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INTRODUCCIÓN La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energía solar, la cual es atrapada mediante el proceso fotosintetico, que es responsable de la producción de toda la materia organica que conocemos. La materia orgánica comprende los alimentos que consumimos diariamente tanto nosotros como los animales, los combustibles fósiles (petróleo, gas, gasolina, carbón); así como la leña, madera, pulpa para papel, inclusive la materia prima para la fabricación de fibras sintéticas, plásticos, poliester, etc. La cantidad de carbono fijado por la fotosíntesis es espectácular, como lo demuestran las cifras de la producción anual de materia orgánica seca, estimada en 1,55 x 10 11 toneladas, con aproximadamente 60% formada en la tierra, el resto en océanos y aguas continentales. Los organismos que en el curso de la evolución aprendieron a usar la energía solar y a transformarla en energía química son los llamados autótrofos, que están representados por bacterias y organismos del Reino Vegetal. NATURALEZA DE LA LUZ La luz blanca se separa en diferentes colores(longitudes de ondas) al pasar a través de un prisma. La longitud de onda ( ) se define como la distancia entre dos crestas o dos valles de una onda. La energía es inversamente proporcional a la longitud de onda; las longitudes de onda largas tienen menos energía que las de longitudes de onda cortas. La energía de un fotón se puede calcular con la ecuación:

FOTOSINTESIS

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INTRODUCCINLa vida en la tierra depende fundamentalmente de la energa solar, la cual es atrapada mediante el proceso fotosintetico, que es responsable de la produccin de toda la materia organica que conocemos. La materia orgnica comprende los alimentos que consumimos diariamente tanto nosotros como los animales, los combustibles fsiles (petrleo, gas, gasolina, carbn); as como la lea, madera, pulpa para papel, inclusive la materia prima para la fabricacin de fibras sintticas, plsticos, poliester, etc.

La cantidad de carbono fijado por la fotosntesis es espectcular, como lo demuestran las cifras de la produccin anual de materia orgnica seca, estimada en 1,55 x 1011 toneladas, con aproximadamente 60% formada en la tierra, el resto en ocanos y aguas continentales.Los organismos que en el curso de la evolucin aprendieron a usar la energa solar y a transformarla en energa qumica son los llamados auttrofos, que estn representados por bacterias y organismos del Reino Vegetal. NATURALEZA DE LA LUZLa luz blanca se separa en diferentes colores(longitudes de ondas) al pasar a travs de un prisma. La longitud de onda (E=,. Donde h es la constante de Planck con valor de 6,6262 x 10-34 J.S, C la velocidad de la luz 3,0 x 108 m .S-1 y l la longitud de onda en metros (m). La energa del fotn es inversamente proporcional a la longitud de onda. El ordenamiento de los colores del espectro luminoso, est determinado por las longitudes de onda de la luz. La luz visible es una pequea parte del espectro electromagntico comprendida entre 390 nm y 770 nm (nanmetro). DIFINICION Y CARACTERISTICAS DE VARIAS REGIONES DE LONGITUD DE ONDA DE LA LUZColorRango de longitud de onda (nm)Longitud de onda representativaFrecuencia (Ciclos/S)o hertziosEnerga(KJ/mol)

Ultravioleta74014002.14 x 101485

Mientras la longitud de onda de la luz visible sea ms larga, ms rojo es el color y s la longitud de onda es ms corta sta, estar ms cerca del lado violeta del espectro. Las longitudes de onda mayores que las rojas, se conocen como infrarojas y las ms cortas que las violetas son ultravioletas.

La luz se comporta como una onda y como una partcula. Las propiedades de onda de la luz incluyen la curvatura de la onda cuando pasa de un medio a otro (Ej. A travs de un prisma, el arcoiris, un lpiz introducido en un vaso de agua, etc.). Las propiedades de partcula se demuestran mediante el efecto fotoelctrico. Por ejemplo cuando un tomo de Zn se expone a la luz ultravioleta, se carga positivamente (Zn+), debido a que la energa luminosa expulsa electrones del Zinc. Estos electrones pueden crear una corriente elctrica. Los elementos sodio, potasio y selenio tienen una longitud de onda crtica, es la longitud de onda mxima (visible o invisible) que produce un efectro fotoelctrico. En 1905, Albert Einstein desarroll una teora en la que se propuso que la luz estaba compuesta de partculas llamadas fotones, cuya energa es inversamente proporcional a la longitud de onda de la luz. La luz tiene propiedades que se pueden explicar tanto por el modelo de onda como por el de partcula. Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. El color de un pigmento es el resultado de la longitud de onda reflejada (no absorbida ). La clorofila, el pigmento verde de todas las clulas fotosintticas, absorbe todas las longitudes de onda de la luz visible excepto el verde, el cual es reflejado y percibido por nuestros ojos. Un cuerpo negro absorbe todas las longitudes de onda que recibe. El pigmento blanco o colores claros reflejan todo o casi todas las longitudes de onda. Las sustancias coloreadas tienen su espectro de absorcin caracterstico, que es el patrn de absorcin de un pigmento dado. CLOROFILA Y PIGMENTO ACCESORIOS

FORMULA ESCTRUCTURAL DE LA CLOROFILA

La clorofila es una molcula compleja, formada por cuatro anillos pirrlicos, un tomo de magnesio y una cadena de fitol larga (C20H39OH). En las plantas y otros organismos fotosintticos existen diferentes tipos de clorofilas. La clorofila a se encuentra en todos los organismos fotosintticos (plantas, ciertos protistas, proclorobacterias y cianobacterias). Los pigmentos accesorios absorben energa que la clorofila es incapaz de absorber. Los pigmentos accesorios incluyen clorofila b (en algas y protistas las clorofilas c,d y e), xantofila(amarilla) y caroteno, anaranjado ( como el beta caroteno, un precursor de la vitamina A ). La clorofila a absorbe las longitudes de ondas violeta, azul, anaranjado- rojizo, rojo y pocas radiaciones de las longitudes de onda intermedias ( verde-amarillo-anaranjado ).

Los pigmentos accesorios actan como antena, conduciendo la energa que absorben hacia el centro de reaccin. Una molcula de clorofila en el centro de reaccin puede transferir su excitacin como energa til en reacciones de biosntesis. Los carotenoides absorben la longitud de onda azul y un poco en el verde, estos pigmentos tienden a ser rojos, amarillos o anaranjados. La clorofila b absorbe en el azul, y en el rojo y anaranjado del espectro ( con longitudes de ondas largas y baja energa ). La parte media del espectro compuesta por longitudes de onda amarilla y verde es reflejada y el ojo humano la percibe como verde. La distribucin de los organismos fotosintticos en el mar se debe a esto. La longitud de onda corta (ms energtica ) no penetra ms all de 5 mtros de profundidad. La habilidad de absorber parte de la energa de longitud de onda larga (menos penetrante ) debe haber sido una ventaja para las algas fotosintticas primitivas, que eran incapaces de encontrarse todo el tiempo en la zona superior ( ftica) del mar. Las algas verdes y pardas se instalan en la zona litoral superior, en tanto que en la zona profunda predominan las algas rojas.

Podemos decir que, el espectro de accin de la fotosntesis es la eficiencia relativa en la generacin de una respuesta biolgica en funcin de la longitud de onda, de los diferentes colores, como por ejemplo la liberacin de oxgeno. Mediante el estudio de los espectros de accin se descubri, la existencia de dos fotosistemas en organismos que liberan O2 fotosintticamente. Cuando la clorofila absorbe energa luminosa pueden ocurrir tres cosas: l) que la energa sea atrapada y convertida en energa qumica como en la fotosntesis, 2) que se disipe como calor, 3) que sea emitida inmediatamente como una longitud de onda mayor con perdida de energa como fluorescencia. La clorofila es capaz de disparar una reaccin qumica cuando se encuentra asociada a protenas inmersas o embebidas en la membrana de los tilacoides de los cloroplastos, o en las membranas plegadas que se encuentran en organismos procariotes fotosintticos, como son las cianobacterias y las proclorobacterias.ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO Y DE LAS MEBRANAS FOTOSINTETICASLa unidad estructural de la fotosntesis es el cloroplasto. Los organismos fotosintticos procariotes y eucariotes poseen sacos aplanados o vesculas llamadas tilacoides, que contienen los pigmentos fotosintticos; pero solamente los cloroplastos de los eucariotes estn rodeados por una doble membrana. Los tilacoides se disponen como una pila de panquecas, que recibe el nombre de grana. El interior del cloroplasto entre las granas es el estroma proteico, donde se encuentran las enzimas que catalizan la fijacin del CO2 . Las mitocondrias constituyen un sistema con dos membranas como los cloroplastos, pero los cloroplastos tienen tres compartimentos: el estroma, el espacio tilacoidal y el espacio entre las membranas. El cloroplasto en su interior tiene un ADN circular y ribosomas.

FASES DE LA FOTOSINTESISLa fotosntesis es un proceso que ocurre en dos fases. La primera fase es un proceso que depende de la luz (reacciones luminosas), requiere la energa directa de la luz que genera los transportadores que son utilizados en la segunda fase. La fase independiente de la luz (reacciones de oscuridad), se realiza cuando los productos de las reacciones de luz son utilizados para formar enlaces covalentes carbono-carbono (C-C), de los carbohidratos. Las reacciones oscuras pueden realizarse en la oscuridad, con la condicin de que la fuente de energa (ATP) y el poder reductor (NADPH) formados en la luz se encuentren presentes. Investigaciones recientes sugieren que varias enzimas del ciclo de Calvin, son activadas por la luz mediante la formacin de grupos -SH ; de tal forma que el termino reaccin de oscuridad no es del todo correcto. Las reacciones de oscuridad se efectan en el estroma; mientras que las de luz ocurren en los tilacoides.

