FORAMINIFERE

ForaminifereIntroducere

Foraminiferele sunt printre cele mai abundente organisme marine i, mpreun cu ostracodele, sunt grupul de microfosile calcaroase cel mai bine cunoscut i studiat. Foraminiferele sunt protozoare ale cror celule, reprezentnd esutul moale, sunt nchise n testuri care prezint o mare varietate de compoziii i morfologii. Ele triesc n toate mediile marine, de la zona intertidal la marile adncimi oceanice, de la Ecuator pn la poli i pot fi planctonice sau bentonice. Abundena lor n eantionele de sedimente poate atinge zeci de mii de indivizi pe metrul ptrat, iar diversitatea lor n zonele tropicale poate depi 60 sau 70 de specii n eantioane de 300 de indivizi. Un interval geologic ncepnd cu Cambrianul cel mai timpuriu pn n ziua de azi este caracterizat de diferite tendine de evoluie i extincie cu semnificaie biologic i geologic deosebit. Din toate aceste motive, foraminiferele, studiate de sute de paleontologi din toat lumea, la nivel industrial i academic, continu s fie cel mai important grup micropaleontologic att n studiile biostratigrafice, ct i n cele care implic reconstrucii de paleomediu. Densitatea foraminiferelor bentonice vii poate depi 106/m2 cu o greutate umed a biomasei estimat a varia de la 0,02 pn la peste 10g/m2. De aceea, foraminiferele constituie o parte major a biomasei bentonice n ecosistemele marine de mic pn la mare adncime.

n mod similar, foraminiferele planctonice ocup o ni important n ecosistemele din coloana de ap. Ele sunt consumatori oportuniti, consumnd orice fel de particule de hran ntlnesc, fie plante, animale sau detritus organic. La rndul lor, ele sunt prad selectiv sau accidental pentru peti, diferite nevertebrate i, probabil, alte protozoare. n general, foraminiferele sunt mprite n trei grupe majore: foraminifere planctonice, foraminifere bentonice mici i foraminifere bentonice mari, a cror structur intern complicat poate fi studiat doar n seciuni subiri.Studiul foraminiferelor are o istorie lung, mergnd napoi pn n secolele 16 -17, cnd foraminiferele mici au fost ilustrate, descrise i divers clasificate ca viermi, corali sau molute. Adevrata lor natur de protozoare a fost evideniat de Dujardin (1835), civa ani dup ce dOrbigny (1826) a fcut o binecunoscut prim clasificare a foraminiferelor.

De-a lungul secolului al XIX-lea foraminiferele au fost descrise i ilustrate de numeroi cercettori, dintre care amintim doar pe Brady i binecunoscuta sa monografie din 1884 cu privire la foraminiferele recoltate n urma voiajului ntreprins de nava HMS Challenger n jurul lumii. Importana foraminiferelor ca markeri stratigrafici a fost pus n eviden odat cu dezvoltarea industriei petroliere la sfritul secolului al XIX-lea i nceputul secolului al XX-lea, ceea ce a dus la apariia a numeroase studii cu privire la foraminifere.

Studiile cu caracter ecologic sau paleoecologic asupra foraminiferelor ncep cu adevrat n anii 1930 i iau amploare n anii 1950-1960 cu lucrri importante, care documenteaz distribuia actual a foraminiferelor bentonice.

Studiile biologice ale foraminiferelor ncep n primii ani ai secolului al XX-lea i au continuat ca o cale relativ minor a cercetrii foraminiferelor pn relativ recent, cnd aceste studii au luat amploare, un loc foarte important fiind ocupat de studiile de biologie molecular.

Importana major acordat studiului foraminiferelor se datoreaz totui valorii lor deosebite pentru soluionarea problemelor geologice. Cu ajutorul analizalor izotopice ale testurilor de foraminifere pot fi estimate paleotemperaturile. Paleoadncimile pot fi deduse din compoziia asociaiilor de foraminifere. Micarea maselor de ap oceanic poate fi reconstruit din studiile de distribuie, iar micarea plcilor tectonice poate fi, de asemenea, urmrit utiliznd datele cu privire la foraminifere. Toate aceste elemente, care pot fi recunoscute n succesiunile stratigrafice prin studierea foraminiferelor, pot fi puse ntr-un cadru biostratigrafic, din nou prin intermediul foraminiferelor.

MorfologieClasificrile sistematice nu sunt statice, ci ele se schimb odat cu creterea cantitii de cunotine despre organismele respective. n ultimii aproape 200 de ani au fost publicate circa 30 de clasificri ale foraminiferelor, cele mai cunoscute aparinnd cercettorilor americani Loeblich & Tappan (1964, 1984, 1988, 1992), ultima dintre ele fiind utilizat de marea majoritate a celor care se ocup astzi cu studiul foraminiferelor, dei are destul de multe imperfeciuni. Evoluia acestor clasificri a mers n paralel cu explozia de informaii privind citoplasma i, n special, morfologia testului. Dei o clasificare a foraminiferelor ar trebui s se bazeze pe date din multe surse incluznd morfologia, biologia reproducerii, habitaturile i ocurenele geologice, morfologia prilor tari i a celor moi rmne nc cea mai important baz pentru clasificare.Citologia. Studiile de biologia foraminiferelor au luat amploare n ultimii 20-25 de ani, dei sunt, n continuare, multe aspecte puin nelese ale biologiei foraminiferelor moderne i, implicit, a celor fosile, ntruct studiile privind mai ales ciclul lor de via sunt extrem de dificile n condiii de captivitate, adic n acvarii.

Citoplasma unui foraminifer este difereniat ntr-un strat extern de ectoplasm (aflat la exteriorul testului) deschis la culoare, mai puin dens i un strat intern de endoplasm (aflat la interiorul testului) mai nchis la culoare (fig. 15.1 Brasier) i mai dens datorit densitii mai mari a ribosomilor i organelelor. Ectoplasma formeaz un film subire i mobil la suprafaa testului, din care pornesc mnunchiuri constituite din numeroase pseudopode granulare i reticulate, fin ramificate, a cror form se schimb permanent. n general, foraminiferele bentonice produc pseudopode fine, subiri, filopodii, care se pot anastomoza sub forma unei mase reticulare bidimensionale. Foraminiferele planctonice produc i ele numeroase pseudopode fine, reticulopodii, care se ramific n mod repetat, formnd o reea tridimensional n jurul testului.

Pseudopoele pot pot iei direct prin apertura testului sau se pot proiecta spre exterior din nveliul de citoplasm care nconjoar testul.

Caracteristica cea remarcabil a pseudopodelor granulare este, probabil, curgerea citoplasmatic bidirecional tipic.

Cu ajutorul pseudopodelor foraminiferele prind i ncorporeaz organisme mici i alte particule cu care se hrnesc i tot cu ajutorul pseudopodelor ndeprteaz de test resturile nefolosite n procesele metabolice. La formele bentonice, pseudopodele sunt, de asemenea, implicate, n procesele de deplasare a organismului sau pentru ancorarea de substrat. Ectoplasma este conectat cu interiorul testului prin intermediul aperturii, care permite trecerea citoplasmei, a hranei, a produselor de excreie i a celulelor reproductoare.

Endoplasma este locul n care au loc procesele metabolice i este ntotdeauna protejat de test. Ea conine unul sau mai muli nuclei n care se afl cromozomii care controleaz sinteza proteinelor.

Tot n endoplasm se afl i vacuolele care nmagazineaz hrana, precum i alte organele minuscule cum ar fi mitocondriile, aparatul Golgi i ribozomii.

n endoplasma multor foraminifere bentonice mari i a celor planctonice se afl adpostii i endosimbioni fr test, n special diatomee i dinoflagellate. Aceti simbioni elibereaz pentru gazda lor produse ale fotosintezei i oxigen i, la rndul lor, beneficiaz de fosforul, azotul i dioxidul de carbon expirat de foraminifere.

La foraminiferele planctonice ectoplasma poate avea aspectul unei capsule spumoase care le ajut s pluteasc.

Compoziia testului i morfologie. Se crede c apariia testului a reprezentat un rspuns la aciunea stressurilor biologice, fizice i chimice. Stressul biologic poate fi reprezentat de ingestia accidental sau intenionat de ctre alte organisme sau de infestarea cu parazii. Stressul fizic include radiaiile duntoare, turbulenele apei i abraziunea, iar cel chimic se refer la variaii ale salinitii, pH-ului, coninutului n CO2 sau oxigen i ale coninutului n toxine. Alte avantaje ale existenei testurilor pot fi flotabilitatea negativ asigurat foraminiferelor bentonice sau, dimpotriv, prezena unor anumite elemente sculpturale pe suprafaa testului poate asigura o flotabilitate pozitiv foraminiferelor cu mod de via planctonic. Alte elemente sculpturale pot mbuntii aderena, pot mri rezistena testului sau pot mbunti circulaia ectoplasmatic. Lipsa informaiilor cu privire la organismele vii sau existena informaiilor cu privire la modul de via a doar ctorva taxoni, face ca clasificarea suprageneric a foraminiferelor s se bazeze pe caracteristicile diverse i mai bine cunoscute ale testului. Doar n ultimii ani, studiile de biochimie molecular i ale ADN-ului foraminiferelor au nceput s aduc date noi cu privire la legturile filogenetice dintre grupele tradiionale de foramimnifere.Compoziia i morfologia testului reprezint baza pentru clasificarea foraminiferelor la nivel de ordin, subordin i la nivele taxonomice inferioare.

Inovaiile evoluionare majore sunt reprezentate de modificri ale principalelor caracteristici ale testului: compoziia sa chimic, ultrastructur, mod de formare i creterea periodic sau continu. Ordinele sunt n mod curent definite pe baza acestor caracteristici. Unele dintre acestea, cum ar fi testuri aglutinate sau secretate, perei perforai sau imperforai, au fost utilizate n clasificri de aproape 150 de ani. Alte caractere importante au fost doar recent considerate ca importante pentru clasificare, printre acestea: natura cimentului din testurile aglutinante, modul de formare a pereilor pentru creterea testului, ultrastructura pereilor, compoziia calcitic sau aragonitic a testurilor hialine i orientarea ntmpltoare sau preferenial a cristalelor din compoziia lor. Alte caractere diagnostice la nivel suprageneric, dar subordonate compoziiei peretelui testului, microstructurii i metodei de formare, sunt natura partiiilor inter i intracamerale.

