FV-Floema

5/14/2018 FV-Floema - slidepdf.com

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Transporte de asimilados en la planta.El floema

Estructura y característica delfloema

Composición del fluidofloemático

Vías y dirección de transporteCarga y descarga de lassustancias transportadas en elfloema

Mecanismos de transporte.Modelo de Munch

http://www.plantcell.org/content/vol10/issue1/images/large/PC970212f5.jpeg



Plantas organismos autótrofos

Síntesis de sustancias orgánicas tejidosfotosintéticos de hojas

Distribución de sustancias orgánicas a células noautotróficas

Largas distancias (no difusión)

Transporte sea eficaz tubos cribosos del floema



Experimentos de anillado deMalpighi

Eliminación corteza

• No afecta xilema• Interrumpe transporte de azúcares

Anillado. Práctica agrícola

Acumulación de asimilados región distal

• Cuajado

• Crecimiento de los frutos

ápice

base

corteza

leño



Estructura y características del floema

Unidad funcional: Elemento Criboso-Célula de Compañía

Elemento criboso (EC):

• No información genética, no ribosomas

• Plasmalema• Mitocondrias, plastos modificados. REL

• Placa cribosa : perforaciones de la PC(transversales): unir ECs

• Proteína P (Angiosp) sellar EC dañados

Placa cribosa

Poro de unaplacacribosa

Áreacribosa

lateral

ProteínaP

Elementocriboso

Plastomodificado

Elementocriboso

RER

Citoplasma

Plasmalema

PC1 engrosada

Poro placa

cribosa

Placa cribosa

Célula decompañía

Plasmodesmos

ramificados

Vacuola

Cloroplasto

Núcleo

Mitocondria

Célula de compañía

•Todos los orgánulos

• Unidas al EC vía plasmodesmos

Tubo criboso



Composición del fluido floemático

Metodología : estilete de áfidos

Soluciónazucarada

estilete

Elemento

criboso

Gota de fluidofloemático

Mediante un láser se corta esestilete, se puede analizar elfluido del floema sincontaminar. Al unir el estilete auna sonda barométrica sepuede determinar también laturgencia de los tubos cribosos

Insectos que insertan su trompa succionadora en elinterior de un elemento criboso. La presión a la quecircula el fluido empuja el contenido de los tuboshacia el sistema digestivo del insecto. Éste absorbeespecialmente compuestos nitrogenados, vitaminasy minerales, mientras que el azúcar sobrante se

expulsa en forma de solución acuosa azucarada.



Características del fluido floemático:

• pH ≅ 8

• Ψs= -1.0 a -3.0 MPa

• Materia seca (%)= 10-25 %

• Viscosidad= Alta



Composición del fluido floemático

• Agua

• Azúcares no reductores (80-106 mg/L)

• Sacarosa• Oligosacáridos de la serie de la rafinosa

• Alditoles

glucosagalactosagalactosagalactosa

verbascosa

estaquiosa

rafinosa

sacarosa

D-manitol



Composición del fluido floemático. Continuación

•Aminoácidos (5.2 mg/L)

•Nitrógeno: orgánica

•Aminoácidos (amidas) proteinógenos: Asp, Asn; Glu, Gln•Ureidos: plantas relaciones simbióticas bacterias fijadoras de N2

5C/1N 5C/2N

4C/4N 6C/3N4C/4N

Ácidoalantoico Alantoina Citrulina

Ácido glutámico Glutamina



Composición del fluido floemático. Continuación

•Iones:

•Cationes: K+ (50-100 mM); (78-138 meq/L)

•Aniones: fosfato, cloruro (20-30 meq/L)

•Ácidos orgánicos

•Málico (2.0-3.2 mg/L)

•Proteínas (1.5-2.2 mg/L)

•ARNm

•Xenobióticos

•Herbicidas (glifosato)

•Fungicidas

•Reguladores de crecimiento

Industriaagroquímica



Vías y dirección del transporte floemático

• Velocidad = 30-150 cm/h

• Dirección de transporte : fuentes sumideros

•Fuentes

•Tejidos fotosintéticos

•Órganos reserva

•Sumideros•Tejidos no fotosintéticos

•Competencia por fotosintatos

•Despuntado•Aclareo

Carácter fuente-sumidero varía durante la ontogenia

• Hojas

• Raíces napiformes



Célulamesófilo plasmalema

Célulaparenquimática

del floemaCélulavaina

plasmodesmosCélula

compañía

Elementoscribosos

Ruta simplástica

Ruta apoplástica

CO2

Sacarosa

Venasmenores

Complejo elemento criboso -célula de compañía

Carga del floema

iento fotosintatos desde mesófilo hasta el floema carga del floema.