REACCIONES DE LUZEn los procesos que dependen de la luz (reacciones de luz), cuando un fotn es capturado por un pigmento fotosinttico, se produce la excitacin de un electrn, el cual es elevado desde su estado basal respecto al ncleo a niveles de energa superior, pasando a un estado excitado. Despus de una serie de reacciones de oxido-reduccin, la energa del electrn se convierte en ATP y NADPH. En el proceso ocurre la fotlisis del agua, la que se descompone segn la ecuacin: H2 O + cloroplasto + fotn 0,5 O2 + 2 H+ + 2 electrones.En la reduccin de un mol de CO2 se utilizan 3ATP y 2 NADPH, que a travs de una serie de reacciones enzimticas producen los enlaces C-C de los carbohidratos, en un proceso que se efecta en la oscuridad.En las reacciones de oscuridad, el CO2 de la atmsfera (o del agua en organismos fotosintticos acuticos/marinos) se captura y reduce por la adicin de hidrgeno (H+ ) para la formacin de carbohidratos [ ( CH2 O )] . La incorporacin del dixido de carbono en compuestos orgnicos, se conoce como fijacin o asimilacin del carbono. La energa usada en el proceso proviene de la primera fase de la fotosntesis. Los seres vivos no pueden utilizar directamente la energa luminosa, sin embargo a travs de una serie de reacciones fotoqumicas, la pueden almacenar en la energa de los enlaces C-C de carbohidratos, que se libera luego mediante los procesos respiratorios u otros procesos metablicos.FOTOSISTEMASEn la fotosntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se encuentran localizados en los tilacoides. Muchos organismos procariotes solamente tienen el fotosistema I (es el ms primitivo desde el punto de vista evolutivo).

Los organismos eucariotes poseen los fotosistemas I y II. El fotosistema I est asociado a las formas de clorofila a, que absorbe a longitudes de onda de 700 nm ( P700 ), mientras que el fotosistema II tiene un centro de reaccin que absorbe a una longitud de onda de 680 nm ( P680 ). Cada uno de estos fotosistemas se encuentra asociado a polipeptidos en la membrana tilacoidal y absorben energa luminosa independientemente. En el fotosistema II, se produce la fotlisis del agua y la liberacin de oxgeno; sin embargo ambos fotosistemas operan en serie, transportando electrones, a travs de una cadena transportadora de electrones. En el fotosistema I se transfieren dos electrones a la molcula de NADP+ y se forma NADPH, en el lado de la membrana tilacoidal que mira hacia el estroma..

FOTOFOSFOLIRACINEs la sntesis de ATP que se produce cuando se exponen cloroplastos aislados a la accin de la luz, en presencia de ADP y fosfato. La formacin de ATP a partir de la reaccin de ADP y fosfato, es el resultado del acoplamiento energtico de la fosforilacin al proceso de transporte de electrones inducido por la luz, de la misma forma que la fosforilacin oxidativa est acoplada al transporte de electrones y al consumo de oxgeno en las mitocondrias.

En el fotosistema I se realiza la sntesis cclica de ATP, que es independiente de la fotlisis del agua y de la formacin de NADPH; mientras que la fotofosforilacin no cclica, est acoplada al transporte de electrones desde el agua, en el fotosistema II a travs de una cadena transportadora de electrones hacia el fotosistema I, donde la ferrodoxina cede dos electrones al NADP+ para que se reduzca a NADPH. H2O + NADP+ + Pi + ADP+ cloroplastos + luz O2 + NADPH + H+ + ATP + H2 OLa molcula de H2 O del lado izquierdo de la ecuacin, cede los dos electrones necesarios para la reduccin del NADP+ y el tomo de oxgeno que se libera en forma de O2. La molcula de H2O del lado derecho de la ecuacin procede de la formacin de ATP a partir de la reaccin de ADP + Pi.

En la membrana tilacoidal como resultado de la fotlisis del agua y de la oxidacin de la plastoquinona ( PQH2 ) se generan protones ( H+ ); que originan un fuerte gradiente de concentracin de protones( H+ ) al ser transportados del lumen tilacoidal hacia el estroma. Este gradiente de pH a travs de la membrana es responsable de la sntesis de ATP, catalizada por la ATPsintasa (o sintetasa) o conocida tambien como factor de acoplamiento; ya que acopla la sntesis de ATP al transporte de electrones y protones a travs de la membrana tilacoidal. La ATPsintasa existe en los tilacoides del estroma y consta de dos partes principales: un tallo denominado CFo, que se extiende desde el lumen de la membrana tilacoidal hasta el estroma y una porcin esfrica ( cabeza) que se conoce como CF1 y que descansa en el estroma. Esta ATPasa es similar a la de las mitocondrias donde sintetiza ATP. El flujo cclico de electrones tiene lugar en algunos eucariotes y bacterias fotosintticas primitivas. No se produce NADPH , sino ATP solamente. Esto puede ocurrir cuando las clulas pueden requerir un suministro de ATP adicional, o cuando no se encuentre presente NADP+ para ser reducido a NADPH. En el fotosistema II, el bombeo de iones H+ dentro del tilacoide crea un gradiente electroqumico que culmina con la sntesis de ATP a partir de ADP +Pi.

Las halobacterias, que crecen en agua extremadamente salada, son aerobias facultativas; ya que pueden crecer en ausencia de oxgeno. Los pigmentos prpuras conocidos como retinal (pigmento encontrado en el ojo humano) funcionan como las clorofilas . La bacteriorodopsina es un complejo formado por retinal y protenas de la membrana, la que genera electrones que establecen un gradiente de protones que activa una bomba ADP-ATP, que produce ATP en presencia de la luz, pero en ausencia de clorofila. Este comportamiento ayuda a sustentar la universalidad de la teora quimio-osmtica de Mitchell, en la funcin de sintetizar ATP. Ir al principio

EFECTOS DE LOS HERBICIDAS EN EL TRANSPORTE FOTOSINTETICO DE LOS ELECTRONESAlgunos derivados de la urea, como el monurn o CMU (3-p-clorofenil-1,1 di metil urea) y el DCMU [3-(3,4 di cloro fenil) 1,1 dimetil urea] , se aplican al suelo y se desplazan por el xilema hasta las hoja, donde bloquean el transporte de electrones entre las plastoquinonas QA y QB . Inhiben la reaccin de Hill en el fotosistema II por lo que no ocurre la fotlisis del agua ni la liberacin de O2 .Ciertos herbicidas a base de triazinas, como la simazina y atrazina bloquean el transporte de electrones entre QA y QB .El maz y el sorgo son tolerantes a las triazinas, pero no as a los derivados de la urea; ya que contienen enzimas que detoxifican dichos compuestos. Los herbicidas como el diquat y paraquat ( gramoxone), actan inhibiendo el flujo de electrones entre la ferrodoxina y el NADP, y reduce el oxgeno a un radical superoxido (O2- ), que produce la perdida de la actividad de los cloroplastos. Ir al principio

REACCIONES DE OSCURIDADLas reacciones de fijacin o reduccin del carbono, son conocidas tambin como reacciones de oscuridad (son independientes de la luz), sin embargo dos sustancias producidas en la luz, como son el NADPH y el ATP participan en la reduccin del CO2. El CO2 pasa al interior de organismos unicelulares y de otros auttrofos acuticos por difusin y no a travs de estructuras especiales; mientras que las plantas terrestres deben protegerse de la desecacin y en ese sentido han desarrollado estructuras llamadas estomas, que permiten el intercambio gaseoso.En el estroma de los cloroplastos se encuentran presentes las enzimas que intervienen en el Ciclo de Calvin. El Ciclo de Calvin fue estudiado y descubierto en un alga verde unicelular, llamada Chlorella. El CO2 se combina con la ribulosa 1,5 bifosfato (RUBP- es un azcar de 5 carbonos ), mediante la accin de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco. La rubisco constituye aproximadamente el 50% de las protenas del cloroplasto y se piensa que es la protena ms abundante en la tierra. El primer producto estable de la fijacin de CO2 es el cido-3-fosfoglicrico ( PGA), un compuesto de 3 carbonos. En el ciclo se fijan 6 moles de CO2 a 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, y se forman 12 moles de PGA. La energa del ATP, producido en la luz es utilizada para fosforilar el PGA y se forman 12 moles de cido 1,3 difosfoglicrico, el cual es reducido luego mediante la accin de 12 NADPH a gliceraldehido-3-fosfato( PGAL). Dos moles de gliceraldehido-3-fosfato son removidas del ciclo para fabricar glucosa. El resto de los moles de PGAL se convierten en 6 moles de ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con 6 ATP, regenera 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, que da comienzo al ciclo de nuevo. El gliceraldehido-3-fosfato producido en los cloroplastos sirve de intermediario en la gluclisis. Una gran parte del PGAL que permanece en los cloroplastos se transforma en el estroma, en almidn, que es un carbohidrato de reserva. Otra parte del PGAL es exportado al citosol, donde se convierte en fructosa-6-fosfato y glucosa-1-fosfato. La glucosa-1-fosfato se transforma en el nucletido UDP-glucosa, que al combinarse con la fructosa-6-fosfato forma la sacarosa fosfato, que es el precursor inmediato de la sacarosa. El discarido sacarosa es la principal forma en que los azucares se transportan a travs del floema, desde las hojas hasta los sitios de la planta donde son requeridos. Es bueno hacer notar que todas las reacciones del Ciclo de Calvin, son catalizadas por enzimas especficas.

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PLANTAS CON EL CICLO DICARBOXLICO

Las plantas cuyo primer producto de la fijacin de CO2 tiene tres tomos de carbono (C-3), como el cido-3-fosfoglicrico, poseen el Ciclo de Calvin. Sin embargo, existen otras especies en los que la fijacin del CO2 tienen cuatro tomos de carbono (C-4), concretamente cidos oxalactico, mlico y asprtico.Entre las plantas con fotosntesis C-4, se encuentran la caa de azcar, el maz, el sorgo y el amaranto (bledo o alegra).Las plantas C-3 muestran en general, una anatoma foliar con mesfilo esponjoso en el envs y mesfilo en empalizada en la haz, con tejidos epidermicos en ambas caras y con poros estomticos para el intercambio gaseoso. Las plantas C-4 se caracterizan por presentar una anatoma en corona o con vaina amilfera, que rodea los conductos o haces vasculares. Los cloroplastos de las clulas de la vaina son ms grandes que los del mesfilo, acumulan mucho almidn y poseen pocas granas o son agranales.La captura del CO2 en las plantas C-4, comienza con la reaccin del CO2 con el cido fosfoenol pirvico (PEP), catalizada por la enzima PEP-carboxilasa , con la formacin de cido oxalactico (OAA). El OAA se convierte a cidos mlico o asprtico (C-4), que luego son transportados desde las clulas del mesfilo, hacia las clulas de la vaina amilfera. En las clulas de la vaina el cido mlico (C-4) es descarboxilado, producindose CO2 y cido pirvico (C-3). Luego el CO2 entra al Ciclo de Calvin y el cido pirvico despus se convierte en PEP que retorna a las clulas del mesfilo. Los azucares formados durante este proceso, se transportan por las nervaduras en los conductos del floema a toda la planta.