Forma general a testului i aranjamentul camerelor testurilor multiloculare sunt mai puin importante pentru a diferenia categoriile taxonomice superioare, deoarece formele testurilor i aranjamentul camerelor se repet la multe ordine nenrudite cu pereii aglutinani sau calcaroi.Compoziia peretelui. Au fost recunoscute trei compoziii de baz ale peretelui, i anume: organic (membranoas sau tectinoas), aglutinat (particule strine meninute la un loc de diferite tipuri de ciment) i calcaroas. La formele aglutinate i calcaroase fundaia pentru materialul secretat sau aglutinat acoperitor este reprezentat de o membran organic.

Testul foraminiferelor cu compoziie organic este format din tectin, adic un amestec de protein cu mucopolizaharide. Pereii organici sunt subiri i flexibili i formeaz testuri uniloculare care i pot schimba forma. Unele specii ataeaz particule aglutinate pe peretele organic. Aceste particule pot acoperi ntregul test sau se pot restrnge la anumite poriuni ale acestuia. Se poate astfel vorbi de o trecere gradat de la testurile pur organice la perei cu cteva particule aglutinate i apoi la testuri prezentnd o acoperire complet a peretelui organic cu particule aglutinate, care pot fi slab ataate de acesta sau cimentate.

Pereii aglutinai pot reflecta compoziia local a sedimentelor sau pot fi compuse din granule selectate pe baza compoziiei (de exemplu coccolithe, spiculi de spongieri sau minerale grele) sau dimensiunilor. Nu numai c granulele pot fi selectate pentru a forma testul, dar ele pot fi, de asemenea, aranjate ntr-o manier care poate fi constant pentru indivizii unei anumite specii. Granulele sunt inute mpreun de un ciment, care poate fi organic, calcaros sau din oxid de fier.Cele mai multe genuri aglutinante prezint o suprafa intern neted a fiecrei camere. Totui, unele genuri au o structur labirintic, atunci cnd poriuni ale peretelui intern se pliaz spre interiorul camerei, ducnd la ngroarea testului i la reducerea volumului intracameral. De asemenea, microstructura pereilor aglutinani poate varia. Au fost observate structuri de tip pori, n timp ce alte genuri s-au dovedit a avea perei solizi, neporulai.

Tipurile variate de perei calcaroi formeaz o baz important pentru clasificrile foraminiferelor. Au fost recunoscute trei tipuri majore : microgranular, porelanos i hialin.

Pereii microgranulari sunt compui dintr-o membran organic i din granule subsferice echidimensionale de calcit cristalin. Granulele sunt strns lipite unele de altele, fr un ciment vizibil. Granulele pot fi lipite la ntmplare sau n mod regulat, formnd o structur fibroas a peretelui. Cele mai multe foraminifere cu acest tip de perete sunt din Paleozoicul trziu, astfel c dei recristalizarea testurilor reprezint o problem, se consider c granulele individuale de calcit sunt secretate de organism. Aceste testuri apar ntunecate n seciuni subiri cnd sunt studiate n lumin transmis i opace, de obicei maro sau cenuii, cnd sunt studiate n lumin reflectat. Foraminiferele cu pereii porelanoi au testuri opace, n general, imperforate, compuse, cel mai adesea, dintr-un strat organic i unul din calcit cu coninut mare de Mg. La unele foraminifere porelanoase mai poate aprea un al treilea strat de granule aglutinate pe suprafaa stratului calcitic. Denumirea acestui tip de test deriv de la aspectul neted, lucios al suprafeei testului, care se datoreaz orientrii cristalitelor submicroscopice de calcit care formeaz peretele. Studiile la microscopul electronic au artat c peretele porelanos este format din trei strate. Dou strate subiri, dispuse la interior i la exterior nchid ntre ele un strat median gros, compus din bastonae cristaline. Stratul exterior poate fi compus din bastonae dispuse paralel cu suprafaa, dnd un aspect neted, lucitor al acesteia sau se pot dispune perpendicular pe suprafa, conferind un aspect rugos al suprafeei peretelui. Pereii calcaroi hialini au cristale cu orientare preferenial, fie din calcit nalt magnezian, fie din aragonit. O caracteristic a pereilor hialini este prezena unor perforaii foarte fine care i strbat. S-a observat c pereii calcaroi hialini sunt de dou tipuri: forme optic radiare, care la microscopul polarizant, sub nicoli ncruciai, prezint o cruce neagr, cu inele concentrice de culoare, care mimeaz o figur de interferen uniaxial negativ i este cauzat de cristale de calcit aranjate cu axa c perpendicular pe suprafaa testului; i forme optic granulare, care observate n aceleai condiii, nu prezint figuri de extincie, ci doar multe zone mici de culoare. Microscopia electronic prin transmisie a artat c aparena granular este datorat microcristalelor (cca. 1 m diametru), orientate cu axele c la un anumit unghi fa de suprafaa testului.

O alt caracteristic a unor foraminifere hialine este structura lamelar a peretelui testului. La foraminiferele ne-lamelare, o camer nou este adugat celei precendente, fiind separat de aceasta doar de o singur grosime a septei. n schimb, la foraminiferele lamelare, cum sunt de exemplu Rotaliidele, materialul nou adugat formeaz o nou camer i, de asemenea, acoper i exteriorul camerelor anterioare. Astfel, testurile lamelare sunt uor de recunoscut datorit peretelui gros al primelor camere i peretelui subire al ultimelor camere. Acest tip de perete poate varia atunci cnd foraminiferele sunt nrulate. Pereii foraminiferelor cu test hialin sunt traversai de pori murali mici, drepi, prin care pot circula fluidele prin osmoz, conectnd ectoplasma i endoplasma. Sub pori, baza organic pe care este construit testul este fin perforat i se pare c acioneaz ca o membran semipermeabil. Ei pot varia n dimensiune i distribuie la suprafaa testului unui individ. Unele forme trochospirale sunt perforate pe faa spiral i imperforate pe faa ombilical. Funcia porilor nu este foarte clar, dar se pare c sunt implicai n construcia camerelor i pot avea o funcie excretoare nainte de a fi nchii de ctre membrana organic.

n afar de principalele tipuri de compoziii ale testurilor mai pot fi distinse dou mici grupe de foraminifere care fa de marea majoritate se disting printr-o structur i compoziie unic a peretelui. Prima dintre acestea are testul calcitic construit dintr-un singur cristal, al crui ax c este paralel cu faa ombilical, iar axa a este paralel cu axa de nrulare a testului conic. Un alt mic grup de foraminifere hialine prezint testuri aragonitice.

Genul Carterina nu poate fi inclus n nici una dintre grupele descrise anterior. Testul acestuia are att o component organic, ct i una biomineralizat, constnd din spiculi monocristalini, alungii de calcit slab magnezian, orientai paralel cu suprafaa testului i radiind dinspre regiunea ombilical sau paraleli cu periferia. Relativ recent (Kaminski, 2004), aceste foraminifere au fost incluse printre foraminiferele aglutinate din grupul lituolidelor.Forma testului. Forma testului unui foraminifer depinde de forma camerelor i de aranjamentul acestora. Testul unui foraminifer poate fi format din una sau mai multe camere. De obicei, prima camer este sferic sau aplatizat cu o apertur. Forma camerelor ulterioare poate varia de la tubular, sferic sau oval la alte cteva forme (fig.). Camerele sunt adugate dup o varietate de modele, numite aranjamentele camerelor. Camerele pot fi dispuse pe un singur rnd sau uniseriate; dac formeaz un rnd curbat, termenul utilizat este arcuit; dac rndul este drept este denumit rectiliniar. Atunci cnd camerele sunt aranjate n spiral n jurul unei axe de nrulare, iar spirala se afl ntr-un singur plan, aranjamentul este denumit planspiral. Dac spirala este n mai multe plane paralele i aranjamentul camerelor devine helicoidal, atunci acesta este denumit trochospiral. nrularea trochospiral n mai multe plane de nrulare care sunt dispuse la diferite unghiuri unele fa de celelalte ele este denumit streptospiral. Atunci cnd o serie de camere sunt aranjate spiral, camerele implicate ntr-o revoluie complet formeaz o tur de spir. Gradul de acoperire sau de ascundere a unei ture de spir de ctre cea urmtoare este cunoscut ca grad de involuie. Dac cea mai mare parte a turelor anterioare sunt acoperite, atunci testul este denumit involut, iar dac cea mai mare parte a turelor anterioare rmne vizibil, atunci testul este evolut. Partea testului pe care se pot vedea toate turele de spir este denumit faa dorsal sau spiral. Partea opus este denumit fa ventral sau ombilical. Dac la fiecare pas al unui aranjament serial se adaug dou camere n loc de una, atunci aranjamentul este biseriat i triseriat, dac sunt adugate trei camere. La foraminifere se ntlnesc destul de des combinaii de dou sau chiar trei tipuri diferite de aranjamente ale camerelor. Suprafaa unde dou camere se ntlnesc se numete arie de sutur, iar sutura reprezint linia de jonciune proiectat la suprafaa testului. Suturile pot fi linii simple la nivelul suprafeei testului, indentate, ornamentate sau elevate i, n mod secundar, ntrite cu depuneri de calcit, caz n care se numesc limbate.Forma testului, forma camerelor i aranjamentul lor se consider c sunt caracteristice fiecrei specii, dei n culturile experimentale s-au obinut aranjamente anormale, care dovedesc c n condiii ecologice deosebite forma testului poate fi alterat.Aperturi i deschideri. Apertura este deschiderea primar a testului ctre mediul exterior. Ea se afl n peretele ultimei camere i are rolul de a conecta pseudopodele externe cu endoplasma intern, permind trecerea hranei, a vacuolelor contractile i nucleelor, precum i eliberarea celulelor fiic. Aperturile variaz ca form i dimensiune, forma fiind cel mai adesea dependent de forma camerelor pe care sunt localizate. Poziia aperturii rmne mai mult sau mai puin constant n timpul ontogeniei, astfel c fiecare camer este conectat de urmtoarea printr-un foramen sau mai multe.Apertura primar este deschiderea principal a testului i poate fi singular sau multipl i cu forme (circular, radiar, dendritic, cribrat, la captul unui gt, fantiform etc.) i poziie (terminal, bazal, extraombilical sau ombilical) diferite. Aperturile secundare, ca i cele primare, se deschid direct n cavitatea camerei, n timp ce aperturile accesorii se deschid n caviti formate prin diferite modificri ale aperturii.Aperturile pot fi modificate de apariia unor structuri de tipul buzelor sau flapsurilor aperturale, dinilor, plcilor acoperitoare (bullae) etc. Exist, de asemenea structuri care pot modifica partea intern a aperturilor. Plcile dentare pot conecta o apertur cu cea anterioar, iar la multe forme apare un tub sau jgheab simplu prin care se presupune c se deplaseaz protoplasma. Sistemele de canale i stoloni intr la categoria deschideri din interiorul testului. Canalele sunt caviti tubulare care strbat materialul cochiliei, adesea ntre dou strate ale unui perete septal lamelar. Se presupune c acestea sunt pasaje necalcifiate, prin care a curs protoplasma n timpul formrii laminelor cochiliei. Atunci cnd canalele conecteaz dou camere printr-o sept ele se numesc stoloni.

