Redalyc.La familia Combretaceae en la cuenca del río ... · o (W)), seguido del tipo templado subhúmedo (C (W2)(W)) ... bosque tropical caducifolio, bosque tropical subcaducifolio,

Polibotánica

ISSN: 1405-2768

[email protected]

Departamento de Botánica

México

Pagaza Calderón, Erika Margarita; Fernández Nava, Rafael

La familia Combretaceae en la cuenca del río Balsas, México

Polibotánica, núm. 19, agosto, 2005, pp. 117-153

Departamento de Botánica

Distrito Federal, México

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Núm.19, pp.117-153, ISSN 1405-2768; México, 2005

LA FAMILIA COMBRETACEAE EN LA CUENCADEL RÍO BALSAS, MÉXICO

Erika Margarita Pagaza CalderónRafael Fernández Nava

Laboratorio de Fanerógamas,Departamento de Botánica,

Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPNApartado Postal 17-564, México, DF, CP 11410, MÉXICO

RESUMEN

En el presente trabajo se realizó una revisióntaxonómica de la familia Combretaceae parael área de la cuenca del río Balsas; seincluyen descripciones y clavesdicotómicas para la identificación de losgéneros y las especies que se distribuyendentro de la zona de estudio.

El proyecto se desarrolló mediante larevisión de más de 200 ejemplares de losherbarios de las siguientes instituciones:Escuela Nacional de Ciencias Biológicas(ENCB), Instituto de Biología de la UNAM(MEXU), Facultad de Ciencias de la UNAM(FCME), Universidad Autónoma deChapingo, Sección de Posgrado (CHAP);Instituto Nacional de InvestigacionesForestales (INIF), Universidad Autónomadel Estado de Morelos (HUMO) y laUniversidad Autónoma Metropolitana(UAMIZ). Además de la consultabibliográfica, se llevaron a cabo tres colectasbotánicas, las dos primeras en el estado deMorelos, en la reserva "El Tezcal", municipiode Jiutepec, y en Tlayecac, municipio deCuautla y la tercera en Huachinantla dentrodel municipio de Jolalpan, estado de Puebla.

Dentro del área de estudio se reconoce laexistencia de cinco géneros con ochoespecies de la familia Combretaceae: Bucidawiginsiana, Combretum argenteum, C.decandrum, C. fruticosum, C. laxum,Conocarpus erecta, Laguncularia racemosa,y Terminalia catappa. El género Bucida esreportado por primera vez para el área deestudio.

ABSTRACT

In this paper we present a taxonomicrevision of the family Combretaceae for theBalsas River basin, Mexico. The study areacovers part of 8 states of our country (Stateof Mexico, Guerrero, Jalisco, Michoacan,Morelos, Oaxaca, Puebla and Tlaxcala).

The present work includes descriptions anddichotomous keys for identifying generaand species distribuited on this area.

We studied approximately 200 specimenscorrespondent to 7 herbariums of Mexico(ENCB, MEXU, FCME, CHAP, INIF, HUMO& UAMIZ). For each species we presentthe following information: speciesdescription, synonymy, vernacular names

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if exist, geographical distribution, specimencitations by states, altitudinal ranges, plantcommunities in which it grows, floweringseason, use of the plant, and a distributionmap. Each species is illustrated.

Moreover, we did three botanicalcollections; two of them were realized in theMorelos state, at "Reserva El Tezcal",municipality of Jiutepec and Tlayecac,municipality of Cuautla; and the last onewas realized in Huachinantla, town ofJolalpan, state of Puebla.

For the study area we recognized theexistence of 5 genera and 8 species of thisbotanical family (Bucida wiginsiana,Combretum argenteum, C. decandrum, C.fruticosum, C. laxum, Conocarpus erecta,Laguncularia racemosa and Terminaliacatappa) .

The genera Bucida are reported for the firsttime from the study area.

INTRODUCCIÓN

Se considera que existen, mundialmente,alrededor de 250000 especies de plantasvasculares. En este contexto, nuestro países reconocido por la riqueza florística quealberga en su territorio, pues se calculaque ésta representa entre un 8 y 10 % deltotal mundial.

La cuenca del río Balsas se encuentraubicada entre los paralelos 17° 00’ y 20° 00’latitud Norte y los meridianos 97° 30’ y 103°15’ longitud Oeste; ocupa un área de 112320km2 , lo que representa el 5.73% del territorionacional. Es una depresión con direccióneste-oeste en la parte centro sur de Méxicoque comprende porciones de los estadosde Guerrero, Jalisco, Estado de México,

Michoacán, Oaxaca, Puebla, Tlaxcala y latotalidad del estado de Morelos.

Dicha región presenta altitudes que van delos 0 a los 2000 m.s.n.m., sin embargo poseeun nivel medio próximo a los 1000 m en suparte central, donde corre el río Balsas,luego baja a altitudes medidas de 500 m quese reducen a menos de 200 m en la parteoccidental; la porción oriental que desaguaen el Papaloapan, desciende a lo largo de lalínea de drenaje a 500 m en Quiotepec . Losafluentes más importantes son el ríoAmacuzac, Tepeacuacuilco, Iguala, Poliutla,Cutzamala, Tacámbaro o Carácuaro yTepalcatepec. La corriente principal recibeel nombre de río Mezcala en su posiciónoriental, y desde el poblado de Balsascambia su nombre por río Balsas (Fernándezet al., 1998)

Dentro de la cuenca el clima que prevaleceen la mayor parte de la cuenca es el cálidosubhúmedo (AWo (W)), seguido del tipotemplado subhúmedo (C (W2)(W)) en menorproporción (Fernández et al., 1998). Se hareportado que el promedio anual deprecipitación es de 978 mm. Dentro de lacuenca del río Balsas la temperatura mediaanual varía entre 20 y 30°C.

Se reconocen ocho tipos de vegetación parala cuenca: bosque tropical caducifolio,bosque tropical subcaducifolio, bosqueespinoso, matorral xerófilo, bosque deencino, bosque de pino y vegetaciónacuática y subacuática.

La cuenca del río Balsas representa pocomenos de 6% del territorio nacional, ys in embargo alberga, en términosconservadores, según lo que hasta hoy setiene reportado, poco más del 20% de lavegetación del país (Fernández, et al., 1998);

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asimismo, se considera un área con altaconcentración de especies endémicas(Rzedowski, 1978). Estos datos hablan perse de la riqueza botánica de la región y, porextensión, de la importancia de llevar a caboestudios de este tipo mucho más profundos.En relación a la familia Combretaceae cabeseñalar que agrupa taxa que poseeninnumerables propiedades, entre las cualespodemos destacar las siguientes:

Existe cierto uso maderable pues algunasde las especies se emplean paraconstrucciones rurales o en la fabricaciónde diversos objetos a nivel local; algunasespecies se cultivan alrededor del mundopara uso ornamental, además, del usomedicinal tradicional de muchas otras contraenfermedades renales, respiratorias,oculares; contra procesos inflamatorios,hemorragias, diabetes, etc. En este aspectoson escasos los trabajos que validan dichaspropiedades. Incluso algunas especiesestán consideradas bajo protecciónespecial según la PROY-NOM-059-ECOL-2000.

En este trabajo se pretende contribuir alconocimiento de la flora de la cuenca del ríoBalsas mediante el estudio particular de lafamilia Combretaceae.

Además de elaborar claves y descripcionesactualizadas para la identificación de losgéneros y las especies de esta familia,reconocer los nombres válidos y lassinonimias nomenclaturales de los taxa queprosperan en la cuenca del río Balsas ydescribir los usos, así como la distribucióngeográfica y ecológica de los representantesde esta familia.

ANTECEDENTES

Existe un listado florístico de la cuenca delrío Balsas, llevado a cabo por Fernández etal. (1998), que reporta cinco géneros conseis especies para la cuenca del río Balsas:Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz.,Combretum laxum Jacq., Conocarpuserecta L., Laguncularia racemosa (L.) C.F.Gaertn., Quisqualis indica L. y Terminaliacatappa L.

En cuanto al género Combretum en realidadson pocos los estudios llevados a cabo ylas descripciones taxonómicas de lasespecies son muy breves (Martínez, M. y E.Matuda, 1979; Standley, P.C., 1924; Standleyy Williams, 1946-1966).

Para Bucida wigginsiana sólo se encuentrala descripción original (Miranda,1955). Esnecesario mencionar que Conocarpuserecta y Laguncularia racemosa se hanestudiado con mayor interés por el tipo devegetación característico al que estánasociadas (Pennington y Sarukhán, 1998).Para los taxa restantes, en realidad sonpocos los estudios llevados a cabo.

A nivel mundial se enumeran al menos unos15 a 18 géneros con alrededor de 600especies. Para México, Standley (1924)considera cinco géneros con nueveespecies y Pennington y Sarukhán (1998)describen cuatro especies en las zonastropicales del país.

METODOLOGÍA

La metodología implementada para larealización del trabajo consistió de lossiguientes aspectos:

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1. Revisión bibliográfica acerca del área deestudio e información disponible paraCombretaceae.

2. Consulta y verificación de la identidadtaxonómica de 235 ejemplares que seubican en los herbarios: ENCB, MEXU,FCME, CHAP, HUMO, INIF y UAMIZ.

3. Recopilación de información a partir delas etiquetas de identificación de cadaejemplar colectado dentro del área deestudio.