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FOTORESPIRACIN

Una de las propiedades ms interesantes de la rubisco es que adems de catalizar la carboxilacin de la ribulosa 1,5 bifosfato, tambin produce su oxigenacin; proceso conocido como fotorrespiracin.

La fotorrespiracin da como resultado la liberacin de CO2 , despus de una serie de reacciones enzimticas. Es admirable que la rubisco de bacterias anaerbicas auttrofas, cataliza la reaccin de la oxigenasa! La reaccin de la carboxilacin es favorecida a la oxigenacin en una proporcin de 3:1; lo que indica un 33% de ineficiencia en la carboxilacin. El metabolismo del glicolato requiere la participacin de las mitocondrias y de los peroxisomas. Sin embargo, es en las mitocondrias donde el aminocido glicina, producido en los peroxisomas es descarboxilado liberando CO2 .El ritmo de la fotorrespiracin de las plantas C-3 es bastante elevado, siendo 5 veces superior al de la respiracin en la oscuridad; lo cual es perjudicial para estas plantas. Las plantas C-4, que muestran muy poca o ninguna fotorrespiracin, son considerablemente ms eficientes; ya que realizan la fotosntesis a concentraciones ms bajas de CO2 y a ms elevadas tensiones de oxgeno. Las plantas C-4 son de origen principalmente tropical, habitan en condiciones de alta luminosidad y altas temperaturas. Esto les permite competir ms eficientemente con las plantas C-3, al tener que cerrar los estomas para economizar agua y evitar la desecacin; sin embargo pueden realizar la fotosntesis a bajas tensiones de CO2 , debido a que la enzima PEP-carboxilasa muestra una mayor afinidad por el CO2 que la rubisco.Ir al principio

PLANTAS CON EL METABOLISMO CIDO DE CRASULACEAS (MAC O CAM)

La fotosntesis es el principal proceso en que el CO2 es fijado por las plantas verdes; sin embargo hay ciertas plantas suculentas y semisuculentas, que fijan el CO2 de noche o en la oscuridad, con un incremento de la cidez vacuolar, como resultado de la acumulacin de cido mlico.Estas plantas pueden fijar el CO2 en la oscuridad, a velocidades superiores de la que lo expulsan mediante la respiracin, resultando en una acumulacin neta de CO2 .S estas plantas se someten a la luz la acidez disminuye. La variacin diurna en la acidez fue descubierta en Bryophyllum calycinum, especie perteneciente a la familia Crassulaceae y en consecuencia se denomin "Metabolismo cido de crasulceas(MAC o CAM)". El MAC se encuentra presente en algunos gneros de las Bromeliaceae ( pia, barba de palo), Agavaceae (sisal), Orchidaceae, Cactaceae, Compositae, Amaryllidaceae, Euphorbiaceae y por supuesto en la familia Crassulaceae. Hasta ahora se conocen ms de 28 familias con plantas MAC, entre las monocotiledneas y dicotiledneas.Las plantas con MAC habitan en regiones ridas y seca, donde el factor limitante es el agua, por lo que han desarrollado un mecanismo adaptativo, que les ofrece una ventaja ecolgica, como es el cierre de los estomas de da y su apertura nocturna. Estas plantas presentan un ritmo circadiano (dura aproximadamente 24 horas), que consta de dos fases: 1) una oscura que produce una acidificacin de la vacuola, por acumulacin de cido mlico (C-4), con los estomas abiertos, 2) una luminosa en la que ocurre una desadificacin, producida por la descarboxilacin del cido mlico (C-4) , su conversin en cido pirvico (C-3) y CO2 , con los estomas cerrados. El CO2 producido a partir del cido mlico, se fija en el ciclo de Calvin en la luz con los estomas cerrados. El CO2 se fija en la oscuridad a travs de una reaccin con PEP(C-3), catalizada por la PEP-carboxilasa. El producto de esta reaccin es el cido oxalactico (OAA, C-4), el cual se reduce a malato(C-4). El PEP viene de la gluclisis, de tal forma que a medida que se forma malato, el almidn disminuye de noche.El "truco" que emplean las plantas MAC, es que incorporan CO2 de noche, con los estomas abiertos y con el mnimo peligro de desecarse por evapotranspiracin; ya que la humedad relativa es ms alta y las temperaturas son ms bajas. Durante el da, por el contrario, cuando la transpiracin es mayor, las plantas MAC cierran los estomas, impidiendo la prdida de agua.Reacciones del Metabolismo Acido de Crassulceas

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CICLO DEL CARBONOLa atmsfera que rodea el globo terrqueo suministra el CO2 a las plantas y el oxgeno a todos los organismos vivos. La atmsfera primitiva contena grandes cantidades de dioxdo de carbono , amonio, y metano, en otras palabras era fuertemente anxica ( carente de O2 ). Actualmente , los componentes principales de la tropsfera son: 78 vol % nitrgeno, 21 vol % oxgeno, 0,95 vol % gases raros y 0,035 vol % anhdrido carbnico. Las plantas capturan el dioxdo de carbono de la atmsfera y de los ocanos, fijndolo en compuestos orgnicos ( son consumidoras de CO2 ). Las plantas producen tambin CO2 mediante la respiracin, el cual es rpidamente usado por la fotosntesis. Las plantas convierten la energa del sol en energa qumica, almacenada en los enlaces C-C, de los compuestos orgnicos. Los animales liberan CO2 , como producto final de la respiracin, en la que se degradan carbohidratos sinttizados en la fotosntesis. El balance entre el CO2 fijado y el CO2 producido es mantenido por la formacin de carbonatos en los ocanos. Lo que remueve el exceso de CO2 del aire y del agua ( que estn en equilibrio en relacin al CO2 ). Desde mediados del siglo XVIII, el contenido del CO2 atmosfrico ha ido aumentando, primero lentamente , pero desde mediados del siglo XX el incremento ha sido rpido (en promedio de 1,3 l x L-1 por ao ). Durante ese lapso de tiempo se han destruido extensas regiones boscosas tanto en norteamrica, como en las regiones tropicales de la tierra, dando paso a grandes urbes humanas. As mismo, se han quemado cantidades apreciables de madera, de combustibles fsiles, como el carbn y el petrleo. Las actividades industriales , as como las guerras han destruido enormes cantidades de materia orgnica. Todos estos acontecimientos han reducido las reservas de carbono en la biomasa y el suelo; y han incorporado cantidades excesivas de CO2 a la atmsfera. El dixido de carbono en la atmsfera, al lado del vapor de agua , metano, ozono y xido de nitrgeno (N2 O ) ejercen una influencia negativa en el clima, producindo un calentamiento global de la atmsfera, que se conoce como efecto invernadero . As mismo, como resultado de la actividad humana se han agregado a la atmsfera, hidrocarburos halogenados ( cloro-fluoro-carbonos) y otros gases en pequeas cantidades, que destruyen la capa de ozono, que proteje a los seres vivos de los efectos dainos de la radiacin ultravioleta. Como resultado de la combustin de los vehiculos automotores, se liberan a la atmsfera dixido de azufre, xidos de nitrgeno y CO2 , que al combinarse con el vapor de agua de la atmsfera, generan cidos, que al ser lavados por las aguas de lluvia , nieve o niebla producen las lluvias cidas o precipitaciones cidas, con valores de pH que estn entre 3 y 4. Esta lluvia es causante de grandes daos a los bosques cercanos a reas industrializadas y de enfermedades cronicas de la vegetacin. Los daos antropognicos a los bosques son el resultado de la actividad contaminante de los seres humanos. La lluvia cida produce alteraciones en los suelos y en las aguas, afectando la microflora, la macro y microfauna; asi como los procesos de nitrificacin y disponibilidad de cationes bsicos. Al lado del efecto txico de sus componentes qumicos, el deposito de lluvia cida, puede causar efectos directos a los rganos fotosintticos, tales como necrosis de los bordes foliares, destruccin de la cutcula, y de las ceras cuticulares de las acculas de las coniferas.Una alternativa que reducidira la cantidad de anhdrido carbnico atmosfrico sera capturando el CO2 al plantar bosques que acten como sumideros de CO2 reduciendo las concentraciones de ste gas mediante su fijacin en la fotosintesis y su conversin en materia orgnica. El problema del calentamiento global de la atmsfera puede producir que se derritan los casquetes polares de Groenlandia y del polo sur , elevando el nivel del mar a una altura hasta de 120 metros. Los cambios en temperatura y en el nivel de los mares, podr afectar el clima, alterando la produccin de cultivos alimenticios, as como los regmenes de lluvias, ocasionando inundaciones, perdida de vidas humanas, de cultivos agrcolas y dejando grandes masas de poblacin desamparadas y sin hogares.

La fotosntesis es uno de los procesos metablicos de los que se valen las clulas para obtener energa.

Es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de clorofila y otros pigmentos, captan energa luminosa procedente del sol y la transforman en energa qumica (ATP) y en compuestos reductores (NADPH), y con ellos transforman el agua y el CO2 en compuestos orgnicos reducidos (glucosa y otros), liberando oxgeno:

CO2 + H2O+ LUZ GLUCOSA + O2

La energa captada en la fotosntesis y el poder reductor adquirido en el proceso, hacen posible la reduccin y la asimilacin de los bioelementos necesarios, como nitrgeno y azufre, adems de carbono, para formar materia viva.