Ornamentaia. Modificrile externe ale suprafeei testului sunt cel mai adesea cunoscute drept ornamentaie sau sculptur. Aceasta poate fi reprezentat de spini, carene, rugoziti, striuri fine, coaste, granule sau o sculptur reticulat. Ornamentaia este o caracteristic foarte variabil a testului i se poate schimba la o specie n timpul ontogeniei sau n funcie de mediul n care se dezvolt. De aceea, aceast caracteristic trebuie utilizat cu precauie atunci cnd se face distincia dintre genuri i specii. Microstructura peretelui. Unele foraminifere aglutinante, microgranulare i porelanoase pot avea o structur alveolar a peretelui intern sau o reea reticulat subepidermal. Pentru rezisten este meninut un perete gros, dar pot aprea subieri locale la alveolele externe oarbe care nu comunic cu exteriorul. Asemenea alveole cu perei subiri n pereii mai groi ai taxonilor actuali sunt o adaptare pentru a gzdui endosimbioni fotosintetizatori.

Pereii aglutinani canaliculai, la care ambele capete ale porilor sunt nchise de o membran organic, caracterizeaz testurile cu ciment calcaros.

Perei asemntori se pot ntlni i la unele Fusulinidae calcaroase microgranulare. Dei cele mai multe miliolide sunt complet imperforate sau au peretele cu pseudopori, unele dintre ele au perforaii adevrate n stadiul juvenil, dar sunt imperforate n stadiul adult.

Toate camerele taxonilor calcaroi hialini au pereii perforai, indiferent dac sunt din calcit sau aragonit. Porii pot varia foarte mult n dimensiune, abunden, distan ntre pori i poziie. Chiar i aceti taxoni, care n mod caracteristic sunt perforai, pot avea coaste, spini, carene i arii circumaperturale imperforate.

ClasificareMajoritatea celor care s-au ocupat cu studiul foraminiferelor au fost sau sunt geologi. Acest lucru poate duce la exagerarea importanei morfologiei prilor tari la clasificarea foraminiferelor. ns, dup cum artau Loeblich & Tappan (1992) clasificarea trebuie s se bazeze att pe morfologia citoplasmei i a testului, ct i pe tendinele n istoria vieii, distribuie geologic i schimbrile ontogenetice.

Cunotinele noastre cu privire la cele mai importante criterii de clasificare ale foraminiferelor au devenit mult mai numeroase odat cu rspndirea utilizrii microscopului electronic ncepnd cu anii 1960 i, mai recent, studiile de filogenie molecular au nceput s aib un cuvnt important de spus n ceea ce privte filogenia i sistematica foraminiferelor.n lucrarea lor din 1987 intitulat Foraminiferal Genera and Their Classification, Loeblich & Tappan mpart Ordinul Foraminiferida n 12 subordine, 74 superfamilii, 296 familii i 302 subfamilii. n cadrul lor au fost recunoscute 3620 de genuri. De atunci i pn n 1992, au fost propui numeroi ali taxoni la toate nivelele sistematice. n 1992, aceiai doi autori consider foraminiferele ca avnd statut de clas, n cadrul creia separ 14 ordine i 4 subordine, 84 superfamilii i 315 familii. In aceast lucrare vom urmri aceast clasificare, doar cu dou modificri pe care le considerm necesare. Prima se refer la scoaterea din ordinul Miliolida a subordinului Silicoloculinina i acordarea rangului de ordin i acestui grup de foraminifere, care dei au acelai tip de aranjament miliolin al camerelor ca i reprezentanii subordinului Miliolina, au totui un test format din silice opalin secretat, ceea ce justific separarea lor de miliolide (Sen Gupta, 1999). A doua modificare se refer la acordarea rangului de ordin subordinelor Spirrillinida i Involutinida, aplicnd acelai criteriu al compoziiei diferite a testului, din calcit, respectiv aragonit. n cadrul fiecrui ordin de foraminifere vor fi descrise mai n detaliu doar cteva dintre superfamiliile separate de Loeblich i Tappan, mai precis fie cele cu reprezentani foarte numeroi n microfaunele fosile i actuale, fie cele cu importan biostratigrafic sau paleoecologic mare.Dei aici vom folosi aceast schem de clasificare a foraminiferelor, trebuie menionat c din ce n ce mai muli autori consider c foraminiferele ar trebui ridicate la rang de phylum (Cavallier-Smith, 1998, 2004; Mikhalevich, 2000, 2001, 2004; Kaminski, 2005). De asemenea, Kaminski (2005) mparte foraminiferele, pe care le consider ca avnd rang de phylum, n mai multe grupe cu caracter deocamdat informal, n funcie de structura peretelui, i anume: alogromiide, aglutinante, fusulinide, miliolide, silicoloculinide, robertinide, alte grupe mici de foraminifere cu test aragonitic, spirillinide, lagenide, rotaliide, buliminide i globigerinide (fig. ). n funcie de acceptarea sau nu a statutului de phylum al foraminiferelor i aceste grupri informale vor putea avea diferite ranguri taxonomice. De asemenea, trebuie menionat clasificarea propus de Mikhalevich n lucrri publicate ntre anii 1992-2004. Dac n clasificrile anterioare ale lui Loeblich & Tappan principalul criteriu de clasificare la nivel suprageneric al foraminiferelor este compoziia i structura peretelui testului, n clasificarea propus de Mikhalevich structura peretelui este un caracter subordonat tendinelor de evoluie a aperturilor i ale formei testului. Conform acestei clasificri foraminiferele se mpart n cinci clase, care, la rndul lor, se mpart n dou subclase fiecare (fig ).Regn ProtozoaPhylum Granuloreticulosa Clasa Foraminifera Lee, 1990

Clasa Foraminifera Lee, 1990

Caracteristicile care au dus la ridicarea foraminiferelor la rang de clasa de ctre Loeblich / Tappan (1992) au fost: 1. pseudopode granuloreticulare; 2. nveli extern (cel mai adesea un test); 3. alternarea generaiilor diploide cu generaii haploide; 4. un perete al testului care la unele este constituit din cristale calcaroase sau silicioase neorientate (Textulariida, Fusulinida, Miliolida, Carterinida), o astfel de dezordine cristalin nemaifiind ntlnit n regnul animal. Foraminiferele au corpul citoplasmatic inclus ntr-un test sau cochilie format din una sau mai multe camere interconectate ntre ele; peretele poate fi omogen sau format din lamine similare sau cu aspect diferit, poate fi imperforat sau fin pn la grosier perforat, cu o baz proteinacee, dar care poate avea particule aglutinate sau pot depune calcit, aragonit sau, rareori, silice pe baza organic; peretele calcaros poate fi porelenos, microgranular, hialin i optic sau ultrastructural radiar sau granular; pot fi prezente sisteme de canale sau stoloni cu complexitate variat; de obicei testul are una sau mai multe aperturi principale prin care ies pseudopodele. Generaiile haploide uninucleate produse asexuat alterneaz cu generaii diploide multinucleate produse sexuat sau una dintre generaii poate fi suprimat; gameii sunt biflagelai, triflagelai sau amoeboizi. Sunt organisme libere, rareori parazite; bentonice sau pelagice, n ape marine sau salmastre, rareori n ap dulce. Cambrian - Actual.

Ordin Allogromiida Hartog, 1906

Test unilocular sau cu tendin de a deveni multilocular, tubular, rotunjit sau aplatizat; peretele membranos sau tectinos, poate avea ncrustaii feruginoase sau o cantitate mic de particule aglutinate. Cuprinde forme de ap dulce. Cambrian superior - Actual.

Ordin Astrorhizida Lankester, 1885

Test neregulat, rotunjit, tubular sau ramificat, cu o singur camer, dou camere sau pseudocoloniale, de obicei o camer tubular cu interiorul neseptat sau numai parial subdivizat; peretele aglutinat imperforat, format din particule strine aglutinate ntr-o matrice organic. Specii bentonice vagile sau sesile. Precambrian superior (Ediacaran)? - Actual. Ordinul Lituolida Lankester, 1885

Test format din dou sau mai multe camere dispuse uniseriat, biseriat, triseriat sau nrulate planspiral, trochospiral sau streptospiral; camerele sunt simple sau cu partiii interne sau pilieri; peretele aglutinat imperforat, format din particule strine aglutinate ntr-o matrice organic, poate fi separat n mai multe straturi, de obicei unul extern imperforat i unul intern, mai gros, care poate fi alveolar sau formeaz partiii interne. Devonian superior - Actual.Ordinul Trochamminida Saidova, 1981

Test multilocular, cu camere nrulate trochospiral, cu tura joas, rar cu tendin de derulare n stadiul adult. Peretele aglutinat, necanaliculat, cu ciment organic. Carbonifer superior - Actual.Ordinul Textulariida Lankester, 1885

Test multilocular, trochospiral, planspiral sau biseriat n stadiul tnr, tri-, bi- sau uniseriat n stadiul adult. Camerele sunt simple sau pot avea interiorul cu partiii interne sau pilieri; peretele este aglutinat, cu ciment calcaros, poate fi format din unul sau mai multe straturi i are canaliculi sau pseudopori. Jurasic mediu-Actual.Ordinul Fusulinida Fursenko, 1958

Peretele testului din calcit microgranular omogen, sub form de cristale subangulare echidimensionale, de civa microni, strns unite. Formele evoluate pot avea peretele difereniat n dou sau mai multe straturi. Silurian inferior-Permian.Studiul acestui grup este destul de dificil, datorit gradului variabil de recristalizare pe care l pot prezenta rocile paleozoice n care se gsesc. Loeblich & Tappan (1987) au mprit ordinul Fusulinida n 15 superfamilii n funcie de complexitatea arhitecturii interne a testului i a peretelui. Superfamilia cu complexitatea cea mai mare a arhitecturii interioare a testului este Fusulinacea. Ordinul Spirillinida Gorbachik & Mantsurova, 1980

