie de ncleos y centros cere-brales tambin lo han hecho con ella, probablemente como con-secuencia de la importancia de sus relaciones mutuas [27], im-portancia que vendra precisamente determinada por patronesde comportamiento especficos del ser humano. Este autor haobservado que el tamao de una zona concreta del cerebro, seao no de la corteza, est determinado, al menos en parte, por susrelaciones funcionales con otras reas y que estas mltiples co-nexiones son mayores o menores en funcin del estilo de vidade la especie estudiada. Por ejemplo, determinadas zonas delsistema nervioso varan conjuntamente de tamao en los mur-cilagos dependiendo de si stos se alimentan de sangre o defruta, ya que cada tipo de recurso alimenticio conlleva manerasy estrategias distintas de conseguirlo.

Entre los primates, Oxnard encuentra un patrn comn se-gn el cual la corteza, el estriado, el cerebelo y el diencfalo hanaumentando conjuntamente su tamao con relacin a otras par-tes del sistema nervioso. Oxnard sugiere que estos cambios sedeben a un estilo de vida basado en la importancia del uso de lasextremidades superiores en estas especies, y la nuestra sigue es-te patrn. Sin embargo, en el humano se dan tambin unos pa-trones ms especficos por los cuales algunas zonas del sistemalmbico, como el septo o la corteza olfativa, as como el mesen-cfalo, podran haber variado de tamao con respecto a la corte-za cerebral.

Los resultados de Oxnard muestran claramente que ha habi-do una reorganizacin dentro del sistema nervioso que no se de-be a un mero aumento del volumen total del cerebro. Es ms, losdatos de Oxnard permiten entender que, si en un endocrneo seobservan incrementos de volumen mayores en unas zonas queen otras (con independencia de que para nuestro gnero y nues-tra especie falte an un consenso acerca de si son los lbulostemporales, los parietales, o ambos), lo que estn reflejando esosaumentos particulares es que las diferentes conexiones de esaszonas con otras partes del cerebro estn relacionadas con aspec-tos concretos del comportamiento de la especie, de su estilo devida, y deben estar acompaados del crecimiento de otras partesdel interior del cerebro que no vemos en un endocrneo.

Preuss [28] tambin ha encontrado ms evidencias de reor-ganizacin cerebral en nuestra especie. Segn este autor, las co-nexiones entre el tlamo y la corteza occipital han sufrido mo-dificaciones importantes en el Homo sapiens. Concretamente,desde el tlamo se enva ms informacin sobre el movimientode los objetos en el espacio que en otras especies cercanas a lanuestra. Para Preuss esto slo se puede deber a que estos cam-bios son el producto de la necesidad que tienen los humanos deanalizar los rpidos movimientos de la boca que se producendurante el habla, junto con los movimientos de las manos queacompaan a sta.

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Queda claro, por lo tanto, que son muchas las evidencias deque nuestro cerebro no slo ha aumentado de tamao, y en unaspartes ms que en otras, sino que en l se ha dado una reorgani-zacin interna en cuanto a sus conexiones. El principio del des-plazamiento de Deacon y los hallazgos de Oxnard o Preuss po-nen de manifiesto que no todo ha sido acrecentar el nmero deneuronas y sus conexiones. Pero, como destacan Rakic y Kor-nack [6], durante el desarrollo embrionario el nmero de neuro-nas precede a la formacin de las conexiones neuronales, deforma que el principal mecanismo de esa reorganizacin cere-bral puede ser un simple cambio en el nmero de neuronas, sinque se necesiten genes adicionales que guen las conexionesneuronales. Dicho de otra manera, slo haran falta unos pocoscambios en los genes reguladores que determinan el nmero deciertas neuronas en algunas partes del cerebro para tener todoun cerebro diferente, organizado de manera distinta. Una vez hacambiado el nmero de neuronas en algunas partes del cerebro,lo dems puede seguir su curso con poca ayuda de los genes. Loque nos hace humanos parece depender de mecanismos muysencillos.