4. Colecta en las siguiente localidades:reserva "El Tezcal", municipio de Jiutpec;Cerro de la Cruz en el pobladoTlayecac,municipio de Cuautla en el estado deMorelos y Huachinantla, municipiode Jolalpan, estado de Puebla.

5. Identificación del material colectado.

6. Elaboración de claves y descripciones delos taxa pertenecientes a cada familia.

7. Elaboración de mapas de distribucióngeográfica para cada una de las especies,dentro de la cuenca del río Balsas.

8. Elaboración de ilustraciones

RESULTADOS

La familia Combretaceae en la cuenca delrío Balsas, está representada por cincogéneros y ocho especies. Combretum es elgénero con más amplia distribución y mayordiversidad. Cuatro de dichos géneros estánrepresentados con una especie cada uno(Bucida, Conocar-pus, Langucularia yTerminalia). El género Bucida se reportapor primera vez para la zona de estudio. La

familia Combretaceae en la cuenca del ríoBalsas se distribuye en el bosque tropicalcaducifolio, el bosque tropical subcaduci-folio y manglar, en altitudes que van delnivel del mar a 2,300 m. El estado de Guerreroes el más diverso con ocho especies.

TRATAMIENTO FLORÍSTICO

COMBRETACEAE R.Br., Prodr. 351. 1810

Árboles, arbustos o plantas trepadoras,desarmados o a veces con espinas, cortezamuy fisurada o escamosa, las ramas rollizas,con pocas lenticelas o sin ellas, enocasiones lepidotas. Hojas simples,pecioladas, opuestas, alternas o raramenteverticiladas, coriáceas o membranosas,algunas con dos glándulas basales ydomacios en la cara abaxial de la hoja;persistentes o deciduas, sin estípulas,margen entero. Inflorescencias en racimoso en espigas, raramente en panículas; florespequeñas, sésiles, bracteoladas, perfectaso polígamo-dioicas, de color verde o a vecesmientras más grandes, más vistosas y debrillantes colores; pubescentes o lepidotas,hipanto cilíndrico y prolongado, angulosoo tubular, el limbo con 4-5 lóbulos,generalmente campanulado, persistente odeciduo, a veces acrecente; pétalos 4-5 óninguno, imbricados o valvados; estambres4-5 u 8-10 insertos en el extremo o en la basedel hipanto, largos y exsertos, a vecesbiseriados, dídimos, inflexos en botón;anteras pequeñas, versátiles, oblongas,dehiscencia longitudinal; estilo simple,estigma simple o capitado, a vecespunctiforme; ocasionalmente discoepigíneo presente; ovario ínfero, unilocularcon 2-6 óvulos con placentación apical,funículos alargados. Frutos coriáceos,cartilaginosos, drupáceos o con cuatro o

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cinco alas, en ocasiones coronados por elhipanto persistente; generalmente inde-hiscentes, sin endospermo y sólo con unasemilla por aborto de óvulos, péndulaalargada y sulcada, la testa coriácea o mem-branosa; cotiledones convolutos o plegados,usualmente carnosos y aceitosos, radículapequeña y superior.

Alrededor de 15 a 20 géneros a nivel mundialcon alrededor de 600 especies; Combretumes el género más extenso con 370 especies.

Familia con una distribución pantropical; sepresenta en bosque tropical caducifoliohasta perennifolio.

Referencias

Fernández, N.R., C. Rodríguez, M. L.Arreguín, y A. Rodríguez, 1998."Listado florístico de la cuenca delrío Balsas, México". Polibotánica9:1-151.

Lawrence, G. H. M., 1951. Taxonomy ofVascular Plants. MacMillanPublishing Co., New York. 823 pp.

Long, R.W. & O. Lakela. A manual of theSeed Plants and Ferns of SouthernPeninsular Florida. University ofMiami, Press. Florida.

Standley, P.C., 1924. "Combretaceae. Treesand Shrubs of Mexico". U. S. Nat.Mus. Contr. vol. 23 (4): 1028-1032.

Standley & Williams, 1946-1966. "Combre-taceae. Flora de Guatemala".Fieldana Botany, vol. 24: 268-281.

Watson, L. & M. J. Dallwitz, 1992. TheFamilies of Flowering Plants:Description, Illustration, andInformation Retrieval. Version: 27th

September 2000. http://biodiversity.uno.edu/delta/

Wiggins, I.L. & D.M.Porter. Flora of theGalapagos Islands. Standford Univ.Press. California. 998 pp.

Clave para la identificación de los géneros de Combretaceae

1 Hojas seríceas o coriáceas, flores en densas capítulos globosos parecidas a conos,estambres 5, rara vez 10 ......................................................................................... Conocarpus

1´ Hojas glabras o subglabras, flores en espigas o racimos no semejantes a conos, estambres8 ó 10..............................................................................................................................................2

2 Pétalos ausentes; hojas alternas.............................................................................................3

3 Hojas obovadas; ramas desarmadas; hipanto deciduo; frutos alados.......Terminalia

3´ Hojas ovadas; ramas a menudo armadas con espinas; hipanto persistente; frutosno alados............................................................................................................................Bucida

2´ Pétalos presentes; hojas opuestas........................................................................................4

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Bucida L., Syst. Nat. ed. 10. 2:1025. 1759.

Árboles perennes, a menudo las ramas estánarmadas con espinas. Hojas alternas,ovadas, aglomeradas en los ápicesabultados de las ramas. Inflorescencias enespigas más o menos densas, axilares,simples o ramificadas; flores bisexualespequeñas, raramente estaminadas, de coloramarillo, blancuzco o verdosas,acompañadas de una pequeña bráctea; cálizcampanulado, con cinco dientes,persistente; pétalos ausentes; estambres 10,biseriados, filamentos exsertos; el conectivode las anteras ligera o conspicuamentemucronado, versátiles. Frutos en forma dedrupas coriáceas, pequeñas, pubescenteso lanosas, con cáliz y bráctea persistentesy evidentes costillas longitudinales.

Género con unas tres a cuatro especies. Almenos tres especies en México, Sudamérica,e Islas Orientales.

Una especie dentro de la cuenca del ríoBalsas.

Referencias

Bisse, J.,1981. Árboles de Cuba. Ed.Científico-Técnica. Ministerio deCultura. La Habana, Cuba. 383 pp.

Long, R.W. & O. Lakela. A manual of theSeed Plants and Ferns of SouthernPeninsular Florida. University ofMiami; Press. Florida.

Standley, P.C., 1924. "Combretaceae. Treesand Shrubs of Mexico". U. S. Nat.Mus. Contr. vol. 23(4): 1028-1032.

Standley y Williams, 1946-1966."Combretaceae. Flora de Guatemala".Fieldana Botany, vol. 24: 268-281.

1. Bucida wigginsiana Miranda, AnalesInst. Biol. Univ. Nac. México. 26:83, f 4-5.1955.

Tipo: México: Oaxaca: Las Tejas, unos 12km al W de Tehuantepec, F. Miranda 8178.(HT: MEXU)

Nombre común dentro de la cuenca delBalsas: no se registró ninguno.

Nombre común fuera de la región:"guichishaui" (zapoteco, Istmo deTehuantepec).

Árbol de hasta 15 m de altura, ramificadosimpodial o seudodicotómicamente, conramas rígidas y divaricadas, las espinasfuertes y rectas, no muy agudas, hasta de 3

4 Plantas arbóreas o arbustivas; hipanto persistente aun en el fruto; hojas gruesas ycoriáceas; frutos elongado-obovoides, lateralmente aplanados, coriáceos, noalados.................................................................................................................Laguncularia

4´ Plantas trepadoras; hipanto deciduo; hojas no gruesas ni coriáceas; frutos concuatro a seis alas membranosas o ángulos agudos.........................................Combretum

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cm de largo, pareadas o subverticiladas enla base de las ramas cortas. Hojasfasciculadas en el extremo de las ramascortas, deciduas, con peciolos muy cortosde ca. 2 a 6 mm de largo, eglandulados,hirtelo-pubescentes; láminas obovadas, de2.5 a 7.5 cm de largo por 1.5 a 3.4 cm deancho, base obtusa o cuneada, ápiceredondeado o mucronado; nervio medio ynervios laterales subimpresos en la caraadaxial, muy conspicuos en la abaxial,cuando jóvenes, densamente hirtelo-pubescentes por ambas caras, cuandoadultos subglabros adaxialmente, hirtelo-pubescente abaxialmente. Inflorescenciasen espigas densas, divididas en cincofascículos o menos, terminales, sobre ramasabultadas con cicatrices de las hojas muyconspicuas, apareciendo poco antes que lashojas, más bien cortas y densas, blanco-lanoso-tomentosas, con tricomas curvadosy extendidos; con pedúnculo hasta de unos2 a 2.5 cm de largo, el resto de la espiga de 2a 4 cm de largo y 1 cm de ancho; bracteolasdeltoideo-lineares, de 1 a 2 mm de largo,blanco-lanosas en el exterior, glabras alinterior; flores densamente blanco oamarillo lanoso-tomentosas con largostricomas más o menos extendidos; hipantoinferior corto, de 2 a 3.5 mm de largo y de2.5 mm de ancho, acompañadas de unabráctea pequeña; hipanto superior de 1.5mm de alto y unos 3.5 mm de ancho,subpentagonal, algo plegado entre loscortos y obtusos lóbulos; estambresglabros, de unos 4 mm de largo, anterasintrorsas, con dehiscencia longitudinal ycon el conectivo conspicuamentemucronado-apiculado en la base; estilogrueso y café rojizo, de 4 mm, densamentepeludo en la base, lo mismo que el discocon largos tricomas blancos; hipantoinferior y superior algo acrescentes, el

primero tomando color rojizo y el segundoverdoso al madurar. Frutos densamentepubescentes de 5 a 7 mm de largo por 3 mmde ancho, hipanto, estilo y brácteapersistentes, costillas longitudinales,apenas evidentes; una semilla por fruto,piriforme, de ca. 1 mm (figura 1).

