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Fisiología de los elementos menores
Por:Amparo Medina Torres
1. ELEMENTOS MENORES EN EL SUELO
Elementos menores asociados con minerales primarios
Mineralprimario
Elementos principales Elementos accesorios
OlivinoHornblendaAugitaBiotitaApatitaAnortitaAndesinaOligoclasaAlbitaOrtoclasaMuscovitaI lmenitaMagnetitaTurmalina
Mg, Fe, SiMg, Fe, Ca, Al,SiCa, Mg, Al, SiK, Mg, Fe, Al, SiCa, P, FCa, Al, SiCa, Na, Al, SiNa, Ca, Al, SiNa, Al, SiK, Al, SiK, Al, SiFe, TiFeCa, Mg, Fe, B, Al, Si
Ni, Co, Mn, Li, Zn, Cu, MoNi, Co, Mn, Sc, Li, Zn, Cu, Ga, VNi, Co, Mn, Sc, Li, V, Zn, Pb, Cu, GaRb, Ba, Ni, Co, Sc, Li, Mn, V, Zn, Cu, GaPb, SrSr, Cu, Ga, MnSr, Cu, Ga, MnCu, GaCu, GaRb. Ba, Sr, Cu, GaF, Rb, Ba, Sr, Ga, VCo, Ni, Cr, VZn, Co, Ni, Cr, VLi, F, Ga
Fuente: Fassbender H., y Bornemisza, E. 1994
Contenidos de las diferentes fracciones de elementos en el suelo,
expresados en ppm.
Elemento Contenidototal
ContenidoAsimilable
Contenidosoluble
Hierro 3000 – 5000 7 – 400 0.01 – 17,5
Manganeso 200 – 2000 0.4 – 75 0.002 – 3,31Cobre 5 – 50 0.3 – 24 0.003 – 1,169Zinc 10 – 300 1 – 176 0.002 – 17,12Boro 20 – 200 0.007 – 1.58 0,01 – 1,03
Molibdeno 0.6 – 3.5 --- 0.001 – 0.01Cloro --- --- 0,04 – 35,38
Fuentes: Mengel y Kirkby (1986) y Laboratorio de suelos CIAA (2001)
Clasificación de los elementos menores (extractables) en suelos bajo invernadero de
la Sabana de Bogotá
Categoría Fe Mn Cu Zn B
Defi ciente 0% 81% 12% 4% 14%
Bajo 1% 8% 14% 7% 9%
Optimo 4% 7% 18% 21% 39%
Alto 17% 2% 22% 24% 35%
Exceso 77% 1% 34% 44% 4%
Clasificación de los elementos menores (solubles) en suelos bajo invernadero de la
Sabana de Bogotá
Categoría Fe Mn Cu Zn B
Defi ciente 68% 67% 6% 68% 16%
Bajo 9% 20% 35% 12% 7%
Optimo 1% 3% 24% 5% 7%
Alto 2% 1% 10% 5% 2%
Exceso 20% 8% 26% 9% 68%
1.2. Factores de suelo que afectan la disponibilidad elementos menores
a. pH: alto, reduce la disponibilidad de Fe, Zn, B y Cu, pero especialmente de Mn. Bajo afecta la de Mo
b. Materia Orgánica:
•A mayor nivel, mayor disponibilidad•Puede afectar la disponibilidad de Cu•Es la principal reserva de B en suelos agrícolas•Los iones metálicos como Fe, Mn, Cu y Zn tienen capacidad de formar complejos estables con la materia orgánica del suelo o quelatos que son más solubles y por tanto más fácilmente asimilables por las plantas.•Las características de estos quelatos naturales dependerán de la naturaleza del ligando (agente quelante) y de otras propiedades del suelo (pH, presencia de otros metales, etc.)