Columnas corticalesHay ms pruebas de que el aumento de volumen de nuestro ce-rebro ha ido unido a una reorganizacin interna que ha llegado aafectar incluso al interior de nuestras columnas corticales.

Un buen indicador de cuntos contactos tiene una neuronaes el nmero de sus ramas dendrticas. En las dendritas de lasclulas piramidales de la corteza se suelen observar tambinmultitud de pequeas protuberancias, las conocidas como espi-nas dendrticas, que tambin son un buen indicador del nmerode contactos que tiene una neurona. Los trabajos de Elston y DeFelipe han demostrado que en nuestra corteza el nmero de ra-mas y espinas dendrticas de las neuronas piramidales de la ca-pa III es mucho mayor en las regiones prefrontales que en otraspartes de la corteza [29-31]. Entre ellas est el rea 10 de Brod-mann, que ha crecido desproporcionadamente en nuestra espe-cie. A su vez, en otras zonas de la corteza relacionadas con pro-cesos cognitivos complejos, como algunas reas anteriores dellbulo temporal, la arborizacin dendrtica y el nmero de espi-nas tambin es mayor que en otras zonas de la corteza dedica-das a aspectos cognitivos ms bsicos, como la percepcin vi-sual, en el lbulo occipital, si bien no alcanzan la cantidad en-contrada en las neuronas de la corteza prefrontal. Este patrntambin se da de alguna manera en los macacos, pero, mientrasque la arborizacin dendrtica y el nmero de espinas del lbulooccipital apenas difieren entre el macaco y el hombre, las diver-gencias entre estas dos especies son grandes en el lbulo tempo-ral de asociacin y muchsimo ms en las regiones prefrontales.Lo interesante de estos hallazgos es que demuestran una reorga-nizacin cerebral que no es la consecuencia directa del aumentodel volumen general de la corteza.

Es curioso observar que, como demostr el investigador es-paol Marn-Padilla en la dcada de los setenta [32], las perso-nas con retraso mental presentan una considerable reduccin enel nmero de espinas dendrticas de las neuronas de la cortezacerebral. sta es una evidencia directa de que nuestras capaci-dades intelectuales, que tanto distinguen al ser humano, tienenrelacin con esas espinas dendrticas. Aunque aqu estamos ha-blando de diferencias dentro de una misma especie, los recien-tes descubrimientos de Haier [33] muestran tambin que la can-tidad de sustancia gris de la corteza cerebral est muy relaciona-

da con la inteligencia general. Esto quiere decir que, si compa-ramos dos cerebros con un mismo volumen, con igual nmerode columnas corticales, el que tenga ms neuronas en ese mis-mo volumen tendr ms posibilidades de ser el ms inteligente.Por lo tanto, la cantidad de neuronas por columna cortical tam-bin puede variar, variacin que se relaciona estrechamente conla inteligencia. Aunque estos datos explicaran principalmentela existencia de diferencias intelectuales entre individuos de unamisma especie de la especie humana, en particular, ponen demanifiesto claramente que el nmero de neuronas por columnano es fijo. El anteriormente mencionado Preuss [28] consideraprecisamente que una de las principales diferencias entre el cere-bro humano y el de otras especies es que en el nuestro ha aumen-tado el nmero de neuronas por columna, e insiste en el hecho deque ste vara mucho de unas zonas a otras de la corteza.

