TRANSPORTE DE AGUA Y SOLUTOSLas plantas estn absorbiendo y
perdiendo agua continuamente. La mayora del agua que pierde la
planta, se evapora desde las hojas; al mismo tiempo que el CO2 es
absorbido de la atmosfera. En un da caluroso, soleado y seco, una
hoja puede intercambiar el 100 % de su agua en una sola hora.
Durante toda su vida, una planta puede perder el equivalente a 100
veces su peso fresco en agua a travs de la superficie de sus hojas.
Este proceso de prdida de agua desde la superficie de la hoja se
denomina Transpiracin.La transpiracin es una forma importante de
disipar el calor que la planta absorbe del sol; este calor se
disipa, porque las molculas de agua que se escapan a la atmsfera
tienen una energa mayor que la media, con lo que se rompen los
enlaces que las mantienen en la fase lquida. Cuando estas molculas
se liberas, dejan detrs de s una masa de molculas con energa ms
baja que la media y, por tanto, una masa de agua fra.Las
propiedades trmicas del agua son el resultado de la formacin de
puentes de hidrgenoLa gran cantidad de puentes de hidrgeno entre
las molculas de agua origina que sus propiedades trmicas como Calor
especfico y Calor latente de vaporizacin se desarrollen en un rango
muy alto.El calor especfico es la cantidad de energa calorfica que
se necesita para aumentar la temperatura de una sustancia en una
cantidad determinada.Cuando aumenta la temperatura del agua, las
molculas vibran ms rpidamente y con mayor amplitud; para lograr
este movimiento debe suministrarse energa al sistema. As, comparada
con otros lquidos, el agua necesita un aporte de energa
relativamente grande para aumentar su temperatura; para las
plantas, ste hecho es importante porque ayuda a amortiguar las
fluctuaciones de temperatura.El calor latente de vaporizacin es la
energa necesaria para separar las molculas de la fase lquida y
trasladarlas a la fase gaseosa a temperatura constante, proceso que
se lleva a efecto durante la transpiracin de las plantas. A una
temperatura de 25 C, el calor latente de vaporizacin del agua es de
44 kJ mol-1, que es el valor ms alto conocido para cualquier
lquido. La mayor parte de esta energa se emplea en romper los
enlaces de hidrgeno entre las molculas de agua.Las plantas tienden
a calentarse debido al aporte de energa radiante del sol; as, el
elevado calor de vaporizacin del agua permite a las plantas
enfriarse al evaporar el agua de la superficie de sus hojas, por lo
que la transpiracin es un componente importante en la regulacin de
su temperatura.Las propiedades cohesivas y adhesivas del agua son
debidas a los puentes de hidrgenoEn una interfase aire-agua, las
molculas de agua se atraen con mayor fuerza que las atradas por la
fase gaseosa en contacto con la superficie acuosa. Como
consecuencia de esta atraccin desigual, la interface aire-agua
tiende a minimizar su superficie.Para aumentar el rea de la
interface aire-agua se deben romper los puentes de hidrgeno con el
aporte de energa necesaria. Esta energa necesaria para aumentar el
rea superficial se conoce como Tensin Superficial. La tensin
superficial no slo influye en la forma de la superficie, sino que
tambin crea una presin en el resto del lquido. Las fuerzas de
tensin superficial que se generan en la superficie de la hoja
generan las fuerzas fsicas necesarias para impulsar el agua a travs
del sistema vascular de la planta.El gran nmero de puentes de
hidrgeno en el agua da lugar a la propiedad conocida como Cohesin,
que se define como la atraccin mutua entre molculas. Una propiedad
relacionada es la Adhesin; definida como la atraccin del agua por
una fase slida como es la pared celular o una superficie de vidrio
como la de los vasos capilares usados en el laboratorio.La Cohesin,
Adhesin y la Tensin Superficial, dan lugar al fenmeno conocido como
Capilaridad, que es el movimiento del agua a lo largo de un tubo
capilar.En un tubo capilar de vidrio orientado verticalmente, el
movimiento hacia arriba es debido a (1) la atraccin del agua por la
superficie polar del tubo de vidrio (Adhesin) y (2) a la Tensin
Superficial del agua, que tiende a minimizar el rea de la interface
aire-agua. Juntas, la Adhesin y la Tensin Superficial tiran de las
molculas de agua, obligndolas a subir por el tubo hasta que se
equilibra dicha fuerza de atraccin con el peso de la columna de
agua. Por su parte la fuerza de Cohesin, evita que la columna de
agua formada en el tubo capilar se rompa ejerciendo una fuerte
