Genética de la conservación del venado caramerudo de

Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2007, 167: 13-27

Resumen. La genética de la conservación es quizás una de las áreas más integradoras de la biología,donde conceptos de evolución, sistemática, ecología y comportamiento se conjugan, a través delanálisis de marcadores genéticos, para dilucidar los factores que han llevado a la declinación depoblaciones naturales o cautivas y generar estrategias para su manejo y protección. Este enfoque fueempleado para analizar la diversidad y diferenciación genética de las tres subespecies del venadocaramerudo Odocoileus virginianus en Venezuela, dos de las cuales se encuentran amenazadas porcacería y pérdida de hábitat. Los resultados del análisis de 26 secuencias parciales del ADNm i to c o n d rial sugieren niveles moderados de dive rsidad genética y est ru c t u ración poblacionalsignificativa, traduciéndose en una clara diferenciación de las tres subespecies. Aunque la divergenciaobservada no necesariamente implica modificar la taxonomía vigente, las subespecies deben sermanejadas como linajes independientes. Las poblaciones de venado de Margarita y Mérida son dei n te rés especial debido a que ambas se encuentran aisladas y se consideran amenazadas.Particularmente, en el venado de Margarita se observaron niveles moderados de diversidad genética,lo cual sugiere que esta población ha declinado recientemente, por lo que estrategias de conservaciónin situ serían las más recomendables para su recuperación.

Palabras clave. Genética. Conservación. Margarita. Odocoileus virginianus. Venado caramerudo.

Conservation genetics of Venezuelan white tailed deer and implications for themanagement of the Margarita deer

Abstract. Conservation genetics is perhaps one of the most inclusive disciplines in biological sciences,where evolutionary, systematic, ecological and behavioral concepts converge, through analyses ofgenetic markers, to elucidate the factors that led to the decline of captive or wild populations and togenerate strategies for their management and protection. This approach was employed to analyze thegenetic diversity and differentiation of the three subspecies of white-tailed deer Odocoileus virginianusin Venezuela, two of which are threatened due to hunting and habitat loss. The results obtained fromthe analyses of 26 partial sequences of the mitochondrial DNA control region suggest moderate levelsof genetic diversity and significant population structure, which could be understood as a cleardifferentiation of the three subspecies. Although the observed divergence does not necessarily implymodifying the current taxonomy, each subspecies should be managed as an independent lineage. Deerpopulations from Margarita and Mérida are of special interest because both are geographicallyisolated and considered threatened. Particularly, moderate levels of genetic diversity observed inMargarita deer suggest that this population has declined recently; therefore, strategies of conservationin situ are the most suitable for its recovery.

Key words. Genetics. Conservation. Margarita. Odocoileus virginianus. White-tailed deer.

Genética de la conservación del venado caramerudo deVenezuela e implicaciones para el manejo del venado deMargarita

Rosa A. Moscarella, Marisol Aguilera y Ananias A. Escalante

14

Introducción

Odocoileus virginianus Zimmermann 1780, conocido en Venezuela como venado

caramerudo, presenta una amplia distribución geográfica, abarcando 79° de latitud a

lo largo del continente americano (Eisenberg 1989, Smith 1991, Geist 1998). Se

reconocen 38 subespecies: 30 en Norte y Centroamérica y 8 en Suramérica (Smith

1991). En Venezuela se señalan tres subespecies: O. v. goudotii, en Los Andes de

Mérida; O. v. gymnotis, presente en casi la totalidad del territorio nacional, y O. v.

margaritae, endémica de la Isla de Margarita (Danields 1991, Smith 1991, Rodríguez

et al. en prensa) (Figura 1). Adicionalmente, una cuarta subespecie, O. v. cariacou, ha

sido propuesta para el sur del país (Molina y Molinari 1999).

El venado caramerudo es un animal de gran importancia cinegética en nuestro

país, siendo una fuente importante de proteínas y una preciada pieza de cacería

deportiva (Correa-Viana 1991, Danields 1991, Boher Bentti et al. 1999, Rodríguez et

al. en prensa). En la amplia distribución del venado caramerudo en Venezuela,

algunas de sus poblaciones se consideran amenazadas, part i c u l a rm e n te las

correspondientes a las subespecies O. v. goudotii y O. v. margaritae (Rodríguez et al.

en prensa).