b. Materia Orgánica:
Las sustancias orgánicas del suelo que pueden quelatar iones metálicos son diversas:
Compuestos sencillos (Ac. Orgánicos, proteínas, aminoácidos, polisacáridos, polifenoles)
Compuestos complejos: sustancias húmicas (Ac. Húmicos y Ac. Fúlvicos)
En general, el orden de estabilidad de los quelatos naturales, según el ión es:
Cu > Co > Zn > Fe > Mn
El orden variará principalmente por efecto del pH.
c. Textura:
La disponibilidad de microelementos catiónicos es menor en suelos arenosos.
d. Microorganismos
Liberan iones en procesos de degradación, inmovilizan iones, reducen y oxidan los elementos.
e. Condiciones de oxido reducción
En condiciones de oxidación (suelos aireados) se disminuye la disponibilidad principalmente de Fe y Mn
Algunas interacciones entre elementos
Elemento Interacciónpositiva
Interacciónnegativa
HIERRO K (en general) P, Mn, Co, Zn yMo
MANGANESO Fe (muynegativa)
COBRE Zn en algunasplantas
N y P
ZINC P, Fe
MOLIBDENO P S, Fe, Mn y Cu
Fuente: Morvedt,
2. IMPORTANCIA DE LA RIZOSFERA EN LA
ASIMILACION DE ELEMENTOS MENORES
La rizosfera es la zona de límite o interfase entre el suelo y la planta. Se extiende de 1 a 4 mm desde la superficie de la raíz y tiene propiedades químicas (inclusive físicas) diferentes al resto del suelo como:
•Diferencias en pH asociadas con la liberación de H+ o de HCO3- por actividad metabólica
•Diferencias en la concentración de iones (C.E.)
•Diferencias en el potencial de oxido-reducción debido al consumo o liberación de O2 y a la exudación de sustancias orgánicas
Efecto de la forma de nitrógeno (sulfato de amonio o nitrato de calcio)sobre el pH del suelo y de la rizosfera en soya
Valor de pH 3 semanas después de aplicado el NSuelo RizosferapH inicial
del suelo NH4+ NO3
- NH4+ NO3
-
5.2 5.0 5.4 4.7 6.66.3 5.9 7.0 5.6 7.16.7 6.6 7.0 6.3 7.2
Adaptado de Riley y Barber (1971), citados por Marschner (1986)
La absorción de amonio o nitrato, es uno de los factores que determina el pH a nivel de rizosfera. Sin embargo, este efecto está muy condicionado por la especie y la variedad.
Efecto de la forma de suplir nitrógeno en un suelof ranco-arenoso (pH 6.8), sobre la asimilación demicronutrientes en f rij ol (Phaseolus vulgaris L.)
Fertilizante Asimilación enmg*(m de longitud de raíz)-1
Fe Mn Zn CuNitrato de Calcio 68 23 11 2,7
Sulfato de Amonio* 184 37 21 3,7*Con inhibidor de nitrificaciónFuente: Adaptado de Thompson et al, 1993, citado porMarschner and Römheld, 1996
Efecto de la forma de suplir nitrógeno en un suelof ranco-arenoso (pH 6.8), sobre la asimilación deboro en coliflor (Brassica oleracea var. botrytis)
Concentración de boro enmg*(Kg B.S.)-1
Tej ido
N-NO3 N-NH4Hojas jóvenes 11,9 15,5
Hojas viejas 3,5 12,9Tallos 11,2 12,7
*Con inhibidor de nitrificaciónFuente: Adaptado de Reynolds et al, 1987, citado porMarschner and Römheld, 1996
Los exudados radicales también causan cambios en la composición de la rizosfera. Los principales tipos de exudados son:
•Sustancias de bajo peso molecular: ácidos orgánicos, azúcares, aminoácidos y compuestos fenólicos, principalmente. Tienen gran importancia para la reducción y solubilización de elementos, principalmente Fe, Mn y P.
•Sustancias gelatinosas de alto peso molecular (muscílago o muscigeles), que son principalmente polisacáridos y ácidos poligalacturónicos.