Distribución general: México (Guerrero,Oaxaca y Puebla).

Ejemplares examinadosGUERRERO: pasando el puente del ríoAmacuyac en Atenango del Río, rumbo aCopalillo, Delgado et al., 182 (MEXU, INIF);2 km al E de Atenango del Río, Mpio.Atenango del Río, Martínez 133 (FCME,INIF); 1.5 km al W de San Fco. Ozomatlán,Mpio. Huitzuco de los Figueroa, Contreras2292 (FCME); 2 km al E de Atenango delRío. Camino a Copalillo, Mpio. Atenangodel Río, Contreras 2495 (FCME); 1 km al Wde San Fco. Ozomatlán, Mpio. Huitzuco,Contreras 2573 (FCME).OAXACA: 2.4 km al N-NE de Río Hondo,brecha Asunción La Chixonase. Distr.Yautepec. Mpio. Nejapa de Madero, Salinasy Martínez 8157 (MEXU).PUEBLA: Tecomatlán, Miranda 2958(MEXU).Altitud: de los 250 a más de 1000 m.s.n.m.Tipo de vegetación: bosque tropicalcaducifolio.Floración/fructificación: al parecer lafloración ocurre de febrero a abril.Usos: no se han registrado.Observaciones: habita en laderas de cerroscon clima seco o muy seco (precipitaciónanual debajo de 600 mm), bien drenados.

Algunos ejemplares procedentes deGuerrero presentan características quecoinciden perfectamente con las caracterís-

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Fig. 1. Bucida wigginsiana Miranda: a) inflorescencia; b) flor; c) detalle de las anteras abiertas;d) hoja; e) rama con frutos; f) fruto; g) semilla; h) espina. (Ilustración por M. Pagaza, basado en

Contreras 2292,2573 y 2495; Martínez133).

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ticas de B. wigginsiana (Contreras, 2292 y2495), descrita de Tehuantepec, Oaxaca; sinembargo existen otros ejemplares quepresentan las siguientes diferencias:

En el caso de Contreras, 2573 (que provienedel municipio Huitzuco de los Figueroa) pre-senta hojas glabras de color verde brillante,peciolos de 1 cm y no se menciona lapresencia de espinas; los ejemplaresGordillo 133 y Delgado et al., 182presentan hojas de hasta 7.5 cm de largo, ytampoco se observan espinas ni loscolectores las refieren, en contraste con ladescripción original de Miranda (1955),(única con que se cuenta, pues se reportacomo nueva especie) que menciona hojasde 3 a 5 cm de largo, espinas pareadas,pubescencia tanto en hojas como en floresy peciolos de las hojas sumamente cortos(2 a 3 mm).

Dichos ejemplares se determinarontentativamente como afines y se amplió ladescripción de la especie con los datos quese obtuvieron de su revisión; mientras nosea posible realizar estudios más precisos yprofundos no se puede establecer demanera segura como otra especie distintade la primera; además se requiere de materialfresco y el estudio de las poblaciones paraconocer la variación de los caracteres y asípoder determinar si sólo se trata de unavariación intraespecífica o son ejemplaresjóvenes donde aún no se habríandesarrollado las características. Cabemencionar que los ejemplares que provienende la cuenca del río Balsas en su mayoríaexhiben frutos, y aunque algunos presentanparte de la inflorescencia, se encuentran enmalas condiciones; circunstancia que hacemás difícil el estudio de este material. Esnecesario resaltar que la descripción original

Fig. 2. Mapa de distribución de Bucida wigginsiana Miranda en la cuenca del ríoBalsas.

J A L I S C OM I C H O A C ` N

O C A N OP A C ˝ F I C O

G U E R R E R O

E S T A D O D EM X I C O

H I D A L G O

G U A N A J U A T O QUER TARO

MORELOS

TLAXCALAD.F.

P U E B L A

O A X A C A

17…00 N97…30 W

20…00 N103…15 W

Bucida wigginsiana

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no incluía descripción del tipo de fruto nide la semilla.

Combretum Loefl. Iter Hispan. 308. 1758

Plantas trepadoras, leñosas, algunas vecesarmadas con espinas, pubescencia lepidotao tricomas simples. Hojas simples, opuestas,raramente verticiladas, margen entero, deconsistencia coriáceas. Inflorescencias enforma de espigas o racimos, a vecessecundifloras; flores polígamo-dioicas,acompañadas de una bráctea pequeña en labase del pedúnculo; tubo del hipantosuperior corto, cilíndrico o angulado,constreñido sobre el ovario, el bordecampanulado, con cuatro a cinco lóbulos,deciduo; pétalos cuatro o cinco, pequeños,insertos entre los lóbulos del hipantosuperior; estambres ocho o 10, biseriados,muy largos y exsertos; ovario ovoide uoblongo, cuatro a cinco angulado; óvulosdos a seis; frutos coriáceos, con cuatro a

seis alas; sólo una semilla con cotiledonesplegados.

Alrededor de 350 especies en las zonastropicales y subtropicales del mundo.

Para la zona de estudio se conocen cuatroespecies.

Referencias

Standley, P.C., 1924. "Combretaceae. Treesand Shrubs of Mexico". U. S. Nat.Mus. Contr., vol. 23(4):1028-1032.

Standley y Williams, 1946-1966."Combretaceae. Flora deGuatemala". Fieldana Botany, vol.24:268-281.

2. Combretum argenteum Bertol. NoviComment. Acad. Sci. Inst. Bononiensis4:412. 1840.

Clave para la identificación de especies del género Combretum:

1 Hipanto superior externamente glabro; tallos generalmente armados con espinas..............................................................................................................................Combretum decandrum

1’ Hipanto superior externamente pubescente, puberulento, tomentoso o lepidoto; tallossin espinas....................................................................................................................................2

2 Hojas oblongas u oblongo-lanceoladas; flores pequeñas, hipanto superior de 2 mm omenos de largo, puberulento o tomentoso, espigas no secundifloras....Combretum laxum

2’ Hojas oblongo-elípticas u oblongo-ovadas; flores grandes, hipanto superior de másde 2 mm de largo, lepidoto o piloso-tomentoso, espigas secundifloras..................................3

3 Hipanto superior y fruto piloso a tomentoso; tallo café o grisáceo..Combretum argenteum

3’ Hipanto superior y fruto lepidoto, no piloso ni tomentoso; tallo blanquecino...............................................................................................................................Combretum fruticosum

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Tipo: Guatemala: Volcán de Agua, Velásquezs.n.. HT: (BOLO)

Combretum erianthum Benth. Pl. Hartweg.73. 1841.

Nombre común dentro de la cuenca delBalsas: no se registró.

Nombre común fuera de la región: bejucode toro (Oax.).

Planta trepadora, grande, con tallos caféso grisáceos. Hojas con peciolos cortos,láminas oblongo-elípticas a oblongo-ovadas, generalmente de 7 a 15 cm de largo,con ápice agudo o acuminado, redondeadasa obtusas en la base, glabras o subglabrasen la cara adaxial, amarillo o café lepidotas yligeramente puberulentas o pilosas en la caraabaxial. Inflorescencias agrupadas enespigas solitarias o paniculadas, muydensas, secundifloras, el pedúnculolepidoto y piloso; flores vistosas, de coloramarillo-verdosas o amarillo brillante;hipanto superior de 5 mm de largo, 5-lobulado, mayormente piloso-tomentosoque escamoso en la cara externa y viloso-tomentoso en la cara interna; pétalos 4, deca. 2.5 mm de largo, glabros, intercaladosentre los lóbulos del hipanto superior yadnados a éste, marcadamente acuminados,de color amarillo; estambres exsertos, de1.3 a 1.7 cm, filamento amarillo; anteras condehiscencia longitudinal; estilo ligeramentemás grande que los estambres, simple. Frutode 2 a 2.5 cm de largo, piloso a tomentoso,con cuatro alas amplias y membranosas, decolor rojo oscuro; una sola semilla por fruto,de ca. 1.3 cm de largo, café oscuro concuatro costillas evidentes (figura 3).

Distribución general: México a Honduras,El Salvador y Nicaragua.

Ejemplares examinadosGUERRERO: Mpio. Buenavista de Cuéllar.22 km de Amates rumbo al Naranjo, Terán381 (FCME).Altitud: 80 a 980 m.s.n.m.Tipo de vegetación: bosque tropicalcaducifolioUsos: no se registraron.Observaciones: asociado principalmentecon leguminosas.

3. Combretum decandrum Jacq., Enum. Pl.Carib.:19. 1760. Tipo: Cartagena, Colombia.

Combretum palmeri Rose, Contr. U.S. Nat.Herb. 5:136. 1897. Tipo: Mexico, Acapulco.E Palmer 396 (BM).