Odocoileus virginianus goudotii, conocido como venado paramero, se encuentra

restringido a las zonas altas de la cordillera de Los Andes. Sus poblaciones se han

contraído severamente debido a las presiones demográficas humanas, la cacería de

subsistencia y la depredación por perros cimarrones (Correa-Viana 1997, Molina

2000), lo cual ha puesto a esta subespecie en peligro (Rodríguez et al. en prensa). El

venado de Marga ri ta, O. v. marga ri ta e, es considerado en peligro crítico y

probablemente sus poblaciones sean las más amenazadas de la especie en el ámbito

nacional, las cuales han decrecido dramáticamente a causa de factores similares a los

que aquejan a las poblaciones del venado paramero (Rodríguez et al. en prensa).

Ambas subespecies se encuentran en veda indefinida desde 1979 (Carrillo-Batalla

1991, Méndez-Arocha y Quero de Peña 1991, Rodríguez et al. en prensa), pero en la

práctica no existe ningún control sobre su cacería (Danields 1991).

Odocoileus virginianus es quizás el artiodáctilo mejor estudiado a nivel mundial,

especialmente en Estados Unidos y Canadá (Eisenberg 1989). Sin embargo, en

Venezuela ha recibido muy poca atención, siendo escasos los estudios realizados sobre

esta especie, desconociéndose aspectos fundamentales de su biología y sistemática,

imprescindibles para la elaboración e implementación de programas de manejo de

esta importante especie cinegética (Danields 1991).

Entre los escasos trabajos realizados sobre el venado caramerudo de Venezuela se

encuentra la publicación de Molina y Molinari (1999) con miras a esclarecer la

sistemática de este venado en el país, basado en el análisis morfométrico de caracteres

craneales y mandibulares. En este trabajo, los autores proponen la separación del

venado caramerudo de Venezuela en tres especies plenas diferentes, de las cuales

ninguna corresponde a O. virginianus. Los resultados de este estudio requieren ser

Conservación del venado de Margarita

15Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 167

evaluados, no sólo con miras al esclarecimiento de las relaciones filogenéticas del

grupo, sino porque éste es un aspecto fundamental para la toma de decisiones en

materia de manejo y conservación.

Resulta evidente que las poblaciones de venado caramerudo en Venezuela están

potencialmente amenazadas y particularmente dos de sus subespecies se encuentran

en peligro. La necesidad de ahondar en investigaciones relacionadas con la biología

poblacional, ecología, reproducción y aspectos genéticos de esta especie en nuestro

país, con miras a desarrollar un plan para su manejo integral, ha sido destacada en

diversas oportunidades (simposio “El venado en Venezuela”, 1991; “Jornadas sobre

desarrollo sostenible del medio rural”, 1999). El planteamiento de cualquier plan de

manejo y conservación de esta especie en nuestro país requiere, como primer paso, la

evaluación del grado de diferenciación de las tres subespecies presentes en Venezuela,

a partir de lo cual podrían definirse unidades de conservación.

El análisis de secuencias de la región de control del ADN mitocondrial (D-loop)

permite la estimación de algunos parámetros genético-poblacionales fundamentales

para aclarar algunos aspectos relacionados con la conservación de esta especie en

nuestro país. Adicionalmente, las secuencias de ADN mitocondrial son empleadas en

la inferencia de genealogías intraespecíficas, contribuyendo así al esclarecimiento de

las relaciones históricas de las subespecies presentes en Venezuela, lo que constituye

una pieza de información clave en la definición de unidades de conservación.

El objetivo general de este trabajo fue evaluar la diversidad y diferenciación

genética y las relaciones fi l o ge o grá ficas de las tres subespecies de O d o c o i l e u s

virginianus reconocidas para Venezuela, mediante el análisis de secuencias del D-loop,

con la finalidad de identificar unidades de conservación de esta especie en nuestro

país. Cabe destacar que este trabajo representa el primer estudio genético molecular

de Odocoileus virginianus en Suramérica.

