Fisio vegetal 3.0

5/13/2018 Fisio vegetal 3.0 - slidepdf.com

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Mencionar todas las hormonas convencionales de plantas y mencionar todaslas no convencionales. Elegir una hormona convencional, y hablar todo loque sepa sobre ella.

Convencionales: Auxinas, Acido Abscísico, Citoquininas, Giberelinas,Etileno

No-convencionales: Oxido nítrico, GABA, Acido Salicílico, Acido Jasmónico.

Auxinas: Acido indol acético (AIA). Se sintetiza en yemas (apical yradicular), hojas jóvenes, frutos y en el embrión. Sus funciones son:

Regulación del ciclo celular (G1S),promueve elongación celular en tallospero lo inhibe en raíces, elongación dela pared, promueven embriogénesis (ejeapical-basal y división celular),desarrollo de frutos, incrementan laextensibilidad de la pared (el medioacido activa enzimas que ablandan lapared), formación de raíces adventicias,crecimiento primario, fototropismo,gravitropismo. Las auxinas median suacción induciendo expresión de genes.Su síntesis depende de triptófano.

El transporte de las auxinas es polar(basipeto en tallos y acropeto en raíces)o vía floema. El AIA tiene carganegativa, por lo que hay bombas

ATPasa-H+ que crean un gradiente de protones y pH acidificando el exteriordel citoplasma (la pared). El AIA sale de la membrana por transportefacilitado (solo se encuentran en UN polo de la célula) siguiendo el gradientede protones. En el exterior se protona a AIAH y entra por difusión simple a lacélula siguiente. Este proceso requiere de ATP.

Genes de respuesta a Auxinas

Poseen en sus promotores una zona AuxRes, que es el sitio de unión para elfactor de transcripción ARF, el cual debe estar dimerizado para comenzar latranscripción. AIA activa al complejo SCF que ubiquitiniza al represor deARF, denominado Aux/IAA. Al degradar al represor, ARF dimeriza y sepueden transcribir los genes.

Acido abscisico: Única fitohormona que frena respuestas de desarrollo.

Involucrado con el estrés hídrico (induce cierre de estomas), inhibidorgeneral del desarrollo, tiene efectos inhibitorios sobre los efectos de lasotras hormonas. Evita germinación precoz de semillas.

Citoquininas: Promoción de la división celular, organogénesis (aux/ck < 1 formación de brotes, si es mayor que uno se induce la formación deraíces), retardo de senescencia, síntesis de clorofila y desarrollo decloroplastos. Se sintetizan en el embrión y raíces, pero se encuentran entodos los tejidos. Su acción es mediante una cascada de señalizaciónmediante forforilaciones desde la membrana al núcleo que termina en lafosforilacion y activación del factor de transcripción.

Giberelinas: crecimiento de yemas laterales, inducción del crecimiento deltallo, desarrollo del fruto, movilización de reservas en la semilla,germinación de semilla, floración. Se sintetiza en hojas jóvenes, yemas y



en el embrión. En general crecimiento (opuesto al acido absisico). Suproducción depende de auxinas.

En la semilla, en la capa de la aleurona (entre testa y endospermo) existeun receptor GID1 que responde ante la presencia de giberelinas y se une alcomplejo proteico SCF que degrada a la proteína DELLA que tiene

secuestrado al factor de transcripción GA-TRXN y así se pueden transcribirlos genes de germinación.

Etileno: la única fitohormona gaseosa, y por ende de rápida difusión capazde afectar a plantas cercanas. Promueve la maduración del fruto, participaen senescencia y abscisión, interfiere con el transporte de auxinas, participaen la iniciación de la elongación del tallo y desarrollo de yemas. Puedeproducir muerte programada ante el estimulo de hipoxia y formaraerénquimas para almacenar O2. Etileno inhibe al activador del inhibidor delactivador del factor de transcripción ERF1. Cuando no hay etileno, el aireesta activando al activador del inhibidor. Su receptor des un dimero conhistidinas en la parte citoplasmáticas que al llegar el etileno se fosforilan,

luego le pasan el P los aspartatos y ellos al inhibidor desactivándolo.Oxido nítrico: participan en el cierre estomático, inhiben floración, regulala producción de etileno por lo que controla indirectamente la maduracióndel fruto.

GABA: Producido por la descarboxilacion de L-glutamato (Aminoacido noproteico). Se acumula en respuesta a choque de frio o estimulaciónmecánica. Detienen el crecimiento y desarrollo. La ingesta de GABA porfitófagos reduce su tasa de crecimiento, desarrollo y supervivencia.Estimula el crecimiento del tubo polínico y lo guía hacia el micrópilo.

Acido Salicílico: Involucrado en la interacción planta-patógeno. Al llegar un

patógeno se gatilla una Respuesta Hipersensible (HR) que involucra muertecelular, formación de callos, lignificación y producción de acido Salicílico.Luego este acido salicílico viaja a tejidos en donde el patógeno no hallegado y se activa la Respuesta Sistémica Adquirida (SAR) en donde no esnecesaria la muerte celular.

Acido Jasmónico:

Cuáles son las Hormonas más Importantes y cuales están relacionadas conaminoácidos

Las más importantes son: ABA, AIA, CK

Las relacionadas con aminoácidos son: Etileno tiene como precursor a

Metionina; Auxinas a Triptófano; NO, a L-arginina; y GABA es dependientede L-Glutamato

Dibujar la síntesis del etileno y de las Auxinas

Síntesis de Etileno

Metionina SAM (S-adenosil-L-metionina)ACC

ACC (acido 1-aminociclopropano-1-carboxilico)ETILENO

Síntesis de Auxinas (via dependiente de triptófano

SAMsintetasa

ACC sintasa

ACCoxidasa

Triptofanoaminotransferasa

Ac. 3-indolpiruvicodescarboxilasa



Triptófano Ac. 3-indol3-indolacetaldehido

AIA (acido indol acético)

Propiedades Del Agua

Solvente universal, polaridad, calor especifico, cohesión, adhesión,tensión superficial, capilaridad.

Cohesión: La atracción mutua de moléculas de agua, en la interfase aire-agua es mayor que la atracción ejercida por la fase gaseosa (en contactocon la superficie acuosa), motivo por el cual la interfase aire-agua tiende aminimizar su superficie. Esto ocurre gracias a su capacidad de formarpuentes de hidrogeno. La Cohesión confiere al agua una elevada Fuerzatensional , que es la fuerza máxima por unidad de área que puede resistir

una columna continua de agua sin llegar a romperse, esto ayuda a impedireventos de cavitación.

Adhesión: atracción del agua por una fase sólida

Tensión superficial: energía necesaria para aumentar el área superficial.La Adhesión junto con la tensión superficial, dan origen a un fenómenoconocido como Capilaridad, que es el movimiento vertical de agua por untubo capilar, hasta que el peso de la columna de agua es muy grande.