Test nrulat planspiral pn la nalt trochospiral, format dintr-un proloculus urmat de o camer tubular nrulat, nedivizat sau de puine camere pe tur, care pot fi subdivizate secundar. Perete calcaros din calcit slab magnezian, acioneaz din punct de vedere optic ca un singur cristal, cteva cristale sau ca un mozaic de cristale; perforat sau neperforat. Triasic superior-Actual.Ordinul cuprinde o singur superfamilie, Spirilinacea, cu dou familii: Spirillinidae i Patellinidae. Prima dintre ele se caracterizeaz printr-un proloculus sferic, urmat de o a doua camer tubular nrulat planspiral sau trochospiral (genul Spirillina), n timp ce a doua familie este caracterizat de prezena n ultimele stadii a dou camere pe ultimul tur de spir, care pot avea septule radiare (genul Patellina). Ordinul Involutinida Hohenegger & Piller, 1977. Test format din dou camere, cu proloculus nglobat de o a doua camer tubular nrulat. Test iniial aragonitic, dar poate fi recristalizat ulterior, cu ngrori lamelare sau structuri de tip pilieri n zona ombilical. Triasic Cenomanian. Ordinul Carterinida Mikhalevich, 1980

Test trochospiral format din spiculi secretai ovoidali, cu laminaie concentric, inui la un loc de o matrice organic slab cimentat i de o mas format din spiculi mai mici, care se dezintegreaz uor; de aceea acest gen se gsete foarte rar n stare fosil. Cretacic superior - Actual. (gen Carterina Brady, 1884).

Ordinul Miliolida Lankester, 1885

Test multilocular, septat sau protoseptat, format din cristale fine, sub form de bastonae, de calcit bogat magnezian, cu dispoziie aleatoare, ducnd la aspectul porelanos al testului. Test cu aspect lptos sau porelanos n lumin reflectat, peretele maro i sticlos n lumin transmis, de obicei cu substrat organic i pot avea material aglutinat pe suprafaa testului. n general testul este imperforat n stadiul post-embrionic sau pot avea pseudopori, dar unele pot avea pori adevrai n stadiul juvenil, iar stadiul adult imperforat. Pot avea un flexostyl sau pasaj spiral ntre proloculus i camerele ulterioare. Carbonifer - Actual.Miliolidele sunt un grup de foraminifere bentonice foarte important att din punct de vedere biostratigrafic, ct i paleoecologic. Prezint trei tipuri principale de organizare a testului, care pot aprea simultan: planspiral, streptospiral i miliolin. Porelanoasele tipice prezint nrulare de tip miliolin, ca la genurile Triloculina i Quinqueloculina. Altele, deviaz de la acest tip de organizare, devenind planspirale, trochospirale sau seriate. Superfamiliile cele mai moderne, Alveolinacea i Soritacea, au un stadiu iniial miliolin, care apoi devine planspiral sau ciclic-inelar. Loeblich & Tappan (1992) mpart miliolidele n 9 superfamilii, dintre care Miliolacea, Alveolinacea i Soritacea au cei mai muli reprezentani. Ordinul Silicoloculinina Resig, Lowenstam, Echols & Weiner, 1980

Test multilocular, cu nrulare miliolin; perete imperforat, din silice opalin secretat. Miocen mediu - Actual. - gen Miliammellus (Miocen superior Oligocen): test oval, camerele cu dispoziie quinqueloculin; apertura este un arc jos, la finalul ultimei camere, cu un dinte lat i simplu.Ordinul lagenida Lankester, 1885

Peretele testului din calcit radiar i monolamelar, cu axele c ale cristalelor dispuse perpendicular pe suprafaa testului; perforat. Unitile cristaline nvelite ntr-o membran organic; taxonii primitivi nu au laminaie secundar, cei mai evoluai cu laminaie secundar. Silurian superior Devonian inferior i Carbonifer inferior - Actual.Ordinul Robertinida Mikhalevich, 1980

Test nrulat planspiral pn la trochospiral; camerele cu partiii interne ataate lng foramenul apertural; peretele din aragonit optic i ultrastructural radiar, perforat, hialin. Prismele hexagonale cu axele c perpendiculare pe suprafa i pinacoidul bazal paralel cu suprafaa. Prismele sunt dispuse n mnunchiuri nconjurate de manoane organice. Perforaii extrem de fine ale peretelui pot fi localizate n cmpuri de pori. Triasic mediu - Actual. Ordin Globigerinida Lankester, 1885

Test n general trochospiral, dar poate fi i biseriat, triseriat sau, n stadiul adult se pot suprapune acoperindu-se complet stadiul juvenil; perete perforat, cu numeroi pori mici sau pori largi mai puin numeroi. Peretele testului din calcit hialin, perforat, radiar din punct de vedere optic, orientarea preferenial a cristalelor fiind cu axa c perpendicular pe suprafaa testului. Exist un grup mic de foraminifere planctonice mezozoice (Jurasic mediu Cretacic superior), Favusellidele, cu test aragonitic. Testul iniial bilamelar, cu laminaii secundare datorit adiiei unei noi camere. Suprafaa poate fi acoperit cu spini monocristalini alungii, a cror ax optic este paralele cu alungirea spinilor; apertura interiomarginal, ombilical sau extraombilical, pn la ecuatorial. Pot aprea aperturi suturale secundare. Sunt singurul grup de foraminifere planctonice (mpreun cu Favusellida), ceea ce le confer o importan biostratigrafic, dar i paleoecologic deosebit. (Cretacic inferior Actual). Ordin Buliminida Fursenko, 1958.

Test unilocular sau multilocular biseriat, trochospiral cu spira nalt, triseriat, cu posibilitatea de a fi redus la biseriat pn la uniseriat n stadiile adulte; perete calcaros, perforat, hialin, optic radiar; apertura poate fi interiomarginal, de forma unei bucle sau terminal la captul unui gt, cu o modificare intern de tipul unei plci dentare sau jgheab. Jurasic Actual.Ordin Rotaliida Lankester, 1885.

Test multilocular, nrulat trochospiral sau planspiral, uneori cu camere care prolifereaz la formele ncrustante; camerele sunt simple sau subdivizate de partiii secundare; peretele calcaros din calcit lamelar, hialin, perforat, format prin calcifierea de-o parte i de alta a aunei membrane organice; suprafaa neted sau divers ornamentat; apertura simpl; la unele poate fi prezent un sistem intern de canale sau stoloni. Grupul cel mai divers i numeros de foraminifere bentonice, ai crui reprezentani pot fi ntlnii n cele mai diverse medii marine. Triasic Actual.Biologia i ecologia foraminiferelor

Reproducerea. Multe specii de foraminifere sunt cunoscute ca prezentnd un dimorfism al testului. Acest lucru implic diferene de dimensiune sau diferene morfologice mai evidente. Lister (1895) a evideniat faptul c dimorfismul este rezultatul alternrii generaiilor sexuate cu cele asexuate. Foraminiferele sunt unicul grup din regnul Protozoa care au o generaie haploid uninucleat produs asexuat (gamont), care alterneaz cu o generaie diploid multinucleat produs sexuat (agamont sau schizont). Sunt posibile i variaii reproductive; o generaie poate fi suprimat secundar, generaiile asexuate sau sexuate pot fi repetate, iar la unii taxoni poate aprea fisiunea simpl sau nmugurirea.

Atunci cnd alternarea generaiilor este reflectat n dimorfismul testului, indivizii rezultai din fuziunea gameilor au caracteristic un proloculus (camera iniial) mic. Embrionii formai asexuat au, n general, o biomas mai mare i formeaz un proloculus mai mare. n acest fel, generaia gamont este denumit megalosferic, iar generaia schizont (agamont) este denumit microsferic.

Morfologia funcional. Studiul morfologiei funcionale a foraminiferelor se afl de abia la nceputuri. Doar n ultimii 15-20 de ani au fost fcute studii care au ncercat s obin date concrete asupra morfologiei funcionale.

Reticulopodiile foraminiferelor sunt implicate n cteva dintre procesele vitale: locomoie, colectarea sau capturarea przii, digestie, eliminarea reziduurilor, construcia i ntreinerea cochiliei.

A fost demonstrat relaia funcional dintre schelet i citoplasm, fiind confirmate ideile mai vechi privind funcia aperturilor suplimentare i a tuberculilor ombilicali i aperturali la unele foraminifere bentonice hialine.

Foarte adesea, modul general de via al foraminiferelor este reflectat de n morfologia testului. Poag (1986) a artat c foraminiferele bentonice se pot ataa de substrat prin trei mecanisme: agate de pseudopode, ataate printr-o membran organic sau cimentate printr-o lamin calcitic. Ca rezultat al modului de via cimentat pot aprea modificri neobinuite ale testului.

Foraminiferele bentonice care au un stil de via liber prezint, de asemenea, adaptri la acest mod de via. Printr-o serie de experimente, s-a demonstrat existena unor corelaii ntre soliditatea testului, morfologie i habitat la foraminiferele de ap puin adnc. Soliditatea testului crete odat cu dimensiunea i cu stresul fizic al mediului. Indivizii care triesc n medii cu energie nalt au testuri mai solide dect indivizii cu aceeai dimensiune din mediile cu energie mai sczut. Cele mai solide specii sunt adesea biconvexe, pn la globulare, cu ngrori ale peretelui testului la suturile dintre camere i prezint depuneri secundare n zona ombilical.Nutriia. Foraminiferele sunt abundente n toate mediile marine. De aceea nu este surprinztor faptul c ele prezint o larg varietate de mecanisme de hrnire. Totui, doar puine specii au fost observate hrnindu-se n condiii controlate, iar acelea care au fost observate au consumat material vedgetal. Lipps (1983) a supravegheat mecanismele trofice ale foraminiferelor i a sugerat c morfologia testului poate fi interpretat n relaie cu hrnirea, opinie cu care i ali cercettori au fost de acord, mai trziu.

Mecanisme trofice la Foraminifera (Lipps, 1983) Preluare de material organic dizolvat Hrnire din suspensii

Ierbivore Bentonice

Pasive Planctonice

Active Interstiiale

Carnivore Consum de detritus i bacterii moarte

Pasive Epifaunale

Active Infaunale

Omnivore Parazitism

Pasive Canibalism

Active Simbiotism

Ectosimbiotism

Endosimbiotism

Foraminiferele care preiau materialul organic dizolvat din ap ar avea, dup Lipps (1983), o suprafa citoplasmatic mare.