•Células o restos de tejidos que van muriendo y los productos de su degradación.
Esquema de los posibles mecanismos para la solubilización de algunos compuestos en la
rizosferaMecanismo I
MnO2
CO2
Mn+2Quelato-Mn
Ac. orgánicos
RAIZMecanismo II
Fe+3
(óxidos)
Quelato-Fe
Citrato
Aminoácidos
Quelato-Fe
Mecanismo III
Fosfato de Fe y Al
Quelatos Fe y Al
Ac. orgánicos
Fosfatos
Mecanismo IV
Fosfato de Fe+3
Polímeros de hidroxifosfato férrico y citrato
Citrato-Fe
H2PO4-
RAIZ
Citrato, fenoles
3. ABSORCION Y TRANSLOCACION
Formas asimilables de elementos menores
Elemento SímboloQuímico
Formadisponiblea la planta
Pesoatómico
Concen.en ppm
Cloro Cl Cl- 35.46 100Hierro Fe Fe2+, Fe3+ 55.85 100Boro B H3BO3 10.82 20
Manganeso Mn Mn2+ 54.94 50Zinc Zn Zn2+ 65.38 20
Cobre Cu Cu+, Cu2+ 63.54 6Molibdeno Mo MoO4
2- 95.95 0.1
Fuente: Adaptado de Salisbury y Ross, 1992
Hierro
La forma preferente de asimilación es el Fe2+.
Algunas gramíneas asimilan el Fe3+ directamente.
Se absorbe activamente
Se transloca principalmente en el xilema como quelato con ácido cítrico.
Poco móvil en el floema
Fe2+Fe2+
Fe2+
Fe2+
Fe2+
Fe2+
Manganeso
La forma preferente de asimilación es el Mn2+.
Se absorbe activamente
Se transloca catión libre por la baja estabilidad de los complejos orgánicos de Mn.
Se transloca principalmente por el xilema y es poco móvil en el floema.
Mn2+
Mn2+Mn2+
Mn2+
Mn2+
Cobre
Se absorbe como Cu2+, pero también como quelato (compuestos de bajo peso molecular)
Se absorbe activamente
Se transloca asociado a compuestos nitrogenados de bajo peso molecular
Aunque es poco móvil, puede ser translocado de tejidos viejos a jóvenes
Zinc
Se absorbe como Zn2+, pero en alto pH puede ser tomado como ZnOH+.
Se absorbe activamente
Se transloca por el xilema asociado a ácidos orgánicos o como catión libre
Se considera muy poco móvil en el floema
Boro
A pH fisiológico (< 8) se absorbe como H3BO3 sin disociar
Se cree que se absorbe activamente.
Se transloca casi exclusivamente por el xilema y su movimiento en la planta está restringido a la corriente de transpiración
De los elementos menores es el más poco móvil
Molibdeno
Se absorbe como MoO4
2-y compite con el sulfato.
Su absorción es activa.
Se transloca por el xilema y el floema, por lo cual es moderadamente móvil
Cloro
Se absorbe como Cl-
Su absorción es activa y pasiva.
Es extremadamente móvil.
Cl-
Cl-
Cl-
Cl-
Cl-
4. FUNCIONES METABOLICAS DE LOS
MICROELEMENTOS
Hierro
La habilidad del elemento para formar complejos con sustancias orgánicas y para cambiar de valencia son las dos características que definen sus funciones metabólicas.
Las hemoproteínas y proteína hierro-azufre son los principales grupos prostéticos de las enzimas que contienen Fe, incluyendo catalasas, peroxidasas, citocromo oxidasas y varios citocromos.
La mayor parte del Fe está en los cloroplastos en forma de fitoferritina.
