Guia Para Tesis

Captulo 3

CARACTERIZACIN FISIOLGICA Y BIOQUMICA DEL FRUTO DE GUAYABA DURANTE LA MADURACINMara Elena Solarte1, Mara Soledad Hernndez2, Alicia Luca Morales3,

Juan Pablo Fernndez-Trujillo4, Luz Marina Melgarejo1*

Un fruto maduro es la suma de los cambios bioqumicos y fisiolgicos que

ocurren en la etapa final de desarrollo del fruto y que producen un rgano

comestible y atractivo tanto a los dispersores de semillas (animales) como a

los consumidores. Estos cambios, aunque son muy variables entre las espe-

cies, generalmente incluyen la modificacin de la ultraestructura y textura

de la pared celular, su turgencia, jugosidad, la conversin de almidones a

azcares, incremento en la susceptibilidad a patgenos en la poscosecha y

alteraciones en la biosntesis de pigmentos, as como biosntesis y degrada-

cin de compuestos responsables del sabor (1).

3.1. Produccin, maduracin y calidad de guayaba

El fruto de guayaba (Psidium guajava L) es una baya, formada por una

cavidad interna de pulpa carnosa que contiene las semillas, y por el exo-

carpo, que es una delgada capa de clulas de naturaleza epidrmica.

1 Laboratorio de Fisiologa Vegetal, Departamento de Biologa, Universidad Nacional de Colombia.

2 Instituto de Ciencia y Tecnologa de Alimentos ICTA, Universidad Nacional de Colombia.

3 Departamento de Qumica, Universidad Nacional de Colombia

4 Universidad Politcnica de Cartagena UPCT, Departamento de Agricultura e Ingeniera de Alimentos, Espaa.* Correspondencia: [email protected]

Captulo 3

85

86

Captulo 3

La produccin anual y el rea sembrada de guayaba en Colombia es de

aproximadamente 120.000 t y 17.000 ha, y en el departamento de San-

tander, considerado el mayor productor, ha descendido en los ltimos

aos con un promedio aproximado de 39.094 t y 5.011 ha (2). En la ac-

tualidad se observa una creciente demanda de la fruta para la produccin

de pulpas y jugos naturales (3).

La guayaba es altamente perecedera por causa de su intenso metabo-

lismo durante la maduracin. Esta caracterstica es de suma importancia

en el perodo de poscosecha si se piensa en la expansin del mercado de

guayaba para el consumo en fresco (4). Por otra parte, el uso como fruto

de mesa va a estar determinado por la aplicacin de adecuados ndices

de recoleccin, determinacin del punto de cosecha apropiado, la amplia-

cin de la vida til poscosecha, la calidad de la fruta para el mercado en

fresco y su industrializacin.

Varios factores precosecha, entre los que se pueden mencionar el genoti-

po, las condiciones climticas, las condiciones edficas (referentes al sue-

lo) y las prcticas agrcolas en el manejo del cultivo, afectan la calidad de

la fruta. Igualmente, la cosecha y la poscosecha pueden acelerar procesos

de senescencia, afectando sensiblemente la calidad y limitando el perodo

de comercializacin de la fruta (4). El momento oportuno de cosecha es

un importante factor que se relaciona con las prdidas poscosecha en

diferentes frutos y vegetales; para guayaba el punto de cosecha est ba-

sado en evaluaciones subjetivas de tamao del fruto, color de la epidermis

y la firmeza, caractersticas que pueden variar en una misma localidad, de

acuerdo con el cultivar, la poca del ao, la edad de la planta, los proce-

dimientos de manejo y/o la interaccin entre estos factores u otros (5). No

hay una estandarizacin o un consenso respecto al estado ideal de ma-

durez de esta fruta, que es cosechada por cuestiones comerciales (mejor

aptitud para su transporte) cuando la pulpa est firme e inicia el cambio

de verde oscuro a amarillento (6). Las consecuencias de ello son decisivas

87

Caracterizacin fisiolgica y bioqumica del fruto de

guayaba durante la maduracin

en el mercado, con menor calidad global de la esperada (menor sabor,

apariencia poco atractiva) por desarrollar daos por fro y pudriciones aso-

ciadas en mercados de destino tras su exportacin refrigerada (7).

