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FOTOBIOLOGÍA FOTOBIOLOGÍA
Parte 2:Parte 2:Parte 2:Parte 2:FotoacclimataciónFotoacclimatación y y ‐‐adaptaciónadaptación
1Nadine Schubert 1Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM
Unidad de Sistemas Arrecifales, Puerto Morelos, México
ACCLIMATACIÓN versus ADAPTACIÓN
Acclimatación
2Allen (1998)
Adaptación
2( )
FOTOADAPTACIÓN (al nivel de población)
Las respuestas adaptativas ocurren por escalas de tiempo que cubrenLas respuestas adaptativas ocurren por escalas de tiempo que cubren
generaciones múltiples de una generación. Cambios evolutivos en
genotipos puede ocurrir (selección natural) adaptando una población a ungenotipos puede ocurrir (selección natural) adaptando una población a un
ambiente modificado. En esencia, la adaptación evolutiva refleja la
correspondencia estrecha entre organismos y su ambiente.
Las respuestas adaptativas pueden involucrar fenología, crecimiento y
desarrollo, morfología, bioquímica etc…
33
FOTOACCLIMATACIÓN (al nivel de organismo)
Balance entre la energía derivada de las reacciones de luz y la cantidad
de energía usada durante la fijación de carbono
→ Cambios en las condiciones ambientales causan un imbalance:→ Ca b os e as co d c o es a b e ta es causa u ba a ce
- para mantener una eficiencia fotosintética constante bajo una
variedad de intensidades de luz los organismos tienen que ajustar sug q j
capacidad de capturar y utilizar luz
⇓
4Fotoacclimatación
(respuesta compleja a la luz que cambia actividades celulares en muchas escalas 4( p p j q
de tiempo)
FOTOACCLIMATACIÓN (al nivel de organismo)
→Fotoaclimatación a corto plazo (seg-min): respuestas a cambios ambientales que
fá il t ibl i l d t i t t d t d lson fácilmente reversible, involucrando componentes preexistentes dentro de la
vía bioquímica (p.ej. aumento en la actividad enzimática dentro del ciclo de Calvin
en respuesta a un aumento en la temperatura)p p )
→Fotoaclimatación a largo plazo (horas-dias):
-cambios en la actividad/concentración enzimática y expresión de genes
(alteración en la concentración de complejos fotosintéticos, cambios en la
composición de antena y estequiometria de fotosistemas)
5
composición de antena y estequiometria de fotosistemas)
-cambios morfológicos (no inmediatamente reversible) que resultan en el
desarrollo de un fenotipo visualmente diferente (p.ej. hojas mas grandes en algas5crecidas en sombra)
FOTOACCLIMATACIÓN
66
CURVA FOTOSINTESIS vs. IRRADIANCIA (P‐E curva)
P II IIIIPEvolución de oxígenoFijación de carbono
II IIIPmaxI
Chl a g PH
α
E
α
Ec Ek
Área
7I- Región de limitación por luzII- Región de luzIII Fotoinhibición
RD
7III- Fotoinhibición
DIFFERENCIAS EN FOTOSINTESIS
Aclimatación a alta luz
sis
↓ [pigmentos antena]
↓ [FSII]
↑ [carotenoides]
↓ α
hoto
synt
hes
↑ [Componentes de
transporte de e- y Rubisco]↑ Pmax
Irradiance
P
Aclimstscion a baja luz
↑ [pigmentos antena]↑
8
Irradiance ↑ [pigmentos antena]
↑ [FSII]↑ α
8
DIFFERENCIAS EN FOTOSINTESIS
sFo
tosi
ntes
is
Ek1
Irradiancia
F
Ek2
99
DIFFERENCIAS EN FOTOSINTESIS
sFo
tosi
ntes
is
Ek1
Irradiancia
F
Ek2
1010
SUSCEPTIBILIDAD DIFERENCIAL A ESTRÉS POR LUZChondrus crispus
3.5m profundidad 8.5m profundidad
11
Sagert et al. (1997)
Símbolos abiertos: ciclo diurno 11Símbolos cerrados: recuperación después de 2h y 6.5h de estrés lumínico
SUSCEPTIBILIDAD DIFERENCIAL A ESTRÉS POR LUZ
Laminaria digitata (intermareal)
gmen
ts) 10
Pool de pigmentos fotoprotectores
cle
pigm
ents
(% o
f tot
al p
i
4
6
8
Laminaria abyssalis (60m)
L. digitata L. abyssalis
Xant
hoph
yll c
yc
0
2
12Rodrigues et al. (2000)
Datos de Rodrigues et al. (2002)
12
CAPACIDAD FOTOACLIMATATIVA
Lo mayor la plasticidad fotosintética (capacidad aclimatativa) de un organismo lo mas amplio su rango de distribución.