Potencial hídrico(Ψw)

Es una medida de la energía libre disponible del agua para hacer un trabajo.El agua se mueve en el interior de la planta en forma pasiva siguiendo las

diferencias de potencial hídrico. El potencial hídrico consta de varioscomponentes:

Ψw = Ψs + Ψm + Ψg + Ψp

• Potencial Osmótico o de soluto (Ψs): cantidad de solutos que hayen solución. está relacionado con la osmolaridad de la disoluciónacuosa. Representa el efecto de los solutos disueltos sobre el potencialhídrico (siempre es menor que 0 en presencia de solutos y 0 para aguapura).

• Potencial matricial (Ψm): está relacionado con la absorciónpor capilaridad del agua. Representa el grado de retención del agua,debido a las interacciones con matrices sólidas o coloidales poradhesión.

• Potencial gravitacional (Ψg): es aquel relacionado con la fuerzade gravedad.

• Potencial de Presión o Pared (Ψp): es el relacionado con lapresión que ejercen las paredes celulares vegetales contra la célula(presión hidrostática). Es máximo cuando alcanza la máxima turgencia ymínimo cuando alcanza el valor de plasmolisis incipiente o en el xilema(mayor que cero cuando hay presión de pared; 0 en plasmólisis; menorque 0 en tensión).

A nivel celular, la ecuación se puede simplificar y queda: Ψw = Ψs + Ψp

3-indolacetaldehidooxidasa

http://es.wikipedia.org/wiki/Capilaridad

http://es.wikipedia.org/wiki/Gravedad

http://es.wikipedia.org/wiki/Turgencia

http://es.wikipedia.org/wiki/Capilaridad

http://es.wikipedia.org/wiki/Gravedad

http://es.wikipedia.org/wiki/Turgencia



Así el agua viaja desde las zonas con mayor potencial hídrico hacia laszonas con menores potenciales (desde regiones donde el agua esabundante (mayor Ψw), a zonas donde la energía libre del agua es baja(menor Ψw)).

Una planta en un suelo óptimo (-0.3-0.6 kPa) absorbe agua por las raíces (-

0.6 kPa), está viaja por el xilema, hasta llegar a las hojas (-0.8 kPa) dondese evapora y pasa a la atmósfera, la cual tiene un potencial hídricorealmente bajo (-95.2 kPa) Este proceso se llama evapotranspiración. Así la mayoría del agua absorbida por la planta es evaporada en las hojas. Estasfuerzas de evaporación de la vida de todos crean una tensión negativa quees la que "tira" del agua hacia las ramas superiores ya que el proceso decapilaridad no es suficiente para llevar el agua a varios metros de altura.Por último existe otra fuerza que hace subir el agua por el xilema de laplanta, es una presión positiva ejercida por la raíz que absorbe aguaactivamente (gracias a la absorción de osmolitos).

En principio el agua se absorbe por las raíces, entonces ahí tendremos una

resistencia antes de las raíces, después tiene que pasar por la epidermis ypor todos los tejidos que obviamente van a ofrecer una resistencia al pasode agua, es decir, la resistencia de: córtex que son las células queconstituyen la raíz -la endodermis que es como la aduana que tiene la célulavegetal -xilema de la raíz- xilema del tallo- la cutícula, que es muy alta- lacapacidad de aire que puede haber sobre la hoja

El agua es absorbida en las raíces principalmente por los pelos radicales,que sonprolongaciones de lascélulas de la epidermis,también hay absorción

de agua en los primero80mm de raíz, endonde aún no hahabido suberización.Luego, atraviesa lascélulas del cortexsimplastica o

apoplasticamente (apoplasto = tejido No vivo, entre las paredes de lascélulas), al llegar a la endodermis toda el agua debe atravesarsimplasticamente debido a la presencia de la banda de caspari. Luego,sigue por el xilema (tejido muerto por lo que es movimiento apoplastico) yllega vía los vasos hasta la hoja, donde se perderá si es que los estomas

están abiertos, en este caso el agua pasará hacia el mesófilo: parénquimaen empalizada luego al parénquima esponjoso, queda en la cavidadsubestomática donde ya el agua existe como vapor de agua y cuando elestoma se abre el agua es evaporada. Para que el agua pueda salir de laplanta, dado que se absorbe por la raíz, los estomas deben abrirse ya que lacutícula (cera de lípidos que cubre toda la superficie de la planta) impideque se pierda agua en cualquier célula de la epidermis.

En condiciones de equilibrio, el potencial hídrico del xilema es equivalente alpotencial hídrico de las células vivas que lo rodean. Esta agua del xilemapasa a todas las células (sobre todo cuando los estomas están cerrados) ycompartimentos, hasta que llega un momento en que la planta está

completamente saturada de agua para preparar la transpiración (aguacomo cordel).



Factores que incrementan la tasa de evaporación tambiénincrementan la tasa de transpiración:

1. Aumento Temperatura

2. Diferencia de Ψw

3. Viento ligero4. Disminución de la Humedad

Hay plantas que son capaces de liberar solutos al citoplasma y con estopueden tolerar mucho mejor la deficiencia de agua. El potencial hídricotiene que ver con el agua disponible y esta agua disponible será aquellaque no esté solvatando los iones o cualquier molécula soluble, retenidacontra la matriz, etc. Las plantas han desarrollado un sistema que lespermite hacer un ajuste osmótica: desdoblan polisacáridos, degradan elalmidón (una molécula) a glucosa (300 moléculas) lo que incrementadrásticamente el potencial osmótica, tiene que entrar entonces másagua y por consiguiente queda más agua retenida. Sintetizan

monosacáridos específicos: azucares-alcoholes (Mas grupos OH lo quesignifican más agua solvatándolos). Un método para evaluar el statushídrico de una planta es la Bomba de presión o “cholander”

Apertura y cierre de estomas

Constan de dos grandes células oclusivas rodeadas de célulasacompañantes. La separación que se produce entre las dos células oclusivasdenominada "ostiolo" (que conecta la atmósfera con lacavidad subestomática), regula la capacidad de intercambio de gases y depérdida de agua de la planta. Las células oclusivas pueden tomarrápidamente agua aumentando su turgencia y abriendo el ostiolo, o

alternativamente, perderla y cerrando el poro. Las células oclusivas tienenuna serie de microfilamentos transversales al eje de la célula y además laparte interna de la pared es más rígida, por lo que al turgirse la célula, securva y puede crear el orificio. La apertura o cierre de los estomas está muyfinamente regulada en la planta por factores ambientales como la luz, laconcentración de dióxido de carbono o la disponibilidad de agua.

El mecanismo de apertura estomática se basa en una disminución del ѱs delas células oclusivas. El bombeo de H+ al apoplasto por una H+-ATPasa,que provoca una disminución del pH externo y una aumento del celular,aumentando por tanto el gradiente electroquímico y favoreciendo laentrada masiva de K + y, consecuentemente, la disminución del potencialosmótico y entrada de agua.