C. nicoyanum Pittier, Contr. U.S. Nat. Herb.18:247. 1917. Tipo: Costa Rica: Nicoya.Tonduz 13503 (US).

Planta trepadora, ramificada; corteza dura,color café, usualmente armada con fuertesespinas curvas y agudas de 1 cm de largoque crecen por encima del nacimiento delas ramas. Hojas membranosas con pecioloscortos, elíptico-oblongas a obovadas,generalmente de 4 a 16 cm de largo, obtusas,ápice ligeramente acuminado, redondeadasen la base, cara adaxial glabra, pilosas a lolargo de la costa y en las nervaduras axialesde la cara abaxial; inflorescencia en forma deespigas paniculadas muy laxas, con raquispuberulento; flores blancas, pequeñas, dearoma dulce, el pedicelo algo hirsuto o aveces glabro; hipanto superior glabro en laparte externa y piloso en la interna, de ca. 2mm de largo; pétalos 4 a 5 de ca. 2 mm delargo, la cara interna glabra y la externapubescente, sobrepasan al cáliz, blancos;estambres largos y exsertos de menortamaño que el estilo; estilo simple. Frutosuborbicular, de 1.5 a 2 cm de largo, glabro,

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Fig. 3. Combretum argenteum Bertol.: a) rama con inflorescencia, b) detalle de la flor, c) detalledel pétalo. (Ilustración por M. Pagaza, basado en Terán 381).

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de color verde, 4 a 6 alas membranosas, muydelgadas en frutos jóvenes y amplias en lamadurez, que rodean a la semilla (figura 5).

Distribución general: México (Guerrero),Costa Rica, El Salvador y Panamá.

Ejemplares examinados:GUERRERO: Pungarabato, Coyuca, Hinton5475 (MEXU).Altitud: 300 a 700 m.s.n.m.Tipo de vegetación: bosque tropicalcaducifolio.Usos: no se reportaron.Observaciones: crece en suelos arcillosos,arenosos. Al parecer, las flores sonpolinizadas por himenópteros ylepidópteros.

4. Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz.,U.S. Dep. Agric. Bur. Pl. Ind. Seeds et Pl.

Import. 31:86. 1914. Tipo: Venezuela (?),Loefling s.n.

C. farinosum Kunth, Nov. Gen. Sp. (folioed.) 6: 87.1823.

C. tetragonum C. Presl, Reliq. Haenk. 2(1):25.1835.

C. benthamianum Heurck & Muell. Arg.,Observ. Bot. 2: 220.1870.

Nombres comunes dentro de la cuenca delrío Balsas: bejuco de cepillo, bejuco deescobetillo (Edo. de México), bejucode chuparrosa (Gro.), carape o carapi(purépecha, Gro. y Mich.), chupamiel,chuparrosa (Mich. Mor. y Pue.), chupamirto(Pue.), empanada, escobetillo (Gro. y Mich.),peineta (Pue.), peinetitas (Mor.), peinecillo(Mich.), flor de cepillo (Gro.), juan viejo o

Fig. 4. Mapa de distribución de Combretum argenteum Bertol en la cuenca delrío Balsas.



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Combretum argentum Bertol

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Fig. 5. Combretum decandrum Jacq: a) inflorescencia, b) flor, c) fruto. (Ilustración por M. Pagaza,basado en Hinton 5475).

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guam viejo (Mich. y Gro.), peine de mico,amole (Gro.), palo de cepillo (Mich.).

Nombres comunes fuera de la región:complo (Sin.), angarilla (Dgo.), peinecillo(Ver.), quie-tzine (Oax.) abacamiel, abamiel(América Central).

Planta trepadora, grande y extendida,desarmada; tallos blanquecinos y fisurados.Hojas ampliamente ovales a elíptico-oblongas; 5 a 15 cm de largo, cortamenteacuminadas, agudas u obtusas en la base,lustrosas en la cara adaxial y glabras osubglabras, densamente lepidotas en la caraabaxial. Inflorescencias en forma deespigas, secundifloras muy densas ygrandes, pueden alcanzar hasta 18 cm delargo, agrupadas en panículas o solitarias;flores vistosas, de aroma dulce, usualmentede color rojo encendido o rojo sangre anaranja brillante; hipantio superior de ca. 5

mm de largo, 4-lobulado, densamentelepidoto; pétalos cuatro, insertos los lóbulosdel hipanto, oblongos o espatulados aampliamente ovados, de 1.5 a 2 mm de largo,acuminados, amarillos, con tres venas rojizasmuy marcadas; estambres muy largos yexsertos; rojos o rosas; estilo simple, delmismo tamaño de los estambres. Frutos deca. 2 cm de largo, densamente lepidotos,ampliamente alados; de color rojo oscurogeneralmente; una semilla por fruto, de ca.1.3 cm de largo (figura 7).

Distribución general: México (occidente ysur de la República) a Argentina

Ejemplares examinados:EDO. DE MEXICO: Mpio. Tejupilco, Garcías/n (MEXU); San Antonio Tlatlaya, Matudaet al., 27996 (MEXU); La Junta, cerca deTingambato, Matuda et al., 29817 (MEXU);cerro de San Antonio, Tlataya, Matuda et

Fig. 6. Mapa de distribución de Combretum decandrum Jacq en la cuenca del ríoBalsas.



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Combretum decandrum Jacq

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al., 32096 (MEXU); Bejucos, carreteraTejupilco de Hidalgo-Bejucos, Rodríguez 4(UAMIZ).

GUERRERO: Rocky, brush-covered hillsideby Iguala-Taxco highway, 7.8 mi NE ofPEMEX station in Iguala and 8.2 mi SWof K-170 S of Taxco, Bell & Duke 17019(INIF); cañón de La Mano, entre LosAmates y El Naranjo, 10 km al N de Igualapor el ferrocarril. Municipios Iguala yBuenavista, Catalán 314 (MEXU); Mpio.Apaxtla. 3.2 km al NNO de Tlatzala, Chávez99 (FCME); Along gravel road betweenTierra Colorado and Xalpatlahuac, betweenTierra Colorado and bridge over RíoComitlan, Croat 45735 (MEXU); Copalilloa Atenango del Río, Diego 1294 (FCME);La Unión. Mpio. La Unión, Diego 2481(FCME; MEXU) ; Hwy. 95, 4/10 mi, S of LaCabaña Motel, Freeland & Spetzman41(MEXU); Carretera 95 to Acapulco, 28.6mi South of La Cabaña Motel at Iguala,Freeland & Spetzman 69 (MEXU); SabanaGrande, Km 20 carr. Iguala-Chilpancingo,Germán & Funk 597 (FCME); 13 mi S ofIguala, Graham 1237 (MEXU); 5 mi. N ofIguala, 1 mi. NE of El Naranjo near Cañón deLa Mano Negra, a large canyon with themain railroad from México to Acapulcorunning through it, Hansen et al., 1494(MEXU); ruta 95 Iguala a Tlaxcala, ca. 8 kmal NW de Iguala, Lorence 3837 (MEXU); a1 km al W de Tuzantlán, camino a Iguala,Mpio. Huitzuco, Martínez 495 (CHAP,MEXU); en Lomas del Alambrado, caminode Herradura Lídice- Las Moneras, sobre elcamino Iguala-Cd. Altamirano al W deTeloloapan, Mpio. Teloloapan, Martínez639 (MEXU); Iguala, Ribera de río;Moroyogui s/n (CHAP); 2 km al Sur deQuechultenango por camino de herradura aTlayolapa, Núñez 1004 (UAMIZ);camposanto de la Unión. Mpio. La Unión,

Pimentel s/n (MEXU, CHAP); camino aGrutas, Juxtlahuaca, 2 km al NE de Colotlipa,Mpio. Quechultenango, Quiroz 5244(MEXU); Unión de Ejidos Valerio Trujano(palula), 30 km de Iguala a Acapulco,entrando por Tonalapa del sur, 7 km a laizquierda, Mpio. Iguala (carretera Mex-Acapulco, Km 200), Rodríguez 41 (ENCB;MEXU); 12 km al N de Iguala, sobre lacarretera a Buenavista, Rzedowski 23514(ENCB); 5 km al W de Tepecoaculco deTrujano, Mpio. Huitzuco de los Figueroa,Perea 15 (FCME); en Tierras Blancas, 18km al NW de Huetamo, Soto 606 (MEXU);cerca del Pto. El Oro, Mpio. Coyuca deCatalán, Soto y Silva 3873 (MEXU); entreZirándaro y Crucero de Alita, aprox. 1 kmSW de Zirándaro, Soto et al., 4914 (MEXU,UAMIZ); 33 km al S de Iguala sobre ladesviación a Coacoyula, Mpio.Tepecoacuilco, Soto y Aureoles 8828(MEXU); a 25 km al S de Tepecoacuilco deTrujano, Mpio. Tepecoacuilco de Trujano,Torres 1068 (FCME); 2 km al NW de SanJuan Teocaltzingo, Mpio. Ixcateopan, Valdezet al., 1361 (HUMO); Huitzuco de losFigueroa. 0.2 km al E de San Fco. Ozomatlán,Vargas 311 (FCME).