Materiales y Métodos

Las muestras de tejido empleadas en este trabajo fueron tomadas tanto de

animales vivos (pelos y sangre) cautivos en zoológicos o en posesión de particulares,

como de animales muertos y muestras de museo (músculo, piel y hueso). Las muestras

de sangre fueron tomadas en tubos Vacutaner® con EDTA y preservadas con dos

volúmenes de etanol 80%, cubiertas con papel aluminio y guardadas a -20 °C. Las

muestras de pelos, músculo y piel fueron preservadas en frascos opacos con etanol

100% y almacenadas a -20 °C. Las muestras de hueso y piel fueron guardadas en

sobres de papel, separadamente. Se empleó un total de 26 muestras de procedencia

conocida, incluyendo individuos de las tres subespecies de O. virginianus presentes en

Venezuela (16 O. v. gymnotis, 4 O. v. goudotii y 6 O. v. margaritae) (Anexo I).

El presente estudio está basado en el análisis de secuencias del D-loop. Esta región

no codif i c a n te del genoma mito c o n d rial contiene los elementos re g u l a to ri o s

principales para su replicación y expresión (Saccone et al. 1991, Douzery y Randi 1997,

16 Conservación del venado de Margarita

Sbisà et al. 1997). Las especificaciones para la extracción y amplificación del ADN,

secuenciación y análisis de las secuencias obtenidas, pueden ser consultadas en

Moscarella et al. (2003). Los resultados presentados en este trabajo corresponden al

análisis de estructura poblacional, mediante un análisis de varianza molecular

(AMOVA) realizado con el programa Arlequin 2000 (Schneider et al. 2000), del cual

se obtuvieron estimados de flujo génico (M) y diferenciación de la poblaciones (Φst).

Para tal fin, la muestra de haplotipos fue dividida en tres grupos, correspondientes a

cada una de las subespecies de O. virginianus en Venezuela goudotii, gymnotis y

margaritae. También se estimaron índices de diversidad haplotípica (h) y nuecleotídica

(π) de acuerdo a Nei (1987), a través del programa DNAsp 3.5 (Rozas y Rozas 1999).

La genealogía intraespecífica de la muestras de O. virginianus fue inferida mediante el

método de neighbor joining (NJ), empleando el modelo de sustituciones de nucleótidos

de dos parámetros de Kimura (K2P, Kimura 1980) para estimar la distancia genética

entre los pares de haplotipos; se emplearon haplotipos de O. virginianus de norteamé-

rica y O. hemionus como grupos externos (Anexo I). Este análisis se llevó a cabo con

el programa MEGA 2.0 (Kumar et al. 2001). La validación estadística de los clados fue

evaluada usando el método de bootstrap (Felsenstein 1985). Este método consiste en el

muestreo aleatorio con reemplazo de la muestra de haplotipos, proporcionando el

porcentaje de oportunidades en las que una agrupación dada de haplotipos es

observada; se realizaron 2000 repeticiones de este procedimiento.

Adicionalmente, se realizó una prueba de correlación de Mantel (1967) con el

programa Arlequin 2000 (Schneider et al. 2000), con la finalidad de evaluar si las

distancias genéticas observadas entre los haplotipos se correlacionan con las distancias

geográficas lineales entre ellos. Esta prueba se utiliza para estimar la asociación entre

dos matrices de distancia obtenidas independientemente, que vinculan al mismo grupo

de entidades, con el fin de someter a prueba si la asociación observada es superior a la

que se esperaría por azar, siendo la hipótesis nula la ausencia de asociación entre los

elementos de las dos matrices. La prueba de significancia está basada en un

procedimiento de permutación (Sokal y Rohlf 1995). La significancia de la correlación

fue evaluada con 2000 permutaciones.

Resultados

Fueron secuenciados 26 productos amplificados, de los cuales 16 correspondieron

al grupo gymnotis, 4 al grupo goudotii y 6 al grupo margaritae (Figura 1, Tabla 1).

