Evolucin del progenotaSntesis Prebitica fue un trmino utilizado en 1924, por el bioqumico ruso Alexander Oparin.Oparin postulo que, gracias a la energa procedente primordialmente por la radiacin ultravioleta procedente del Sol y a las descargas elctricas de las constantes tormentas, las pequeas molculas de los gases atmosfricos dieron lugar a unas molculas orgnicas llamadas prebiticas. Estas molculas, cada vez ms complejas, eran aminocidos y cidos nucleicos.Segn Oparin, estas primeras molculas quedaran atrapadas en las charcas de aguas poco profundas formadas en el litoral del ocano primitivo, lo que el llamo Caldo Primordial. Al concentrarse, continuaron evolucionando y diversificndose.ProgenotaLlamamos progenota al ser vivo de origen no biolgicoPor qu es un ser vivo?Est aislado del medio por una membranaIntercambia sustancias con el medio (Nutricin y relacin)Tiene la capacidad de autoduplicacin (reproduccin)Pero no procede de otro ser vivo, sino de la interaccin de la materia orgnica (origen no biolgico).Su molcula autoduplicante no estaba en un ncleo: era PROCARIOTASe alimentaba de materia orgnica: era HETERTROFONo haba oxgeno libre en el medio (no lo utilizaba para obtener energa): era ANAEROBIO

Evolucin Progenota.Los sistemas biolgicos de la primera clula deban tener la capacidad de replicarse. EL antecesor de todas las clulas fue el Progenota. Consista en un sistema biolgico con cidos nucleicos y ribosomas, que permitira la traduccin de la informacin gentica en protenas.Fue el cido ribonucleico (ARN) el encargado de portar la informacin gentica, ya que posee capacidad enzimtica que el cido desoxirribonucleico (AND) no posee.La evolucin y la diversificacin de las clulas primitivas se produjo en estrecha relacin con la evolucin de la atmsfera y de los ocanos.Las primeras clulas eran hetertrofas y anaerobias y utilizaban como alimento las molculas orgnicas presentes en el medio. La desaparicin del alimento condicionara la evolucin celular, en un proceso de seleccin que favorecera a las clulas que consiguieran los enzimas que les permitieran obtener unas biomolculas a partir de otras, con el consiguiente aumento de la complejidad enzimtica. Se cree que en algn momento del proceso de la evolucin celular, algunas clulas aprendieron a fabricar las molculas orgnicas mediante la fijacin y reduccin del dixido de carbono. Se iniciaba as la fotosntesis.PolimerizacinLa sntesis de molculas ms complejas a partir de monmeros ms simple es la polimerizacin.En todos los casos, la formacin de los biopolmeros resulta de las reacciones de condensacin de los biomonmeros mediante la eliminacin de una molcula de agua en presencia de energa (ATP o adenosn trifosfato, la moneda energtica de las clulas). Por ejemplo, en la formacin de las protenas, el agua proviene del grupo carboxilo de un aminocido y del grupo amino del prximo; en la formacin de los polisacridos, el agua proviene de un oxhidrilo en posicin 1 de un molcula, y de un hidrgeno en posicin 4 o 6 de la otra; mientras que en los lpidos comunes (los triglicridos), por la unin del oxhidrilo del glicerol con el grupo carboxilo del cido graso.La formacin de los cidos nucleicos requiere de la partida de tres molculas de agua mediante el agregado de la base (pirimidina o purina) al azcar (ribosa para el ARN-cido ribonucleico, o desoxirribosa para el ADN-cido desoxirribonucleico): dos para formar un nucletido (base+azcar+grupo fosfato, con una molcula de agua que deriva del oxhidrilo del azcar en psicin 1 ms el hidrgeno de la base, y el otro del hidroxilo del azcar en posicin 5 y de un hidrgeno del fosfato) y la tercera para la formacin secuencial del dmero mediante otro enlace de fosfato en posicin 3 (polmero).A partir de los monmeros, en particular los aminocidos, se debieron ensamblar inicialmente dipptidos (dos aminocidos unidos) y oligopptidos (secuencias de unos pocos