MICHOACÁN: 5-6 km al NE de ladesviación a Tuzantla a 14 km, al NE deTiquicheo, Chiang et al., 532 (MEXU);entre Huetamo y Tiquicheo, Delgadillo 7(MEXU); km 212 carretera a Playa Azul,pasando la desviación al Infiernillo, Mpio.Arteaga, Fernández 4968 (ENCB, MEXU);Huitzuco, González 115 (MEXU); Huitzuco,González 157 (MEXU); Tacupa, Huetamo,Hinton 5632 (MEXU); aprox. a 45 millas alSE de Morelia, entre Limón e Iranche, Mpio.Tiztzio, Listón 626-1; Rancho California,Mpio. Apatzingan, Madrigal 3170 (INIF,MEXU); 8 km al NW de Iguala, caminoIguala-Taxco. Mpio. Buenavista de Cuellar,

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Martínez y Soto 1179 (MEXU); 8 km al Wde La Mesa, Mpio. Tuzantla, Medrano etal., 4063 (MEXU); 5 km al S de Paso deTierra Caliente, Mpio. Tuzantla, Medranoet al., 4086 (MEXU); entre Tepehuaje y Pasode Tierra Caliente, Tiquicheo, Medrano etal., 4095 (MEXU); entre la Guacamaya y ElTule. Tuzantla, Medrano et al., 5782(MEXU); hacienda de La Huerta (al Ote.) deApatzingán, Salazar s/n (MEXU); en losLlanos, a 6 km al N de Huetamo, Soto 600(MEXU); 9 km al SW de Poturo, Mpio.Churumuco, Soto y Zárate 1317 (MEXU);en La Laja, a 7 km al SW de La Huacana,carretera a cuatro Caminos, Soto y Zárate1323 (MEXU); cerca de la presa de Zicuirán,a 21 km SW de La Huacana, Soto y Zárate1327 (MEXU); en Paro Ancho, Mpio.Tzitzio, carreteraTemazcal-Huetamo, Soto yBoom 2027 (MEXU); en el puerto deAngamio, 26 km al NW de San Jerónimo,rumbo a Churumuco, Soto et al., 2697(MEXU); 5 km al W de Comburindio, Mpio.Huetamo, Soto 12026 (MEXU).

MORELOS: Méx. Hwy 95, 15.6-20 mi Southof Morelos-Guerrero border, Anderson &Laskowski 4319 (ENCB ); Tilzapotla, Mpio.Puente de Ixtla, 1.5 km al NE, Bonfil 80(UAMIZ); Tilzapotla, Mpio. Puente de Ixtla,lindero W del pueblo sobre arroyo "LosToros", Bonfil 179 (UAMIZ); Coaxitlán,"Las Huertas", Mpio. Tlalquiltenango,Bonfil 457 (UAMIZ); 1 km al S deRanchoViejo, Mpio. Tlaquiltenango, Castro328 (MEXU); 4.25 km al E de Huaxtla, cercadel Cerro La Talla, Mpio. Tlalquiltenango,Castro 430 (HUMO); 3.5 km al SE deAjuchitlán, Mpio. Tlalquiltenango, Cerros697 (HUMO); 2 km al SO del Mpio. deTlalquitenango, Cuevas 24 (HUMO); 0.5 kmal S de Huaxtla, Mpio. Tlalquitenango,Flores 1416 (HUMO); 1.5 km al NW deXochipala, Juárez 175 (HUMO); 2 km SW

de Huaxtla, Mpio. Tlaquiltenango, Juárez493 (MEXU); Amacuzac, Lyonnet 1164(ENCB, MEXU); 1 km al S de Chimalacatlán,Mpio. Tlalquiltenango, Maldonado 1171(HUMO); alrededores del poblado deQuilamula. Mpio. Tlaquiltenango,Maldonado 4969 (UAMIZ); 1.5 km al S deXochipala, Mpio. Tlalquiltenango, Martínez14 (HUMO); a bordo de carretera en el tramode Quilamula a Huautla, Mpio.Tlaquiltenango, Quezada 897 (MEXU);Huixastla, Mpio. Tlaquiltenango, Quezada1577 (MEXU, UAMIZ); 1 km al NW deHuautla, Mpio. Tlalquiltenango, Ramírez302 (HUMO); 1.5 km al N de Huaxtla, Mpio.Tlalquiltenango, Ramírez 713 (HUMO); 1.5km al NE de Rancho Viejo, Mpio.Tlalquiltenango, Ramírez 1524 (HUMO);0.75 km al SE de Rancho Viejo, Mpio.Tlalquiltenango, Valdez et al., 319(HUMO); Amacuzac (Tlatenchi), Vázquez2445 (MEXU).

OAXACA: 10 km al N de Chazumba,Narváez s/n (FCME).

PUEBLA: 1-2 km al E de Huachinantla, Mpio.Jolalpan, Campos 9 (CHAP); alrededoresde El Salado, Mpio. Jolalpan, Guízar 1548(CHAP); Teutla, patio de una casa formandoesta planta una densa protección y conamplia cobertura. Mpio. Jolalpan, Guízar1912 (CHAP, MEXU); 4 km al SW deHuachinantla. Mpio. Jolalpan, Guízar 1926(CHAP); barranca de Chocotzingo, 4 km alSW de San Pedro de las Palmas, Mpio.Jolalpan, Guízar 2294 (CHAP, INIF,MEXU); paraje Alseseca, 2.5 km de ElSalado. Mpio. Jolalpan, Guízar 2308(MEXU); en la desviación a Ayoxuxtla a 12km al Sur de Chiautla de Tapia, Martínez yCabrera 7 (MEXU); Tehuitzingo (2 km alNE de Tehuitzingo a la orilla del arroyo),Medrano et al., 12334 (MEXU, UAMIZ);

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rancho Los Amates, ca. 20 km SE de Izúcarde Matamoros, Mpio. Izúcar de Matamoros,McVaugh 22499 (ENCB); 2 km al E de ElSalado. Mpio. Jolalpan, Ramírez et al., 1491(HUMO); 11 km al W de Huachinantla, cercadel río Amacuzac, Mpio. Jolalpan, Ramírez1513 (HUMO, MEXU); 4 km al W de SanPedro las Palmas, Mpio. Jolalpan, Razo yGarcía IV-48 (CHAP, MEXU).

Altitud: 60 hasta 2300 m.s.n.m.Tipo de vegetación: bosque tropicalcaducifolio, bosque tropical subcaducifolio.Usos: anteriormente se sabe que fueutilizado para fabricar mangos de flechas,ahora es utilizado para tejer cestosrudimentarios, también se emplea como unsustituto de cuerda para atar leña y comoaro de mecapal. El tallo produce unaconsiderable cantidad de savia que puedeser bebida como agua al cortarlo (Standley,1924).

Se dice que la savia obtenida por destilacióndel tallo leñoso o bien chupadadirectamente de él es buena para la diabetesasí como para curar el pulmón y los riñones;también se utiliza un cocimiento hecho conlas hojas para curar el pulmón; para tratarenfermedades del riñón y pulmón, elcocimiento de las hojas se toma como aguade uso. Además se emplea como colirio paracurar la infección purulenta de los ojosllamada vulgarmente "mal de ojos". Delmismo modo se aplica para curar la "nube"de los ojos. Con este último fin curativo seusa igualmente la infusión hecha con lasflores (Soto & Sousa, 1995). En Puebla ySinaloa las hojas se aplican como remediocontra el dolor de cabeza. Incluso se hareportado como anticancerígeno pero noexisten mayores datos al respecto.

Observaciones: bejuco perenne; crece ensuelos aluviales o ígneos, pedregosos olimosos, generalmente poco profundos, aorillas de arroyos temporales. Las florescomo son muy llamativas y llenas de néctarson visitadas por insectos (hormigas yabejas) y colibríes. Asociada con Ficus,Tabebuia, Ceiba, Enterolobium, Acacia,Pithecelobium, Vitex y Bursera.

5. Combretum laxum Jacq. Enum. Syst. Pl.Carib. 19. 1760 (Fig. 9).Tipo: Dominica. Jacquin s.n. (BM).

Combretum mexicanum Bonpl., Pl.Aequinoct. 2:159. pl. 132. 1809.Tipo: Mexico: Acapulco: Guerrero.Humboldt & Bonpland s.n. (P)

Nombre común dentro de la cuenca delBalsas: no se ha registrado.

Nombre común fuera de la región: tamborillo,tsajal chox (Chis.), bejuco cuatro lomos,bejuco guayabo (Ver.).

Planta trepadora, grande, tallos gruesos,duros, cafés o negruscos, desarmados;corteza lisa. Hojas con peciolos cortos ytomentosos, oblongas u oblongo-lanceoladas, generalmente de 6 a 15 cm delargo, glabras o subglabras, escasamentelepidotas, subcoriáceas, ápice agudo oacuminado, obtusas o redondeadas en labase, lustrosas en la cara adaxial.Inflorescencias en panículas de espigasdensas, en la base de cada espiga hay unabráctea; flores pequeñas, blanco-cremosas,fragantes; tetrámeras; hipanto superior deca. 2 mm, puberulento o tomentoso, hipantoinferior marcadamente más pubescente;pétalos glabros en la cara externa ytomentosos en la cara interna, exceden loslóbulos del cáliz; estambres de 4 mm,

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Fig. 7. Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz.: a) rama con inflorescencia; b) flor; c) fruto.(Ilustración por M. Pagaza, basado en Diego 2481 y Miranda 3910).

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exsertos; estilo del mismo tamaño que losestambres. Frutos oblongos a suborbi-culares, de 2 a 2.5 cm de largo, leñosos, decolor verde-rojizo o rojo oscuro, 4angulados, glabros cuando muy maduros opubescentes a seríceos cuando jóvenes, nolepidotos; una semilla de color amarillentopor fruto (figura 9).