Los haplotipos de la muestras Ovi 1, Ovi 24 y Ovi 25, así como Ovi 12 y Ovi 14

resultaron idénticos, identificándose un total de 23 haplotipos, de los cuales ninguno

fue compartido entre las diferentes poblaciones; no se observaron deleciones o

inserciones en las secuencias. La longitud de los productos de PCR varió entre 730 y

887 pares de base (pb). La longitud final de las secuencias analizadas fue de 730 pb,

una vez que las mismas fueron editadas. Las secuencias fueron sometidas al GenBank;

los números de acceso son provistos en el anexo 1. El alineamiento de estas secuencias

se encuentra disponible, previa solicitud a los autores.


En general, los valores de h fueron altos y los de π fueron variables (Tabla 1),

observándose el valor más bajo en la población de goudotii (0,5%). Por otra parte, el

re s u l tado del AMOVA sugiere una est ru c t u ración genética signif i c a t i va de O .

virginianus en Venezuela (Tabla 2). A partir del AMOVA, fueron estimados Φstpareados y M entre poblaciones (Tabla 2). Los valores de Φst pareados entre las

poblaciones fueron igualmente significativos (p< 0,01). Puede observarse una alta

diferenciación entre las poblaciones de goudotii y margaritae, siendo prácticamente

nulo el flujo génico entre ellas. Sin embargo, la población de gymnotis no resultó

significativamente diferenciada de las de goudotii y margaritae, observándose valores

de flujo génico mayores que 1.

Figura 1. Distribución de las tres subespecies de Odocoileus virginianus en Venezuela, de acuerdoa Eisenberg (1989) y Rodríguez et al. (En prensa), y ubicación aproximada de losejemplares muestreados (círculos negros). Las líneas verticales representan la distribuciónde O. v. goudotii, el área sombreada en gris la de O. v. gymnotis y el área negra la de O.v. marga ri ta e. Los números al lado de los círculos negros son los números deidentif icación de cada muestra. Las localidades de procedencia de cada muestra sondescritas en el anexo 1.

Con la finalidad de ahondar en estos resultados, se calcularon las distancias

genéticas intra e interpoblacionales, bajo las suposiciones del modelo de K2P. Los

resultados muestran que la distancia intrapoblacional en gymnotis es del mismo orden

de magnitud que la observada entre esta población y cualquiera de las otras dos

poblaciones (Tabla 3). Por ello, se calculó adicionalmente una distancia genética

interpoblacional neta, en la cual se estandariza el componente intrapoblacional. Las

distancias genéticas netas entre los tres grupos definidos de O. virginianus en

Venezuela fue de 0,6-1,7%.

La genealogía intraespecífica de los 23 haplotipos observados muestra cuatro

linajes, así como una alta divergencia entre los venados de Norteamérica y Venezuela

(Figura 2). En el primero de estos linajes, el cual cuenta con un soporte de bootstrap

del 95%, se ubican los haplotipos de animales provenientes de Mérida, los cuales

conforman un pequeño clado, junto con los haplotipos de animales provenientes de

Monagas, Barinas, Lara, Carabobo y Falcón. En el segundo linaje se agrupan los

haplotipos de Margarita y Sucre, el cual, a pesar de no contar con alto soporte de

bootstrap, fue reiteradamente observado en los diferentes análisis. El tercer linaje lo

conforman los haplotipos de Miranda, Zulia, Anzoátegui y Falcón, con un soporte de

bootstrap del 95%. El cuarto linaje, con un soporte de bootstrap del 98%, fue

conformado por los haplotipos de Guárico y Apure. En cuanto a la divergencia de los

haplotipos de Venezuela y Norteamérica, este resultado es soportado por valores de

bootstrap de 95%. Adicionalmente, las distancias genéticas observadas entre los

haplotipos de Venezuela y Norteamérica (datos no mostrados en este trabajo) en todos

los casos, fueron iguales o mayores al 6%, de igual magnitud e inclusive mayores que

las distancias genéticas observadas entre los haplotipos de O. virg i n i a n u s d e

Norteamérica y O. hemionus.