Esa multiplicacin del nmero de neuronas por columna notiene por qu ser necesariamente generalizada, es decir, no ne-cesariamente se incrementan las neuronas de todas las colum-nas. Para empezar, el aumento habra sido mayor en las columnasde unas zonas de la corteza que en otras. Adems, podra habersido diferente para unos u otros tipos de neuronas dentro de unacolumna. De hecho, cuando se consideran las proporciones en-tre neuronas excitatorias e inhibitorias dentro de las columnascorticales, los estudios con distintos mamferos, incluido el hom-bre, muestran notables diferencias entre especies, incluso cuan-do se comparan reas que deberan ser idnticas en cuanto a es-te tipo de organizacin interna (por ejemplo, el rea 17 del lbu-lo occipital, o el rea 10 en el frontal). Aunque hasta ahora estosestudios no incluyen ni grandes simios ni otros primates no hu-manos, s podran hacernos esperar la posibilidad de que al me-nos en algunas partes de la corteza humana existan combinacio-nes especficas de circuitos excitatorios (clulas piramidales yestrelladas) e inhibitorios (interneuronas) dentro de las colum-nas, combinaciones adaptadas a las particularidades de nuestrocomportamiento. Y no slo dentro de las columnas, ya que lasinterneuronas llamadas de doble buqu, ubicadas entre las co-lumnas, tambin muestran diferencias en su forma, nmero yfuncionamiento al comparar el cerebro del humano con el deotras especies [34].Clulas en huso o de von EconomoSe puede decir categricamente que no existen neuronas espec-ficas del ser humano. Absolutamente todas las piezas de la ma-quinaria de nuestro cerebro ya estn presentes en otras especies.Hay, no obstante, neuronas que, sin serlo realmente, casi cum-plen la condicin de ser exclusivamente humanas y podran seruna de las claves ms relevantes a la hora de entender qu noshace diferentes. Estas neuronas slo estn presentes en los gran-des simios y en el hombre actual, y muy recientemente se hadescubierto que tambin aparecen en algunas especies de balle-nas [35,36]. Se podra afirmar casi con toda seguridad que estu-vieron tambin presentes en los cerebros de todos los miembrosde nuestro gnero ahora extinguidos.

Hace unos aos, el equipo de Hof [35] resalt la importan-cia de las llamadas neuronas en huso, caracterizadas (como sunombre indica) por poseer un cuerpo celular muy alargado yque se va estrechando en los extremos. Como los mismos auto-res reconocieron, sin embargo, dichas clulas ya haban sidodescritas mucho antes por von Economo, su descubridor, y porotros autores, incluido Ramn y Cajal, pero haban quedado re-legadas al olvido. Hof y su equipo corroboraron la existencia de

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dichas neuronas en los cerebros de unas especies que tuvieronun antepasado comn hace unos 15 20 millones de aos: loshumanos, los chimpancs, los gorilas y los orangutanes. Hastael reciente descubrimiento por parte de este mismo equipo deinvestigadores de que las ballenas tambin presentan este tipode neuronas, se crea que ninguna otra especie en el planeta lasposea.

Las neuronas en huso son simplemente una forma derivadade las clulas piramidales de la capa V de la corteza, pero se en-cuentran principalmente, aunque no exclusivamente, en un sitiomuy concreto de la corteza: el cngulo anterior (rea 24 del ma-pa de Brodmann). Adems, curiosamente, el volumen del cuer-po celular de las neuronas en huso aumenta de manera linealcon el volumen del cerebro, algo que no se observa en otrasneuronas. Tambin se han encontrado clulas en huso, aunqueen menor medida, en la parte anterior de la nsula y en el crtexorbitofrontal.

El cngulo anterior es una parte filogenticamente muy anti-gua, y se sabe que participa en la regulacin de procesos fisiol-gicos tales como la presin arterial, la tasa cardaca o la diges-tin. Pero en los seres humanos, y no sabemos si en otras espe-cies, el cngulo anterior interviene tambin de manera muy acti-va en la regulacin de procesos cognitivos complejos. As, sesabe de su participacin en la atencin voluntaria y en la valora-cin del grado de placer o desagrado que se puede esperar deuna accin determinada. El cngulo anterior desempea un pa-pel tambin en muchas otras facetas de nuestro comportamien-to como, por ejemplo, el reconocimiento de expresiones facia-les, las emociones intensas, la resolucin de problemas difciles,la deteccin de errores, las relaciones sociales, el autocontrol eincluso la autoconciencia [37].