Ierbivorele pasive sunt comune n mediile bogate n hran. Multe foraminifere ataate, care reflect morfologia substratului lor, ar putea fi ierbivore pasive. Alte specii, se pot mica n cutarea diatomeelor, atunci cnd aceast surs de hran srcete. Lipps (1983) a sugerat c cele mai active ierbivore au testuri trochoide, lenticulare sau aplatizate.

Foraminiferele carnivore, att cele active, ct i cele pasive, au morfologii ale testurilor similare cu ierbivorele. Pseudopodele pot fi rigide, ca nite beioare, iar reeaua de rhizopode poate fi analoag cu pnza de pianjen. Se cunoate c prada pentru foraminiferele carnivore este reprezentat de crustacei mici i alte protozoare.

Foraminiferele planctonice (i probabil multe specii bentonice) sunt consumatori oportuniti omnivori i au fost observai consumnd animale, plante i detritus organic. Lipps (1983) a sugerat c forma testurilor omnivorelor bentonice ar trebui s fie similar cu cea a ierbivorelor i carnivorelor, deoarece sunt folosite strategii similare de capturare a hranei.

Foraminiferele care i extind pseudopodele n coloana de ap sunt consumatori de suspensii. Ele au, n general, testul n poziie vertical, cu apertura orientat n sens opus substratului.

Foraminiferele care se deplaseaz prin substraturi fin granulare pot fi consumatori de detritus i bacterii moarte. Ele au, de obicei, testuri alungite, astfel nct micarea lor prin sedimente este uurat i poate duce la formarea de bioturbaii.

Parazitismul a fost demonstrat pentru foraminiferul bentonic unilocular Fissurina marginata. Se presupune c i genul unilocular Lagena este, de asemenea, parazit.

Canibalismul a fost observat la Glabratella ornatissima. Zigoii aflai n apropierea testului prinilor se consum unii pe alii, pn cnd rmn doar civa indivizi. Canibalismul nu a fost observat i la aduli.

Multe specii de foraminifere care triesc n zona fotic sunt cunoscute ca gzduind simbioni algali. Aceste foraminifere au, de obicei, testuri mari, aplatizate, discoidale sau fusiforme, uneori cu diferite tipuri de partiii interne care creaz condiii pentru simbioni. Foraminiferele i pot satisface toate necesitile nutriionale cu ajutorul endosimbionilor lor. Simbionii elibereaz produse ale fotosintezei pentru gazdele lor i, de asemenea, preiau dioxidul de carbon respirator n timpul fotosintezei, ceea ce asigur rate nalte de precipitare a carbonatului de calciu pentru creterea testului. Este evident c foraminiferele mari sunt foarte sensibile la nivelul luminii. Simbioza nu este restrns la foraminiferele mari, ea fiind ntlnit la diferite specii de Elphidium, Nonion i Nonionella, ca i la multe foraminifere planctonice.

Distribuie geografic. Distribuia foraminiferelor poate fi luat n considerare la diferite scri, de la un centimetru ptrat la ntregul ocean planetar. De asemenea, trebuie luat n considerare i o a treia dimensiune, deoarece multe foraminifere bentonice sunt infaunale (adic triesc ngropate n sedimentele de pe fundul mrii), iar speciile planctonice prezint o stratificare vertical n oceanul planetar. Distribuiile foraminiferelor sunt uor de documentat, dar motivele existenei acestor distribuii sunt foarte complexe. Ele sunt controlate de o mare varietate de factori biotici i abiotici, dar importana lor relativ de la loc la loc s-a dovedit a fi dificil de evideniat. Factorii care controleaz distribuiile sunt temperatura, salinitatea, disponibilitatea de carbonat de calciu, pH-ul, oxigenul dizolvat, turbiditatea, elementele urm, iluminarea, substratul, presiunea hidrostatic, curenii i mareele. Pe lng acetia intervin i factorii biotici ca hrana, prdtori i competiia.Temperatura Aceasta este una dintre variabilele cele mai importante i mai uor de determinat care afecteaz foraminiferele. Foraminiferele bentonice au fost ntlnite n ape cu temperaturi variind ntre 1oC i 50oC. Fiecare specie este adaptat unui interval de temperaturi caracteristic, cel mai important fiind intervalul n care poate avea loc reproducerea. n general, pentru foraminiferele din zonele de latitudine joas, care triesc n condiii de mediu stabile, acest interval optim pentru reproducere este mai ngust. ns datorit stratificrii oceanelor, cu stratele mai adnci de ap devenind progresiv mai reci, n apele adnci ale zonelor tropicale se ntlnesc asociaii caracteristice pentru apele puin adnci din zonele de latitudine nalt. Faunele actuale de ap rece att din apele adnci ale zonelor tropicale, ct i cele din apele de mic adncime ale zonelor de latitudine nalt sunt relativ uniforme ntre cele dou emisfere i se pare c la fel au fost i n trecutul geologic. i speciile de ap cald, care triesc n zonele tropicale, sunt relativ uniforme la nivelul ntregului glob.

i distribuia geografic a foraminiferelor planctonice este n mare msur dependent de temperatura masei de ap n care triesc. Temperatura i salinitatea maselor de ap oceanic determin disponibilitatea hranei, care este factorul determinant al distribuiei i ecologiei foraminiferelor planctonice actuale. n general, speciile de dimensiuni mai mici se gsesc n masele de ap mai rece sau de la latitudini mai nalte (de ex. specia Neogloboquadrina pachyderma), iar speciile mari se gsesc n mase de ap mai cald sau de la latitudini mai joase (de ex. genurile Pulleniatina, Globotruncana). Diversitatea este mai mic la latitudini nalte i crete ctre Ecuator. Astfel de generalizri pot fi aplicate i foraminiferelor planctonice Paleogene i Cretacice. De altfel, asociaiile moderne de foraminifere planctonice pot fi mprite n funcie de provinciile biogeografice: Arctic, Subarctic, Temperat, Tropical, Subtropical, Temperat, Subantarctic i Antarctic, mprire care poate fi regsit i de-a lungul Cuaternarului.

Salinitatea Cele mai multe foraminifere sunt adaptate la medii marine cu saliniti normale, de circa 35 , iar n mediile de acest tip ele au cea mai mare diversitate.

n apele salmastre ale lagunelor i mlatinilor se ntlnesc asociaii puin diverse de foraminifere aglutinante cu perei imperforai i unele specii de foraminifere hialine (de ex. genurile Ammonia i Elphidium). Aceste asociaii de ap salmastr sunt de obicei uniforme din punct de vedere geografic, asociaii foarte asemntoare putnd fi ntlnite n orice zon de pe glob unde exist condiii similare de mediu.

n mediile dulcicole, dar i n cele salmastre se pot ntni Alogromiidae cu testul tectinos, dar aceste testuri delicate se pstreaz rareori prin fosilizare.

Apele hipersaline, cu saliniti de peste 40, sunt caracterizate de o concentraie ridicat a ionilor de carbonat, ceea ce favorizeaz miliolidele porelanoase, dar mpiedic dezvoltarea altor grupe de foraminifere.

Apariia n mediile cu saliniti extreme a acestor tipuri de asociaii se pare c se datoreaz testurilor neperforate ale aglutinantelor i Miliolidelor, care protejeaz mai bine endoplasma de variaiile osmotice din mediu. Ca urmare, diagramele triangulare ale proporiilor relative ale aglutinantelor, Miliolidelor i foraminiferelor hialine pot fi utile ca indicatori de paleosalinitate (Murray, 1973, 2006). Totui, rezultatele unor astfel de studii ar putea da informaii eronate, dac nu se ine cont de posiblitatea existenei remanierii post-mortem a unora dintre foraminifere, de dizolvarea selectiv a testurilor sau de fragmentarea acestora. De asemenea, aceast metod poate fi folosit doar pentru asociaii de foraminifere cenozoice, ntruct foraminiferele hialine nu ocupau mediile salmastre nainte de aceast perioad de timp.

Nutrienii i oxigenul n general, se cunoate foarte puin despre necesitile foraminiferelor n ceea ce privete elementele urm sau vitaminele, cu excepia faptului c, de exemplu, unele dintre ele, cum ar fi sulful, pot fi letale. Se tie c testurile foraminiferelor conin Ca, Fe, Si, Mg, Sr i Ti, dar nu se tie n ce msur acestea sunt componeni accidentali i n ce msur ele au fost activ precipitate.

Nutrienii se gsesc dizolvai n apa mrii sub form de carbonai, fosfai i azotai. Fosfaii i azotaii exercit un control considerabil asupra ratelor primare de productivitate n mri i oceane. Acolo unde nutrienii sunt n cantitate mic, densitile foraminiferelor sunt, n general, mici, dar diversitatea lor poate fi mare. n zonele de upwelling, unde cantitatea de nutrieni la suprafa este mare, diversitatea foraminiferelor tinde sa se reduc. Acest lucru se ntmpl deoarece aportul mare de nutrieni descurajeaz fotosimbioza, astfel nct foraminiferele planctonice, foraminiferele bentonice mari, precum i alte forme caracteristice mediilor oligotrofe sunt, la rndul lor, descurajate. De asemenea, n zonele de upwelling cu producie primar mare la suprafa se mai remarc i un alt fenomen, i anume cel al nfloririlor de bacterii anaerobe n zona de minimum de oxigen a apelor de adncime medie i pe fundul mrii aflat sub ele. n condiii anaerobe, foraminiferele sunt rare sau lipsesc, dar n condiii disaerobe, foraminiferele bentonice eutrofice pot forma asociaii extrem de bogate, cu densiti de pn la 1000/10 cm3. Aceste asociaii sunt dominate de buliminide mici, cu testuri subiri, neornamentate (de ex. genurile Bolivina, Bulimina, Uvigerina, Cassidulina) sau de forme aglutinante primitive (de ex. genurile Ammodiscus, Glomospira).

