Función

Los peroxisomas tienen un papel esencial en el metabolismo lipídico, en especial en el acortamiento de los ácidos grasos de cadena muy larga, para su completa oxidación en las mitocondrias, y en la oxidación de la cadena lateral del colesterol, necesaria para la síntesis de ácidos biliares; también interviene en la síntesis de ésteres lipídicos del glicerol (fosfolípidos y triglicéridos) e isoprenoides; también contienen enzimas que oxidan aminoácidos, ácido úrico y otros sustratos utilizando oxígeno molecular con formación de agua oxigenada:1

RH2 + O2 → R + H2O2

El agua oxigenada es un producto tóxico, que se degrada rápidamente dentro del propio peroxisoma por la enzima oxidativa catalasa en agua y oxígeno usando como intermediarios de ciertas sustancias orgánicas (en la ecuación la variable R').

H2O2 + R'H2 → R' + 2H2O

La catalasa es también capaz de utilizar el peróxido de hidrógeno para reacciones de oxidación, como por ejemplo, la oxidación de sustancias tóxicas como los fenoles, etanol, formaldehído, entre otros, las cuales son posteriormente eliminadas. Tal es el mecanismo de detoxificación realizada por el hígado y los riñones, por ejemplo.

En las plantas son el asiento de una serie de reacciones conocidas como fotorrespiración.

Sentido evolutivo

Actualmente los científicos postulan que los peroxisomas han prevalecido desde su aparición como adaptación contra los continuos efectos tóxicos a los que se expone una célula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas del oxígeno (ROS). Estas especies químicas reaccionan rápidamente con elementos fundamentales para la estabilidad celular como el ADN, de ahí que se les atribuya un papel crítico en el envejecimiento y la pérdida del control del ciclo celular que puede desembocar en tumores y cáncer. En particular, las ROS puede desequilibrar el estado de reducción del citoplasma, lo que provocaría un bloqueo de la cadena transportadora de electrones mitocondrial y la parada transitoria en la producción de energía.

En plantas, especialmente en las de metabolismo C3, los peroxisomas son relevos importantes en la ruta bioquímica conocida como fotorrespiración. La función que cumple esta ruta resulta

paradójica, ya que parece haber evolucionado para aliviar los efectos perjudiciales de la actividad oxigenasa de la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa o RuBisCO (la principal enzima asimiladora de carbono inorgánico en las plantas) sin que en ésta hayan ocurrido aparentemente modificaciones ventajosas dirigidas a un incremento del rendimiento en la actividad carboxilasa. Ya que la fotorrespiración implica no sólo una recuperación de carbono sino también un consumo de energía, algunos autores piensan que la fotorrespiración pudiera resultar ventajosa en situaciones ambientales (altas temperaturas e intensidad luminosa) que requieran un desacoplamiento en la producción de energía como medio para subsanar la producción masiva de radicales libres, esta vez productos de la actividad forzada del aparato fotosintético situado en los cloroplastos. De este modo quedaría salvaguardada la hipótesis inicial en la que proponían el papel accesorio del peroxisoma en la destrucción de las ROS.

Enfermedades peroxisomales

Se conocen más de 25 enfermedades relacionadas con la disfunción de las actividades enzimáticas de los peroxisomas, conocidas como anomalías de la biogénesis de peroxisomas (PBD).1

Se trata de enfermedades hereditarias autosómicas recesivas poco frecuentes caracterizadas por alteraciones en el cerebro, riñones, hígado y esqueleto. La más grave es la enfermedad de Zellweger, debida a la ausencia de peroxisomas funcionales, ya que fallan los mecanismos de importación de los enzimas al interior del peroxisoma. Otras enfermedades son causadas por el error de un solo enzima o por defectos en los componentes del transporte de la membrana peroxisomal.2