Todas estas funciones del cngulo anterior se podran resu-mir diciendo que esta parte de nuestro cerebro est continua-mente controlando y valorando las relaciones del individuo consu medio, particularmente aquellas que puedan afectar a su su-pervivencia y reproduccin. Y lo hace explorando posibles reac-ciones emocionales en relacin con nuestro comportamiento,sopesando los costes y ganancias emocionales de cada uno denuestros actos. Si a esto aadimos que el homnido (consideran-do como tales a orangutanes, gorilas, chimpancs y humanos)que ms neuronas en huso tiene es el ser humano, que esas neu-ronas slo estn presentes en muy contadas especies (los gran-des simios y las ballenas), y que se encuentran casi exclusiva-mente en el cngulo anterior, podemos darnos cuenta de que es-ta zona del cerebro es una parte importante de lo que nos hacehumanos.

En este sentido, Allman et al [38] han propuesto reciente-mente que esta parte de la corteza, junto con el rea 10, puedenser parte de la clave de lo que nos hace humanos. Estos autoresenumeran una serie de funciones en las que participa el rea 10y que la hacen particularmente relevante para las funciones delcngulo anterior. Entre otras, destacan su papel en procesos deplanificacin y toma de decisiones, en los procesos de memoria,en la evaluacin de las distintas recompensas o castigos que sepuedan derivar de una accin, o en la formulacin de estrategiasde comportamiento.

Si bien es cierto que an no se conoce en detalle cules sonlas zonas del cerebro con las que conectan las clulas en husodel cngulo anterior, el equipo de Allman propone que, dadas lassimilitudes funcionales entre una y otra rea, el principal desti-no de las clulas en huso deben ser las neuronas del rea 10. El

cngulo anterior y el rea 10 constituiran, pues, un mdulo defuncionamiento conjunto en el cual el primero controlara oevaluara la situacin actual de premios y castigos, la situacinactual de consecuencias agradables o desagradables de nuestrocomportamiento en curso, mientras que el rea 10 compararaesa situacin actual evaluada por el cngulo con experienciaspasadas y, basndose en esa comparacin, decidira qu com-portamiento seguir.

El puesto de clulas que nos hacen humanos que tenanhasta hace muy poco las clulas en huso lo han perdido en granparte tras constatarse recientemente que varias especies de ba-llenas tambin las tienen [36], adems, en abundante cantidad(hasta tres veces ms que en nuestro cerebro). En las ballenas, aligual que en nuestra especie, estas neuronas se distribuyen prin-cipalmente en el cngulo y en la parte anterior de la nsula, aun-que tambin se han podido encontrar en zonas en las que nues-tro cerebro carece absolutamente de ellas. Segn sus descubri-dores, sera un rarsimo caso de convergencia evolutiva. El ante-pasado comn de cetceos y primates vivi hace 95 millones deaos, y se puede asegurar que no posea este tipo de neuronas.Han debido de surgir de manera independiente en el antepasadode los grandes simios y el hombre, hace 15 millones de aos, yen el antepasado comn a las especies de ballenas que las pose-en, hace 30 millones de aos. Hasta el momento no se han en-contrado en otras especies de cetceos, incluidos algunos delfi-nes. Los mismos autores que las han descrito sugieren que estasneuronas podran desempear un papel determinante en la grancomplejidad de comportamiento de estos cetceos, incluidas sugran inteligencia y su complicada red de relaciones sociales.

Neuronas espejoEn los ltimos aos est adquiriendo un papel muy relevante untipo de neuronas que, aun no siendo exclusivas de un grupo muyminoritario de especies entre las que se encuentre la nuestra,pueden ser importantes a la hora de determinar las peculiarida-des de nuestro comportamiento. Se trata de las conocidas comoneuronas espejo, descubiertas casualmente por el grupo deRizzolatti, de la Universidad de Parma, mientras registraba laactividad de las neuronas de la parte inferior del lbulo frontalde un macaco, en la denominada rea F5 y que correspondeaproximadamente a la parte ms inferior del rea 6 de Brod-mann en el hombre (quiz tambin a parte del rea 44) [39]. Di-cha zona es eminentemente motora, por lo que el grupo de Riz-zolatti se sorprendi enormemente cuando se activaron esasneuronas en el momento en que uno de los investigadores cogaalimento de una fuente cercana, y en ausencia total de movi-miento por parte del macaco.