Lumina Zona fotic a oceanelor, adic zona de penetrare a luminii, este afectat de claritatea apei i de unghiul de inciden a razelor solare. Ca urmare, zona fotic este mai adnc n zonele tropicale (pna la 200 m) i din ce n ce mai puin adnc spre poli, unde se remarc i o mare variabilitate sezonier. Aceast zon este extrem de atractiv pentru foraminifere, mai ales pentru Miliolida i pentru foraminiferele mari (de exemplu genurile Archaias, Amphistegina, Nummulites etc.) purttoare de simbioni algali fotosintetizatori, deoarece aceast zon cu productivitate biologic mare este o surs important de hran i, de asemenea, algele i plantele marine asigur protecie i substrat pentru foraminiferele epifite, adic cele ataate de frunzele sau tulpinile plantelor acvatice. Aceast zon este, de asemenea, important pentru foraminiferele planctonice purttoare de simbioni algali, care n timpul zilei se deplaseaz ctre captul spinilor, retrgndu-se n interiorul testului n timpul nopii.

Foraminiferele mari cultiv diatomee, dinoflagellate, rhodophyte sau chlorophyte endosimbionte, gzduite n endoplasma celulei. Distribuia n adncime a foraminiferelor mari este, de asemenea, strns legat de lungimea de und a radiaiilor luminoase necesare endosimbionilor lor. n concluzie, se pare c foraminiferele bentonice mari, care au evoluat n repetate rnduri ncepnd cu Carboniferul, au ajuns la dimensiunile mari ale testului (pn la 180 mm la genul oligocen Lepidocyclina) i complexitatea scheletului prin co-evoluia cu endosimbionii. Datorit testurilor de dimensiuni mari i a ratei rapide de cretere, foraminiferele bentonice mari sunt contributori majori la sedimentarea carbonatic modern, producnd pn la 2800 g CaCO3/m2 n fiecare an n domeniile oligotrofice tropicale moderne (Murray, 1991). Acelai lucru este valabil i pentru foraminiferele mari fosile, care n anumite perioade au colonizat i construit arii vaste de platforme carbonatice, mai ales n Carbonifer i Permian (de ex. fusulinide) i n Cenozoic (de ex. genul Nummulites). n mod particular, nisipurile cu nummulii sunt importante ca rezervoare de hidrocarburi n Orientul Mijlociu, unde ar putea gzdui pn la 60% din rezervele de petrol ale planetei (Armstrong & Brasier, 2005). Substratul - Pentru foraminiferele bentonice tipul de substrat pe care triesc este un factor extrem de important. Unele foraminifere prefer substraturile dure (roc, cochilii, ierburi marine i alge), pe care triesc, de obicei, ataate fie temporar, fie permanent printr-o fa concav sau aplatizat. Forma testurilor acestor foraminifere este cel mai adesea discoidal, plano-convex, concavo-convex, dendritic sau neregulat. n general, aceste foraminifere vor avea testuri mai subiri i cu variabilitte morfologic mai mare dect a foraminiferelor care triesc pe sau n sedimente.Alte foraminifere triesc la suprafaa sedimentelor moi, deasupra limitei ap-substrat (epifaunale) sau ngropate n acestea (infaunale). Au fost gsite foraminifere vii pn la adncimi de pn la 200 mm, dar cele mai multe triesc n primii 10 mm de la suprafa. n spaiile dintre granulele sedimentelor grosiere (nisipuri grosiere sau pietriuri) populaiile de foraminifere sunt srace, cu reprezentani cu test gros, bogat ornamentat, cu form lenticular sau globular. n sedimentele fine, tipice lagunelor i elfurilor medii pn la panta batial, care de obicei sunt bogate n detritus organic, este favorizat nflorirea bacteriilor, ceea ce le face atractive pentru foraminiferele cu mod de via liber, nefixate. Astfel de substraturi susin populaii bogate, dar cu distribuie neuniform, de foraminifere cu testuri subiri, delicate i alungite, iar activitatea lor poate produce sisteme de bioturbaii fine.

Hrana - Foraminiferele joac un rol foarte important n ecosistemele marine ca micro-omnivori, adic se hrnesc cu bacterii, protozoare i nevertebrate mici. Formele epifaunale, care triesc n zona fotic, se hrnesc, n special, cu diatomee, astfel nct numrul lor poate fluctua n funcie de ciclurile sezoniere. Acestea au adesea testuri aplatizate pe una sau ambele pri. Despre alte forme (de.ex. Elphidium) se cunoate c i cultiv fotosimbionii. Altele au un mod de via infaunal sau sub zona fotic i se hrnesc cu particule de materie organic moart sau cu bacterii. Testurile formelor active tind s fie lenticulare (de ex. Lenticulina) sau alungite. Cele care triesc n zona cmpiilor abisale, cum ar fi Bathysiphon, i pot extinde pseudopodele n coloana de ap pentru a captura ploaia sezonier de fitodetritus. Astfel de forme tind s aib testuri verticale, tubulare, adesea ramificate, fixate de substrat. Unele foraminifere hialine au testuri uniloculare degenerate (de ex. Lagena) i pot duce un mod de via parazitic. La foraminiferele planctonice hrana i adncimea la care triesc sunt ntr-o relaie strns. Speciile actuale de foraminifere planctonice sunt, n general, de mici dimensiuni (cele mai multe au sub 100 de microni) i au o via relativ scurt, de circa o lun. Cele mai multe dintre ele se reproduc n stratele de ap de la suprafaa oceanelor, pentru ca apoi s se scufunde lent ctre zonele mai adnci. Fiecare specie i triete ultima parte a vieii la o anumit adncime, cu o temperatur i un interval de densiti caracteristice speciei. Speciile de adncime mic triesc n primii 50 m de la suprafaa zonei fotice. Aceste specii care triesc n masele de ap oceanic oligotrofe se hrnesc cu zooplancton i i suplimenteaz dieta cu ajutorul fotosimbionilor. Ele sunt specii al cror test are camere globulare, cu porozitate mare, prevzute cu spini lungi, ceea ce le ajut s pluteac, iar aperturile secundare asigur, probabil, o bun mobilitate a simbionilor. Speciile intermediare, care triesc mai ales la adncimi cuprinse ntre 50 i 100 m, includ forme spinoase cu simbioni, adaptate la ape oligotrofice (de ex. specia Orbulina universa) i forme spinoase, fr simbioni, care sunt adaptate la ape eutrofice (de ex. specia Globigerina bulloides). Formele de adncime mai mare, care triesc la adncimi sub 100 m, pna la circa 1000 m adncime, includ forme cu camere alungite (clavate) sau fr spini, dar care au carene care le reduc viteza de scufundare. Acestea sunt adaptate la ape mai reci i mai dense, eutrofice i au mai puine probleme de flotabilitate. Totui, aceste foraminifere de ap adnc pot avea probleme cu dizolvarea carbonatului de calciu, datorit presiunii mai mari, pH-ului mai sczut i altor factori, ceea ce poate explica apariia de cruste de calcit hialin, radiar. Speciile care triesc sub zona fotic se presupune c se hrnesc cu fitodetritusul care se scufund din zonele de suprafa. ntr-o seciune transversal care merge de la elful interior i pn la panta continental (fig. ) se observ, de obicei, o cretere a raportului testuri de foraminifere planctonice la foraminifere bentonice (raportul P/B). Acest fenomen are loc pentru c o cretere a adncimii apei duce la creterea cantitativ a foraminiferelor planctonice deasupra unei suprafee date a fundului oceanic i, de asemenea, pentru c odat cu creterea adncimii cantitatea de hran care ajunge pe fundul oceanului scade. Raportul P/B este un index destul de des utilizat pentru paleoadncimi, dar trebuie inut seama c n anumite condiii, cu caracter local, producia testurilor fie de foraminifere planctonice, fie de foraminifere bentonice, poate varia. Adncimea de compensare a calcitului solubilitatea calcitului, care este materialul de construcie pentru testurile celor mai multe foraminifere, variaz n funcie de civa factori. n apele cu temperaturi ridicate, solubilitatea calcitului scade, ceea ce favorizeaz foraminiferele cu testuri solide din zonele tropicale ale globului. n apele mai reci, presiunea CO2 crete, ceea ce duce la creterea solubilitii calcitului. De asemenea, i creterea presiunii odat cu adncimea, duce la creterea solubilitii carbonatului de calciu. Ca urmare, n oceanul planetar exist o adncime la care solubilitatea carbonatului de calciu este egal cu aportul de calcit, iar sub aceast limit foraminiferele cu test calcitic nu mai au posibilitatea de a-i contrui testurile. Deoarece aceast adncime de compensare a calcitului este mai greu de identificat n depozitele sedimentare, n mod curent este utilizat termenul de lysoclin, adic nivelul de schimbare maxim n viteza de dizolvare a testurilor calcitice. Acesta este motivul pentru care la adncimi, n general, sub 3000 m asociaiile de foraminifere sunt formate din reprezentani ai grupurilor de aglutinante cu ciment organic.Diversitatea acest termen se refer la numrul de specii de foraminifere dintr-un eantion. Pentru a msura diversitatea, cea mai simpl metod, care este independent de mrimea eantionului, este reprezentat de indexul alpha, care a fost descris prima oar de Fischer et al. (1943) i care a fost introdus n studiile de ecologia foraminiferelor de ctre Murray (1968, 1973, 1991, 2006). Pentru a putea compara ntre ele eantioane de dimensiuni diferite Murray a propus un grafic, pe care pot fi determinate diversitile alpha, pornind de la numrul total de indivizi dintr-un eantion i numrul de specii din acel eantion (fig. ). De multe ori, n asociaiile de foraminifere vii, exist o specie care este mai abundent dect celelalte i despre care se spune c este dominant. Dominarea speciilor se exprim ca procentul din totalul asociaiei, iar n asociaiile cu diversitate mare dominarea tinde sa fie mic. Tot pentru a exprima diversitatea se mai pot utiliza i alte msurtori cum ar fi funcia de informaie H, uniformitatea E sau J (vezi Murray, 2006). Diversitatea asociaiilor de foraminifere bentonice actuale este mai mic n bazinele marine marginale cu variaii mari ale variabilelor de mediu sau n bazinele n care funcioneaz anumii factori de stress (salinitate, aport de materie organic, nivelul concentraiei de oxigen, nutrieni etc.) dect diversitatea din bazinele marine normale sau de mare adnc. Paleoecologia Studiile de paleoecologie a foraminiferelor sunt o direcie relativ recent a cercetrilor cu privire la acest grup de organisme. Prima lucrare de acest tip i aparine lui Fred B. Phleger i a fost publicat n 1960. Deoarece distribuia foraminiferele moderne s-a dovedit a fi un indicator preios cu privire la evoluia paleomediilor marine, n ultimii 40 de ani studiile de paleoecologie a foraminiferelor au cunoscut o cretere semnificativ. Avantajele folosirii foraminiferelor fosile pentru studii de paleomediu sunt numrul mare de specimene i diversitatea foraminiferelor din eantioanele de roci sedimentare, precum i conservarea lor, de multe ori foarte bun. Exist ns i dezavantajul disoluiei selective a testurilor de foraminifere, ceea ce poate conduce la rezultate eronate chiar i n sedimente relativ recente. innd cont de aceste aspecte, precum i de alte probleme care pot surveni n interpretarea datelor cu privire distribuia foraminiferelor (remanieri, transport postdepoziional etc.), studiile de paleoecologie a foraminiferelor s-au dovedit utile pe mai multe direcii: paleoadncimi, paleomedii de sedimentare, paleotemperaturi, paleochimia apei mrii, paleogeografie, paleoclimat i paleoceanografie. De asemenea o direcie important i mai recent a studiilor de paleoecologie a foraminiferelor, o reprezint implicare lor n studiile de stratigrafie secvenial. i nu trebuie uitat contribuia la monitorizarea schimbrilor ecologice induse de activitatea omului. Paleoadncimi Pentru a msura paleoadncimile se poate folosi raportul P/B, care ns nu are ntotdeauna o tendin cresctoare odat cu creterea adncimilor, iar local poate fi chiar inversat. De exemplu, acest raport este foarte sczut n apele adnci din largul gurilor rurilor mari, datorit productivitii sczute a foraminiferelor planctonice din cauza penei de ap dulce, cu densitate mai mic, format la suprafaa oceanului. De asemenea, acest raport poate fi inversat la partea superioar a pantei continentale, unde, n zona de minim de oxigen, prdtorii sunt puini, iar productivitatea foraminiferelor bentonice mai mare dect normal sau, n zona cmpiilor abisale, unde sub adncimea de compensare a calcitului, datorit disoluiei prefereniale a foraminiferelor planctonice are loc o mbogire anormal n foraminifere bentonice. O alt modalitate de a diferenia zonele batimetrice i/sau sub-mediile sedimentare o reprezint diagramele morfogrupurilor de foraminifere bentonice (Jones, 1996). Pentru determinarea paleoadncimilor, a paleomediilor i a stilurilor de sedimentare sunt utile i abundena, diversitatea, dominana i uniformitatea asociaiilor de foraminifere bentonice. Abundena, adic numrul de specimene pe unitatea de volum sau de mas i diversitatea au, de obicei, cele mai mari valori n apele adnci sau pe suprafeele de inundare maxim. De remarcat faptul c adncimea este totui doar unul dintre factorii care controleaz abundena i diversitatea. n acelai timp, abundena i diversitatea nu sunt ntotdeauna co-variante (Jones, 2006). O abunden mare asociat cu o diversitate mic indic deseori existena unor factori de stress legai de temperatur, salinitate, oxicitate sau toxicitate. n industria petrolier, interpretrile de paleoadncimi se fac automatizat, prin introducerea unei varieti de date caracteristice i interpretarea lor cu ajutorul unor pachete de programe care sunt conectate la seturi de date cu privire la distribuiile batimetrice sau la tabele de valori (Jones, 2006). Rezultatul apare de obicei sub forma unei curbe paleobatimetrice care poate fi importat de o staie de lucru pentru integrarea cu carotajele geofizice i datele seismice. Variaia brusc a curbei paleobatimetrice poate fi folosit mpreun cu logurile forajelor i datele seismice pentru a identifica dislocaiile de facies i/sau discontinuitile stratigrafice. Studiile de paleoadncime, care pe lng foraminifere folosesc i alte grupe de microorganisme, sunt utilizate cu precdere pentru interpretrile de stratigrafie secvenial. Aceasta studiaz unitile sedimentare ca produse ale unor sisteme dinamice care implic eroziune, aport variabil de sedimente i stiluri de sedimentare n continu schimbare ca rspuns la o mare varietate de factori care includ ridicare/subsiden, schimbri eustatice ale nivelului mrii i schimbri climatice induse de ciclurile Milankovitch.