La radiacin luminosa llega a la tierra en forma de"pequeos paquetes", conocidos como cuantos o fotones. Los seres fotosintticos captan la luz mediante diversos pigmentos fotosensibles, entre los que destacan por su abundancia las clorofilas y carotenos.

Al absorber los pigmentos la luz, electrones de sus molculas adquieren niveles energticos superiores, cuando vuelven a su nivel inicial liberan la energa que sirve para activar una reaccin qumica: una molcula de pigmento se oxida al perder un electrn que es recogido por otra sustancia, que se reduce. As la clorofila puede transformar la energa luminosa en energa qumica..

En la fotosntesis se diferencian dos etapas, con dos tipos de reacciones:

1. Fase luminosa: en en tilacoide en ella se producen transferencias de electrones.

2. Fase oscura: en el estroma. En ella se realiza la fijacin de carbono

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Cadenas de transporte fotoelectrnico. Esta cadena va en contra del potencial de reduccin por lo que necesita una energa que ser aportada por la luz. Los transportadores sern los mismos que en el tema anterior pero ahora sern capaces de captar la luz, estos pigmentos forman parte de los complejos llamados fotosistemas. Gracias a los fotosistemas todos los tramos de la cadena van en contra del potencial de reduccin (hace que aumente).

Fotosntesis.

transforma la energa de la luz en energa para la vida. Proceso endergnico de todas los componentes celulares. Permite la sntesis de componentes celulares a partir de CO2 y H2O. Tambin hay fotosntesis del SO42-, NO3- y PO42-, pero nos centraremos en la del CO2.

La reaccin global es la siguiente:

CO2 + H2O (CH2O)n + O2

ATP ADP + Pi X- X e- (aporte energa de la luz)

El O2 es slo producto de la fotosntesis cuando el H2O es el dador de electrones, se le conoce como fotosntesis oxignica. Este proceso necesita 2 cosas: ATP y aporte de energa.

Para que perdure el dador de electrones se debe regenerar. Para que sea favorable deber ser espontneo o tener el H2O mayor tendencia que X a ceder los electrones. Adems debe ser abundante y estar en todas partes. Como no es espontneo requerir aporte energtico de la luz. La luz ser absorbida por unos pigmentos que impulsarn la reaccin. En el caso de la fotosntesis X es NADP+ y X- es NADPH. El NADPH ser el poder reductor de la clula. este energa se utiliza para crear un gradiente de protones.

En una segunda etapa el gradiente de H+ dirigir la sntesis de ATP a travs de la ATP sintasa.

H ATP sintasa ADP + Pi ATP

Esta ATP junto con NADPH se usan para la sntesis de hidratos de carbono:

CO2 + {ATP, NADPH} (CH2O)n

Normalmente se han distinguido 2 etapas, fase oscura y luminosa pero esto no es cierto.

Cuando la luz incide sobre una molcula puede ser que sea absorbida o se disperse. La luz que llega a la tierra corresponde a la zona del visible (400 - 700 nm). Si una molcula absorbe energa pasa a un estado excitado mandando 1 electrn a otro orbital. Las molculas pueden estar unidas por enlaces dobles (e- en orbital ) o enlaces sencillos (e- orbital ), se necesitan cantidades de energa diferentes para que se produzca el salto del electrn. esta energa es menor que la que llega a la Tierra. La energa necesaria disminuye a medida que aumenta el nmero de dobles enlaces debido a la deslocalizacin elctrica que existe en los dobles enlaces conjugados (ms de 7 dobles enlaces conjugados es suficiente).

Pigmentos fotosintticos.

Los pigmentos est organizados y normalmente forman grandes agrupaciones llamadas fotosistemas.

Clorofila: la clorofila a es esencial para la fotosntesis. La clorofila puede absorver luz porque tiene 7 enlaces conjugados y una cadena lateral que la hace muy soluble en lpidos.

Pigmentos accesorios: carotenoides y ficobilinas. Complementan el espectro visible absorviendo luz que no captan las clorofilas. Tienen ms de 7 enlaces conjugados.

Cuando absorven luz las molculas 1 electrn salta y la molcula pasa a un estado excitado transitorio. Luego vuelven al estado original perdiendo 1 electrn y un poco de energa por resonancia. La mayora de las clorofilas se activan y vuelven al estado fundamental pasando la energa a una molcula vecina. La luz consigue una separacin de cargas. A la clorofila que sufre la separacin se la conoce como centro de reaccin y es una clorofila a porque es especial por el entorno que la rodea. Todos los fotones van dirigidos hacia ella . A este conjunto de pigmentos se le conoce como sistema antena.

Esquema del proceso:

Cl a* NADPH (poder reductor)

luz pigmentos antena Cl a e-

Cl a+ NADP+

D+ D

H2O O2

En la biosfera muchos organismos hacen fotosntesis: plantas y algas utilizan como dador de e- al H2O, tambin hay bacterias que pueden hacerla:

H2O + NADP+ (luz) NADPH + H+ + O2

Las bacterias pueden hacer fotosntesis oxignica y de otro tipo. En este caso el control de la reaccin lo llevar la bacterioclorofila a (BCl a). En la mayora de los casos la fotosntesis no oxignica funciona de la siguiente forma:

BCl a*

e-

BCl a

En plantas y algas la fotosntesis se da en los cloroplastos y ms concretamente en la membrana tilacoidal. Los tilacoides forman sacos para crear gradientes. Hay 2 tipos de tilacoides:

- Grana: estn apilados.

- Lavela: actan de conexin.

Al espacio que queda en el tilacoide se le llama estroma y es donde el CO2 se transforma en hidratos de carbono. El que est en el interior del tilacoide se llama lumen. En procariotas al no haber cloroplastos la fotosntesis ocurre en el citosol.

Fotosistemas.

Son la antena y el centro de reaccin. Todos los organismos que realizan fotosntesis oxignica tienen 2 tipos de fotosistemas, PSI y PSII. Son distintos aunque ambos tienen como centro de reaccin una clorofila a. Los mximos de absorcin son distintos:

PSI: P700

PSII: P680

Si no es oxignica slo habr un fotosistema.

Los dos fotosistemas trabajan en serie y el esquema de la fotosntesis propuesto por Hill y Bendall se denomina esquema z.

Esquema Z.

Para activar la clorofila se requiere la absorcin de un fotn:

NADPH

NADP+

h

h P700

H2O

P680

O2

H

Se crea un gradiente de H+ que permite sintetizar ATP. Para impulsar el transporte de e- se necesitan 2 fotones. Para obtener una molcula de NADPH hacen falta 2e-, por lo que necesitaremos 4 fotones en total. Para formar 1 O2 hacen falta 4 e-, en total 8 fotones.

Transporte electrnico.

En bastantes slo existe el PSI:

P700 (luz) P700+ Ferredoxina (memb) Ferredoxina sol Flavoprotena NADP+

FAD NADPH

FADH2

La ferredoxina es una protena unida a la membrana. Tiene centros Fe4S4 y llevan los e- en ese Fe. Hay varias ferredoxinas implicadas. No se sabe quien es el primer aceptor de los e- (se piensa que puede ser otra clorofila a). De aqu pasa a una ferredoxina que ahora es soluble. Esta lo pasa a una flavoprotena que est asociada dbilmente a la membrana por el lado del estroma y se encargar de dar los e- al NADP+. Como consecuencia de esto la P700+ se queda cargada positivamente.

PSII.

P680 (luz) P680+ PQA PQB PQ cit b-f plastocianina

H+

Desde la P680+ los e- pasan a las plastoquinonas. En esta transformacin hay implicada otra molcula que es la feofitina que ser el primer aceptor. sta se los pasa a los PQA PQB (asociados al PSI) y de ah a PQ. Ahora pasan a un complejo de cit b y cit f que es bsicamente igual al complejo III. De aqu pasa a un transportador mvil como es la plastocianina que tiene un tomo de Cu donde lleva los e-. Est asociada a la membrana de forma perifrica, al lado del lumen. Esta es la que cede los e- a la P700+. Ahora slo queda compensar la carga + de la P680+ y esto se hace con H2O. P680+ es un agente oxidante ms fuerte que el H2O por lo que quita e- al agua. En la ruptura del H2O est implicada una protena que tiene Mn. Esta Mn-protena es la encargada de coger los e- y pasrselos a P680+, aunque este proceso no se conoce muy bien. El H2O slo se romper cuando se hayan absorvido 4 fotones y como el P680+ slo puede soltar 1 e- cada vez se supone que el complejo Z es capaz de acumular cargas + hasta que se absorven 4 fotones y podr volver al estado fundamental y recoger los e- del H2O

1 e- Mn

P680+ P700

2 H2O

Mn-prot Z Z+ Z2+ Z3+ Z4+

O2

El PSI, PSII, cit b y cit f atraviesan la membrana, La ruptura del H2O tambin ocurre en el lado del lumen. Cuando se transportan e- por la cadena se crea un gradiente de protones de manera que la concentracin de H+ es mayor en el interior del tilacoide. La ATP sintasa deber estar orientada hacia el estroma de forma que el NADPH y el ATP se quedarn en el estroma que s donde se van a utilizar. En las zonas apiladas nunca hay ATP sintasa ni PSI, slo estarn en las membranas laterales y en los tilacoides de conexin. Como resultado del transporte de e- tenemos sntesis de ATP, en la cadena de transporte electrnico cuando circulan e- se crea un gradiente de H+ en el lumen. H = pH + . pH es el nico que cuenta porque casi no se crea potencial de membrana. El que el potencial elctrico no se tenga en cuenta es porque a la vez que se introduce H+ se saca Mg2+ al estroma.

H2O + NADP+ + ADP + Pi (luz) O2 + NADPH + ATP

Hay veces en que se produce ATP pero no O2. Esto ocurre cuando a la vez no se produce NADPH, Se postul que no se produce porque no hay una entrada y salida de e- en esa cadena de transporte electrnico. Se pens que exista una cadena de transporte cclico de manera que los e- que lanza cuando est excitado vuelven de nuevo al principio. Los e- no se gastan en ese transporte pero s habr sntesis de ATP, lo que se llama fotofosforilacin cclica,

Fotofosforilacin cclica.

en principio slo funciona uno de los dos fotosistemas, aqul que no rompe el H2O (ya que no se produce O2), el PSI. El e- se lo devolver a la P700 pero no directamente sino a travs de la PQ con lo que se generar un gradiente de H+, acompaando al flujo de e- habr sntesis de ATP. No se forma NADPH porque la ferredoxina no cede el e- al enzima encargado de ello.