El equilibrio entre la pérdida de agua y la obtención de CO 2 es de vitalimportancia para las plantas. El aire seco provoca el cierre estomático. Laconductancia estomática aumenta con la tasa fotosintética, la humedadrelativa y disminuye al aumentar la concentración de CO2 intercelular, o aldisminuir de manera extrema la humedad.

Otro factor importante en el control de la conductancia estomática es elácido abscísico (ABA). La hormona ABA induce un cierre inmediato de losestomas ante un estrés hídrico debido a la inhibición de las bombas deprotones dependientes de ATP, un aumento del pH citosólico y a un cambioen las concentraciones de Ca+ citosólico.



La activación de las proteínas G, el IP3 y el ABA inducen el cierre de losestomas a través del incremento de la concentración citoplasmática deCa2+. Proteínas G activas inhiben los canales de entrada de K+. ABA e IP3inhiben los canales de entrada de K+ y activan una corriente de entrada deCa2+ al interior de las células oclusivas.

Esquema de Cierre estomático1. Ante el déficit hídrico se produce ABA

que es censado por un receptor deABA en las células oclusivas.

2. Estimula a los canales de Ca para queel Ca de las células acompañantes semuevan hacia las células guarda.

3. Estimula a los canales de cloro paraque saquen Cloro hacia las célulasacompañantes.

4. Estimula producción de IP3, que escensado por canales de la vacuola

5. La vacuola saca el Ca de la vacuolaque incrementa aun más el pool deCa citoplasmático en las célulasguarda.

6. Ca citoplasmático inhibe a los canalesde entrada de K y activa los canalesde salida de Cl

7. Se incrementa el pH citoplasmático

que activa a los canales de salida de K

Cómo obtiene sus nutrientes la planta, cuáles son importantes, qué causa eldéficit de cada uno. Molibdeno. Ciclo del nitrógeno

Adsorción y absorción de nutrientes

La mayoría de las plantas absorben sus nutrientes junto al agua por lospelos radicales: aquello que está en déficit lo absorben más y aquello queestá en exceso se expulsa. Hay un nivel óptimo de nutrientes. En selvas elsuelo es muy rico en materia orgánica pero se encuentra lavado de losminerales. En desiertos en cambio los suelos tienen mucha acumulación desales producto de la evaporación por años del agua de ellos. Las plantasabsorbes oxigeno a través de las raíces, y respiran CO2 por las mismas. Eltransporte de nutrientes INORGANICOS (para el amonio también) al interiorde la raíz es principalmente activo (por esto necesitan oxigeno), y luegollega desde la epidermis al xilema principalmente mediante movimientosimplastico (a diferencia del agua que puede hacerlo mediante las 2 vías).Las plantas también pueden absorber algunos nutrientes a través de las

hojas (aplicación foliar), como el Fe, Mn y Cu.



Las partículas del suelo tienen carga negativa y estas adsorben los cationesminerales como el amonio y el potasio, entre otros. Los nutrientes con carganegativa como el cloro y el nitrato son repelidos por la fase solida del sueloy permanecen en la fase acuosa de este. El pH del suelo también es crucialpara la disponibilidad de nutrientes. El crecimiento radical se ve favorecidoen suelos ligeramente ácidos. La acidez favorece la erosión de las rocas,que liberan potasio, magnesio, calcio y manganeso. El CO2 es el principalencargado de aumentar la acidez del suelo (por respiración

descomposición de materia orgánica y con agua forma acido carbónico) alreaccionar con agua. Es por esto que suelos húmedos son más ácidos quesuelos áridos.

El movimiento de nutrientes a la superficie radical puede ocurrir mediante 2mecanismos: flujo de masas (movimiento de agua con nutrientes disueltos)y por difusión (al absorber nutrientes, el área rodeando a la raíz tiene menorconcentración de nutrientes). La absorción óptima de nutrientes dependetanto de la capacidad de absorber nutrientes como de la capacidad delsistema radical de crecer hacia nuevos suelos (porque se agotan si la raíz sequeda en el mismo lugar).

Las plantas deben desarrollar mecanismos para poder absorber los iones apesar de que el pH no sea el q lo permita. Algunas de estas estrategias son:

1. Liberar sustancias: Bombardear protones, intercambio cationico conlas partículas de arcilla (con carga negativa).

2. Liberar compuestos orgánicos: Citrato o Malato en torno a larizósfera se genera un ambiente más ácido que el suelo del lugar.

3. Asociarse simbióticamente a microorganismos: bacterias uhongos. Los hongos pueden liberar con mucha facilidad protones al

medio externo acidificando el medio. También se pueden asociar abacterias capaces de fijar N2

Micorrizas: asociación entre hongo y raíces de plantas. Lasectomicorrizas están fuera de las raíces, pero algunas hifas penetranENTRE las células del cortex formando la llamada red de Hartig. Las hifasaumentan la capacidad de absorción de agua y nutrientes ya que son másdelgadas que las raíces y pueden llegar más lejos. Las endomicorrizaspenetran entre y dentro de las células del cortex, pero también seextienden fuera de la raíz. Forman unas estructuras llamadas arbusculosque al parecer son los sitios de transferencia de nutrientes entre hongos yplanta. Las endomicorrizas favorecen la absorción de fosforo y de metales

como zinc y cobre. Plantas con déficit de nutrientes tienden a facilitar lainfección por micorrizas, pero en cambio las plantas que están consuficientes nutrientes tienden a suprimir la infección.

Elementos esenciales

Aquel que en su ausencia impide a la planta completar su ciclo vital(Carbono, Hidrogeno y Oxigeno no son considerados elementos MINERALESporque son obtenidos a través del CO2 y el agua, pero si son esenciales).Fosforo, Nitrógeno y Potasio son los principales. Molibdeno y Cobretambién son primordiales para el crecimiento pero requeridos en pequeñascantidades

1. Macronutrientes: N, K, Ca, P, Mg, Si,S.: menos del 4% del peso seco.



2. Micronutrientes: Cl, Fe, Bo, Mn, Zn, Na, Cu, Ni, Mo

Los nutrientes se pueden clasificar en 4 grupos:

1. Nutrientes que forman parte de compuestos orgánicos: N y S

2. Nutrientes importantes en el almacenamiento de energía o integridadestructura: P, B y Si

3. Nutrientes que permanecen en forma iónica: K, Cl, Na, Ca, Mg y Mn

4. Nutrientes implicados en reacciones Redox: Mo, Fe, Cu, Zn y Ni

Cultivo hidropónico: ausencia de materia orgánica y suelo. Plantas crecenen una solución nutritiva que contiene únicamente sales inorgánicas. Se leproporciona luz y se airea la solución para suministrar oxigeno a la zonaradicular.

Carencia de nutrientes

Se pueden predecir el comportamiento de los iones en la planta utilizando

isótopos radioactivos, con esto se estudia la movilidad que tienen los ionesdesde que son absorbidos en el suelo hasta el interior de la planta. Losiones se han clasificado como móviles y poco móviles.