Paleomedii de sedimentare Vechile medii de sedimentare, ca i cele actuale, pot fi extrem de variate, iar foraminiferele bentonice sunt un mijloc foarte important i relativ uor de utilizat pentru a interpreta condiiile n care s-au depus secvenele stratigrafice. Distincia ntre diferitele medii (mlatini marine, lagune salmastre, hipersaline sau cu salinitate normal, elfuri, pante continentale, marine de adncime mare etc.) se face comparnd asociaiile de foraminifere fosile cu cele moderne. Trebuie inut totui seama de faptul c mergnd napoi n timp geologic, microfaunele fosile sunt din ce n ce mai diferite de cele actuale, ceea ce face recunoaterea vechilor medii de sedimentare pornind de la genurile i speciile actuale din ce n ce mai dificil (Murray, 2006). Procedura de interpretare paleoecologic a asociaiilor de foraminifere bentonice a fost pus la punct de Murray (1991) i cuprinde mai multe etape: 1. numrarea componentelor asociaiei, 2. verificarea efectelor postmortem, care dac sunt minime permit trecerea la etapa urmtoare, 3. determinarea diversitii Fischer i compararea ei cu datele din tabelele cu diversiti caracteristice diverselor medii de sedimntare i cu diagramele diversitate /funcie de informaie H (fig. ), 4. compararea compoziiei structurii peretelui cu diagrama triunghiular din fig. , 5. utilizarea datelor despre cerinele ecologice necesare fiecrei specii care reprezint mai mult de 10% din asociaie. Aceste diagrame ofer un interval de medii posibile pentru asociaia dat, iar datele despre fiecare specie n parte ar trebui s reduc acest interval la un singur tip de mediu. Dac ns transformrile postmortem, adic mbogirea sau srcirea asociaiei prin transport sau disoluie selectiv, sunt importante, atunci aprecierea paleomediului nu este posibil. Paleoceanografie Reconstituirea condiiilor i variabilelor ecologice ale vechilor oceane este obiectul de studiu al paleoceanografiei. Aceasta include ncercarea de a cuantifica parametri precum salinitatea, temperatura, cantitatea de oxigen dizolvat i productivitatea primar a suprafeei. n acest scop, una dintre metodele foarte productive, care folosete variabilele semnificative din punct de vedere ecologic rezultate din studierea cochiliilor, este utilizarea tehnicilor statistice pentru a deduce parametrii ecologici din datele cu privire la foraminiferele planctonice. Compoziia chimic a cochiliilor foraminiferelor planctonice, n special izotopii stabili, cum ar fi raportul 18O/16O, este folosit pentru a estima temperaturile maselor de ap n care au trit foraminiferele planctonice. Dac n ceea ce privete procesele care au loc la suprafaa oceanelor mai exist i alte grupuri de microorganisme care pot fi utilizate pentru a le estima (nannoplancton calcaros, diatomee, radiolari, silicoflagellate, dinochisturilor), n ceea ce privete evoluia fundului oceanic, exist doar un singur grup important care poate fi utilizat pentru estimarea condiiilor din acest mediu, i anume foraminiferele bentonice. n acest scop se folosete o varietate de tehnici complementare, cum ar fi chimia testurilor foraminiferelor bentonice, n special izotopi stabili i raportul Ca/Mg. De asemenea, pentru interpretarea diferitelor aspecte de mediu se folosete abundena diverilor taxoni i ceea ce se cunoate despre ecologia lor. Pornind de la aceste studii se pot estima paleocondiiile existente pe fundul oceanic, adic masele de ap, zonele de minimum de oxigen, cureni, emergene submarine de metan, adncimea lysoclinei i a adncimii de compensare a calcitulului i, de asemenea, se pot obine informaii cu privire la productivitatea apelor de suprafa, adic fluxul de materie organic pe fundul oceanului. Schimbri antropice i monitorizarea polurii n ultimele decenii numeroase zone marginale ale bazinelor marine i oceanice au fost distruse, prin asecarea i ndiguirea unor suprafee care apoi au fost utilizate pentru construcii industriale sau civile, prin utilizarea lor pentru a depozita deeuri menajere sau industriale sau prin dragarea canalelor i executarea altor lucri inginereti. Zonele care au suferit cel mai mult au fost cele de mlatini marine, unde terenul a fost fragmentat, ducnd la pierderea habitatului pentru un mare numr de vieuitoare i reducerea drastic a biodiversitii. Un habitat deosebit de bogat i cu o biodiversitate foarte mare, cel al recifilor de corali actuali, sufer n mod deosebit din cauza activitilor umane, incluznd poluarea cu nutrieni sau poluarea chimic, creterea turbiditii. De exemplu, creterea mbogirii cu nutrieni a apelor din apropierea coastelor reprezint o problem major pentru foraminiferele mari. Cele care nu se pot adapta i unor zone mai adnci ale oceanului, cum sunt n special soritidele i calcarinidele, sunt n pericol s dispar. O alt problem este creterea intensitii radiaiei ultraviolete de tip B, care afecteaz apele tropicale foarte clare pn la adncimi de zeci de metri. Consecina acestui fapt o reprezint expulzarea simbionilor din organismele gazd, deoarece acetia sunt sensibili la creteri foarte mici ale intensitii radiaiei de tip B i apariia de nfloriri ale cianobacteriilor care tolereaz aceste radiaii. De exemplu, genul Amphistegina, foraminifere bentonice purttoare de simbioni, pare s sufere n mai multe locaii din lume din cauza creterii radiaiei de tip B. Cei mai importani poluani ai apelor marine sunt chimici: organici (rezultai din deversarea canalizrilor, nutrieni, hidrocarburi, poluani organici persisteni) i metale grele. De asemnea, exist poluani fizici (hrtie) sau termali. Cele mai afectate arii sunt cele marginal-marine sau elfurile continentale. n jurul surselor de poluare se formeaz zone hipertrofice (cu aport mare de hran), caracterizate de scderea diversitii foraminiferelor bentonice i creterea numrului de indivizi ale unor specii oportuniste, care triesc n medii hipertrofice. De asemenea, la gurile de deversare a apelor din canalizri crete aportul de ap dulce, ceea ce duce la schimbri ale salinitii. Acolo unde se deverseaz apele provenite din sistemele de rcire are loc o cretere a temperaturii apei. Toate aceste schimbri se reflect n compoziia i diversitatea microfaunelor de foraminifere. Pentru studierea schimbrilor care au avut loc n faunele de foraminifere, n special bentonice, se fac studii comparative ntre siturile poluate i cele nepoluate sau se pot face studii istorice, prin prelevarea de carote din sedimentele subrecente nepoluate i poluate. Distribuie stratigrafic i biostratigrafieImportana foraminiferelor pentru biostratigrafie a fost neleas pentru prima oar de ctre printele micropaleontologiei, Alcide d Orbigny, care a utilizat foraminiferele pentru studii biostratigrafice n Teriarul din Paratethys. Cu toate aceste, sub influena colii engleze de micropaleontologie din cea de-a doua jumtate a secolului al XIX-lea, care considera foraminiferele ca fiind organisme cu intervale de existen geologic foarte lungi i cu forme foarte variabile, n urmtoarea jumtate de secol au fost fcute doar studii pur descriptive ale foraminiferelor.Nevoia de ct mai mult petrol din timpul Primului Rzboi Mondial a condus la o cretere a utilizrii foraminiferelor n studiile biostratigrafice. Cel mai influent cercettor din acel timp a fost, probabil, J. A. Cushman, (poza) care mpreun cu muli dintre studenii si, a publicat peste 500 de lucrri, n special despre taxonomia i ocurenele stratigrafice ale foraminiferelor. Cercetrile pentru descoperirea de noi zcminte de petrol au dus la creterea rapid a nivelului cantitativ i calitativ al cercetrii asupra biostratigrafiei foraminiferelor n prima jumtate a acestui secol.