Hierro
Las principales funciones se relacionan con:
Síntesis de clorofilaRespiración (citocromos y citocromo oxidasa)Activación enzimáticaHace parte de enzimas claves como nitrito reductasa, sulfato reductasa y del NADP
Manganeso
A diferencia del hierro, no forma quelatos fácilmente. Tiene comportamiento similar a cationes alcalino térreos (Ca y Mg) y también a los metales (Fe y Zn), por lo que sus funciones metabólicas se asemejan a estos elementos, especialmente con el Mg. Su función radica principalmente en su habilidad para cambiar de estados de oxidación (aceptar y ceder electrones). Sus principales funciones se relacionan con:
Transporte de electrones en la reacción de Hill o fotólisis del agua.
Manganeso
Activación de enzimas para el metabolismo del N.Activación de enzimas del ciclo de KrebsActivador de la AIA oxidasaSíntesis de proteínas, carbohidratos y lípidos
Cobre
Es absorbido en bajas cantidades. Después del Fe, es el microelemento con mayor facilidad para formar quelatos, por lo que se cree que esta es la principal forma de asimilación. La mayoría del Cu se localiza en los cloroplastos, haciendo parte de la plastocianina. Activa numerosas enzimas clave, siendo importante para el metabolismo del nitrógeno y los carbohidratos.
Las principales enzimas que contienen Cu son:
SuperoxidismutasaCitocromo oxidasa
Cobre
Ascorbato y amino oxidasasFenolasa y laccasaAdemás es indispensable para la lignificación y para la formación de las células del tapete en los gramos de polen.
Zinc
Al igual que el Mn y el Mg es principalmente un activador enzimático, por su capacidad de formar uniones entre la enzima y el sustrato, no tanto por reacciones de óxido reducción. Las principales enzimas activadas por el Zn son:
Anhidrasa carbónicaAlcohol deshidrogenasaSuperoxidismutasa
Participa en procesos metabólicos claves como:
Zinc
Síntesis de proteínas y el metabolismo de carbohidratos
Hay considerable evidencia de la participación del Zn en la síntesis de AIA, pero no se conocen con exactitud los mecanismos.
Boro
No hay evidencia concreta sobre la participación del B en la activación de enzimas y su participación metabólica aún no ha sido claramente establecida. Su función se relaciona con la habilidad del B para formar complejos con sustancias orgánicas, principalmente azúcares derivados de alcohol y del ácido urónico, con los que forma mono y diésteres estables. Se localiza principalmente en las paredes celulares, principalmente en precursores de hemicelulosa y lignina.
Boro
Sus funciones se relacionan con:Elongación, división celular y metabolismo de ácidos nucleicosMetabolismo de carbohidratos y proteínasDiferenciación de tejidos, metabolismo de auxinas y fenolesPermeabilidad de las membranas celularesGerminación del polen y crecimiento del tubo polínico.
Molibdeno
Aunque es un metal, en solución acuosa se encuentra como MoO4
2- (oxianión). Se comporta como anión, e incluso en el suelo es similar al fosfato, siendo también fijado a bajo pH.