De manera general, aquellos iones que tienen poca movilidad, los síntomasde deficiencia se van a manifestar en las hojas superiores, pues la plantatiende a privilegiar el crecimiento de las hojas nuevas por sobre las viejas.Por lo tanto si un ion tiene poca movilidad y hay poco de él, no se alcanza atraslocar de las hojas basales a las apicales, entonces se va a manifestar lafalta de este ion. En cambio los iones móviles, generalmente ocurrensíntomas en toda la planta.

Lo primero que se hace es determinar donde ocurre el síntoma paradeterminar que tipo de ion es el responsable.

Nitrógeno y Azufre: Nitrógeno es el que las plantas necesitan en mayorcantidad. Se inhibe el crecimiento vegetal, presenta clorosis (amarilleo dehojas) principalmente en las hojas viejas. Se producen carbohidratos que alno ser utilizados en el metabolismo del nitrógeno, se destinan a laproducción de antocianina y las hojas presentar coloración morada (Algunasplantas como el tomate) debido a la coloración de este compuesto. En elcaso del Azufre, la clorosis se observa inicialmente en hojas jóvenes debidoa que es un nutriente inmóvil (las hojas viejas no pueden llevar S a las

jóvenes)

Fósforo: también es esencial y limitante (al igual que el nitrógeno).Crecimiento raquítico de plantas jóvenes, necrosis, coloración verde oscuraen hojas. También se puede acumular exceso de antocianinas y vercoloración morada en hojas. Retraso en la maduración de la planta.

Potasio: clorosis y necrosis marginal. Principalmente en hojas adultas. Laplanta parece seca, se forman necrosis en las hojas. Tallos más chicos,planta raquitica, y cancros necróticos.

Calcio: necrosis de regiones meristematicas jóvenes, ya que este nutrientesparticipa en la síntesis de novo de pared celular. Quebraduras severas.

Cobre: hojas jóvenes verde oscuras, abscisión temprana de hojas

Molibdeno: esencial para la nitrato reductasa para pasar de nitrato a nitritopara que después la nitrito reductasa pase el nitrito a amonio. Una carencia



de este elemento en plantas que tienen nitrato como fuente principal de N,o que están en simbiosis, presentará un déficit de nitrógeno. Es unaexcepción en que si absorción es mejor a pH más básico (junto con Ca)

Ciclo del nitrógeno (resumido): el nitrógeno atmosférico es fijado porbacterias y transformado a amonio. Otras bacterias (las amonificadoras)

pueden transformar el nitrógeno perteneciente a la materia orgánica enamonio. Luego, el amonio es nitrificado (a nitrato) por las bacteriasnitrificantes. Aquí, el nitrato puede llevar 2 vías: i) ser desnitrificado(transformado a N2 nuevamente) por bacterias desnitrificantes. O serabsorbido por la planta. Las plantas también pueden absorber directamenteel amonio. Luego, la planta lo asimila en su estructura, y los herbívoros laconsumen, y los carnívoros a ellos. Finalmente los descomponedorespueden transformar la materia orgánica en amonio o desnitrificarlo en N2. Yse cierra el ciclo

Que es el fotoperiodo, quién lo capta y cómo. Ejemplos de experimentos

Fotoperiodismo: Capacidad de un organismo de detectar la duración deldía. Esto junto a los ciclos circadianos tienen la propiedad de responder alos ciclos luz-oscuridad. Esto permite que un proceso pueda ocurrir en undeterminado momento del año (como la floración por ejemplo). La luz escaptada por fotorreceptores denominados fitocromos que responden antelongitudes de onda rojo, rojo lejano y azul (criptocromo).

Fitocromos: Existe una familia de genes que codifican para fitocromos, losPHYA, PHYB, PHYC, PHYD y PHYE. Consisten en un Tetrapirrol (4 pirrolesunidos) con dobles enlaces (fitocromo ciclado). Con la radiación (a longitudde onda específica para el fitocromo) estos dobles enlaces se rompen(fitocromo extendido) y puede tener actividad fisiológica, a esto se ledenomina Fotorreversibilidad. Cuando el fitocromo absorbe luz de rojo

cambia a Pfr (en donde puede captar luz del rojo lejano y esfisiológicamente activo), y cuando absorbe luz del rojo lejano cambia a Pr(en donde puede absorber luz del rojo). Los fitocromos que captan luz alongitudes de onda R y FR están involucrados en procesos de desarrollo,como la floración.

Las plantas se pueden clasificar de acuerdo a su fotoperiodo:

1. Plantas de día corto (SDP): florecen sólo en los días cortos o sufloración se ve acelerada por los días cortos

2. Plantas de día Largo (LDP): florecen sólo en días largos o lafloración se ve acelerada por los días largos.

Las plantas responden ante losperiodos de oscuridad y no a los de luz.Experimentos demostraron que sepodía inducir la floración de SDPaumentando el periodo de luz, siemprey cuando fueran seguidos de nochessuficientemente largas. Por elcontrario, no florecían cuando los díaseran seguidos de noches cortas. Otroexperimento demostró que tanto paraLDP como para SDP, si se mantiene



constante el tiempo de luz, florecen o no dependiendo del tiempo deoscuridad que siga al periodo de luz.

La inducción de la floración puede anularse por la interrupción del periodode oscuridad con un pequeño pulso de luz, pero no ocurre al revés (lainterrupción de un día largo con un breve periodo de oscuridad no suprime

el efecto del día largo). Por otro lado, el momento en que se aplica lainterrupción con luz es crucial para el florecimiento. La interrupción es másefectiva cuando se realiza a la mitaddel periodo de oscuridad de 16 horas(menor floración para SDP y mayorfloración para LDP). Esto se debe aque la planta entiende que laprimera mitad del periodo deoscuridad fue en verdad luz. El ciclocircadiano (reloj interno) también escrucial en la floración, no basta quela interrupción con luz sea en undeterminado momento de la noche,también debe ocurrir en un momentodeterminado del ciclo circadiano dela planta (Modelo de Coincidencia).

El estímulo fotoperiódico es percibido por las hojas, tanto en SDP como enLDP. Basta que una sola hoja de SDP reciba la señal de día corto parainducir la floración, a pesar de que el resto de la planta esté sometida a díaslargos. Luego, una vez producido el estimulo floral (florigeno), este estransportando desde las hojas al meristema apical por el floema.

Control De La Floración (Modelo Arabidopsis)

La transición a la floración implica diferenciación de meristema apical (debrotes), conduciendo el desarrollo de órganos florales (sépalos, pétalos,estambres, carpelos). Los cuatro tipos de órganos florales se inician comoverticilos (anillos concéntricos) separados dispuestos alrededor de laperiferia del meristema floral. El primer verticilo son los sépalos, luegovienen los pétalos, estambres y finalmente, al centro se encuentran loscarpelos.

Modelo ABC en floración

El modelo ABC fue descrito en 1991 por Coen y Meyerowitz, y explica cómose determina la identidad de los órganos florales en las plantas de acuerdo

a la regulación de ciertos genes homeoticos (laausencia de la expresión de un gen esreemplazada por la expresión de otro).