El flujo cclico se dar en la clula cuando no necesite NADPH (poder reductor y est ms necesitado de ATP.

Tambin se puede inhibir la cadena de transporte fotoelectrnico. Hay herbicidas que se encargan de bloquear esta cadena y en concreto el DCMV bloquea las PQ haciendo que slo se obtenga un NADPH ya que no se puede regenerar la P700 primitiva. tampoco se podr obtener O2 aunque la P680 se pueda activar bien pero se saltar el proceso del PSII porque no habr ningn aceptor de los electrones. Al no haber transporte de electrones no habr gradiente de H+ y no se sintetizar ATP.

Otras cadenas de transporte fotosinttico,

Estas cadenas son de bacterias. hay que distinguir:

- Las cianofceas (algas verdeazuladas) se comportan como los cloroplastos eucariotas.

- Las otras bacterias no hacen la fotosntesis oxignica y slo tienen 1 PS que funciona siempre de forma cclica y en ausencia de O2.

Ese transporte cclico tambin crea un gradiente electroqumico por lo que la ATP sintasa puede generar ATP. no se producir poder reductor porque al ser cclica los e- no salen de la cadena. Como tambin necesitan poder reductor lo tendr que obtener de otra forma, como cadenas de transporte de e- que funcionan al revs (el aceptor final tiene que ser el NADH). La energa ser aportada por el gradiente de H+ anterior. Estas cadenas estarn asociadas a la cadena de transporte de e- cclica.

El centro de reaccin ser una clorofila a y su mximo de absorcin ser 870 (PS870). La ATP sintasa tendr que tener la F1 mirando hacia dentro de la clula para no expulsar el ATP al exterior.

AUTOEVALUACIN (BIOENERGTICA).

1-d 2-a 3-b 7-c 8-b 9-e 10-e 11-d 12-e 13-a 14-d 15-a 16-c 17-d 18-c 19-c

18- La plastocianina est slo en la cadena fotosinttica

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1. Introduccin

La importancia del proceso fotosinttico en organismos vivos, radica en que es el responsable de la entrada de energa a la biosfera y de la incorporacin de carbono a molculas orgnicas y, por lo tanto, el suministro total de alimentos proviene directa o indirectamente de la actividad fotosinttica. Este proceso se encuentra presente, con variaciones evolutivas importantes, en distintos organismos vivos como algas, bacterias y plantas superiores, y aparece por primera vez hace tres mil millones de aos. Como entendemos el proceso fotosinttico en plantas superiores hoy da, podemos suponer que es el responsable de la transformacin del planeta, a su forma presente, con una baja concentracin de CO2 (0,003%) en la atmsfera, al mismo tiempo de una alta concentracin de O2 respirable (21 %).

El conocimiento del funcionamiento de este proceso, ha permitido enriquecer tecnologas esenciales en la produccin agronmica y forestal. Un ejemplo de lo anterior, es la incorporacin de herbicidas que alteran o detienen su funcionamiento, limitando la capacidad competitiva o viabilidad de malezas. A nivel ms general, el conocimiento de la fisiologa y metabolismo del proceso fotosinttico a permitido comprender las bases de la adaptacin de especies vegetales a ambientes desfavorables.

2. La luz como fuente de energa inicial.

Como es sabido, para reducir CO2 a compuestos como sacarosa y almidn, se requiere de energa. Las plantas superiores, como todos los organismos fotosintticos, obtienen dicha energa de la luz. El concepto de luz acepta dos definiciones: a) de ondas y b) cuntica.

En el concepto de ondas, la luz se puede definir como las oscilaciones de un campo magntico y un campo elctrico, perpendiculares entre s y perpendiculares a la direccin de propagacin, y se caracteriza de acuerdo a la longitud de onda (distancia desde un mximo de la onda al siguiente) y su frecuencia (nmero de oscilaciones que se desplazan a una distancia determinada por unidad de tiempo). El concepto cuntico, describe a la luz como un flujo de partculas sin masa pero cargadas de energa. Cada partcula se denomina fotn o quanta.

Figura 1. Representacin de la luz, en forma de onda. La longitud de la onda corresponde a la distancia entre los 2 mximos consecutivos.

Ambos conceptos son complementarios de acuerdo a la siguiente ecuacin, denominada de Einstein, que describe la energa contenida en la luz de acuerdo a la longitud que esta posea:

E = hc/ (1)En donde E es energa, h es la constante de energa de Plank (6.626196 x 10-34 J s-1), c es la velocidad de la luz (3 x 108 ms-1) y representa la longitud de onda. Es decir, la energa de la luz es inversamente proporcional a la longitud de onda.

Figura 2. Espectro electromagntico en el que se resalta el espectro visible entre los 400 a 700 nm, el que coincide muy estrechamente con aquel utilizado fotosintticamente por las plantas superiores.

La figura muestra el rango de longitudes de onda, resaltando aquellas del espectro visible desde los 400 a 700 nm, es decir, percibidas por el ojo humano, y que coinciden cercanamente con el espectro fotosintticamente activo, aquel que es posible de ser utilizado por las plantas superiores en el proceso fotosinttico. De acuerdo a la ley de Einstein, luz de color azul ser ms energtica que la de color rojo puesto que esta ltima tiene una longitud de onda mayor.

3. Absorcin de la radiacin luminosa

La base biofsica de la captacin energtica por parte de las plantas, consiste en que la luz es capaz de interactuar con la materia. Para nuestro inters especfico, aquellas especies moleculares, que son capaces de absorber radiaciones de cierta longitud de onda y reflejar otras, son denominadas pigmentos. En fotosntesis en plantas superiores, los pigmentos ms importantes en la captacin de la energa son las clorofilas, del tipo a y b.

La energa de los pigmentos absorbedores de luz est definida por los orbitales moleculares. Especficamente, existen electrones que pueden saltar a orbitales moleculares ms alejados del centro. Cuando esto sucede, estos electrones o molculas, se denominan en estado excitado.

La energa interna de una molcula est determinada por la energa asociada con los electrones (orbitales moleculares) con la vibracin entre tomos, y con la rotacin de varios grupos de tomos dentro de una molcula, relativa a otros grupos.

Las molculas en su estado base pueden estar a diferentes niveles energticos rotacionales y vibracionales y, por lo tanto, requerirn diferentes cantidades totales de energa para lograr una transicin electrnica. Igualmente, la molcula excitada final puede existir en varios niveles energticos rotacionales y vibracionales.

Figura 4. Espectro de absorcin de las molculas de clorofila a (verde) y b (rojo). En ambos casos se observan mximos de absorcin en las regiones del rojo (430 -450 nm) y del azul (680-700 nm).

Figura 5. representacin estructural de una molcula de clorofila a, constituida por un anillo pirrlico y una cadena de fitol

2. Aparato Fotosinttico

El aparato fotosinttico describe las estructuras que permiten que el proceso de captacin de energa luminosa ocurra, transformndose, sta, en energa qumica. El proceso fotosinttico ocurre en los cloroplastos. Los cloroplastos ocupan cerca del 8% del volmen celular, pero su nmero vara segn la especies y las condiciones ambientales, fundamentalmente de luz. Estn rodeados por una doble membrana externa denominada envoltorio, que los separa del citoplasma. En su interior se encuentra una membrana denominada tilacoides, que se extiende en el interior, plegndose en ciertas regiones y conformando las denominadas granas. Las membranas tilacoidales encierran un espacio interior denominado lumen. El espacio ubicado entre las membranas tilacoidales y la doble capa o envoltorio, se denomina estroma y es donde ocurre parte importante de las reacciones enzimticas de reduccin del carbono.

Figura 6. Vista longitudinal de un cloroplasto, en la que se identifican el envoltorio (membrana doble), la extensa membrana tilacoidal agrupada en ciertas regiones conformando granas, y los espacios del estroma y lumen.

El aparato fotosinttico se organiza en estructuras especializadas encargadas de absorber la energa luminosa, las que se encuentran ubicadas en las membranas tilacoidales. Se pueden distinguir bsicamente 4 macrocomplejos proteicos: los fotosistemas I y II (PSI y PSII respectivamente), el citocromo b/f y la ATP-sintasa. Eso s, la localizacin de cada uno de estos macrocomplejos no es al azar. Los PSII se encuentra ubicados en aquellas regiones de las membranas tilacoidales no expuestas al estroma, si no apresadas contra otras membranas. Al contrario, los PSI se encuentran en las regiones tilacoidales con libre exposicin al estroma, lo mismo que las ATP-sintasa. Los citocromo b/f se encuentran aleatoriamente distribuidos en todas las regiones y mrgenes de las membranas tilacoidales.

Figura 7. Esquema representativo de las membranas tilacoidales sealando la segregacin de los PSII a las regiones apresadas y de los PSI y ATP-sintasa a las regiones no- apresadas o expuestas. Los complejos citocromo b6/f se encuentran aleatoriamente ubicadas en todas las regiones de los tilacoides

3. Absorcin Luminosa y Transporte Lineal de Electrones

El transporte de electrones, producto de la absorcin luminosa, puede explicarse comenzando por las clorofilas del PSII. Las molculas de clorofilas ubicadas en las antenas colectoras de los PSII, absorben la luz incidente y transmiten su energa a otras molculas vecinas. Dicho traspaso ocurre por resonancia y se debe a una interaccin dipolo-dipolo entre la molcula excitada y la molcula de clorofila vecina, efecto denominado transferencia de energa de Coulomb. Una molcula excitada acta como un dipolo que induce un aumento en la energa vibracional de otra molcula vecina. Esta energa vibracional puede alcanzar una magnitud tal que el electrn inducido a un mayor estado vibracional en el estado basal, salta a un primer estado estado excitado.