Hace parte de enzimas como:
NitrogenasaNitrato reductasa
Cloro
Se encuentra en contenidos similares a los elementos mayores (0,2% a 2%), pero los contenidos suficientes son apenas de 0,03% a 0,12% (340 a 1200 ppm). Es muy abundante en la naturaleza razón por la cual hay más información acerca de la toxicidad que de la deficiencia. Sus funciones se relacionan con:
Participa en la reacción de Hill
Regula la apertura estomatal (con el K)
Activa bombas de ATPasa en las membranas
5. CONTENIDOS EN LA MATERIA SECA
Elemento Clavel Rosa Gypsophilla Pompón
Hierro 55 – 110 55 – 150 55 – 110 100 – 300
Manganeso 33 – 300 60 – 180 35 – 285 22 – 247
Cobre 6 – 12 5 – 16 4,5 – 7,6 6 – 30
Zinc 20 – 100 20 – 50 26 – 190 13 – 98
Boro 30 - 100 30 – 60 25 – 141 20 – 40
Niveles adecuados de microelementos en las hojas
Clasificación de los elementos menores en hojas de rosas (Sabana de Bogotá)
Categoría Fe Mn Cu Zn B
Defi ciente 0% 6% 1% 0% 4%
Bajo 2% 13% 14% 7% 47%
Optimo 61% 46% 69% 63% 45%
Alto 30% 26% 8% 20% 4%
Exceso 6% 8% 8% 10% 1%
Clasificación de los elementos menores en hojas de clavel (Sabana de Bogotá)
Categoría Fe Mn Cu Zn B
Defi ciente 0% 1% 1% 0% 0%
Bajo 2% 2% 23% 1% 7%
Optimo 83% 74% 69% 88% 91%
Alto 9% 11% 1% 4% 1%
Exceso 7% 11% 6% 7% 0%
Niveles de hierro en diferentes orgamos de la planta
0
200
400
600
800
1000
ppm
en
base
sec
a
ROSAS 140 411 97 99 741 66 225 248
CLAVEL 117 116 56 132 2282 127 257 285
Yemas Brotes PétalosResto
de la f lorRaíces Tallos Hojas
Toda la planta
Niveles de manganeso en diferentes orgamos de la planta
0
100
200
300
ppm
en
base
sec
a
ROSAS 50 62 30 27 42 26 88 136
CLAVEL 172 101 29 259 114 50 244 52
Yemas Brotes PétalosResto
de la f lorRaíces Tallos Hojas
Toda la planta
Niveles de cobre en diferentes orgamos de la planta
0
10
20
30
40
50
ppm
en
base
sec
a
ROSAS 22 27 10 7 16 17 36 27
CLAVEL 10 7 6 16 32 20 41 21
Yemas Brotes PétalosResto
de la f lorRaíces Tallos Hojas
Toda la planta
Niveles de zinc en diferentes orgamos de la planta
0
100
200
300
400
ppm
en
base
sec
a
ROSAS 60 47 36 50 29 28 51 144
CLAVEL 126 91 85 175 307 143 160 46
Yemas Brotes PétalosResto
de la f lorRaíces Tallos Hojas
Toda la planta
Niveles de boro en diferentes orgamos de la planta
0
50
100
150
200
ppm
en
base
sec
a
ROSAS 40 41 36 22 40 23 65 85
CLAVEL 48 76 19 54 44 30 187 41
Yemas Brotes PétalosResto
de la f lorRaíces Tallos Hojas
Toda la planta
6. RELACION ENTRE ELEMENTOS Y SANIDAD
VEGETAL
Efectos de la nutrición en la sanidad vegetal
Para algunos autores, los efectos de los nutrientes minerales sobre los procesos de ataque de patógenos o plagas son indirectos, debido a que la nutrición influye directamente es sobre:
El crecimiento de la plantaLos cambios anatómicos o morfológicos que se dan en las etapas de desarrollo La composición química de la planta o de alguno de sus órganos
Que son aspectos que inciden pero no determinan los procesos de infección o de infestación.
Efectos de la nutrición en la sanidad vegetal
“La nutrición complementa el manejo de las enfermedades”.Se debe buscar un buen balance nutricional, ya que tanto los excesos como los defectos pueden favorecer la infección o la infestación.
Los aspectos que relacionan nutrición y enfermedad son:
Resistencia de los tejidosComposición y cantidad de exudados celularesTipo de patógeno o plaga y su forma de penetración.
Esquema de las interacciones entre enfermedades fungosas y balance nutricional
Esquema del mesófilo
Pared Celular: Celulosa, lignina, tec.Vacuola
Citoplasma
Ca+2
Fenoles
Vacuola
Citoplasma
Ca+2
Ca+2Ca+2
Ca+2
Azúcares
Aminoácidos
Toxinas
Hongo
2
31
3
Puntos clave para la infección:
1
2
3
Difusión hacia fuera de compuestos de bajo peso molecular
Permeabilidad de la membrana celular
Interacciones hongo/célula (fitoalexinas, toxinas, etc
Cutícula
4 Resistencia de los tejidos
4
Resistencia de los tejidos
En general, los patógenos atacan las partes menos resistentes de las plantas (tejidos jóvenes) ya que las paredes celulares son delgadas. Muchos hongos disuelven, mediante enzimas pectolíticas la lamela media, favoreciendo la penetración de las hifas.