Condición de alta luz
synt
hesi
s
C
Co d c ó de a ta u
Pho
tos Condición de baja luz
13Irradiance 13X DataIrradiance
Acclimatación de luz– Manto de Ecklonia
Ecklonia radiataAcclimatación a cambios en la intensidad de luz dependiendo de la densidad del manto
Rhodymenia sonderi
luz dependiendo de la densidad del manto
Pterocladia lucida
1414
Acclimatación de luz– Manto de Ecklonia
Rhodymenia sonderi
Toohey et al. (2004)
Rhodymenia sonderi
Pterocladia lucida
15
Cambios en la absorción entre algasbajo el manto (gris) y fuera del manto
(blanco) de Ecklonia 15
Acclimatación de luz– Manto de EckloniaToohey et al. (2004)
Rhodymenia sonderiRhodymenia sonderi
Pterocladia lucida
16
Cambios en la fotosintesis entre algas bajo el manto (gris) y afuera (blanco) del manto de
Ecklonia 16Ecklonia
DIFERENCIAS EN ACLIMATACIÓN A LA LUZ (INTRAESPECIFICA)
100% luz incidente M. pyrifera
Diferencias en absorción
eve
Abs
orba
nce
Rel
ati
171% luz incidente
Wavelength (nm)
Datos de Colombo-Pallotta (2007) 171% luz incidente(13m, Dean 1985)
( )
DIFERENCIAS EN ACLIMATACIÓN A LA LUZ (INTRAESPECIFICA)
Pigment concentration (% of canopy value)
100% luz incidente M. pyrifera Diferencias en laconcentración pigmentaria
soleado
aPigment concentration (% of canopy value)
0 50 100 150 200 250
0
ento
san
ten
Pigm
e
pth
(m)
5
10 ónde
pig
me entos
fotopr
De
15
Chl a+cF thi on
cent
raci
ó rotectores
18
20
FucoxanthinZeaxanthin
1% luz incidente
Datos de Colombo-Pallotta (2007)
Co
181% luz incidente(13m, Dean 1985) sombra
DIFERENCIAS EN ACLIMATACIÓN A LA LUZ (INTRAESPECIFICA)
Gros Photosynthesis (µmol O2 m-2 s-1)
12 13 14 15 16 17 18 19
Gros Photosynthesis (µmol O2 m-2 s-1)
12 13 14 15 16 17 18 19
0
100% luz incidente M. pyrifera soleado
0
5
0
5
tica
Dep
th (m
)
10
Dep
th (m
)
10
dfo
tosi
ntét Fotoprote
1515
Cap
acid
a cción
19
20
Datos de Colombo-Pallotta (2007)
20
NPQ
0 2 4 6 8 10
1% luz incidente 19Datos de Colombo-Pallotta (2007)1% luz incidente(13m, Dean 1985) sombra
ACLIMATACIÓN A LA CALIDAD DE LUZ
Ad t ió átiAdaptación cromática
550-630nm 495-570nm
20
Cambio de la composición de pigmentos antenadependiendo de la calidad de luz 20
¿QUÉ HAY DE OTROS FACTORES DE ESTRÉS?
ADP + Pi ATP
2H+ Fd
NADP + H+ NADPH
PSIILHCII Cyt bf PSI LHCIPQH2 ATPase
yPQ
212H2O O2+ 4H+
2H+
PC H+
N l ib i l i ! 21No es lo que recibes si no lo que sientes!