Las molculas de clorofila se entregan la energa absorbida unas a otras, hasta llegar, desde las antenas, al centro de reaccin. En el centro de reaccin, conformado por un dmero de dos protenas integrales de la membrana tilacoidal, designados como D1 y D2, se encuentra una molcula especial de clorofila denominada P680 o dador primario del PSII. Cuando la energa excita al dador primario, en vez de entregar energa vibracional, el dador primario entrega un electrn a un primer aceptor ubicado tambin en el centro de reaccin, denominado feoifitina. La feofitina a su vez reduce a una quinona A (QA) y esta a una quinona B (QB). La molcula de P680 que ha quedado oxidada (P680 +) es reducida nuevamente por los electrones provenientes de molculas de agua desde el lmen de los cloroplastos. A consecuencia de ello, el oxgeno se libera al medio y se acumulan protones en el lmen.

Figura 8A. Representacin esquemtica del PSII. D1 y D2 (2 polipptidos de 32 KDa) representan el heterodmero que conforma el centro de reaccin, que contiene al P680 (dador primario), YZ (tirosina), Pheo (feofitina), QA y QB (quinonas aceptoras de electrones), y CP43 y CP47 (protenas de la antena interna). La antena perifrica se compone por un sistema menor (CP29, CP26 y CP24) y un sistema mayor denominado LHCII. Todas estas estructuras de antenas contienen a las molculas de clorofila que captan la luz.Figura 8B. Representaciin esquemtica del PSI. El centro de reaccin est formado por los polipptidos PSIA1 y PSIA2 que contienen el P700 (dador primario de electrones), los aceptores A0 y A1, cuya naturaleza an no se conoce, pero se sospecha de molculas de clorofila y vitamina K1) y el centro Fe-S (Fx). El sistema de antena de este PSI se divide en dos, designados como LHCI680 y LHCI730.

Las molculas de QB reciben electrones desde el P680. Cuando cada molcula recibe 2 electrones, esta se separa del centro de reaccin, toma dos protones desde el estroma y migra hacia el lumen, liberando los protones en su interior y cediendo los electrones al citocromo b6/f. En el sitio vaco, se acopla otra QB que ya liber protones al lumen y electrones al complejo b6/f, conformando un pool de plastoquinonas. Uno de los electrones entregados al citocromo, es entregado de vuelta al pool de plastoquinonas, por lo que se acumulan an ms protones por cada electrn que viaja desde el PSII. El electrn restante, es traspasado a una plastocianina, que es un complejo protico mvil, el que a su vez reduce al P700+. El P700 se forma de manera similar a la formacin de P680+, es decir, las molculas de clorofila de las antenas colectoras de los fotosistemas I (PSI) se traspasan la energa unas a otras, hasta llegar al centro de reaccin, excitndo al dador primario, en este caso el P700. Este, producto de la excitacin entrega los electrones a una secuencia de transportadores.

Figura 9. Esquema que representa el transporte de electrones desde el agua hasta el NADP. Cuando QB recibe 2 electrones se separa del PSII, incorpora 2 H+ y se moviliza desde el estroma al lmen. Ah, libera los electrones hacia el complejo b6/f y los protones al lumen, conformando el ciclo de plastoquinonas. Los electrones tambin pueden ir a reducir al oxgeno (reaccin de Mehler) o volver al pool (transporte cclioco de electrones).

Los electrones cedidos por el P700 reducen la ferredoxina y esta a su vez reduce el NADP+. Cada molcula de NADP+ es reducida por 2 electrones , acoplando 1 in H+, formndose NADPH.

La ruta transportadora de electrones descrita hasta ahora, se denomina transporte lineal de electrones. Producto de la excitacin de molculas de clorofilas en los PSII y PSI, los electrones se transportan desde el H2O, hasta el NADP+, acumulando protones en el lmen.

4. Transporte No-Lineal de Electrones

Adems de la ruta ya descrita, otras posibilidades han sido sugeridas. Una de estas, es el transporte cclico de electrones alrededor del PSI. En este caso, la ferredoxina reducida por el PSI, transfiere electrones de vuelta al citocromo b6, en el complejo citocromo b6/f, el que a su vez pasa el electrn al P700+, incluyendo la va del pool de plastoquinonas y, por lo tanto, aumentando la concentracin de H+ en el lmen. El funcionamiento del transporte cclico de electrones produce ATP (puesto que se acumulan protones en el lumen), pero no NADPH.

Existe adems, otra posibilidad en el transporte de electrones, y es que desde la ferredoxina reducida no sea reducido ni NADP, ni el citocromo b6/f. En cambio, es posible que se reduzca O2 , formando superxido (O2-) en lo que se ha denominado la reaccin de Mehler. En este caso se trata de una especie altamente txica, capaz de inducir la formacin de radicales libres, que terminan destruyendo el aparato fotosinttico irreversiblemente.

5. Sintesis de ATP

La sntesis de ATP en los cloroplastos, denominada fotofosforilacin, est acoplada al transporte de electrones en los tilacoides. La enzima que acopla la fosforilacin de ADP es denominada factor acoplador (CF), y se compone de dos componentes, el CF1 y CF0. La energa usada en la sntesis de ATP a partir de ADP y Pi proviene de la acumulacin de protones en el lumen resultante de la oxidacin del agua y del ciclo de las plastoquinonas en el lado aceptor de electrones del PSII. De este modo, se crea un potencial electroqumico a travs de la membrana.

Figura 10. Esquema en que se representa la ATP sintasa con sus componentes CF0 y CF1. En el CF1 se encuentra el sitio activo de la enzima, que utilizando el potencial electroqumico producto de la acumulacin de protones en el lumen de los cloroplastos, fosforila ADP sintetizando ATP.

6. Resumen.

Dentro de los cloroplastos, en las membranas tilacoidales, existen distintos macrocomplejos. Algunos de ellos, los PSII y PSI, cuentan con antenas colectoras de la luz, en donde pigmentos denominados clorofilas, absorben la energa luminosa dirigindola hasta los centros de reaccin, e inducindo el transporte de electrones desde el agua hasta el NADP, reducindolo a NADPH. Asociado a este transporte, se acumulan protones en el lumen de los cloroplastos, generndose un potencial electroqumico. Este potencial es aprovechado por un complejo enzimtico, denominado ATP sintasa, para fosforilar ADP formando ATP. Existen sin embargo algunas variantes. Por ejemplo, cuando no existe NADP disponible para ser reducido, los electrones pueden ir directamente al oxgeno, reaccin denominada de Mehler, formando superxido. El superxido induce la formacin de radicales libres altamente txicos y destructivos para el aparato fotosinttico. Otra alternativa del transporte de electrones es el denominado como cclico, en que los electrones provenientes del centro de reaccin del PSI, reducen al citocromo b6/f y vuelven al P700+.

7. Reduccin del Carbono

El ATP y NADPH formados son utilizados, fundamentalmente, en la reduccin del CO2 a sacarosa y almidn. En el estroma de los cloroplastos, el CO2 que llega desde la atmsfera es incorporado a una molcula de 5 carbones, la ribulosa bifosfato (RubF), formando 2 moles de cido fosfoglicrico (PGA) en una reaccin catalizada por la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa (Rubisco). Luego cada mol de PGA es fosforilado a partir de parte del ATP formado en la fotofosforilacin, formando dos moles de gliceraldehido bifosfato (GBP).

Figura 11. Esquema del funcionamiento del ciclo de Calvin. En el estroma de los cloroplastos, el ATP y NADPH formados, se utilizan en la reduccin del CO2, para formar triosas fosfato: DHAP y GAP. Estas triosas son las que inician la sntesis de sacaros, almidn y adems recuperan al aceptor de CO2, la RuBP.

El GBP formado es luego reducido a gliceraldehido 3-fosfato (GAP) utilizando el NADPH. Cierta proporcin del GAP es isomerizado a dihidroxiacetona fosfato (DHAP), y ambos utilizados en la reconstitucin del aceptor de CO2, conformando el Ciclo de Calvin o Ciclo de Reduccin de las Pentosas Fosfato, o bien en la sntesis de sacarosa y almidn.

En general, la mayor parte de las triosas fosfato (triosas-P) formadas en el ciclo de Calvin (GAP y DHAP) son utilizados en la sntesis de sacarosa. Para esto, las triosas-P deben ser exportadas hacia el citoplasma, a travs de co-transportadores especficos ubicados en las membranas de los clorolastos (envoltorio). Dicho transporte se logra slo por medio de la incorporacin simultanea de fsforo inorgnico desde el citoplasma, evitando de este modo que el estroma pierda fsforo en forma de triosas fosfato. Si no existiera dicho co-transportador, y las triosas-P salieran libremente, estas lo haran con el fsforo disminuyendo la concentracin disponible para la fotofosforilacin del ADP en ATP.

La sntesis de almidn, por el contrario, ocurre integramente en el interior de los cloroplastos, en el estroma. El almidn, en horas de oscuridad, es desdoblado nuevamente a triosas fosfato, las que salen del cloroplasto por medio de los co-transportadores, y son utilizadas en la sntesis de sacarosa, la que es un elemento altamente mvil y, por lo tanto, traslocable a otras clulas y rganos de la planta.

8. Metabolismo C4

La gran mayora de las plantas presenta un metabolismo del tipo C3, es decir, aquel en que el CO2 que entra a los cloroplastos reacciona gracias a la actividad catalizadora de la enzima Rubisco, produciendo dos molculas de 3 carbonos. Esta enzima, sin embargo, no slo tiene la capacidad de incorporar CO2, si no tambin O2. Es decir, no slo carboxila, tambin oxigena. A esto ltimo, se le denomina fotorrespiracin.

Muchas plantas han logrado evolucionar el proceso fotosinttico de manera de lograr la mayor tasa de fijacin de CO2 en condiciones restrictivas. Por ejemplo, al aumentar la temperatura, aumenta la tasa fotorrespiratoria, es decir, aumenta el consumo de ATP y NADPH en oxigenar y disminuye el uso de dicha energa y poder reductor en la carboxilacin. Algunas plantas de clima clido, han evolucionado morfolgica y bioqumicamente, evitando que el oxgeno llegue a la enzima Rubisco, bombeando slo CO2. A dicho metabolismo, se le denomina C4.