Las neuronas espejo son bsicamente neuronas piramidalesde ciertas zonas de la corteza cerebral, concretamente de la par-te inferior del lbulo frontal, as como de la parte inferior del l-bulo parietal, que se disparan tanto cuando los dems efectanalgn tipo de accin como cuando es uno mismo el que la reali-za. Por tanto, se distinguen de otras neuronas no por su forma nisu tamao, sino por su funcin.

Estas neuronas son, adems, selectivas y producen una cate-gorizacin de los actos en curso. No se activan ante cualquiermovimiento visto en los dems, sino preferentemente por aque-llos que se puedan categorizar, que se refieran a una accin con-creta, como coger o romper algo, ms que por la simple activi-dad de una parte aislada del cuerpo. Las neuronas espejo se ac-tivan cuando el macaco rasga una hoja de papel, cuando lo ve

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hacer a una persona, e incluso cuando slo oye el sonido de unahoja de papel que se rasga. Esto ha llevado a considerar que lasneuronas en espejo codifican conceptos relativos a acciones(rasgar, romper, coger, tirar, etc.) y, de hecho, pueden ser muyselectivas a este respecto. Por ejemplo, algunas neuronas espejopueden reaccionar al movimiento de coger una manzana paracomrsela, pero no cuando se trata slo de moverla a otro sitio.

Teniendo en cuenta estas caractersticas tan peculiares, se hasupuesto que estas neuronas tienen un importante papel en laimitacin, en la comprensin de las acciones e intenciones delos dems, e incluso en nuestra capacidad para tener teora dela mente (comprender que los dems tienen una mente indivi-dual y pueden, por tanto, pensar de manera distinta a nosotros).Se ha dado a estas neuronas una importancia de tal magnitudque incluso se ha propuesto la posibilidad de que estn en el ori-gen del lenguaje humano. Arbib [40] ha sido uno de los msacrrimos defensores de esta teora segn la cual, desde el siste-ma de neuronas espejo que ya poseen los macacos y cuya nicamisin sera en estos animales la de detectar acciones en los de-ms, se habra ido pasando paulatinamente por diversas etapashasta llegar a nuestro lenguaje actual. Segn esta propuesta, enlos grandes simios este sistema ya habra podido usarse para laimitacin de los otros y con la aparicin de Homo habilis habraalcanzado la complejidad suficiente como para reconocer las in-tenciones de los dems [41]. En la transicin entre Homo habi-lis y Homo sapiens, se habra ido transformando paulatinamen-te en un sistema para transmitir intenciones a los dems. Paraque se produzcan todos estos cambios, se considera necesarioque haya habido sucesivas mutaciones en el material genticode nuestros antepasados, a excepcin del ltimo paso, la apari-cin de nuestro lenguaje actual, que se originara por el perfec-cionamiento cultural de un sistema ya muy avanzado de comu-nicacin que utilizaba principalmente los movimientos braquio-manuales, a la vez que empezaba a incorporar las vocalizacio-nes. Para estos autores, pues, el lenguaje humano moderno seoriginara en un sistema de comprensin e imitacin manual obraquiomanual antes que en un sistema de vocalizaciones, quese incorporaran ms tarde.

La neuroglaLa importancia de las clulas gliales en el funcionamiento delcerebro se ha ido haciendo cada vez ms evidente en las ltimasdcadas. Han pasado de ser clulas cuyo papel era meramenteel de mantener, soportar y conservar a las neuronas, a tener unprotagonismo importante en numerosos procesos, incluidos lossinpticos. A este respecto, cabe destacar que en la corteza ce-rebral humana, en comparacin con la del chimpanc, se segre-ga hasta seis veces ms cantidad de trombospondina, una pro-tena producida por los astrocitos y que facilita la formacin desinapsis [42].