Los resultados de la prueba de Mantel fueron significativos (p= 0,002), indicando

que existe una correlación positiva entre la distancia genética y la distancia geográfica

lineal entre los haplotipos (r= 0,2524). Las matrices de distancias están disponibles,

previa solicitud a los autores. Al observar el gráfico de la correlación entre las

distancias genéticas y geográficas (Figura 3), puede parecer que, dada la distribución

de los puntos, la significancia de la correlación es más bien un artefacto de la cantidad

de datos más que un efecto real de correlación. Esta observación sería válida si la

significancia de la correlación hubiese sido calculada a través de la distribución de

Pearson. Sin embargo, la significancia de la prueba de Mantel es obtenida mediante

un método de permutación, el cual es independiente del número de datos. El resultado

arrojado por esta prueba señala que después de 2000 repeticiones, la correlación entre

la matriz de distancias genéticas y 1996 permutaciones aleatorias de la matriz de

distancias geográficas, estuvo por debajo del valor observado, lo que indica que la

probabilidad de que este patrón sea observado por azar es de 0,2%.



Discusión

Los resultados obtenidos en esta investigación sugieren niveles moderados de

diversidad genética en el venado caramerudo de Venezuela en general. Por una parte

fueron observados valores altos de h, los cuales se traducen a un casi 99% de diversidad

haplotípica. En cuanto a los valores observados, estos son de magnitud comparables a

los obtenidos para el venado de las Pampas Ozotoceros bezoarticus (González et al.

1998) y mayores que los señalados para Capreolus capreolus (Randi et al. 1998,

Wiehler y Tiedemann 1998) y C. pygarus (Randi et al. 1998). Comparados con otros

mamíferos, los valores obtenidos para O. virginianus de Venezuela fueron menores

que los observados en Trichechus manatus (García-Rodríguez et al. 1998), Leopardus

Tabla 1. Número de haplotipos observados y valores estimados de diversidad haplotípica (h) ynucleotídica (π) en cada grupo de Odocoileus virginianus de Venezuela definido en esteestudio. N= tamaño de la muestra de cada grupo.

N Haplotipos h �

margaritae 6 6 1 0,016

gymnotis 16 13 0,967 0,029

goudotii 4 4 1 0,005

Total 26 23 0,988 0,026

Tabla 2. Valores estimados de Φst interpoblacional (debajo de la diagonal) y de f lujo génico entrelas poblaciones (sobre la diagonal). El Φst total, obtenido del análisis de varianzamolecular, fue de 0,267 (P< 0,001).

margaritae gymnotis goudotii

margaritae - 2,17471 0,31208

gymnotis 0,18694 - 1,45535

goudotii 0,61570 0,25571 -

Tabla 3. Distancias genéticas, estimadas usando el modelo de K2P, entre y dentro de los tresgrupos de Odocoileus virginianus definidos en este estudio. Debajo de la diagonal, lasdistancias genéticas interpoblacionales; en la diagonal y en itálicas, las distancias gené-ticas intrapoblacionales; sobre la diagonal, las distancias genéticas interpoblacionalesnetas.

margaritae gymnotis goudotii

margaritae 0,015 0,006 0,017

gymnotis 0,028 0,028 0,009

goudotii 0,026 0,024 0,002


pardalis y L. wiedii (Eizirik et al. 1998). De acuerdo a lo señalado por algunos autores

(González et al. 1998, Randi et al. 1998, Wiehler y Tiedemann 1998), los valores de

diversidad nucleotídica obtenidos para el venado caramerudo de Venezuela pueden

considerarse de magnitud moderada, con la excepción de la población goudotii, cuyos

valores son bajos. Valores alrededor de 0,4% han sido señalados para poblaciones que

se encuentran presumiblemente en un “cuello de botella” (Wiehler y Tiedemann

1998).