Para la variedad brasilera Kamaguai se determin como un ndice apropia-

do de cosecha la relacin entre acidez titulable, el color de la epidermis y

la firmeza de la pulpa; por su parte Mercado Silva et al., (8) determinaron

el color como un buen ndice de cosecha para la variedad Media China

en Mxico. Sin embargo y a pesar de la bibliografa de la que se dispone

sobre este tema, los resultados no son consistentes, tal vez debido a la

complejidad de los diversos factores a tener en cuenta para definir un

punto ptimo de cosecha y a la falta de sensores no destructivos de medi-

da de la calidad interna. Precisamente, el momento ptimo de la cosecha

determina la calidad sensorial y nutricional del fruto y el comportamiento

en poscosecha.

Tradicionalmente, de acuerdo con el patrn de respiracin, las frutas se

han clasificado de manera arbitraria como climatricas y no climatricas

(1). Los frutos climatricos son los que maduran acompaados con un

incremento en la tasa de respiracin, el cual est generalmente asocia-

do con una elevada produccin de etileno anterior, coincidente o lige-

ramente anterior o posterior al incremento de respiracin. Despus del

climaterio, la produccin de etileno declina significativamente durante la

fase posclimatrica. Por otra parte, los frutos no climatricos no muestran

incrementos en la produccin de etileno y respiracin y presentan una

disminucin constante de la respiracin tras separarse de la planta.

La clasificacin de guayaba como fruta climatrica o no climatrica es

contradictoria. Algunos autores consideran que la guayaba es no climat-

rica (9, 10, 11); en tanto, otros autores consideran que es climatrica (8,

12), y que esa condicin puede ser un carcter varietal (13). El problema

puede estar relacionado con el momento del corte. De hecho, frutos cli-

88

Captulo 3

matricos de otras especies como el meln, recolectados demasiado tem-

prano o demasiado tarde, y separados de la planta pueden comportarse

como no climatricos (Fernndez-Trujillo, datos no publicados). Adems,

desde que se han descrito lneas climatricas a partir de parentales no cli-

matricos en otras especies (14), el efecto varietal tambin es probable y

adicionalmente puede verse afectado en su expresin por las condiciones

ambientales.

Los frutos generalmente se cosechan cuando el crecimiento ha cesado y

la maduracin total puede ser activada independientemente de la planta

parental, con mnimo dao en la calidad. En frutos carnosos como guaya-

ba, el ablandamiento ocurre despus del estado maduro en condiciones

favorables, cuando los frutos estn unidos o separados de la planta pa-

rental y es causado por el rompimiento de la estructura de la pared celular

en la pulpa. Frutos no maduros generalmente presentan rigidez y estruc-

turas bien definidas, mientras que frutos en madurez son blandos. Estos

cambios son debidos a la accin coordinada de enzimas hidrolticas en

la pared celular, y ocurre junto con actividades bioqumicas y fisiolgicas

para convertir el fruto de un estado no comestible a uno comestible. Ca-

ractersticas como la firmeza, la jugosidad, la prdida de peso, de turgen-

cia y el viraje de color, pueden ser determinados para evaluar el proceso

de maduracin en guayaba y pueden constituirse en ndices de cosecha.

Durante el proceso de maduracin, las guayabas presentan cambios pro-

fundos en algunas variables como color, firmeza y peso. El ablandamiento

de la fruta durante la maduracin es atribuida a la degradacin enzimti-

ca de los componentes de la pared celular. Reportes de literatura indican

que las pectinasas, como la pectinmetil esterasa, remueven los grupos

metilo del cido galacturnico, lo que permite que las enzimas poligalac-

turonasas depolimericen la cadena del cido poligalacturnico y reduzcan

su peso molecular. Por otra parte, las celulasas cortan enlaces -1,4 glu-cosdicos de la celulosa y recientemente se ha encontrado el papel de las

89



pectato liasas en la de-esterificacin de las pectinas mediadas por Ca++

que es el principal componente de las plantas superiores (15).

3.2. Factores de prdida de calidad de frutos (prdida de peso, degradacin de vitamina C y otros nutrientes)

La transpiracin y en menor medida el consumo de sustratos son la razn

de la prdida de peso en los frutos durante la maduracin en poscosecha

(16). Un fruto carnoso como la guayaba tiene alto porcentaje de agua

y al ser expuestos a una atmsfera con menos agua, los frutos pierden

peso constantemente. La velocidad y la intensidad de la prdida de agua

dependen del tipo de fruto (presencia de cutcula, lenticelas, apertura o

cierre de estomas, etc.), posibles recubrimientos y las condiciones am-

bientales como temperatura o el gradiente de humedad a la que est

expuesta, siendo habitualmente mayor en los primeros das tras la separa-

cin de la planta. La prdida de agua libre es una de las causas principa-

les de deterioro, porque esto da como resultado no solamente prdidas

cuantitativas directas (prdida de peso vendible), sino tambin prdida de

calidad relacionada con el aspecto, por prdida de brillo y turgencia, la

textura (prdida de jugosidad) y el valor nutricional (17).