Distribución general: México (Guerrero,Michoacán y Oaxaca) a Brasil y Argentina eIndias Orientales.

Ejemplares examinados:GUERRERO: rocky, brush-covered hillsideby Iguala-Taxco highway, 7.8 mi NE ofPEMEX station in Iguala and 8.2 mi SW of K-170 S of Taxco, Bell & Duke 17019 (INIF).MICHOACÁN: camino a Playa Azul, LasPeñas, Puga 4272 (ENCB); Coire, Mpio.Aquila, Guerrero 903 (ENCB).

Altitud: desde nivel del mar hastaaproximadamente 600 m.s.n.m.Tipo de vegetación: a veces en manglareshasta bosque tropical perennifolio.Usos: en Veracruz es usado para fabricarruedas de pescar, y se le considera especiemelífera; dentro de la cuenca del Balsas nose registro ningún uso.Observaciones: es una planta perenne, creceen suelos rocosos o profundos e incluso ensuelos arenosos. Asociado a Dialum,Pterocarpus, Symphonia, Elacagia, Pouteria,Calophyllum, entre otros.

Conocarpus L., Sp. Pl. 1: 176. 1753.

Árboles o arbustos, glabros o seríceos,tallos erectos o postrados. Hojas perennesalternas, coriáceas o seríceas, cortamentepecioladas, con dos glándulas basales,

Fig. 8. Mapa de distribución de Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz en lacuenca del río Balsas.



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MORELOS

TLAXCALAD.F.

P U E B L A

O A X A C A

17…00 N97…30 W

20…00 N103…15 W

Combretum fructicosum (Loefl.) Stuntz

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Fig. 9. Combretum laxum Jacq: a) inflorescencia; b) flor; c) fruto. (Ilustración por M.Pagaza, basado en Puga 4272, Rzedowski 16584).

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ápice agudo, acuminado o apiculado,raramente emarginado, usualmente conalgunos domacios lentibuliformes entre losángulos de la venación. Inflorescencias decapítilos globosos parecidas a pequeñosconos, agrupadas en panículas terminales;flores pequeñas y densas, pentámeras,verde-blanquecinas; hipanto inferiortubular 5-dentado, deciduo, apétalas,estambres 5 (10), filiformes, exsertos;anteras pequeñas, versátiles, cordadas;disco intraestaminal carnoso, 5 lobado,rodeando la base del estilo; estilo corto yviloso, subulado; estigma punctiforme osimple; ovario con 2 óvulos. Frutospequeños, angulosos, densamente aglome-rados o imbricados, endocarpio acorchado.Una semilla por fruto, lateralmentecomprimidas, con dos alas presentes,parecidas a escamas, el embrión llena

completamente la cavidad de la semilla, testamembranosa, cotiledones convolutos.Género que a nivel mundial agrupa sólo dosespecies, una ampliamente distribuida en lostrópicos de América y en el oeste tropicalde África, la otra en Somalia y Arabia.

Referencias:


Standley, P. C., 1924. "Combretaceae. Treesand Shrubs of Mexico". U. S. Nat.Mus. Contr., vol. 23(4):1028-1032.

Fig. 10. Mapa de distribución de Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz en lacuenca del río Balsas.



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TLAXCALAD.F.

P U E B L A

O A X A C A

17…00 N97…30 W

20…00 N103…15 W

Combretum fructicosum (Loefl) Stuntz

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Standley y Williams, 1946-1966."Combretaceae. Flora de Guatemala".Fieldana Botany, vol. 24:268-281.


6. Conocarpus erecta L., Sp. Pl. (ed 2) 1:147. 1753.

Terminalia erecta Baill., Hist. Pl. 6: 266. 1877

Conocarpus erecta var. arborea DC.,1828.Conocarpus erecta var. procumbens DC.,1828.

Conocarpus erecta var. serícea. Forst. ex.DC., loc. cit.

Nombre común dentro de la cuenca delBalsas: "mangle botoncillo" (Gro. y Mich.).

Nombres comunes fuera de la región: manglenegro (Ver., Tab., Camp., Oax.); mangle prieto(Oax., Gro.); mangle botoncillo (Yuc., Ver.,Tab.), xtabeché o xkanché (maya, Yuc.),estachahuite (del náhuatl: iztac-cuahuitli=árbol blanco); Botoncahui (Sin.), Botoncillo(Yuc. , Venezuela); mangle (Gro.); mangleprieto (Tab.).

Árbol o arbusto normalmente de ca. 10 m,tronco derecho, en ocasiones postrado otortuoso; ramas ascendentes y coparedondeada densa; la corteza externafisurada en surcos irregulares, se desprendeen escamas, muy delgada; color pardoamarillento a oscuro; el grosor total de lacorteza es de ca. 8 mm; madera de color griso café-amarillenta, dura, peso específicocercano a 100. Hojas dispuestas en espiral,o alternas, cortamente pecioladas, sin

estípulas, láminas de 2 a 10 cm de largo por1.5 a 3.5 cm de ancho, seríceas, obovadas,oblanceoladas a elípticas; margen entero,ápice obtuso o agudo, base atenuada ydecurrente hasta la inserción con la rama,de color verde claro y brillante; glabras ofinamente pubescentes en ambos lados,nerviación inconspicua, con domaciosconspicuos en la axila de la nervaduracentral en la cara adaxial, con 2 pequeñasglándulas oscuras en la base de la hoja,ramas jóvenes con una costilla delgadadebajo de cada hoja. Inflorescencias enpanículas axilares o terminales, de 5 a 10 cmde largo, axilares y terminales, a vecesdensamente pubescentes o lanadas; floresagrupadas en capítulos globosossemejantes a conos, de 5 a 10 mm dediámetro, inconspicuas, perfectas yfragantes; hipanto inferior verde- amarillo,tubular y con 4 a 5 lóbulos triangulares,valvados, vilosos en la superficie exterior, yen la base de la interior; hipanto superiorde ca. 2 mm; estambres 5 a 7 pardos de hasta2 mm; exsertos, glabros; nectario por encimadel ovario, rodeando al estilo, densamentepiloso; estilo más corto que los estambres;glabro; estigma simple. Los frutos de 4 mmde largo, con todas las partes floralespersistentes y agrupados en las cabezuelasglobosas de color verde violáceo (figura 11).

Distribución general: desde Florida yMéxico (distribuido ampliamente en loslitorales del país, desde Tamulipas a Yucatány de Baja California y Sonora hasta Chiapas)hasta Ecuador y Brasil; oeste tropical deÁfrica.Ejemplares examinados:GUERRERO: estero de El Petatillo, Mpio. LaUnión, Guízar 2829 (CHAP, MEXU,UAMIZ).

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MICHOACÁN: campos de la Siderúrgica"Las Truchas", Cd. Lázaro Cárdenas,Granados 16 (CHAP, MEXU).Altitud: nivel del mar.Tipo de vegetación: manglar.Usos: su madera se usa para fabricarenramadas de las viviendas locales, vigas,lanchas, armarios, postes, se dice que puedeser muy durable en suelo. Las hojas y lamadera se usan para curtir pieles y por suspropiedades astringentes tambiénlocalmente se usa en la medicina como untónico y astringente (Standley, 1924).También se ha usado para fabricar carbón ycombustible (Pennington & Sarukhán,1998).

Observaciones: Son árboles perennifoliosy florecen todo el año. Presentes en lavegetación litoral y también forman partede manglares en asociación de especiescomo Rhizophora mangle L., Avicenniagerminans (L.) L. y Laguncularia racemosa(L.) C.F. Gaertn., junto con estos otroselementos de manglar actúan como hábitaty refugio de muchas especies de avesacuáticas.

Esta especie está clasificada como sujeta aprotección especial según el Proyecto deNorma Oficial Mexicana PROY-NOM-059-ECOL-2000.

Laguncularia C.F.Gaertn., Suppl. Carp. 3:209. 1807.

Árboles o arbustos pequeños, a menudocon neumatóforos alargados. Hojaspecioladas, opuestas, oblongas-obovadas,gruesas y coriáceas, suculentas cuandofrescas, con dos glándulas conspicuas en

la base de las hojas, glabras y connumerosos poros submarginales, ápicepersistente o usualmente obtuso, pecioloscortos. Inflorescencias en espigas axilareso terminales, elongadas, seríceas, brácteasdeciduas; flores pentámeras, fragantes,polígamas; hipanto inferior turbinado, noproducido sobre el ovario, bibracteolado,el borde urceolado, persistente, ampliamentetriangular; pétalos 5, diminutos, caedizos;estambres 10, biseriados, filamentossubulados, incluidos; anteras cordadas;estilo filiforme; estigma bilobado; ovarioglabro; óvulos 2, colateralmente péndulosdel ápice del lóculo. Fruto elongado-obovoide, coriáceo, coronado por elhipanto superior persistente, lateralmenteaplanado, costillas longitudinales evidenteso con dos costillas laterales esponjosas ygruesas, pero estrechas; una sola semilla,el embrión llena toda la cavidad de la semilla,la testa membranosa, rojiza, cotiledonesconvolutos y verdes.

Una o dos especies distribuidas en Américay África.