Las plantas con metabolismo C4 presentan, adems de las clulas del mesfilo, clulas ordenadas en torno a los haces vasculares, denominadas clulas de la vaina del haz. A este ordenamiento morfolgico del tejido foliar se le denomina estructura Kranz. Aquellas clulas, se rodean por paredes gruesas, impidindo el paso libre de los gases y, por lo mismo, disminuyendo la probabilidad de entrada de oxgeno. El CO2, es incorporado a los cloroplastos de las clulas de la vaina del haz, por medio de transportadores especficos.

En primer lugar, el CO2 que ingresa a las clulas del mesfilo, es incorporado a una molcula de 3 carbonos, fosfoenolpiruvato (PEP), formando una molcula de 4 carbonos, el oxaloacetato (OAA). Esta reaccin es catalizada por la fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP carboxilasa). A diferencia de la enzima Rubisco, la PEPcarboxilasa slo acta carboxilando, por lo que en estas clulas del mesfilo no ocurre fotorrespiracin. El OAA es reducido a Malato y este transportado a las clulas de la vaina del haz. En ese lugar, el malato es descarboxilado, liberando CO2 y piruvato. Slo en estas clulas existe Rubisco, y por lo tanto funciona el ciclo de Calvin, libre de la presencia de O2. El piruvato es transportado a las clulas del mesfilo, donde es fosforilado, recuperando PEP nuevamente, para continuar con la incorporacin de CO2.

De este modo, el funcionamiento del ciclo de Calvin, en las plantas C4, ocurre slo en las clulas de la vaina del haz, a partir del cual se forman las triosas fosfato que darn curso a la sntesis de sacarosa y almidn, sin que se registren prdidas de CO2 por la va fotorrespiratoria.

9. Metabolismo CAM.

Una de las condiciones ambientales que ms afectan al proceso fotosinttico, adems de la temperatura, es la disponibilidad hdrica. En condiciones de dficit de presin de vapor, los estomas se cierran, de tal forma de evitar la prdida de agua. Esta respuesta, sin embargo, limita la entrada de CO2 al interior de las clulas fotosintticas. Existe un cierto nmero de especies, que han evolucionado en el funcionamiento de su proceso fotosinttico, acumulando CO2 durante la noche, en donde la apertura de los estomas no conlleva prdida de agua, y reduciendo dicho CO2 durante el da, cuando hay luz para la sntesis de ATP y NADPH. A esta adaptacin del metabolismo fotosinttico se le denomina metabolismo CAM.

El funcionamiento bioqumico CAM es muy similar al descrito para el metabolismo C4, pero algunas de las etapas funcionan durante la noche, y otras durante el da. Especficamente, durante las horas de la noche, los estomas se abren permitiendo la entrada de CO2, el que es incorporado al PEP formando OAA, y este ltimo a malato. El malato es acumulado en las vacuolas virndo el pH a niveles ms cidos. Durante el da, los estomas se cierran y el malato es liberado al citoplasma nuevamente en donde libera el CO2 y piruvato, virndo el pH de las vacuolas a niveles ms bsicos.. De este modo, comienza el suministro de todo el CO2 almacenado durante la noche en forma de malato, para que el ATP y NADPH que est siendo sintetizado, producto de la absorcin de luz en el da, sea utilizado en el ciclo de Calvin, produciendo triosas fosfato, las que, a su vez, sern utilizadas en la sntesis de almidn y sacarosa.

La fotosntesisEsta es una ecuacin simple de la fotosntesis:

6 CO2 + 6 H2O + Energa luminosa =(con clorofila)== C6H12O6 + 6 O2

La siguiente ecuacin considera, que el oxgeno que se libera proviene del agua:

6 CO2 + 12 H2O + Energa luminosa =(con clorofila)= C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

En la fotosntesis hay una fase luminosa y una fase oscura:

La fase luminosa

Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosntesis se pueden resumir en estos puntos:

Parte 1: la fotlisis

Cuantos de luz llevan un electrn del foto sistema II (clorofila P680) a un nivel de energa ms alto, quien al caer de nuevo recorre el camino de la foto fosforilacin cclica y no regresa a la clorofila. Esa clorofila lo repone de una molcula de agua, que es partida en el proceso (dos electrones por molcula de agua, por ello doble reaccin).

Resultado:

Se libera el oxgeno;

Iones de hidrgeno H+ se unen luego a las molculas transportadoras de hidrgeno NADP, vea fotofosforilacin acclica

Parte 2: la fotofosforilacin :

2a) La fotofosforilacin acclica: el electrn del fotosistema II (vea fotlisis) cae a un nivel menor de energa y es recibido por la clorofila (P700) del fotosistema I. En este proceso se forma un ATP ( medida de energa) . Esa clorofila, a su vez, por accin de la luz eleva de nuevo un electrn a un nivel superior de energa. De all cae un poco, de nuevo a la molcula transportadora de energa NADP, que ahora, por los electrones de la fotlisis, puede unir los Iones de hidrgeno H+ .

Resultado:

Los electrones se transfieren al NADP,

Se forma ATP una vez.

2b) La fotofosforilacin cclica: un electrn del fotosistema I (clorofila P700) se eleva a un mayor nivel de energa y durante la cada al nivel bajo de energa en la misma clorofila se forman dos molculas de ATP.

Resultado: Formacin de 2 x ATP.

Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en fotosistemas o cuantosomas (conjuntos funcionales formados por ms de 200 molculas de pigmentos); la luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molcula de "clorofila diana o clorofila a" que es la molcula que se oxida al liberar un electrn, que es el que ir pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberar la energa.

Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI), est asociado a molculas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm)y se conoce como P700. El fotosistema II (FSII), est asociado a molculas de clorofila que absorben a 680 nm. por eso se denomina P680.

La luz es recibida en el FSII por la clorofila P680 que se oxida al liberar un electrn que asciende a un nivel

superior de energa; ese electrn es recogido por una sustancia aceptora de electrones que se reduce, la Plastoquinona (PQ) y desde sta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre los que estn varios citocromos (cyt b/f) y as llega hasta la plastocianina (PC) que se los ceder a molculas de clorofila del FSI.

En el descenso por esta cadena, con oxidacin y reduccin en cada paso, el electrn va liberando la energa que tena en exceso; energa que se utiliza para bombear protones de hidrgeno desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, generando un gradiente electroqumico de protones. Estos protones vuelven al estroma a travs de la ATP-asa y se originan molculas de ATP.

El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molcula de H2O, que tambin por accin de la luz, se descompone en hidrgeno y oxgeno, en el proceso llamado fotlisis del H2O. De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de ste al fotosistema I.

En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que algn electrn adquiere un nivel energtico superior y abandona la molcula, es recogido por otro aceptor de electrones, la ferredoxina y pasa por una nueva cadena de transporte hasta llegar a una molcula de NADP+ que es reducida a NADPH,al recibir dos electrones y un protn H+ que tambin procede de la descomposicin del H2O.

Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente - proceso conocido como esquema en Z, para producir la fotofosforilacin (obtencin de ATP) o hacerlo solamente el fotosistema I; se diferencia entonces entre fosforilacin no cclica o acclica cuando actan los dos, y fotofosforilacin cclica, cuando acta el fotosistema I unicamente. En la fotofosforilacin acclica se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a NADPH, mientras que en la fotofosforilacin cclica nicamente se obtiene ATP y no se libera oxgeno.

Mientras la luz llega a los fotosistemas, se mantiene un flujo de electrones desde el agua al fotosistema II, de ste al fotosistema I, hasta llegar el NADP+ que los recoge; sta pequea corriente elctrica es la que mantiene el ciclo de la vida.

La fase oscura

En resumen:

Con las sustancias de la fase luminosa (ATP, hidrgeno en el NADPH) y 6 molculas de CO2 se forma por medio de un complicado ciclo metablico (Ciclo Calvin-Benson) una molcula de glucosa (y adems se forma agua).

En esta fase, se va a utilizar la energa qumica obtenida en la fase luminosa, en reducir CO2, Nitratos y Sulfatos y asimilar los bioelementos C, H, y S, con el fin de sintetizar glcidos, aminocidos y otras sustancias.

Las plantas obtiene el CO2 del aire a travs de los estomas de sus hojas. El proceso de reduccin del carbono es cclico y se conoce como Ciclo de Calvin., en honor de su descubridor M. Calvin.

La fijacin del CO2 se produce en tres fases:

1.Carboxilativa: El CO2 se fija a una molcula de 5C, la ribulosa 1,5 bifosfato, formndose un compuesto inestable de 6C, que se divide en dos molculas de cido 3 fosfoglicrico conocido tambin con las siglas de PGA

2.Reductiva:El cido 3 fosfoglicrico se reduce a gliceraldehido 3 fosfato, tambin conocido como PGAL, utilizndose ATP Y NADPH.

3.Regenerativa/Sinttica: Las molculas de gliceraldehido 3 fosfato formadas siguen diversas rutas; de cada seis molculas, cinco se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5 bifosfato y hacer que el ciclo de Calvin pueda seguir, y una ser empleada para poder sintetizar molculas de glucosa (va de las hexosas), cidos grasos, amoinocidos... etc; y en general todas las molculas que necesita la clula.

En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, y la ms conocida es la enzima Rubisco o RuBp (ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa/oxidasa), que puede actuar como carboxilasa o como oxidasa, segn la concentracin de CO2.

Si la concentracin de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijacin de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidacin de glcidos hasta CO2 y H2O, y al proceso se le conoce como fotorrespiracin. La fotorrespiracin no debe confundirse con la respiracin mitocondrial, la energa se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH; y como se ve en el esquema se disminuye el rendimiento de la fotosntesis, porque slo se produce una molcula de PGA que pasar al ciclo de Calvin; en cambio cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos molculas de PGA.