aminocidos ensamblados), aunque tambin debieron originarse oligonucltidos (pocos nucltidos) antes de los polinuclotidos (muchos nuclotidos). Este sera el comienzo de las reacciones de polimerizacin que permitieron la formacin de las principales macromolculas orgnicas de los seres vivos, las protenas y los cidos nucleicos. La presencia de agua, tan importante para la vida, llev a los cientficos a plantearse el modo en que se formaron los polmeros iniciales a partir de los monmeros. Ms all de estas posibilidades y limitaciones, queda claro que las reacciones de polimerizacin son reversibles en agua y esta inversin es favorecida termodinmicamente (ocurre espontneamente). La qumica prebiolgica planteada por Oparin, Haldane, Miller y Urey supone unas condiciones determinadas:Que la concentracin de los productos iniciales sea suficientemente importante para que no se dispersen en la sopa prebitica del protocano; esto slo se habra logrado slo en un sistema de lagunas o mares someros aislados, o en suelos hmedos y salinos.La qumica del agua conduce la mayor parte del tiempo la hidrlisis espontnea de compuestos, por lo que la polimerizacin es desfavorecida termodinmicamente en solucin acuosa, en beneficio de la despolimerizacin. Esto implica que se requerira una cierta activacin artificial de los compuestos intervinientes.Tambin sera primordial que las reacciones perifricas no afecten los procesos nacientes ni produzcan txidos metablicos. Por lo tanto, se requera un proceso de seleccin de metabolitos en el medio original.Para superar estas dificultades, se propusieron etapas intermedias y soluciones alternativas.En el laboratorio se determin la existencia de dos maneras para lograr la continuacin de los procesos de polimerizacin y la iniciacin del metabolismo: la concentracin de los sustratos o reactivos, lo que resulta muy difcil no ser que tena lugar en pequeos estanques de agua dulce (sin sales) sometidos a evaporacin y desecacin o congelacin o, que se produzca el acoplamieno del proceso a alguna reaccin en que se facilita la liberacin y transferencia de energa. Lamentablemente, el ATP es una molcula orgnica formada por ribosa y, en ausencia de enzimas, es difcil la sntesis de este azcar que tambin est presente en las molculas de ARN (cidos ribonucleicos).Ms all de la dificultad de sintetizar ribosa, en el laboratorio se haba logrado la sntesis de nuclotidos al combinar fosfato con nuclosidos, aunque estas condiciones controladas no podan existir en la naturaleza, en la atmsfera primitiva, y probablemente se originaran mezclas ensambladas con nuclosidos incorrectos o con otras molculas similares, que impediran la catlisis y replicacin de las molculas iniciales de los cidos nucleicos.Replicacin del ADNRichard Dakwins elabor sobre la definicin de la vida de la Nasa su imagen acerca de la naturaleza de la entidad viviente ms temprana que existi en la Tierra en su obra El gen egosta: " En algn momento, una molcula sorprendente se form por azar, a la que llamaremos el replicador. Puede no ser la ms grande ni la ms compleja a nuestro alrededor, aunque s posee la propiedad extraordinaria de crear copias de s mismo". Cuando Dawkins escribi estas palabras, el ADN formado por los bloques constituyentes, los desoxirribonuclotidos, era el candidato ms seguro para cumplir este rol. Sin embargo, las protenas y los ARN pronto lo sustituyeron como el candidato ms adecuado.Los primeros sistemas de replicacin debieron experimentar la intervencin de una sntesis dirigida por una matriz. El principio de esta sntesis ha sido estudiado por Leslie Orgel y sus colaboradores. Los mononuclotidos previamente activados por el agregado de un ncleo de imidazo sobre el grupo fosfato se posicionan espontneamente por las reglas de apareamiento de bases de Watson y Crick (los creadores del modelo del ADN) en una matriz preformada y se ligan unos a otros para