Referencias


Standley, P.C., 1924. "Combretaceae. Treesand Shrubs of Mexico". U. S. Nat.Mus. Contr., vol. 23(4):1028-1032.

Standley y Williams, 1946-1966. "Combre-taceae. Flora de Guatemala".Fieldana Botany, vol. 24:268-281.

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Fig. 11 . Conocarpus erecta L.: a) rama con inflorescencias, b) rama con frutos. (Modificado de Pennington y Sarukhán, 1998).

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Wiggins, I.L. & D.M. Porter. Flora of theGalapagos Islands. Standford Univ.Press. California. 998 pp.

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Conocarpus racemosa L., Sist. Nat. (ed. 10)2: 930.1759.Nombres comunes dentro de la cuenca delBalsas: mangle blanco, mangle colorado,mangle chaparro, mangle bobo.

Nombres comunes fuera de la región: mangleblanco (Sin., Tab., Tamps., ), mangle chino(Sin.).

Arbusto o árbol hasta de 20 m de alto, troncosiempre erecto y derecho, con las ramasascendentes, copa redondeada y densa; lacorteza externa delgada, café rojiza, fisuradaen largas escamas, grosor total de la cortezade 6 a 10 mm; madera dura, fuerte, densa,café amarillenta, peso específico alrededorde 0.86. Hojas opuestas, pecioladas,oblongo-ovales de 2 a 10 cm de largo y 2 a 4cm de ancho, redondeadas o muy obtusasen el ápice, enteras, coriáceas, glabras, condos glándulas prominentes en el peciolorojizo, cerca de la base de la hoja ynumerosas glándulas hundidas en el envésde la lámina, pero distribuidaspreferentemente hacia el borde de la hoja,nerviación inconspicua, sin estípulas.Inflorescencia en espigas laxas, curvas ocurvadas; especie dioica, espigasmasculinas densas, axilares o terminales de

Fig. 12. Mapa de distribución de Conocarpus erecta L en la cuenca del ríoBalsas.



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3 a 7 cm de largo, las femeninas parecidas alas masculinas pero con el hipanto inferiorhinchado y de hasta 4 mm de largo;finamente seríceas, flores blancuzcas, de 5a 6 mm, cada flor con 2 bracteolas pequeñasadheridas a la base del tubo del hipantoinferior; flores perfectas o polígamas;hipanto superior 5 lobado o con dientestriangulares, seríceo de 2 a 3 mm; pétalos 5,suborbiculares, blancos, de ca. 1 a 1.5 mm,con el ápice agudo o redondeado, finamentepubescentes en la superficie externa;estambres 10, insertos en la base del tubodel cáliz e incluidos en él, con el filamentoblanco, anteras amarillas, apiculadas yversátiles; estilo corto y glabro, persistente,ligeramente cónico; estigma simple odiminutamente bilobado; ovariorudimentario, ínfero, unilocular, truncado,pubescente, óvulos 2; fruto nucoide,coriáceo. rojizo o verde parduzco, sésil ocortamente peciolado, sedoso, y carnoso,con forma de botella; endocarpio espon-joso, con 10 surcos y 10 costillas, de formaelongado-ovoides de 1.5 a 2.5 cm, noalados, una semilla en cada fruto de ca. 2 cmde largo rodeada por una membranapapirácea; la semilla frecuentementeempieza a germinar dentro del fruto cuandoaún está adherido al árbol (figura 13).Distribución general: de México (desdeTamulipas hasta Yucatán y de BajaCalifornia; Sonora hasta Chiapas) y Floridahasta Brasil y Perú, oeste tropical de África.Ejemplares examinadosGUERRERO: estero de El Petatillo. Mpio. LaUnión, Guízar 2830 (CHAP, MEXU,UAMIZ); El Petatillo. Mpio. La Unión,Pimentel 280 (CHAP); El Carrizal, Coyuca,Mpio. Coyuca. Souza 68 (FCME).MICHOACÁN: El Malacate. Mpio. PlayaAzul, Madrigal 2899 (MEXU).Altitud: a nivel del mar.

Tipo de vegetación: manglar.Usos: la madera contiene cerca de 14% detaninos y es usada para curtir pieles.También se emplea localmente en medicinacomo astringente y tónico (Standley, 1924).Es usada como combustible ya quelocalmente se usa para hacer carbón perono tiene usos industriales (Pennington ySarukhán,1998). Se ha mencionado que esespecie maderable.

Observaciones: árbol perennifolio, florecede febrero a mayo; el mangle blanco seasocia usualmente con Rhizophora mangleL., y Conocarpus erecta L., normalmente sedesarrolla en zonas donde existe mayorsedimentación y es menor la influencia delas mareas. Especie sujeta a protecciónespecial según el Proyecto de Norma OficialMexicana PROY-NOM-059-ECOL-2000.

Terminalia L., Sist. Nant. (ed.12) 2:674.1767.

Árboles, desarmados. Hojas alternas,usualmente aglomeradas al final de lasramas, deciduas, generalmente pecioladasy a menudo con glándulas basales en lashojas. Inflorescencias en espigaselongadas; flores sésiles, perfectas o poli-gamodioicas, pequeñas, verdes o blanque-cinas; tubo del hipanto superior ovoide ocilíndrico, constreñido por encima delovario, con el limbo campanulado, 5-dentado, generalmente deciduo; pétalosausentes; estambres 10 biseriados,filamentos exsertos, anteras pequeñas,dídimas; ovario generalmente con dosóvulos; estilo angostamente triangular;viloso en la base; estigma simple. Frutoovoide-elipsoide, comprimido o alado, conuna sola semilla, drupácea o delgada y

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Fig 13. Laguncularia racemosa Gaertn.: a) inflorescencia, b) rama con frutos c) detalle del fruto.(Modificado de Pennington y Sarukhán, 1998).

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coriácea con alas amplias o estrechas; eltejido del mesocarpio entremezclado confibras rígidas. En ocasiones está envueltacon fibras persistentes del mesocarpio.

Alrededor de 200 especies, ampliamentedistribuidas en las regiones tropicales delmundo. Sólo una dentro de la cuenca del ríoBalsas.

Referencias


Standley, P.C., 1924. "Combretaceae. Treesand Shrubs of Mexico". U. S. Nat.Mus. Contr., vol. 23(4):1028-1032

.

Standley y Williams. 1946-1966."Combretaceae. Flora de Guatemala".Fieldana Botany, vol. 24:268-281.


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Tipo: LT: Anon. (LINN-1221.1). Lectotipodesignado (como Holotipo) por Byrnes,Contr. Queensland Herb. 20(38).1977.

Catappa domestica Rumph., Herb. Amb. 1:174, t.68. 1741.

Nombres comunes dentro de la cuenca delBalsas: almendra (fruto); almendro (árbol);almendrón (Gro. y Oax.).

Fig. 14. Mapa de distribución de Laguncularia racemosa Gaertn en la cuenca delrío Balsas.



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TLAXCALAD.F.

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O A X A C A

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Nombre común fuera de la región: almendro

Árbol grande hasta de 25 m, aunqueusualmente es pequeño; ramas conspicua-mente verticiladas y extendidas; madera caférojiza, dura, peso específico de 0.70. Hojasaglomeradas en la punta de las ramas,ampliamente obovadas, de 10 a 30 cm delargo por 6 a 15 cm de ancho, redondeadasy abruptamente acuminadas en el ápice,estrechamente cuneadas, obtusas osubcordadas en la base, casi glabras, lashojas brillantes y cuando jóvenes conintenso color rojo púrpura, peciolosrobustos de 8 a 22 mm de largo.Inflorescencias en forma de espigas algolaxas de 5 a 25 cm de largo, andróginas, conraquis pubescente, flores pequeñas de colorverde o blanquecinas, hipanto inferiorrobusto, flores pistiladas en la parte baja dela espiga, flores estaminadas globosas enlas yemas, ampliamente campanuladas;hipanto superior de las flores pistiladasdistintivamente constreñido sobre el ovario,de 4 a 5 mm de ancho, puberulento, con ellimbo campanulado, presenta lóbulosdeltoides de 1 a 1.5 mm de largo, hipantosuperior de las flores estaminadas alargadoen antesis; estambres 1.5 a 1.8 mm de largo,erectos; anteras ligeramente más cortas queanchas. Fruto elipsoide a redondo de 4 a 7cm de largo por 2 a 3 cm de ancho y 1 a 2 cmde grueso, moderadamente comprimido,estrechamente alado o con dos costillas obordes muy marcados en los márgeneslaterales, agudo o apiculado en el ápice,verdoso y con tonos rosados cuandomaduro; mesocarpio fibroso, astringente;endocarpio pétreo. Una sola semilla porfruto, de 3 a 4 cm de largo (figura 15).

Distribución general: árbol nativo del Estede la India, sin embargo ampliamentecultivado en todas las regiones tropicales,

incluyendo México; en ocasiones llega aescapar de cultivo.