En cuanto al análisis de estructura poblacional, los resultados obtenidos sugieren

que las subespecies del venado caramerudo de Venezuela se encuentran diferenciadas

de manera signifi c a t i va. Este re s u l tado podría ser explicado parc i a l m e n te por

aislamiento por distancia, dados los resultados de la prueba de Mantel (Figura 3) y de

los estimadores de flujo génico entre las poblaciones (Tabla 2). Bajo la suposición de

que la similitud genética es el resultado de f lujo génico, se esperaría que poblaciones

genéticamente diferentes compartieran poco o ningún flujo génico. Esta afirmación

parece aplicar a la comparación de los grupos goudotii y margaritae; sin embargo, el

grupo definido como gymnotis no se encuentra claramente diferenciado de los dos

restantes. Las muestras de gymnotis empleadas en este estudio resultaron muy

heterogéneas. Se puede observar, además, que algunos de los haplotipos incluidos

dentro de este grupo se encuentran más emparentados con los grupos que se

definieron como goudotii y margaritae (Figura 2), mientras que los demás haplotipos

conformaron linajes independientes (costa y llanos). Sobre la base de la clasificación

actual, la subespecie O. v. gymnotis aparenta ser polifilética con relación a su ancestro

materno.

Los valores estimados de flujo génico sugieren la existencia de migración entre la

población de gymnotis y las poblaciones de goudotii y margaritae. Sin negar la

posibilidad de que pudiera haber migración mediada por humanos, este resultado

podría ref lejar polimorfismo ancestral, sugiriendo una divergencia relativamente

reciente. En conjunto, los resultados presentados en este trabajo sugieren que las tres

subespecies de venado caramerudo presentes actualmente en Venezuela pudieron

haberse originado durante los cambios globales suscitados después del último máximo

glaciar, hace escasamente 18000 años (CLIMAP 1976). La genealogía intraespecífica

conjuntamente con los resultados de distancias genética se corresponden con el patrón

esperado en una población subdivida recientemente (Neigel y Avise 1986, Avise et al.

1987, Moritz 1994, Avise 2000). Para mayores detalles, consultar Moscarella et al.

(2003).

Adicionalmente, la inferencia de genealogía intraespecífica y el análisis de dis-

tancias genéticas sugieren que el venado caramerudo de Venezuela ha divergido

notablemente de su conespecífico de Norteamérica; más aún, los haplotipos de

Norteamérica resultaron más similares a los haplotipos de Odocoileus hemionus que a

los de Venezuela. Este resultado se suma a las evidencias presentadas por Smith et al.

(1986), Geist (1998) y Molina y Molinari (1999), que sugieren que el venado


caramerudo de Venezuela y probablemente de Suramérica, debe ser considerado un

linaje independiente, lo cual podría conducir a su reconocimiento como una especie

distinta.

A pesar de que nuestros resultados no apoyan la consideración del venado

margariteño como una especie plena, tal como fuera propuesto por Molina y Molinari

(1999), los niveles de diferenciación genética observados claramente sugieren que estas

poblaciones deben ser protegidas por su valuarte genético y su estatus de subespecie

supone que es una población en proceso de diferenciación. Lo que nuestros resultados

Figura 2. Árbol de neighbor-joining (SBL= 0,546), calculado con el modelo de K2P. Sólo los valoresde bootstrap >50% son mostrados. Ver el texto para la explicación de cada clado. Los taxaen el árbol son representativos de cada haplotipo.


indican es que no ha tra n s c u rrido tiempo evo l u t i vo sufi c i e n te para la plena

diferenciación de este venado en una especie nueva, pero esto no significa que por ello

no requiera protección especial.

La propuesta original de este trabajo es considerar al venado de Margarita,

conjuntamente con el de Mérida, unidades evolutivas de gemación (sensu Bowen

1998), cuya denominación le atribuye un manejo especial a fin de proteger y preservar

su acervo genético y procesos evolutivos, hasta tanto no sean controladas las presiones

que han llevado a la disminución de los tamaños poblacionales y amenazan su

viabilidad. Los resultados obtenidos en el análisis de diversidad genética son buenas

noticias para el manejo del venado de Margarita. Los valores estimados de diversidad

genética para esta población (tanto h como π) sugieren tamaños poblacionales

históricos presumiblemente mayores a los existentes en la actualidad (Kliman y Hey

1993). Debido a que no ha habido un efecto apreciable de pérdida de variabilidad

genética en estas poblaciones, es de suponer que la reducción de los tamaños

poblacionales es relativamente reciente, lo cual es coherente con el desarrollo turístico

de la isla en las últimas décadas. Esto sugiere que los venados de Margarita no

presentan empobrecimiento genético aún, lo cual los hace candidatos a planes de

conservación in situ.