formar la cadena primitiva. La sntesis es ms sencilla si los monmeros de partida tienen la unin poco comn fosforamida en vez del fosfodister.Sin embargo, al producirse este tipo de sntesis en el laboratorio se producen mezclas inestables de compuestos levgiros y dextrgiros, adems de diferentes ismeros con el nitrgeno en posicin 1, 3, 9, 6 o 7 de la ribosa.En la dcada de 1970, el qumico escocs Graham Ciarns-Smith sugiri que los cristales de arcillas pudieron constituir, por su organizacin tridimensional especfica, la matriz informacional inicial de la replicacin. Es decir, el precursor gentico de los cidos nucleicos habra sido de naturaleza mineral o geoqumica.En este mundo inicial de rocas, las molculas orgnicas polimricas como el ARN funcionaron como catalizadores para la sntesis de arcilla. Las cadenas de ARN cargadas negativamente se habran asociado a las partculas de arcilla cargadas positivamente y habran podido leer la informacin de los genes de la arcilla. Adems, los cristales de arcilla se replican espontneamente y proporcionan una plantilla que permite que los tomos de silicio y los iones metlicos crezcan capa a capa.El relevo gentico recin tuvo lugar cuando el ARN adquiri la capacidad de autorreplicarse utilizando monmeros de nucletidos en vez de cristales de arcilla. Paulatinamente se habra producido un relevo gentico de materiales cada vez ms similares a los cidos nucleicos (polmeros ms eficaces en la replicacin).Se han sugerido intermedios de compuestos acclicos en que el glicerol reemplaza a la ribosa, y tambin con la acrolina y el erytritol. El ancestro de estos precidos nucleicos no presentaba un esqueleto uniforme, sino que podra consistir en un copolmero de diferentes familias monomricas.Los qumicos daneses Elgolm y Nilsen describieron una nueva molcula alternativa posible, el PNA (pptido-nucleico-cido) en que se produce la formacin de una cadena peptdica. Estos PNA estn constituidos por unidades de 2-aminoetil glicina que forman un esqueleto poliamdico y peptdico sobre el cual se insertan las bases estndar de los cidos nucleicos. Los PNA son capaces de aparearse con oligodesoxirribonuclotidos segn las reglas de Watson y Crick.Otros compuestos genticos alternativos se sintetizaron a comienzos del siglo XXI en los laboratorios, como el hexitol cido nuleico y el alritol cido nucleico. Todos estos compuestos presentan propiedades geomtricas notables que permiten los apareamientos y la sntesis dirigida. La transicin entre sistemas diferentes pudo establecerse, de esta manera, sin prdida de la informacin gentica.Wchterhuser propuso tambin la existencia de uniones hemiacetlicas establecidas entre triosas fosfatos, gliceraldehdo-fosfato y dihidroxiacetona fosfato ligadas a la pirita por su grupo fosfato. Las triosas fosfato seran precursoras de las ribosas de los ARN (fosfotribosas) y habra podido fijar un ncleo imidazo para formar una base de Schiff (en el curso de la condensacin de las funciones aldehdo y cetona con las aminas primarias). Como resultado se habra obtenido el cido tribonucleico (ATrN) formado sobre la superficie del mineral por uniones salinas con la pirita y las fuerzas del apareamiento entre bases.Wchterhuser propuso tambin un precursor origina totalmente purnico. Este tipo de apareamiento, aunque raro, existen todava en os cidos nucleicos fuertemente favorecido en ciertas condiciones por las fuerzas de las bases purnicas. En este contexto, la xantina es el equivalente del uracilo, la isoguanina, de la citosina y la hipoxantina a algunos cidos nucleicos constituira un vestigio de los cidos nucleicos originales.Formacin de ARNComo argumentaron Woese y Fox a partir de 1977, resulta evidente que los tres linajes celulares y los virus de ADN (incluidos los mimivirus) estn separados por una enorme distancia evolutiva, todos ellos provenientes de un ancestro comn (aunque la existencia de