Ejemplares examinadosESTADO DE MÉXICO: hacienda Bejucos,Tejupilco, García 202GARI (INIF).GUERRERO: Iguala, Binff 1503 (MEXU);Alcozauca. Mpio. Alcozauca, Viveros yCasas 382 (MEXU).MICHOACÁN: en La Enredadera, 26 km alN de Huetamo, Soto y Silva 3858 (MEXU);en Huetamo, Mpio. Huetamo, Soto 7221(MEXU); poblado próximo a Parícuaro.Paraje: carretera Zitácuaro-Huetamo, Mpio.Benito Juárez, Vargas et al., 347 (HUMO,ENCB); Cd. Lázaro Cárdenas, Vargas s/n(CHAP).MORELOS: Tehuixtla, Espinoza 872(ENCB); Col. Lomas de Cortés, Mpio.Cuernavaca, Fuchs 1736 (HUMO, MEXU,UAMIZ); Cuernavaca, Gramer 61 (MEXU);en la calle Insurgentes, casa 535, Mpio.Cuautla, Orantes 26 (ENCB; MEXU).Altitud: desde nivel del mar a más de 1000m.s.n.m.Usos: Las raíces, la madera y el frutocontienen taninos en gran cantidad y sonutilizados para curtir pieles, la maderatambién es útil para elaboración de muebles.El fruto y otras partes son utilizados parahacer tinta negra permanente o para teñir.Los gusanos de seda son alimentados conhoja de almendro. Las semillas contienenun 50% de aceite estable, son comestiblesy son usadas como almendras (Standley yWilliams, 1949). La planta es usadamedicinalmente como astringente y porsupuestas propiedades como tónico. Elfruto maduro de este árbol lo come la gentepara aliviar los mareos producidos al viajar,y su sabor es parecido al de la avellana.Además se sabe que el fruto es usadocontra la diabetes por sus propiedadeshipoglucemiantes (Aguilar y Xolalpa, 2002).

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Los brotes de las hojas sirven para hacerun cocimiento con el que se hacen "buches"para evitar la hemorragia cuando se extraenlas muelas (Soto y Sousa, 1995). Es un árbolornamental utilizado en parques ocamellones de zonas tropicales.

Observaciones: pierde las hojas durante losmeses secos. Se considera que es un árbolde crecimiento rápido, tolera los suelossalinos y no requiere de cuidados para sudesarrollo, es una especie resistente a unaamplia variedad de condiciones. Se incluyóesta especie, pues de acuerdo con labibliografía y los datos de colecta de lasetiquetas, puede encontrarse creciendocomo subespontánea formando parte de lacomunidad natural de una región o envegetación perturbada fuera de las áreasurbanas.

DISCUSIÓN

Se colectaron 26 ejemplares para esteproyecto en las siguiente localidades:reserva "El Tezcal", municipio de Jiutpec;cerro de La Cruz en el pobladoTlayecac,municipio de Cuautla en el estado de More-los y Huachinantla, municipio de Jolalpan,estado de Puebla. Dicho material seráincorporado a la colección del herbarioENCB.

Al comparar el listado preliminar (Fernándezet al.,1998) con las listas que se obtuvieronde la revisión de ejemplares, en principio semodificaron los registros, ya que aparecíangéneros y especies que no se encontrabanen los antecedentes. Con base en este nuevolistado, se empezó la determinación denombres aceptados consultando la basede datos del Missouri Botanical Garden; asícomo la detección de sinónimos. Sinembargo, al definir los sinónimos y los

nombres aceptados (tabla 1), se registraroncinco géneros y ocho especies (tabla 2).

De acuerdo con los datos de la listaactualizada (tabla 2), se presentan variascuestiones importantes.

Primero, existe un nuevo registro para elgénero Bucida, y no sólo eso, al efectuar larevisión de los ejemplares examinados seadvirtieron algunas incongruencias encuanto a las características que presenta elmaterial que otros botánicos habíandeterminado como Bucida wigginsiana eincluso en algunos casos solamente se habíadeterminado hasta género; por ello y deacuerdo con lo anotado en lasobservaciones, se enlista como una posibleespecie distinta. En el listado previo de lazona, no existía referencia de Combretumargenteum y C. decandrum.

La tabla 3 nos permite ver que Combretumfruticosum tiene una amplia distribución yaque está representado en casi todos losestados que conforman la cuenca del Balsas,a excepción de Jalisco y Tlaxcala; es tambiénuna especie muy abundante.

Riqueza específica

La proporción de riqueza específica porestado se ilustra en la gráfica 1, y se puedeapreciar que los estados que registran losvalores más altos son Guerrero yMichoacán, ya que en el primer caso sepresentan ocho de las especies, y estenúmero podría elevarse a nueve deconfirmarse que existe una nueva especie,lo que convertiría a Guerrero, en el estadodonde mejor representada se encuentra lafamilia; en el segundo caso, Michoacáncuenta con cinco especies que es unnúmero alto con relación al total de especies

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Fig15. Terminalia catappa L.: a) espigas; b) frutos; c) hojas. (Ilustración por M. Pagaza.)

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que se reportan hasta ahora. Las demásespecies se encuentran dispersas sobre elterritorio de la cuenca.

Los estados en los que se presenta elmayor número de especies son Guerreroy Michoacán; esto puede deberse a quegran parte del territorio de dichos estadosestá considerado dentro de la cuenca, ypor su compleja geografía (comprendenporciones de las provincias de la SierraMadre del Sur y/o Eje Neovolcánico)ocurren gran variedad de climas (cálido-húmedo, subhúmedo; templado-subhúmedo, etc.) y tipos de vegetación(puesto que se puede encontrar inclusomanglar en estos mismos estados:Guerrero y Michoacán, en la porción quecomprende la cuenca; sin embargo esnecesario mencionar también que endichos estados se ha efectuado un mayornúmero de estudios florísticos.

La ausencia de representantes de estafamilia en el estado de Jalisco puede deberseprincipalmente a que es una zona mínima desu geografía la que está considerada comoparte de la cuenca, aunque también pudieraser la falta de colecta en los municipios quese circunscriben dentro del área de estudio.

El estado de Tlaxcala es básicamentetemplado-subhúmedo, y sólo en pequeñasproporciones semiseco o semifrío y frío, porlo que no existen condiciones propicias parael desarrollo de estas especies.

A excepción de Conocarpus erectus yLaguncularia racemosa, que son especiescaracterísticas de manglar, la mayoría de lasespecies estudiadas se desarrollan enbosque tropical caducifolio, es el tipo devegetación mejor representado en la cuencadel río Balsas. Esta relación es parti-cularmente importante si se recuerda que

Fig. 16. Mapa de distribución de Terminalia catappa L en la cuenca del ríoBalsas.



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H I D A L G O


MORELOS

TLAXCALAD.F.

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O A X A C A

17…00 N97…30 W

20…00 N103…15 W

Termalia catappa L.

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Tabla 1. Determinación de sinonimias.

Nombre aceptado Sinonimia

Bucida wigginsiana MirandaCombretum decandrum Jacq. Combretum palmeri Rose.

(10 sinónimos más)Combretum argenteum Bertol. Combretum erianthum BenthCombretum fruticosum (Loelf.) Stuntz. Combretum farinosum Kunth

Combretum tetragonium Presl.Combretum laxum Jacq. Combretum mexicanum Bonpl.Conocarpus erecta L.Laguncularia racemosa (L.)C.F. Gaernt. Conocarpus racemosa L.Terminalia catappa L. Catappa domestica Rump.

Tabla 2. Lista actualizada.

Fernández et al. Pagaza(1998) (2002)

Bucida wigginsianaBucida sp.

Combretum fruticosum Combretum argenteumCombretum laxum C. decandrum

C. fruticosumC. laxum

Conocarpus erecta Conocarpus erectaLaguncularia racemosa Laguncularia racemosaQuisqualis indica Terminalia catappaTerminalia catappa

este tipo de vegetación es sobresalientedesde la perspectiva de las formas de viday la diversidad de especies que reúne, asícomo la concentración de elementosendémicos que presenta, pues estossistemas albergan un contingente de 40%de las especies que se distribuyen de maneraexclusiva en los mismos, cifra que es cinco

veces mayor que en los bosques tropicalesperennifolios del país (Dirzo y Trejo, 2000).Se ha señalado, incluso, que es el tipo devegetación en el cual los pobladores utilizanel mayor porcentaje de sus especiesvegetales, superando en muchos casos el60% (Dorado, 2000).

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CONCLUSIONES

El género Combretum es el mejorrepresentado, pues se registran lassiguientes cuatro especies: C. argenteum,C. decandrum, C. fruticosum y C. laxum. Elestado en el que mejor representada seencuentra dicha familia es Guerrero. Elgénero Bucida se reporta por primera vezpara la región de estudio.

Con base en las discrepancia que muestranejemplares que se colectaron como Bucidawigginsiana, especie válida, es factible quepueda encontrarse una nueva especie delgénero Bucida.

Es necesaria la continuidad en cuanto aldesarrollo de investigaciones desde elpunto de vista taxonómico para esta familia.Así mismo son pocos los estudios que

abordan sus relaciones filogenéticas. Porotro lado, debe mencionarse que soninsuficientes los estudios que exploran laspropiedades medicinales, ecológicas, etc. Apartir de este trabajo pueden derivarse otrosque amplíen el conocimiento y la capacidadde aprovechamiento y preservación de estafamilia. En función de lo que el área deestudio representa, debe ser una zonaprioritaria para la investigación y laconservación.

AGRADECIMIENTOS

Al Instituto Politecnico Nacional por pro-porcionar el apoyo económico al proyecto:(CGPI -20030694). El segundo autor agra-dece a la COFAA del IPN la beca otorgada.

Gráfica 1. Riqueza específica de la familia Combretaceae por estado.

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LITERATURA CITADA

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Recibido: 24 noviembre 2004. Aceptado: 30 junio 2005.

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