Bloque A: genes Apetalla 1 (AP1) y Apetalla 2(AP2)

Bloque B: Pistilata (PI) y Apetalla 3 (AP3)

Bloque C: Agamous (AG)

Bloque E: Sepallata 1-4 que debe estar entodos para que se produzca algún verticilo

Los genes de los bloques A y B se autorregulan internamente, mientras quelos genes entre A y C se inhiben mutuamente. Finalmente los genes delbloque B regulan positivamente a los genes de A y C.



La pérdida de la función A, da lugar a carpelos en lugar de sépalos yestambres en vez de pétalos. La pérdida de la actividad B, da origen asépalos en vez de pétalos y carpelos en lugar de estambres y cuando sepierde la función C, hay pétalos en lugar de estambres y sépalos en lugar decarpelos.

Transición hacia la floración:La transición desde la fase vegetativa hacia una fase reproductiva suponeun cambio drástico en el ciclo vital de una planta. El mencionadocambio morfogenético posee tanto elementos endógenos como exógenos:por ejemplo, existen requisitos de número de hojas o de biomasa total, parainiciar el proceso, pero también se exigen determinadas condiciones ambientales (fotoperiodo y frio). Evidentemente, las fitohormonas,intervienen en el proceso, destacándose por su importancia el papel delas giberelinas.

Genes Que Promueven La Transición Floral

Los genes que participan en la regulación del tiempo de floración enrespuesta a señales ambientales y endógenas se organizan en dos rutasprincipales que median las respuestas a condiciones ambientales(Fotoperiodo y vernalización) y dos rutas que funcionanindependientemente de las condiciones ambientales: la ruta autónoma y lade giberelinas.

1. La ruta dual de promoción autónoma/ vernalización: Existe ungrupo de genes que promueven la floración en respuesta a vernalización. Laruta autónoma actúa reduciendo la expresión del gen represor de lafloración FLC, un inhibidor de FT. La Vernalización también reprime FLC,pero por un mecanismo diferente. Debido a que FLC es una diana común se

agrupan ambas rutas.2. La ruta de promoción por fotoperiodo: El fotoperiodo actúapromoviendo a FT, que a su vez promueve a SOC1 (gen de indentidad delmeristema floral) que a su vez promueve a LFY (LFY = gen de indentidad delmeristema floral)

3. Ruta de carbohidratos, ode la sacarosa: Refleja elestado metabólico de la planta.La sacarosa estimula lafloración, aumentando laexpresión de LFY, aunque la vía

es desconocida.4. Ruta de promoción porgiberelinas y sucralosa:ambos compuestos promuevenla expresión de Agamous-like20, el cual a su vez promueve a

LFY.

Las cuatro rutas convergen incrementando la expresión de AGL20 (gen deidentidad del meristemo floral). Luego de su expresión, LFY activa laexpresión de los demás genes homeóticos florales. La existencia de más deuna ruta, proporciona a las angiospermas una mayor flexibilidadreproductiva.

Explicar la Gametogénesis vegetal

http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Fase_vegetativa&action=edit&redlink=1

http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Fase_reproductiva&action=edit&redlink=1

http://es.wikipedia.org/wiki/Ciclo_de_vida_(biolog%C3%ADa)

http://es.wikipedia.org/wiki/Morfog%C3%A9nesis

http://es.wikipedia.org/wiki/Hoja

http://es.wikipedia.org/wiki/Biomasa

http://es.wikipedia.org/wiki/Medio_ambiente


http://es.wikipedia.org/wiki/Fitohormona

http://es.wikipedia.org/wiki/Giberelina

http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Fase_vegetativa&action=edit&redlink=1

http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Fase_reproductiva&action=edit&redlink=1

http://es.wikipedia.org/wiki/Ciclo_de_vida_(biolog%C3%ADa)

http://es.wikipedia.org/wiki/Morfog%C3%A9nesis

http://es.wikipedia.org/wiki/Hoja

http://es.wikipedia.org/wiki/Biomasa



http://es.wikipedia.org/wiki/Fitohormona

http://es.wikipedia.org/wiki/Giberelina



Gametogénesis femenina

Megasporogénesis: La megaspora madre (2n), que es parte del esporofito(planta materna) sufre meiosis y forma 4 células haploides [megasporas

(n)]. 3 de estas megasporas degeneran y sólo1 sobrevive y sigue con su desarrollo. En

general, la célula que capte más nutrientes, demejor manera y más rápido es la megasporaque “gana”.

Megagametogénesis: la megaspora quesobrevive, sufre 3 mitosis, quedando 8 célulashaploides. Estas células migran a distintaspartes del ovario:

- 3 migran hacia el polo opuesto delmicrópilo y se denominan Antipodales

- 2 migran hacia el centro del ovario y

pueden o no fusionarse. Se denominanNúcleos polares

- 3 se sitúan en la entrada del micrópilo. 1 célula Huevo rodeada de 2células Sinergidas

Gametogénesis masculina

Microsporogénesis: Ocurre en las anteras, las cuales están compuestasde 4 sacos polínicos. Cada saco tiene células madres de microsporas. Cadacélula madre (2n) sufre meiosis y forma 4 células haploides y todasobreviven. Estas 4 células están formando una tétrada unidas por unacallosa (microsporas inmaduras), luego la enzima callasa degrada la callosa

y quedan 4 microsporas libres.Microgametogénesis: Cada microspora presenta poros por dondeintercambia agua y llena la vacuola, luego sufre una mitosis noconvencional (una célula queda dentro de la otra) formando una célulagenerativa dentro de una célula vegetativa, finalmente se deseca y forma elgrano de polen. El grano de polen tiene doble cubierta: intina y extina.Cuando el polen germina, solamente arrastra la intina. El tubo polínico crecesolamente con la intina.

Describir procesos de autoincompatibilidad en fecundación

Existen técnicas evolutivas para evitar autopolinización o polinizacióninespecífica, como maduración de partes masculinas a destiempo de lasfemeninas, posicionamiento de las flores masculinas en distintas partes delas femeninas, y finalmente, y la más importante, el rechazo genético ybioquímico mediante el reconocimiento del grano de polen, dado por lasglicoproteínas en la superficie del polen.

Barreras de autoincompatibilidad: Autoincompatibilidad gametofítica(GSI) y autoincompatibilidad esporofítica( SSI). La GSI depende del polen,la SSI depende de la planta paterna.

GSI: Si una planta cuyo genotipo ess1s2, generará polen s1 o s2. Si estaplanta se cruza con una hembra cuyo

genotipo es s2s3, la cual tienedeterminantes antigénicos s2 y s3,entonces los determinantes s2 de la



planta hembra reconocerán a los determinantes antigénicos s2 del polen eimpedirán la germinación del tubo polínico. En cambio, si el polen s3 llega ala papila estigmática, la planta hembra no reconocerá los determinantesantigénicos del polen y este podrá germinar.