energía: ATP o gradiente protónico

uede llevarse a cabo a través:

implasto: carga simplástica

ombinación simplasto-apoplasto: carga apoplástica

po de carga depende:

tructura de las células de compañíaislamiento simplástico del complejo y

raleza de los azúcares transportados

Ruta apoplástica

Movim

•

La carga p

• S

• c

El ti

• es• a

• natu



Descarga del floema

Descarga simplástica. Frecuente en tejidos consumidores.Raíz, hojas en crecimiento, ápice caulinar

Descarga apoplástica. Frecuente en tejidos de reserva

Ruta de descarga del floema

plasmodesmos PC Célula receptora

Descarga del EC:apoplástica

Descarga del EC:simplástica

No se hademostrado

EC/CC

Durante la descargaapoplástica:

• Sacarosa entra en lossumideros

• Transportador de

sacarosa

• Hidrólisis previa desacarosa en apoplasto(invertasa)

• Transportador dehexosas



Mecanismo de transporte: modelo de Munch o flujopor diferencial de presión

Fuente. Carga del floema.

entrada de fotosintatos (activa) al EC ΨwEC baja

Entrada de H2O al EC desde el xilema genere unpotencial de presión (2).

Ψw= -1.1 MPaΨp= +0.6 MPa

Ψs= -1.7MPa

Célula fuente

Célula sumidero

Ψw= -0.8 MPaΨp= -0.7 MPaΨs= -0.1MPa

Ψw= -0.6 MPaΨp= -0.5 MPaΨs= -0.1MPa

Sumidero. Descarga del floema

En los sumideros: salida de fotosintatos ΨwEC

sube

Salida de H2O del EC al xilema ΨP= bajaΨw= -0.4 MPa

Ψp= +0.3 MPaΨs= -0.7 MPa

La diferencia de presión así generada provocael movimiento de agua y los solutos disueltos enella desde las fuentes a los sumideros. El H2O

se incorpora en las fuentes y sale en lossumideros



Célula sumidero

Célula fuente

Célula compañíaFloema. ElementoscribososXilema

En las fuentes losfotoasimilados,representados comosacarosa (puntos rojos)son transportadosactivamente al complejoelemento criboso-célula

de compañía. Esteproceso se denominacarga del floema.

En sumideros seproduce la descarga delos fotoasimilados, y las

sustancias liberadas seincorporan a las célulasdel sumidero.

La acumulación deazúcares en elcomplejo EC-CCdebido a la carga delfloema hace que

disminuya elpotencial de solutos.Ésto provoca unaentrada de H2O y unaumento del

potencial de presión

La diferencia de

presión provoca el

movimiento deagua y solutosdesde lasfuentes a lossumideros

La descarga delfloema incrementa elpotencial de solutos,en consecuencia seproduce la salida deH2O del complejocon lo que se reduceel potencial de

presión

sacarosa

sacarosa

Ψw= -0.8 MPa

Ψp= -0.7 MPa

Ψs=-0.1 MPA

Ψw= -0.6 MPa

Ψp= -0.5 MPa

Ψs=-0.1 MPA

Ψw= -0.4 MPa

Ψp= 0.3 MPa

Ψs=-0.7MPA

Ψw= -1.1 MPa

Ψp= 0.6 MPa

Ψs=--1.7 MPA



Según la teoría de Munch:•No es posible el movimiento bidireccional en el lumen de un tubocriboso

Experimentalmente: Utilizando 2 compuestos marcadosradiactivamente:

•Comprobado el transporte bidireccional en tubos cribosos adyacentes

•No transporte bidireccional en el mismo tubo



competencia entre los distintos sumideros

Según el modelo de Munch.

Un sumidero que pueda provocar el mayor gradiente de

presión recibirá mayor cantidad de flujo floemático y, con ello,mayor cantidad de fotoasimilados.

La fuerza de un sumidero. Depende

•tamaño

•actividad

•hormonas vegetales.

•Nutrientes: K, fosfato, azúcares

Control de la distribución de

fotoasimiladosInteracción Fuentes-Sumideros:

Demanda tasa fotosintética



Partición: importancia agronómica

Estrategia ARNm antisentido

Invertasa (PC, vacuola, citosol)

Sacarosa Glucosa + Fructosa

Sacarosa sintasa. (Soluble y ligada amembranas)

Sacarosa + UDP UDP-glucosa + fructosa

Invertasa PC Invertasa Vacuolar Sacarosa sintasa

Mejora delrendimiento

Biomasa se acumule en laszonas aprovechables de la

planta Analizando el papel de lasenzimas implicadas en elmetabolismo de la sacarosa

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