atraccin molecular.El agua tiene una alta fuerza tensionalLa
Cohesin confiere al agua una elevada Fuerza Tensional, que se
define como la fuerza mxima por unidad de rea que puede resistir
una columna continua de agua sin llegar a romperse. La fuerza
tensional del agua puede demostrarse colocndola en una jeringuilla
con tapa. Si empujamos el mbolo de la jeringuilla, el agua se
comprime y se genera una presin hidrosttica. La presin se mide en
unidades llamadas pascales (Pa), ms adecuadamente en megapascales
(Mpa). Un Mpa equivale aproximadamente a 9.9 atmsferas.La presin
que se define como fuerza por unidad de superficie y se mide en
Pascales (Pa) donde (1 Pa = 1 N/m2).Tambin puede interpretarse como
energa por unidad de volumen donde (1 Pa = 1 J/m3)
Si en lugar de empujar el mbolo, lo jalamos, se genera en el
agua una fuerza de tensin o presin hidrosttica negativa que tiende
a romper las uniones moleculares. Estudios de laboratorio han
demostrado que el agua en pequeos vasos capilares puede resistir
tensiones negativas mayores a (-30 MPa). Este valor es solo una
fraccin de la fuerza tensional terica, calculada a partir de la
fuerza de los puentes de hidrgeno, pero es bastante importante.La
razn de que el agua no desarrolle toda su fuerza tensional, es la
presencia de burbujas de gas que reducen la fuerza tensional en la
columna de agua. Si se forma una pequea burbuja en una columna de
agua sometida a tensin, la burbuja de gas se expandir
indefinidamente, provocando que la tensin en la fase liquida se
colapse, un fenmeno conocido como cavitacin; el cual tiene un
efecto devastador en el transporte de agua a travs del xilema.Los
procesos de transporte de aguaCuando el agua recorre la planta
desde el suelo hasta la atmosfera, viaja a travs de diferentes
medios (pared celular, citoplasma, membranas, espacios areos), y el
mecanismo de transporte vara con el tipo de medio.Durante mucho
tiempo hubo mucha incertidumbre sobre cmo se mova el agua a travs
de las membranas vegetales.Algunos estudios indicaban que la
difusin directa a travs de la bicapa lipdica no era suficiente para
explicar las enormes velocidades de movimiento de agua observadas
en las membranas; aunque no existas evidencias claras de la
existencia de poros microscpicos que apoyaran otra idea. Esta
incertidumbre fue develada recientemente con el descubrimiento de
las acuaporinas, que son unas protenas integrales de la membrana
que forman canales selectivos para el paso del agua a travs de la
membrana. Como el agua se difunde ms rpidamente a travs de estos
canales que a travs de la bicapa lipdica, las acuaporina explican
la velocidad del movimiento del agua a travs de las clulas
vegetales (Weig y col. 1997; Shaffner 1998; Tyreman y col.
1999).Ntese que, aunque las acuaporinas pueden alterar la velocidad
de movimiento del agua a travs de la membrana, no cambia la
direccin del transporte o la fuerza que impulsa el movimiento del
agua. Consideramos entonces que los dos principales procesos en el
transporte del agua son: la difusin molecular y el flujo msico.La
Difusin es el movimiento de las molculas debido a un proceso de
agitacin al azarLas molculas de agua en una solucin no estn
quietas, estn en movimiento continuo, chocando unas con otras e
intercambiando energa cintica. Las molculas se entremezclan como
resultado de la agitacin trmica al azar. Este movimiento al azar es
la difusin. Considerando que no haya otras fuerzas actuando sobre
las molculas, la difusin es la causa del movimiento de las
sustancias desde las zonas ms concentradas, es decir, a favor del
gradiente de concentracin.Hacia 1880, el cientfico alemn Adolf Fick
descubri que la tasa de difusin es directamente proporcional al
gradiente de concentracin; es decir, a la diferencia de
concentracin de la sustancia s (Cs) entre dos puntos separados por
una distancia x. Matemticamente se escribe como:
La velocidad de transporte de soluto o Densidad de flujo (Js),
es la cantidad de sustancia s que atraviesa un medio por unidad de
superficie por unidad de tiempo (mol/m2 /s). De ste, se deriva el
Coeficiente de Difusin (Ds) conceptualizado como la constante de
proporcionalidad con que la sustancia s atraviesa un medio. El
coeficiente de difusin esa caracterstico de cada sustancia (Las
molculas grandes tienen coeficientes de difusin menores) y depende
del medio (la difusin en el aire es mucho ms rpida que en un lquido
por ejemplo).