SSI: si la misma planta macho (s1s2) se cruza con una hembra s1s3, la

planta que genera polen lo hace añadiendo una cubierta perteneciente a laplanta paterna, entonces el polen aparte de tener determinantesantigénicos propios de él, acarrea también los determinantes antigénicos dela planta paterna (si el polen es s1, tiene determinantes antigénicos s1 ys2). Entonces las 2 plantas deben ser 100% distintas genotípicamente paraque pueda haber fertilización. Ejemplo: madre s3s4 y padre s1s2, la plantamadre no tiene determinantes antigénicos ni para s1 ni para s2, por lo queel tubo polínico puede germinar

Reconocimiento: el gen SRK codifica para la proteína SRK. Esta proteína,es una proteína transmembrana que se localiza en la papila estigmática.

Tiene 3 dominios: uno hacia el interior que es una proteinkinasa, un dominio

de transmembrana, y un dominio SLG ( se llama así este dominio porque enotra región del genoma existe el gen SLG que codifica para la proteína SLGque su conformación es similar al dominio extracelular de la proteína SRK).Lo más probable es que este gen se insertó en el gen SRK y formó un genmás grande y esta proteína SRK

Se ha postulado que podríaexistir una interacción entre laproteína SLG y el dominioextracelular SLG de la SRK formando una especie desándwich en el cual se

reconocería el polen en lapapila estigmática.

En la papila estigmática hayuna serie de glicoproteínas, ycanales MOD (Canal de agua).En el polen hay varias

proteínas en la extina e intina. Entre el polen y la papila, a través de losMOD, sale un poco de agua y humedece el medio (planta femeninareceptiva). Si el polen es incompatible la proteína SRK reconoce eldeterminante alélico del polen, cambia su conformación y se fosforila eldominio intracelular, esta fosforilación transfiere el grupo fosfato a MOD,

MOD se fosforila y se cierra, al cerrarse MOD, ya no sale agua y “le corta elagua al polen” e impide que el polen germine.

La Fecundación

En la fecundación se une el gameto masculino, anterozoide, con el gametofemenino, denominado oósfera. Como estas dos células son haploides, suunión dará origen a un embrión diploide que se encuentra dentro de lasemilla, además del endosperma (nutrición).

El grano de polen posee los gametos masculinos, los cuales deberán llegarhasta las estructuras femeninas de la misma u de otra flor para dar lugar alembrión. Para esto el grano de polen primero se deposita en el estigma (elestigma no es liso, tiene papilas estigmáticas) entonces cuando germina un



grano de polen, penetra una de estas papilas y por ahí va creciendo el tubopolínico. El polen al llegar al estigma, la célula generativa del polen sufreuna segunda mitosis, dando como resultado 2 células espermáticas. 1 célulaespermática fecunda la célula huevo, la otra célula espermática fecunda losnúcleos polares dando origen al endospermo. La célula vegetativa degeneradurante el transcurso de la formación del tubo polínico, su función solo esacarrear a la célula generativa.

Tubo polínico: se tiene que ir formando la pared, y el aparato de golgi esel encargado, por lo que hay mucho aparato de golgi y vesículas en elextremo de crecimiento para ir formando el tubo. Este proceso necesitaenergía, por lo que también hay muchas mitocondrias. Los microfilamentosdan la orientación a las vesículas para que se vaya formando el tubopolínico de manera coordinada. También está el retículo endoplasmatico, yaque hay muchas glicoproteínas que son necesarias para la formación delpolen. El calcio es un segundo mensajero fundamental para el crecimientodel tubo polínico. Se encuentra almacenado en el retículo endoplasmico.

Mediante la estimulación por IP3 se libera el calcio (RE tiene receptores deIP3). El calcio estimula una fosfolipasa C asociada a la membrana que essensible a calcio, entonces esta fosfolipasa C degrada algunos fosfolipido dela membrana y libera IP3 y vuelve a estimular al RE (y se va formando eltubo polínico). El resultado final de esta fecundación doble es la semilla queconsta de una testa (cubierta materna 2n), por el embrión diploide, y por elendosperma que es triploide

El Embrión

La embriogénesis se puede diferenciar en tres grandes etapas;

- Etapa temprana: morfogénesis (ocurre la división celular)

- Etapa de diferenciación o maduración: las células tomandistintos destinos celulares

- Etapa de desecación: formación de la semilla.

Etapa temprana (morfogénesis): El óvulo, luego de la fertilización formael cigoto, este cigoto sufre una primera división celular, que va a dar origena dos tipos de células distintos; una célula apical y una célula basal. Lacélula apical va a dar origen al embrión, y la basal va a dar origen a unaestructura llamada suspensor. El suspensor es equivalente con el cordónumbilical, es decir conecta el embrión con el tejido materno, de esta formase suministra al embrión nutrientes y hormonas. El embrión en la etapatemprana hasta la formación de 8 células se llama proembrión, luego unembrión de 32 células, en el cual se ha definido el suspensor y la parteapical se denomina embrión globular. El embrión globular es el elementomorfológico con el cual termina la morfogénesis. El embrión globular pasa ala etapa de maduración.

Etapa de maduración: El suspensor comienza a degenerarse por muertecelular programada (MCP). Se pueden diferenciar órganos, los cuales son loscotiledones, que son hojas embriogénicas que acumulan nutrientes, y se vaa definir la posición de los meristemas (apical y radicular). Se observa el



estado corazón, en el cual comienza a invaginarse en el centro delembrión, para dar origen a los cotiledones. En una etapa más avanzada seobserva un embrión torperdo, embrión caminante (porque loscotiledones comienza a envolver toda la cavidad dentro de la semilla) yfinalmente un embrión maduro (el embrión a rellenado toda la cavidad).

El primer tejido embrionario que se diferencia es la protodermis, a partirde la cual se desarrollará la cubierta externa de la planta recién nacida. Elprocambio, un segundo tejido embrionario, luego originará los tejidosvasculares de la planta. Una diferenciación adicional ha producido un tercertejido embrionario, el meristema fundamental, del cual derivará la masade tejido de las hojas, tallos y raíces jóvenes. Los tres tejidos embrionarios,conocidos como meristemas primarios, tienen continuidad entre loscotiledones y el eje del embrión.

Regulación de la embriogénesis

El mayor cambio de expresión génica ocurre en la etapa temprana y en la

de desecación. A nivel hormonal, las auxinas y citoquininas juegan un rolclave en la embriogénesis. Las Auxinas (hormona más importante en laetapa temprana de la embriogénesis) promueven la división celular, y sonimportantes para el establecimiento del eje apical-basal, le da polaridad alembrión dentro de la semilla. Las Citoquininas promueven división celular,son importantes para establecer los meristemas. Estas dos hormonas sonimportantes para las etapas tempranas de la morfogénesis del embrión. Enla etapa de maduración el ácido absisico es la hormona clave, ya quesuprime características de hoja en los cotiledones, porque los cotiledonesson un tipo de hojas embrionarias, suprime germinación precoz y hace quela semilla entre en desecación. Finalmente, las giberelinas son clave parala germinación del embrión.