Algunos estudios han demostrado una relacin entre inteli-gencia y cantidad de sustancia blanca [33], asumiendo que stasera una medida, al menos indirecta, que permitira estimar elnmero de axones existentes y, por tanto, de conexiones inter-neuronales. Ha sido una creencia generalizada hasta hace muypoco que la cantidad de sustancia blanca de nuestro cerebro ha-ba aumentado desproporcionadamente, lo cual estara relacio-nado con un incremento, tambin desproporcionado, de las co-nexiones interneuronales. Sin embargo, como ha demostradorecientemente Sherwood [43], en nuestra especie, la cantidad desustancia blanca y, por tanto, el nmero de conexiones no pare-

ce ser mayor de lo que cabe esperar en un cerebro del tamaodel nuestro, siempre siguiendo las leyes de la alometra. Noobstante, no se puede descartar que, por el principio de despla-zamiento de Deacon, las conexiones de ciertas zonas del cere-bro no se hayan llevado una mayor cantidad del total, en virtudde su mayor tamao. En esas zonas s podra haberse producidoun aumento desproporcionado de la cantidad de sustancia blan-ca, como parecen demostrar algunos hallazgos recientes respec-to a la sustancia blanca prefrontal [44].Sistemas de receptoresEn los ltimos aos son ya varios los investigadores centradosen el sistema de receptores de las neuronas como fuente de co-nocimiento para la evolucin de nuestro cerebro. Recientemen-te se ha observado que hay notables diferencias entre unas yotras especies animales en cuanto a la complejidad de estos sis-temas de receptores y que el sistema de receptores humano esde los ms complejos que podemos encontrar. Para algunos au-tores, como Grant [45], los cambios sufridos a lo largo de laevolucin en el sistema de receptores de las neuronas puedenser ms importantes incluso que el aumento del volumen cere-bral a la hora de explicar nuestras capacidades cognitivas. Estapropuesta, que es muy reciente, echara por tierra la tradicionalcreencia de que los sistemas de receptores son muy similares entodas las especies. De hecho, podramos estar ante una de lasclaves de nuestra evolucin. Segn estos autores, algunas clasesde protenas receptoras surgieron en momentos concretos de laevolucin que precedieron (esto es lo relevante) a los aumentosde volumen de nuestro cerebro, como si la aparicin de esasprotenas hubiera sido un requisito fundamental para el creci-miento del cerebro.

Por otra parte, todo el sistema implicado en los procesos derecepcin de neurotransmisores parece hacerse ms y ms com-plicado a medida que pasamos de invertebrados a vertebrados y,dentro de stos, segn nos vamos aproximando a nuestra espe-cie. As, por ejemplo, un complejo fundamental para los proce-sos de aprendizaje y memoria, el NRC/MASCm, que incluye re-ceptores de N-metil-D-aspartato (NMDA), se compone en losvertebrados de al menos 100 protenas diferentes (entre recepto-res, canales y enzimas), que contribuyen conjuntamente a la to-talidad del proceso de recepcin del neurotransmisor. Sin embar-go, en los invertebrados el nmero de protenas implicadas eneste complejo es mucho menor. Se ha comprobado en ratas quela prdida selectiva (por manipulacin gentica) de determina-das protenas que intervienen en estos intrincados sistemas de re-cepcin puede alterar significativamente comportamientos espe-cficos, como aprender tareas espaciales, sin que se afecte en ab-soluto la visin del animal. Adems, es de destacar que la com-plejidad de los sistemas de recepcin puede variar de una zona aotra del cerebro, as como dentro de la corteza, lo que dara a en-tender que se relaciona con aspectos funcionales del cerebro.

Para estos autores, por tanto, los sistemas de receptores sehan ido haciendo cada vez ms complejos a lo largo de la evolu-cin, hasta hacer posible la existencia de los complicados circui-tos neuronales que subyacen a nuestras capacidades cognitivas.