Aceast faz a cercetrilor asupra foraminiferelor a privit mai ales foraminiferele bentonice, cele planctonice fiind desconsiderate din punct de vedere biostratigrafic, deoarece unele specii erau considerate ca avnd intervale de existen foarte lungi, probabil Jurasic-Recent. n decada de dinaintea celui de-al doilea Razboi Mondial, cercetrile taxonomice i stratigrafice detaliate ale N.N. Subbotina, au evideniat potenialul biostratigrafic deosebit al foraminiferelor planctonice.

Explorrile pentru petrol fcute dup rzboi n Trinidad, unde faunele sunt constituite aproape n ntregime din foraminifere planctonice, au condus la o revoluie n biostratigrafie, ncepnd cu lucrrile lui Bolli, Brnnimann, Beckmann, Blow i Saunders. Lucrrile lui Bolli asupra foraminiferelor planctonice Cretacice i Teriare din Trinidad, publicate n 1957, au constituit lucrri de referin pentru cercetrile biostratigrafice ulterioare.

Foraminiferele sunt de o oarecare utilitate biostratigrafic nc de la nceputul Fanerozoicului. Foraminiferele aglutinante paleozoice din America de Nord pot fi utilizate pentru subdivizri grosiere ale argilitelor siltice i ale gresiilor argilitice, dar de abia foraminiferele carbonifere vor fi de o mare utilitate pentru biostratigrafie.

Un grup informal de foraminifere, cunoscute ca foraminifere mari, cu dimensiuni de la civa milimetri la civa centimetri, au evoluat de cteva ori din strmoi bentonici mai mici i au devenit foarte abundente n Oligocenul superior-Miocenul inferior, Eocen, Cretacic i Carbonifer superior-Permian. Ultimul grup este format din fusulinide. Endothyridele bentonice microgranulare mici sunt utililzate pentru subdivizarea Carboniferului inferior, n timp ce descendenii lor evoluionari, fusulinaceele mari, sunt utilizate pentru zonri de detaliu ale Carboniferului superior i Permianului.

Foraminiferele bentonice mici s-au dovedit importante pentru subdivizri biostratigrafice ale sedimentelor de elf continental i ale mrilor epicontinentale ncepnd cu Mezozoicul i pn n Cenozoic. Dei s-au facut unele biozonri bazate pe foraminiferele bentonice mici pentru Triasicul superior i pentru Jurasic, spre mijlocul Cretacicului foraminiferele planctonice devin din ce n ce mai importante ca indicatori biostratigrafici. Acest lucru se datoreaz faptului c foraminiferele planctonice se ntlnesc n numr foarte mare n eantioanele prelevate din depozitele n facies marin; n general, au un interval de existen acurt, putnd astfel delimita perioade scurte de timp; au o distribuie geografic larg i se poate considera c dup apariia unei noi specii difuzia acesteia este aproape instantanee n timp geologic i, de asemenea, ele apar n sedimente formate la adncimi cuprinse ntre 200 i 3000 de metri, permind astfel corelarea depozitelor de elf cu cele de ap adnc. Odat cu deplasarea explorrilor pentru petrol spre larg, la adncimi corespunztoare etajelor neritic extern i batial superior, foraminiferele planctonice au cptat o importan mult mai mare, chiar i n bazine izolate, ca Golful Mexic. Lucrrile de pionierat ale lui Bolli asupra biostratigrafiei foraminiferelor planctonice i apoi schemele zonale bazate, n mod deosebit, pe lucrrile lui Banner, Blow, Berggren i Caron, au produs un cadru geocronologic n care poate fi luat n considerare nu numai explorarea pentru petrol, dar i evoluia ntregului domeniu oceanic din Cretacic pn n prezent. Pentru Cretacicul superior biozonrile s-au bazat, n special, pe seriile evolutive ale genului Globotruncana. La limita Cretacic-Cenozoic Globotruncanidaele dispar, ca de altfel i 75% dintre planctonicele mezozoice.

Biozonrile cele mai detaliate au fost fcute pentru Cenozoic, pe baza evoluiei foraminiferelor planctonice. n Paleocen are loc o radiaie evolutiv relativ rapid, care duce la apariia Globigerinidaelor i a Globorotaliidaelor. Pe baza acestor grupe de foraminifere planctonice s-au fcut biozonri detaliate ale depozitelor Cenozoice, inndu-se cont i de coninutul diferit al asociaiilor de latitudine nalt i de latitudine joas. Tot n Paleocen, are loc i radiaia rapid a foraminiferelor bentonice, care duce la apariia n Eocen a genului Nummulites, precum i a soritidelor i orbitoidelor. Pentru Eocen, biozonrile fcute pe baza genului Nummulites s-au dovedit extrem de importante pentru faciesurile marine marginale i recifale. Acolo unde mpreun cu foraminiferele mari s-au gsit i foraminifere planctonice, s-au putut face corelri ale faciesurilor de mare deschis cu cele marginale. Pe plan local sau regional s-au fcut i biozonri care au la baz asociaii de foraminifere bentonice mici.

Originea i evoluia foraminiferelorOriginea foraminiferelor rmne problematic, dei n ultimii ani s-au nmulit studiile de filogenie molecular. Conform acestor date, foraminiferele s-au aflat printre primele linii de organisme cu mitocondrii, care s-au deprins de trunchiul comun al eukariotelor, n contrast cu apariia lor relativ trzie ca fosile, n depozitele Cambrianului inferior. Unele studii moleculare bazate pe secvenele de RNA ribozomal (Pawlowski et al., 1994, Pawlowski et al., 1996) au sugerat c foraminiferele ar fi o linie independent care s-a desprins la baza arborelui filogenetic eukariotic, n contradicie cu studiile filogenetice fcute pe genele care codific o protein numit actin, care se gsete n aproape toate celulele eukariote. Aceste studii arat o strns nrudire ntre foraminifere i Cercozoa, nrudire confirmat i de studii pe alte tipuri de proteine. Cu toate aceste, ordinea desprinderii din trunchiul comun al foraminiferelor, cercozoarelor i a altor grupuri nrudite rmne controversat.Pe baza studiilor cu privire la secvenele care codific actina Flakowski et al. (2005) arat c se pot emite cteva ipoteze cu privire la filogenia de rang superior a foraminiferelor. Autorii ajung la concluzia c foraminiferele monotalame (cu testul format dintr-o singur camer) sunt o grupare parafiletic a allogromidelor, astrorhizidelor i athalamidelor, care se afl la baza arborelui filogenetic al foraminiferelor. n mod tradiional, Allogromiida, foraminifere monothalame cu test organic, erau considerate ca fiind cele mai primitive foraminifere, n timp ce Astrorhizida, monothalame cu test aglutinant, erau fie incluse n Textulariina (Loeblich & Tappan, 1988), fie considerate ca ordin aparte (Loeblich & Tappan, 1989). Acest punct de vedere tradiional a fost contrazis de filogeniile pe baza secveneleor ARN, care au artat c alogromiidele i astrorhizidele se grupau mpreun la baza arborelui foraminiferelor, n acord cu observaiile morfologice, citologice i de comportament. De asemenea, Reticulomyxa filosa, care era considerat ca fiind o amoeba gigantic de ap dulce sau un reprezentant al ordinului Athalamida, poate fi inclus printre foraminiferele monothalame.Aceiai autori ajung la concluzia c Miliolida sunt o divergen n cadrul radiaiei foraminiferelor timpurii, dei n studiile anterioare de filogenie molecular (Pawlowski et al., 1997, Pawlowski, 2000) miliolidele erau plasate la baza arborelui foraminiferelor, ceea ce contrazicea dovezile paleontologice, primele miliolide fosile fiind cunoscute de abia din Carbonifer. n acelai context autorii arat c genul Miliammina este nrudit ndeaproape cu miliolidele, fiind o specie sor a grupului.O a treia concluzie a acestor autori este c Rotaliina, n sensul definit de Loeblich & Tappan, 1988 (foraminifere bentonice calcaroase, cu test hialin, perforat, care apar ca fosile ncepnd cu Triasicul) sunt monofiletice i c, cel mai probabil, au evoluat din textulariide polithalame (cu mai multe camere). Tot Flakowski et al. (2005) ajung la concluzia c Globigerinida, care este ordinul care n mod tradiional grupeaz toate foraminiferele planctonice, i au originea printre rotaliide, dei poziia exact n cadrul acestui grup este nc neclar. Hansen cu formarea testului (modern foraminifera)Jones W.J. (2006) Applied palaeontology. Cambridge University Press, 434 p.

Lana, C C; Sen Gupta, B K (2001) Cretaceous Carterina (Foraminifera). Marine Micropaleontology, 41 (1-2), 97-102.

1983. Lipps, Jere H. Biotic interactions in benthic foraminifera, pp. 331-376. In: M. J. S. Tevesz and P. L. McCall, (eds.), Biotic Interactions in Recent and Fossil Benthic Communities. Plenum Publishing Co., New YorkMikhalevich, V.I., & Debenay J.-P. 2001

The main morphological trends in the development of the foraminiferal aperture and

their taxonomic signifirance

Journal of Micropaleontology, 20.13-28

Phleger FB (1960) Ecology and Distribution of Recent Foraminifera. John Hoppkins Press, Baltimore, 297 p.