Formación del fruto

Se define como el conjunto de procesos de crecimiento y desarrollo dondese generan cambios físicos, químicos y estructurales de las rutas que lepermiten dispersar la semilla.

Maduración frutal es un proceso de desarrollo muy complejo que involucravariados cambios fisiológicos y bioquímicos que incluyen la degradación declorofila; degradación de la pared celular; conversión de almidón aazúcares; alteración en la biosíntesis de pigmentos; y acumulación decompuestos aromáticos y peróxidos.

•

Madurez fisiológica (maturity): Las semillas se encuentrantotalmente desarrolladas y en condiciones adecuadas paradispersarse y germinar

• Madurez de consumo (ripening): la fruta expresa la totalidad delas características organolépticas y de calidad, encontrándose aptapara el consumo humano. Las semillas están listas para germinarantes, en el primer 1/3 antes.

Ejemplo Boldo: si se colectan frutos de boldo maduros las semillas nogerminan. Si se colectan los frutos de boldo verde, no alcanzan a acumularlos metabolitos inhibitorios, o bien no alcanzan a diferenciar bien las testas,y las semillas germinan.



En las fases del crecimientose observan cambios en lafirmeza, al comienzo el frutoes muy duro y a medida queva desarrollándose la firmezase va perdiendo. Incrementode los sólidos solubles, ensu mayoría son azúcares

Adicionalmente hay un pick de etileno, esta es unahormona fundamental para eltérmino de la maduración delfruto, y también hay unincremento en la actividad

respiratoria, aumenta el consumo de oxígeno, y excreción del CO2.

Los frutos en relación a la respuesta que tienen al etileno se clasifican en

dos grandes grupos:Frutos Climactéricos: La respiración cae en pleno crecimiento pero enmaduración se incrementa significativamente, junto con un incrementomasivo en síntesis de etileno. En estos frutos cuando hay un peak deetileno, hay un aumento en la tasa respiratoria. Ejemplos: damasco,durazno, manzana, pera, palta, platano, tomate.

Frutos No Climactéricos: Maduración lenta, respiración generalmentedecreciente y de baja intensidad. El etileno no es un factor preponderanteen la maduración. Ejemplos: berries, cítricos, uvas, aceitunas, piña, pepino

Maduración de la uva

Los grados brix, corresponden a la acumulación de azúcares. La mayoría delos frutos pasan de frutos verdes a maduros, donde ya no son fotosintéticos.Cuando son verdes hacen casi lo mismo que las hojas, es decir hacenfotosíntesis.

Etapa I, desarrollo: síntesis de pared celular, dado que en esta etapaocurre división celular. El 90% de las células que van a constituir el fruto seforman en esta etapa. En el resto de la maduración hay un aumento en eltamaño de las células más que el número. También ocurre: Síntesis de lapared celular, Metabolismo de azúcares, Fotosíntesis, Síntesis de ácidosorgánicos, en general las enzimas del ciclo de krebs son muy activas.

Envero: cuando ciertas bayas comienzan a pintar. Esto marca el paso de laetapa I, a la II, es un periodo relativamente corto. Cambia el pH, los frutosse van haciendo menos ácidos, las moléculas ácidas comienzan ametabolizarse, y se comienzan a sintetizar azúcares. Incrementa laacumulación de antocianos desde el envero. La máxima acumulación deantocianinas corresponde a la maduración.

Cuando llega a la pinta la semilla está completamente lista, y se corta laconexión al xilema, este se tamponea, se atrofia, y la fruta queda conectadasolo vía floema. Como la semilla ya está lista, lo único que queda escompletar el proceso de maduración.

Etapa II, maduración: comienza la activación de genes con pigmentos,

disminuyen las citoquinas frena actividad mitótica. También ocurre:Síntesis Antocianos, Metabolismo azúcar, Síntesis/Degradación de ácidos



Orgánicos, Hormonas: ABA, proteína de señalización JA, giberelinas, enzimasde etileno, Represión de genes relacionados a fotosíntesis

Etapa III, maduración del fruto: Ablandamiento pared celular,Acumulación de azúcares: transportadores de sacarosa y de hexosas,Proteínas de estrés (proteínas expresadas en condiciones de estrés como en

el desarrollo normal del fruto), Síntesis de antocianos, en la naranja seríaacumulación de carotenos. Depende de la fruta. Los más aromáticos tienenacumulación de quinonas y flavonoides.

La sacarosa sirve como molécula que incrementa los azúcares del fruto, ycomo molécula señalizadora para inducir la expresión de genes. Lasprincipales funciones: Metabolismo Primario en frutos inmaduros, Atracciónde dispersadores, Protección contra estrés abiótico (UV, temperatura),Protección contra estrés biótico, Imposición de dormancia mecánica(semillas). En la región promotora hay distintos elementos, que son cajas derespuesta a distintos elementos, como sacarosa, a distintos factores detranscripción. El azúcar es reconocido como un elemento inductor para la

promoción de la actividad de genes involucrados en los cambios decoloración. No es la sacarosa la que se une al DNA, sino que esta se une auna molécula, que se llama factor de transcripción de respuesta a sacarosa.

Las secuencias MADS están altamente conservadas y pertenecen a unafamilia de factores de transcripción involucrados en procesos de desarrollo.Estarían involucrados en la maduración frutal y además explicarían lamaduración de frutos no climactericos.

Germinación

Las giberelinas son las hormonas esenciales en este proceso. Cuando lascondiciones ambientales se hacen favorables, de alguna manera la semilla

sensa esto (generalmente mediante la entrada de agua). La luz también esun factor positivo que gatilla la síntesis de giberelinas.

A nivel hormonal, durante la germinación declina la producción de ABA,aumenta la destrucción de ABA y disminuye la sensibilidad por ABA.

También se sintetizan giberelinas y aumenta la sensibilidad por estas.

A nivel genómico: sobre los genes de proteínas de almacenaje se inactiva sutranscripción, se pierde la actividad de sus promotores, y se pierden losfactores de transcripción. Sobre los genes de germinación se activa sutranscripción, se activan los promotores y se sintetizan los factores detranscripción.

En cereales, la germinación ocurre así:

1. Activación del embrión, producción y liberación de Giberelinas2. Inducción de genes en la capa de la aleurona (entre endosperma y

testa) en respuesta a Giberelinas3. Producción y liberación de enzimas hidrolíticas desde la aleurona al

endosperma4. Acción de las enzimas sobre los materiales de reserva en el

endosperma5. Liberación de nutrientes (monómeros) al embrión6. Absorción de nutrientes por el embrión y posterior crecimiento.