HIPTESIS QUIMIOSMTICA DE LA FOTOFOSFORILACIN

La sntesis de ATP en el cloroplasto se explica mediante la hiptesis quimiosmtica de Mitchell, de forma muy semejante como ocurre en la mitocondria. El transporte de electrones en la cadena transportadora de la membrana tilacoidal produce el bombeo de protones desde el estroma hacia el espacio tilacoidal a nivel del complejo citocromo b6 - f , lo que genera un gradiente electroqumico (diferencia de pH). El flujo de protones a favor del gradiente desde el espacio tilacoidal hasta el estroma, a travs del canal de protones de la ATP - sintetasa, activa la sntesis de ATP a partir de ADP y fosfato.

Los electrones se emplean para reducir el NADP+ a NADPH. El ATP y el NADPH producidos de esta forma pueden utilizarse en la fase oscura para las reacciones de sntesis, en las que se reducen molculas sencillas, como el CO2, para formar glcidos (glucosa-6 P) .

LAS PLANTAS DE C3 Y C4

En algunas plantas existe una va alternativa para la incorporacin de CO2, que fue delineada claramente por M.D. Hatch y C.R. Slack. Estas plantas tienen una alta eficiencia en la captacin de CO2, requieren relativamen te menos agua y presentan una temperatura ptima para la fotosntesis ms alta (clima tropical y subtropical).

Esta va alternativa ( C4) se realiza en plantas que presentan algunas diferencias anatmicas en la hoja (ej: sorgo, maz, caa de azcar, etc.):

En la cara superior e inferior las clulas epidermicas presentan estomas.

Los cloroplastos tienen una morfologa algo diferente.

En la zona del mesfilo de la hoja, los haces vasculares se encuentran rodeados por un grupo de clulas que conforman una vaina.

Porqu se llaman plantas de carbono 4?

Su nombre se basa en la formacin de compuestos cidos de cuatro carbonos el cido oxalactico, por la unin de CO2 al cido fosfoenolpirvico (PEP) de tres carbonos. Al igual que la carboxilasa del RuBp cataliza la carboxilacin (fijacin de CO2 ) del RuBp, una carboxilasa del PEP cataliza la incorporacin de CO2 al PEP.

El c. oxalactico resultante de la unin del PEP y el CO2 tiene varios destinos probables, pero por lo general es reducido a otro componente de cuatro carbonos llamado cido mlico por accin del NADPH en las clulas del mesfilo. Esta reaccin se realiza al mismo tiempo en que se va desarrollando el ciclo de Calvin en las clulas de la vaina. Ms tarde el cido mlico pasa de las clulas del mesfilo a las clulas de la vaina de los haces vasculares.

En estas clulas de la vaina el c. mlico se degrada a CO2 y PEP. Este ltimo es enviado hacia las clulas del mesfilo de la hoja, pero el CO2 se une al RuBP de las clulas de la vaina e ingresa en el ciclo de Calvin.

Por ltimo se debe tener claro que aquellas plantas que no realizan este sistema son las comnmente llamadas va de C3, donde el ciclo de Calvin se desarrolla en las clulas del mesfilo y la RuBp es el nico.

Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosntesis se pueden resumir en estos puntos:

Sntesis de ATP o fotofosforilacin que puede ser:

acclica o abierta

cclica o cerrada

Sntesis de poder reductor NADPH

Fotolisis del agua

(Estos procesos puedes verlo en los esquemas propuestos y estn explicados en el texto adjunto.)

Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en fotosistemas(conjuntos funcionales formados por ms de 200 molculas de pigmentos); la luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molcula de "clorofila diana" que es la molcula que se oxida al liberar un electrn, que es el que ir pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberar la energa.

Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI), est asociado a molculas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm)y se conoce como P700. El fotosistema II (FSII), est asociado a molculas de clorofila que absorben a 680 nm. por eso se denomina P680.

La luz es recibida en el FSII por la clorofila P680 que se oxida al liberar un electrn que asciende a un nivel superior de energa; ese electrn es recogido por una sustancia aceptora de electrones que se reduce,la Plastoquinona (PQ) y desde sta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre los que estn varios citocromos (cyt b/f) y as llega hasta la plastocianina (PC) que se los ceder a molculas de clorofila del FSI.

En el descenso por esta cadena, con oxidacin y reduccin en cada paso , el electrn va liberando la energa que tena en exceso; energa que se utiliza para bombear protones de hidrgeno desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, generando un gradiente electroqumico de protones. Estos protones vuelven al estroma a travs de la ATP-asa y se originan molculas de ATP.

El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molcula de H2O, que tambin por accin de la luz, se descompone en hidrgeno y oxgeno, en el proceso llamado fotlisis del H2O. De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de ste al fotosistema I.

En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que algn electrn adquiere un nivel energtico superior y abandona la molcula, es recogido por otro aceptor de electrones , la ferredoxina y pasa por una nueva cadena de transporte hasta llegar a una molcula de NADP+ que es reducida a NADPH,al recibir dos electrones y un protn H+ que tambin procede de la descomposicin del H2O.

Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente - proceso conocido como esquema en Z, para producir la fotofosforilacin (obtencin de ATP) o hacerlo solamente el fotosistema I; se diferencia entonces entre fosforilacin no cclica o acclica cuando actan los dos, y fotofosforilacin cclica, cuando acta el fotosistema I unicamente. En la fotofosforilacin acclica se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a NADPH , mientras que en la fotofosforilacin cclica nicamente se obtiene ATP y no se libera oxgeno.

Mientras la luz llega a los fotosistemas, se mantiene un flujo de electrones desde el agua al fotosistema II, de ste al fotosistema I, hasta llegar el NADP+ que los recoge; sta pequea corriente elctrica es la que mantiene el ciclo de la vida.

En esta fase, se va a utilizar la energa qumica obtenida en la fase luminosa, en reducir CO2, Nitratos y Sulfatos y asimilar los bioelementos C, H, y S, con el fin de sintetizar glcidos, aminocidos y otras sustancias.

Las plantas obtiene el CO2 del aire a travs de los estomas de sus hojas. El proceso de reduccin del carbono es cclico y se conoce como Ciclo de Calvin., en honor de su descubridor M. Calvin.

La fijacin del CO2 se produce en tres fases:

Carboxilativa: El CO2 se fija a una molcula de 5C, la ribulosa 1,5 difosfato, formndose un compuesto inestable de 6C, que se divide en dos molculas de cido 3 fosfoglicrico conocido tambin con las siglas de PGA

Reductiva:El cido 3 fosfoglicrico se reduce a gliceraldehido 3 fosfato, tambin conocido como PGAL ,utilizndose ATP Y NADPH.

Regenerativa/Sinttica: Las molculas de gliceraldehido 3 fosfato formadas siguen diversas rutas; de cada seis molculas, cinco se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5 difosfato y hacer que el ciclo de calvin pueda seguir, y una ser empleada para poder sintetizar molculas de glucosa (va de las hexosas), cidos grasos, amoinocidos... etc; y en general todas las molculas que necesita la clula.

En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, y la ms conocida es la enzima Rubisco (ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa/oxidasa), que puede actuar como carboxilasa o como oxidasa, segn la concentracin de CO2.

Si la concentracin de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijacin de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidacin de glcidos hasta CO2 y H2O, y al proceso se le conoce como fotorrespiracin. La fotorrespiracin no debe confundirse con la respiracin mitocondrial, la energa se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH; y como se ve en el esquema se disminuye el rendimiento de la fotosntesis, porque slo se produce una molcula de PGA que pasar al ciclo de Calvin; en cambio cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos molculas de PGA.

Estructura de los cloroplastos.

Los cloroplastos son orgnulos exclusivos de las clulas vegetales. En ellos tiene lugar la fotosntesis, proceso en el que se transforma la energa lumnica en energa qumica, almacenada en molculas ATP y molculas reductoras (NADPH), que se utilizarn posteriormente para sintetizar molculas orgnicas.

Tienen una organizacin muy similar a la de la mitocondria, aunque es de mayor tamao y tiene un compartimiento ms, porque presenta un tercer tipo de membrana.

figura 1

Un cloroplasto tiene por tanto tres membranas y presenta tres compartimentos.

La membrana externa es muy permeable, gracias a la presencia de porinas.

La membrana interna es menos permeable, no presenta pliegues (la de la mitocondria s los presenta). Entre ambas membranas queda un primer compartimiento que es el espacio nter membrana. La membrana interna delimita un espacio que es el estroma, dnde se encuentran ribosomas, copias de ADN, distintos tipos de ARN, grnulos de almidn y gotas de lpidos.

La membrana tilacoidal, es el tercer tipo de membrana, aparece formando unos sacos aplanados denominados tilacoides, y forman unas agrupaciones llamadas grana. Los tilacoides estn interconectados y delimitan una tercera cavidad que es el espacio tilacoidal

La membrana tilacoidal

Es la responsable de la captacin de la energa solar, gracias a la presencia de clorofilas y de otros pigmentos asociados con protenas en unas estructuras funcionales que son los fotosistemas.

Figura 2

En esta membrana (figura 2), se encuentra tambin una cadena de transporte electrnico y una ATP-sintasa que funciona como la ATP-sintasa mitocondrial.

Figura 3

En la figura 3 se ve la distribucin de estas estructuras en la membrana tilacoidal. El fotosistema II (PSII) se localiza principalmente en la grana, mientras que el fotosistema I (PSI) lo hace en contacto con el estroma al igual que el complejo ATP-sintasa. El citocromo b6-f, tiene como funcin el transporte de los electrones desde el fotosistema II al I, por lo que se encuentra en ambas localizaciones.Fotosistemas

Los fotosistemas son las unidades de la membrana tilacoidal. Cada fotosistema est formado por dos partes:

Figura 4

un complejo antena, formado por varios centenares de molculas de clorofila y carotenos.

un centro reactivo, o centro de reaccin fotoqumico, tiene unas molculas de clorofila a que actan como una verdadera trampa energtica, puesto que los electrones que liberan son catapultados hacia la cadena de transporte electrnico de la membrana tilacoidal

El complejo antena funciona as: Cuando una de sus molculas se excita al captar un fotn (unidad de energa lumnica ) transfiere esa energa de excitacin a otra molcula cercana (figura 4) por un proceso de resonancia y, en una reaccin en cadena, esa energa llega hasta el centro reactivo.

lafacu.com no se responsabiliza por el uso que otros o terceros, puedan darle a esta informacin.


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