Composición y cantidad de exudados celulares
Los compuestos orgánicos de bajo peso molecular (azúcares y aminoácidos) normalmente fluyen del interior (simplasto) al exterior (apoplasto) de la célula..
El tipo y cantidad de sustancia están influenciadas por factores nutricionales, en dos vías:
Efectos sobre la síntesis de compuestosEfectos de algunos nutrientes sobre la permeabilidad de las membranas celulares.
A mayor presencia de exudados, mayor posibilidad de ataque, especialmente de parásitos facultativos y artrópodos chupadores.
La presencia de exudados favorece la germinación de conidias y el crecimiento inicial de las hifas.
Algunos organismos se ven favorecidos por acumulación de azúcares y otros por acumulación de compuestos nitrogenados de bajo peso molecular como aminoácidos y aminas.
Tipo de parásitos
Parásitos intercelulares resistencia y exudadosParásitos intracelulares fitoalexinasChupadores composición química (azúcares)Comedores resistencia de los tejidos
Efectos de algunos elementos menores
Boro:Se ha encontrado que en general, el ataque de mildeo polvoso es más severo en plantas deficientes en boro. Esta situación puede estar relacionada con el transporte de azúcares que es mediado en algunas plantas por la formación de ésteres que contienen boro. Al parecer, la deficiencia del elemento causa acumulación de azúcares en los sitios de síntesis, aumentando el riesgo de ataque de algunos parásitos.
Cobre:Las deficiencias de este elemento afecta la síntesis de fenoles, muchos de los cuales actúan como fitoalexinas y de lignina, impidiendo la adecuada cicatrización de los tejidos, por lo que se incrementa el riesgo de ataque de hongos. También se aumenta el nivel de carbohidratos solubles.
Zinc:Su deficiencia causa lixiviación de azúcares hacia la superficie de las hojas en algunas plantas.
De acuerdo con la teoría de la trofobiosis las plagas y las enfermedades solamente atacan plantas desequilibradas.
Las plantas con desequilibrios nutricionales son ricas en sustancias semi construidas o metabolitos intermediarios que son los atrayentes de hongos, bacterias, insectos y ácaros, entre otros.
Se requiere de un balance entre nutrientes para que la planta construya totalmente sus estructuras y productos terminados que no pueden ser digeridos por organismos inferiores.
Compuesto inicial
Compuesto A
Compuesto B
Compuesto C
Compuesto final
E1
E2-M1
E4-M2
E3
Ruta metabólica normal (planta
balanceada)
Las enzimas E2 y E4 son activadas
por los metales M1
y M2
Compuesto inicial
Compuesto A
Compuesto B
Compuesto C
Compuesto final
E1
E2-M1
E4-M2
E3
Ruta metabólica anormal (planta con
exceso de M1 y falta de M2)
Acumulación de B
Acumulación de C
Niveles normales para algunas relaciones nutricionales (ppm)Relación Rosa Clavel General
N/ Cu 3000 – 5000 3400 – 4600 2000 – 4500P/ Zn 60 – 120 18 – 52 35 – 80
Ca/ Mn 30 – 190 50 – 180 80 – 300Ca/ B 260 –600 210 – 590 300 – 600
Mg/ Mn 10 – 45 10 – 45 10 – 45Fe/ Mn 0.8 – 2.4 0.5 – 1.5 1 – 2,25Fe/ Zn 1 – 6 0.5 – 2.6 2 – 4Fe/ Cu 8 – 28 9 - 25 10 – 30
Adaptado de Primavesi (2001) a partir de la base de datos Laboratorio de Suelos CIAA - UJTL
FIN