Estrés abiótico: frío

El frío debe ser censado por las plantas para responder a él, una preguntaque aún no tiene respuestas es ¿cómo las plantas censan las bajastemperaturas? Sabemos que es percibido, ya que existen respuestas de laplanta frente a él. Una vez percibida esta señal de estrés de transducen una

serie de señales internas que llegan de alguna manera al núcleo,apareciendo proteínas y mRNA que alteran de alguna manera elmetabolismo celular que llevan a cambios fisiológicos que permitensobrellevar éste estrés.

Los carozos en general y los cerezos en particularson plantas altamente resistentes al frío, puesvemos en esta foto una condición extrema y elfruto continúa en condiciones bastante aceptables.

Las bajas temperaturas pueden limitar elcrecimiento, el desarrollo o la reconstrucción detejidos, inhibir la expresión genética

(potencialmente), reacciones metabólicas y también puede desencadenarotros tipos de estrés. El estrés puede darse por enfriamiento (estructurasreproductivas) o por congelamiento (asociado a muerte)(notar que soncosas distintas) . Las enzimas tienen una temperatura óptima defuncionamiento, si ésta temperatura se ve alterada también se altera elproceso, disminuyendo la actividad enzimática. La membrana al serfosfolipídica, tiene cierta fluidez que permite el intercambio entre el intra yel extra celular; el frío altera la fluidez de la membrana por lo que se alterael intercambio molecular, el transporte de agua y nutrientes por los pelosradicales también se ve afectado. La germinación tiene dos procesos: 1.- laimbibición que al terminar empieza 2.-la germinación; a mayor temperatura

mejor imbibición, en la germinación también es importante la temperaturaya que ya hay procesos enzimáticos. Decoloración de hojas y caída de florestambién suceden por efecto del frío, muchos pigmentos se sintetizan conactividad enzimática

El palto es considerado una planta tropical, a partir del germoplasma deregiones subtropicales, este ha sido llevado al mundo ; llegando a crearvariedades criollas, la plata Hass es la mejor planta comercialmentehablando, pero es muy sensible al frío ( tiene daños severos a menos de2ºC) una helada con el palto en flor (agosto) daña severamente los tejidos ;también tenemos una palta más resistente llamada negra de la cruz , aalguien se le debe ocurrir cruzarlas para tener un germoplama resistente al

frío.Es diferente que la planta pase por las estaciones, a que pase de un veranomuy caluroso a un abruptamente frío invierno ya que tienen aclimatación alfrío, al ser gradual el cambio, la planta no sufre tanto y puede adquirirresistencia al frío y hasta al congelamiento (menos susceptibles a daños porcongelamiento). La fecha determinante para las plantas es la primavera, sihay temperaturas bajas en septiembre es gravísimo ya que las señales decrecimiento y desarrollo activadas se ven interrumpidas.

No todas las plantas responden igual al frío, son más resistentes:Arabidopsis, trigo, alfalfa, haba y arveja; son muy sensibles: Tomate, porotode soya, maíz, palto, algodonero.

Los arándanos son plantas que crecen en la zona centro-sur , cuando seplantan en el sur, crecen más tardíamente y se exportan más tardíamente y



como el precio es dependiente de la competencia tiene un alto valor, paraadelantar su exportación se ha ido llevando al norte. Factores detranscripción CBS (DREB) Gen inducible por frío .Debería dar resistenciaal frío para arándano.

Mecanismos de tolerancia al frio

Los mecanismos para hacer frente al frío son variados: cambiar cuantitativay cualitativamente la fluidez de la membrana; activación y represióntranscripcional de genes; síntesis de péptidos y proteínas crioprotectoras;acumulación de sustancias crioprotectoras; respuesta antioxidante conmayor eficiencia.

Todavía no se sabe cuál es el sensor del frío; los modelos apuntan a que el

sensor de frío estaría localizado en la membrana, percibiéndolo y unasubunidad intracelular gatillaría la respuesta o a través de otra proteína.

La sacarosa se incrementa, también la enzima que degrada el almidón queestá previamente acumulado, azúcares osmóticamente activos. El potencialosmótico de la célula cambia al aumentar el número de moléculas mejoralas posibilidades de mantener el funcionamiento celular.

Los genes Cor (asociados al congelamiento) se sabe que tiene que ver conactividad hidrofílica y particularmente con tolerancia al frío.

Aumentan las chaperonas que evitan la desnaturalización de proteínas,también se acumulan proteínas que tiene que ver con patogénesis,

desencadenando respuesta a estrés.Lo que ya se conoce como respuesta al frío es la transducción génicaasociada; se sabe que el calcio tiene una función muy importante (aumentasu concentración intracelular) ya que sale calcio del retículo o entra delextracelular, canales de membrana para calcio se activan (sensiblesmecanicamente por cambio de fluidez), luego viene una casacada defosforilación y hay proteínas quinasas dependientes de calcio (lafosforilación depende de enzimas que se activan por calcio).

Para evitar las masas de hielo las plantas estimulan la sintesis demetabolitos que evitan la deshidratación ya que se solvatan; tambíenparticipan en la caida del punto de congelación.

Se sintetiza ABA en respuesta al estrés hídrico producido por el frío lo queconlleva un menor crecimiento.

Estrés Biótico: infección viral

Para que un virus pueda infectar una planta, primero debe llegar a unacélula inicial, en esta celula el virus debe ser capaz de replicarse y luegodebe ser capaz de desplazarse a células vecinas. Finalmente el virus debeser capaz de moverse sistemáticamente vía floema. Los virus que poseenDNA deben codificar 2 tipos de proteínas de movimiento: unas para salir delnúcleo y otras para atravesar los plasmodemos (la proteína de movimientoabre los plasmodemos y el virus se desensambla y pasa por partes). Existen

genes de resistencia a patógenos que actúan en alguna de estas 3 etapas:N y Tm-1 impiden al virus replicarse (reconocen la replicasa), Tm-2 y Tm-22

impiden al virus movilizarse entre células (reconocen a la proteína de



movimiento), y N’ impide al virus moverse sistemáticamente (reconoce lacapside)

Teoría gen-por-gen: La planta codifica para un receptor y el patógenocodifica una proteína viral, ambos productos interaccionan y si no hayreconocimiento del patógeno por el receptor, hay infección (interacción

compatible). Si el receptor reconoce a la proteína viral (interaccionincompatible), este estimula la entrada de Ca al intracelular, el Ca activa ala NADPH-oxidasa y se desata la explosión oxidativa, y la SOD produce aguaoxigenada.

Respuesta Hipersensible (HR): Estallido oxidativo y activación deseñales intracelulares como lignificación de pared, acumulación de callosa,muerte celular, y aumento de acido salicílico, inducción de genesrelacionados con defensa. La enzima SOD genera agua oxigenada que atacael patógeno, estimula la síntesis de acido salicílico y jasmonico (tambiénparticipa en defensa). La PR degrada peptina y celulosa para atacar alpatógeno.

Existen genes de expresión tardía que consisten en detoxificar a la plantade sustancias toxicas como el agua oxigenada.

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Fisio vegetal 3.0