diferencias muy importantes, por ejemplo en las modificaciones que sufren las bases de los cidos ribonucleico ribosmico (ARNr) y de transferencia (ARNt) en cada uno de estos linajes, llev a sugerir que se trataba de una entidad mucho ms simple que cualquier procariota actual, en donde operaba una versin an rudimentaria de la expresin de la informacin gentica). En algn punto de la evolucin, el metancestro (las metaclulas) fue obteniendo por transferencia horizontal un genoma completo (de ms de 500 bases) y cont con una maquinaria enzimtica suficiente que le permiti contar con un metabolismo autnomo. Inmediatamente, surgieron los ribosomas como organelos en reemplazo del ARN ribosmico (riboenzimas) libres. Se habla entonces de protoclulas o preclulas. La protoclula es considera el verdadero ancestro universal en la base del rbol filogentico (antes de la divergencia de los tres imperios y tambin de los virus de ADN). Se postula, adems, que el ancestro precelular es comn a los representantes de las dos biotas conocidas: Marciania (de Marte) y Terrestria (de la Tierra). Los anlisis preliminares de la sonda Viking hicieron suponer que no existan organismos marcianos, pero los ltimos anlisis y relevamientos podran hacer suponer que s existe vida y, al menos, se habra clasificado una especie celular de metabolismo activo.Woese y Fox supusieron que en el punto la trifurcacin de los tres linajes celulares haba existido la mencionada entidad celular hipottica a la que ellos denominaron progenota y en la cual, a diferencia de lo que ocurre con los organismos contemporneos, la separacin evolutiva entre genotipo y fenotipo an no se haba completado. Por otra parte, de este progenota tambin debi haberse separado el ancestro de los virus de ADN, por la va de los mimivirus.Estos primeros organismos celulares, junto con los mimivirus, podran haber surgido entonces a comienzos del en Arqueano, hace entre 4.000 y 3.800 millones de aos (m.a.) luego de una prolongada evolucin prebitica a finales del en Hadeano.Se estima que estas protoclulas fueron de tipo mesfilo (a 50 C). Uno de los argumentos ms slidos en contra de la naturaleza termoflica de la preclula proviene de un modelo de evolucin molecular desarrollado por Nicolas Galtier y sus colegas de las universidades de Montpellier y de Lyon. Aunque todas las filogenias moleculares estn construdas con algoritmos que suponen que la probabilidad de substitucin de los nucletidos es esencialmente la misma, Galtier y sus colaborados hicieron uso de anlisis estadsticos muchos ms refinados y supusieron un proceso en donde en cada rama de cada linaje las substituciones son variables. Por otra parte, este grupo francs ya se haba percatado de que el ARNr de los hipertermfilos es mucho ms rico en enlaces G:C, que forman tres puentes de hidrgeno, que en el parejas A:U, en donde slo hay dos puentes de hidrgeno. Al analizar sus bases de datos extrapolando al pasado con su modelo de substitucin de ribonucletidos, pudieron reconstruir una secuencia ancestral de ARNr 16S para el ltimo ancestro comn que tena valores de G:C tpicamente mesfilosEn el esquema se observa la transicin entre la protoclula (de origen mesfilo) y el ancestro (LUCA) de caractersticas secundariamente termfilas. El rbol filogentico, muestra a LUCA cerca de la raz. En el estadio inicial de protoclulas, los miembros de sus poblaciones cambiaban y recombinaban su material gentico con gran frecuencia. Supuestamente, la capacidad metablica y gentica de las primeras entidades celulares era ms simple y rudimentaria que la de LUCA (el ancestro celular) y de aquella con la que cuentan las modernas clulas (segn estableci Karl Woese en 1998) aunque por otra parte se habra caracterizado por la ausencia de barreras genticas (panmixia) en la transferencia gentica inicial. Uso de un prefijo griego derivado de la palabra koin, que quiere decir comn.