El movimiento trmico de las molculas da lugar a la difusin, la
mezcla gradual de las molculas y la desaparicin final de las
diferencias de concentracin. Inicialmente, los dos materiales
contienen molculas diferentes que se ponen en contacto. Los
materiales pueden ser gases, lquidos o slidos. La es ms rpida en
gases, ms lenta en lquidos y an ms lenta en slidos. Con el tiempo,
la mezcla aleatoria de las molculas da lugar a un movimiento neto
pequeo. En equilibrio los dos tipos de molculas estn distribuidas
al azar
La primera ley de Fick dice que una sustancia se difundir tanto
ms rpidamente cuanto mayor sea su gradiente de concentraciones (Cs)
o cuando mayor sea el coeficiente de difusin. Esta ecuacin es
aplicable aplicable al movimiento en respuesta a un gradiente de
concentraciones, y no al movimiento debido a otras fuerzas como:
presin, campos elctricos, etc.La difusin es rpida en distancias
cortas, pero extremadamente lenta en distancias largasDe la primera
ley de Fick, se puede deducir una expresin para el tiempo que tarda
una sustancia en recorrer una determinada distancia. Si las
condiciones iniciales son tales que todas las molculas de soluto
estn concentradas en una posicin inicial, para cualquier tiempo
posterior el frente de concentracin se alejar de esta posicin
inicial. A medida que la sustancia difunde desde la posicin
inicial, el gradiente de concentracin se hace cada vez ms pequeo
(Cs disminuye), de forma que el movimiento neto se ralentiza.El
tiempo medio que tarda una partcula en recorrer una distancia L es
igual a L2/Ds; donde Ds es el coeficiente de difusin, que depende
tanto del tipo de partcula como del medio en el que se difunde. As,
el tiempo medio necesario para que una partcula se difunda a una
distancia determinada aumenta proporcionalmente con el cuadrado de
la distancia. El coeficiente de difusin para la glucosa en agua es
del orden de 10-9 m2/s. As, el tiempo que tarda para que se difunda
a travs de una clula con dimetro de 50 m, es de 2.5 s. Sin embargo,
para que esta molcula recorra una distancia de un m en agua es
aproximadamente de 32 aos. Estos valores muestran que la difusin en
soluciones puede ser efectiva para dimensiones celulares, pero es
demasiado lenta para el transporte msico a largas distancias.El
transporte de agua a larga distancia se produce por un flujo msico
impulsado por presinUn segundo proceso que dirige el movimiento del
agua es el flujo msico. El flujo msico es el movimiento de grupos
de molculas en masa, y se genera en respuesta a un gradiente de
presin. Entre los muchos ejemplos cotidianos de flujo msico podemos
citar el movimiento del agua a travs de una manguera, un ro que
fluye y la lluvia que cae.Si se considera el flujo msico a travs de
una tubera, el flujo hidrulico depende del radio (r) de la tubera,
de la viscosidad (h) del lquido y del gradiente de presin (p/x) que
dirige el flujo. La relacin as descrita viene dada por una de las
formas de la ecuacin de Poiseulle:
Expresada en metros cbicos por segundo (m3/s). Esta ecuacin
indica que el flujo msico impulsado por presin es muy sensible al
radio de la tubera. Si el radio se duplica, el flujo hidrulico
aumenta en un factor de 16 (24).El flujo msico del agua impulsada
por presin es el mecanismo responsable del transporte de agua a
larga distancia por el xilema. Tambin es el responsable de la mayor
parte del flujo de agua a travs del suelo y a travs de las paredes
celulares de los tejidos vegetales. A diferencia de la difusin, el
flujo msico impulsado por presin es independiente de los gradientes
de concentracin del soluto, as como de los cambios de
viscosidadOsmosisBajo condiciones normales el agua entra y sale
constantemente de las clulas vivas. Esta difusin del agua a travs
de membranas selectivamente permeable se denomina smosis (difusin
de un lquidos a travs de una membrana semipermeable). El trmino
smosis se deriva de la palabra griega que significa empujar. La
tendencia del agua a empujar sus molculas desde la porcin ms
concentrada a una de menor concentracin es el resultado de una
fuerza que se llama presin osmtica.La presin osmtica depende de la
concentracin de solutos, es decir, mientras ms concentrada est la
solucin, mayor ser la presin osmtica. Por ejemplo, una solucin 1
molar tiene una presin osmtica de 22.4 atm mientras que el agua
destilada tiene una presin osmtica de cero.Osmosis y clulas vivas.
La smosis en los organismos puede efectuarse con un movimiento del
agua de una solucin de menor concentracin a una ms concentrada. En
ciertos casos la solucin menos concentrada puede estar
relativamente diluida como es el caso del agua del suelo que rodea
las races vegetales. Lo anterior puede observarse, si colocamos
glbulos rojos en agua, estos comienzan a hincharse como resultado
de la smosis, cambiando su forma caracterstica bicncava a esferas
turgentes las cuales pronto revientan. La membrana semipermeable de
los glbulos rojos no permite el paso hacia el exterior a las
molculas ya que es impermeable, pero s permite el paso del agua
hacia su interior. Las membranas de las clulas vegetales son
selectivamente permeables, es decir, permiten que el agua y otras
sustancias pequeas no cargadas; mientras que restringen mucho el
movimiento de sustancias grandes y especialmente de sustancias
cargadas.Del mismo modo que la difusin y el flujo msico impulsado
por presin, la smosis se produce espontneamente en respuesta a
fuerzas impulsoras. En la difusin simple, las sustancias se mueven
a favor del gradiente de concentracin; en el flujo msico impulsado
por presin las sustancias se mueven a favor de un gradiente de
presin; en la smosis, los dos tipos de gradientes afectan el
transporte. La direccin y el flujo hidrulico a travs de una
membrana no estn determinados nicamente por el gradiente de
concentracin de agua o por el gradiente de presin, sino por la suma
de los dos tipos de fuerzas impulsoras.