Por otra parte, Zilles [46] ha encontrado diferencias notablesentre los mamferos en el tipo de receptores neuronales depen-diendo de la zona del cerebro. No se refiere este autor a la com-plejidad de todo el sistema de protenas que intervienen en larecepcin, sino tan slo a las diferencias en las cantidades dereceptores especficos para un tipo de neurotransmisor u otro. Las

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comparaciones realizadas por Zilles entre el macaco y el huma-no han dado lugar a la constatacin de diferencias muy intere-santes. Por ejemplo, mientras que en las clulas de algunas capasdel hipocampo del macaco hay abundancia de receptores espec-ficos para algunos neurotransmisores (como el cido kanico, oel tipo muscarnico M2 para la acetilcolina), este patrn no se daen el humano, en el cual, por el contrario, se observa en esas c-lulas la presencia de receptores que no se encuentran en el maca-co, como los receptores para el cido -aminobutrico (GABA).

Tambin se han encontrado notables diferencias en la pro-porcin de unos y otros tipos de receptor entre las distintas zo-nas de la corteza cerebral de una misma especie. Muchas deesas diferencias son comunes al macaco y al hombre, y defini-ran lo que Zilles llama unidades funcionales dentro de la cor-teza, es decir, zonas con un tipo similar de funcin. Un buenejemplo es la especial abundancia de receptores muscarnicosM2 para la acetilcolina en las zonas perceptivas de la cortezapara el tacto (rea 3 del mapa de Brodmann), el odo (rea 41) yla vista (rea 17). Para Zilles, pues, el anlisis de estas diferen-cias a lo largo de la corteza puede poner de manifiesto la exis-

tencia de principios de organizacin corticales relacionados consistemas complejos.

Al respecto, Zilles encuentra que las reas 10 y 11 de Brod-mann formaran una unidad funcional muy distinta, por sus re-ceptores, del resto del cerebro. Lo que las diferencia es una par-ticular combinacin en la cantidad de diversos receptores paralos neurotransmisores glutamato, GABA, acetilcolina, serotoni-na y dopamina. Esta unidad funcional, sin embargo, existe tantoen el macaco como en el hombre. La nica unidad funcionalque parece especfica del ser humano est situada en la parte in-ferior del lbulo parietal y abarca parte de las reas 2 y 5, as co-mo la totalidad de las reas 39 y 40. En el macaco, estas zonasno constituyen una unidad funcional independiente, ya que cadauna de ellas forma parte, por separado, de otras unidades fun-cionales cercanas. Es importante resear aqu que esa unidadfuncional, que es propia del ser humano, al menos al comparar-lo con el macaco, coincide en gran medida con la parte posteriordel sistema de las neuronas espejo, lo que constituira de algunamanera una evidencia de que entre el macaco y el hombre dichosistema realmente ha cambiado.

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THE EVOLUTION OF THE BRAIN IN THE GENUS HOMO: THE NEUROBIOLOGY THAT MAKES US DIFFERENTSummary. Introduction. For the most part, what makes us different from other animal species is comprised within our brain.However, there is no single factor, no singular reason accounting for the difference between our brain and others; rather,differences appear multiple. Development and conclusions. Here we perform an up-to-date review of the main divergencesbetween ours and other species brains, which might be explaining the singularities of our behavior. When brain volume is onfocus, it can be appreciated that our brain is certainly large both in relative and absolute terms, being also the case that somesubdivisions of the prefrontal regions, as much as the parietal or temporal lobes appear notably increased in size relative toother brain areas. Also at variance with other species, our brain is consistently more asymmetric. But differences also involvethe cellular level. In this regard, they have been reported different and peculiar proportions of neurons both within andbetween cortical columns, as much as certain types of neurons (like fusiform and mirror neurons) that, even if they are notexclusively human, they display in our species peculiar quantitative and functional features. Finally, neuronal receptorsystems seem to exhibit exclusively human traits that might be crucial to understanding some of the singularities of theevolution of our brain. [REV NEUROL 2008; 46: 731-41]Key words. Brain. Cognition. Evolution.