Figura 3. Correlación entre las distancias geográficas lineales y las distancias genéticas entre lamuestra de haplotipos de Odocoileus virginianus de Venezuela analizada en este estudioobtenida con la prueba de Mantel (r=0,2524; p= 0,002).


El venado caramerudo tiene características que favorecerán su recuperación

poblacional; es un animal que se ha adaptado a cohabitar en ambientes intervenidos

por el hombre y presenta un amplio rango ecológico. Si bien estas poblaciones tienen

el potencial de recuperarse, el único medio para vislumbrar este objetivo es a través del

control de los factores que amenazan su viabilidad, particularmente la cacería furtiva.

Un medio para lograr este objetivo es la integración de los pobladores locales en la

protección del venado de Margarita. La principal amenaza para la supervivencia de

e stas poblaciones podría re p re s e n tar la principal alianza para su manejo y

conservación. Como potenciales usuarios de este recurso, los pobladores locales son los

principales interesados en prevenir la extinción del venado de Margarita. Para ello, es

necesario implementar programas de concientización y sensibilización. Adicional-

mente, es necesario que la guardería ambiental vele por el cumplimiento de la veda de

cacería del venado de Margarita. Por último, es imprescindible un conocimiento real

de la situación de las poblaciones de venado en la isla, a fin de poder monitorear la

recuperación poblacional y eventualmente compensar a los pobladores locales con

cuotas de cacería una vez que se haya corroborado que las poblaciones se están

recuperando.

Agradecimientos. RAM agradece a Jon Paúl Rodríguez y a los organizadores del SimposioExtinción en Margarita por la amable invitación a participar en este evento. A la Michigan StateUniversity, y en particular al Department of Zoology, Ecology, Evolutionary Biology, andBehavior Graduate Program, Graduate School y International Studies and Programs porapoyar su participación en el Simposio. Gracias al IVIC, CeCalcULA y al Istituto Nazionale perla Fauna Selvatica (Boloña, Italia) por el apoyo logístico. Las siguientes personas e institucionesproveyeron las muestras empleadas en este estudio: Los zoológicos de Las Delicias, Parque Sur,C a ricuao, Gustavo Rive ra, Bara ridas y El Shabono; Colección de Ve rte b rados de laUniversidad de los Andes, Museo de Historia Natural La Salle, Museo de Biología de laUniversidad Central de Venezuela, I. Goldstein, M. R. Cuestas, pobladores de Margar ita,Hospital Veterinario Salamanca, J. Molinari y M. Molina. Gracias a Eladio J. Márquez yMilagro Rinaldi por sus valiosos comentarios. Este proyecto fue financiado por EcoNatura,Po st grado Inte grado en Ecología-CO N I C I T, ACAL (oto rgados a Rosa A. Moscare l l a ) ,C o nvenio CNR (Ita l i a ) – CONICIT (Venezuela), Proye c to de Grupo GID 26, Proye c toCONICIT 98003413 (otorgados a Marisol Aguilera) y Proyecto CONICIT G97000634(otorgado a Ananias A. Escalante).

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Recibido: 21 septiembre 2004Aceptado: 21 mayo 2007

Rosa A. Moscarella1,2,3, Marisol Aguilera1 y Ananias A. Escalante2,4

1 Departamento de Estudios Ambientales, Universidad Simón Bolívar, Apartado Postal 89000,Caracas 1080-A, Venezuela. Teléfono: +58-212-906-3040, FAX: [email protected]

2 Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas, Apdo. 21827, Caracas1020-A, Venezuela. Teléfono: +58-212-504-1770, FAX: +58-212-504-1769.

3 Dirección actual: Department of Zoology, Michigan State University, 203 Natural ScienceBuilding, East Lansing, MI 48824-1115, USA. Teléfono: +1-517-432-1057, FAX: [email protected]

4 Dirección actual AAE: School of Life Sciences, Arizona State University. PO Box 874501, Tempe,AZ 85287-4501, USA. Teléfono: +1-480- 965-3739, FAX: [email protected]

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