Es bien conocido que las frutas y vegetales son una alta fuente de vita-

mina C para la dieta humana y actualmente se ha asociado el consumo

de frutas y vegetales con la proteccin contra varias enfermedades de

tipo cardiovascular, cerebrovascular y cncer. La vitamina C es un fuerte

agente reductor, que acta como el mayor antioxidante soluble en agua,

protegiendo los lpidos contra dao peroxidativo y disipando radicales li-

bres de oxgeno (18); por esta razn el consumo de frutas y vegetales

ricas en vitamina C se asocia con bajos niveles de cncer de cavidad oral,

esfago, estmago y colon. Conocer el contenido de nutrientes como la

vitamina C en la guayaba es de suma importancia para valorar el potencial

nutricional de la fruta, como valor agregado a su produccin, partiendo

90

Captulo 3

de una nueva concepcin de la dieta y su relacin con la salud humana.

Tambin lo es conocer su posible degradacin poscosecha tras la recolec-

cin con los ndices de recoleccin habituales de diferentes localidades en

Colombia, ya que otros frutos tropicales sufren una aguda disminucin en

este atributo de calidad.

Los cidos orgnicos desempean un papel crtico en el mantenimiento

de la calidad y valor nutricional de los alimentos, pero tambin en el meta-

bolismo poscosecha. Algunos de ellos son componentes esenciales en el

ciclo de los cidos tricarboxlicos de la respiracin, ellos son una fuente de

energa disponible que puede ser utilizada cuando otras reservas se ago-

tan. Por otra parte, pueden desempear un papel importante del aroma

y el sabor caracterstico de los frutos. La mayora de cidos orgnicos se

encuentran en cantidades muy pequeas; sin embargo, algunos de ellos

como el cido mlico o el ctrico pueden encontrarse en abundancia en

los tejidos (19).

Los carbohidratos, en particular los azcares, son constituyentes muy im-

portantes en plantas porque funcionan como reservas de energa y for-

man parte de la estructura de las clulas;, algunos carbohidratos simples,

como sacarosa y fructosa, se consideran atributos de calidad de algunos

productos como las frutas. Los azcares son molculas compuestas de

carbono, hidrgeno y oxgeno; adems los azcares que tienen un grupo

aldehdo libre o potencialmente libre son clasificados como azcares re-

ductores, basados en su habilidad para actuar como agentes reductores

(aceptar electrones) en una solucin alcalina. La mayora de azcares en

plantas son reductores como glucosa, fructosa, galactosa, manosa, entre

otros, a diferencia de la sacarosa y la rafinosa, que no son azcares re-

ductores.

En Brasil y Mxico se han desarrollado estudios sobre el manejo poscose-

cha de la guayaba, pero en Colombia son escasos los trabajos sobre este

91



tema. Es as que se realiz el estudio a partir de cuatro materiales de gua-

yaba cultivada en tres localidades colombianas con el fin de determinar

las variables que definen el punto ptimo de cosecha y recomendar a los

cultivadores la de ms fcil aplicacin en relacin con la calidad interna

esperada.

Se recolectaron frutos de guayaba de cuatro materiales: Regional Roja RR,

Regional Blanca RB, Rquira Blanca RQ y Guavat Victoria GV, provenien-

tes a su vez de las localidades de Vlez (1800 msnm), Puente Nacional

(1650 msnm) y Barbosa (1550 msnm), Santander, Colombia.

Los frutos fueron cosechados en el estado de madurez fisiolgica, cuando

mostraron indicios de cambio de color verde oscuro a verde claro, pero

que presentaban una buena firmeza. Las edades oscilaron entre 140 y

180 das despus de la floracin, dependiendo del material y la localidad.

Inmediatamente fueron trasladados al laboratorio de poscosecha del ins-

tituto Sinchi, donde fueron seleccionados, lavados con agua potable, y

desinfectados con solucin de hipoclorito de sodio (1%). Una vez secados

al aire se almacenaron en bolsas de polipropileno perforadas, las que a

su vez fueron organizadas por material en bolsas plsticas dentro de ca-

nastas plsticas a 20C y una humedad de 80%. A las 24 horas de la co-

secha (da 0) se inici el seguimiento diario de variables como respiracin

o produccin de etileno (cromatografa de gases), prdida de peso, color

(colorimetra de reflexin). Para respiracin y etileno se sigui el mtodo

de sistema cerrado, confinando tres frutas por cmara, en tres cmaras,

por una hora para la determinacin de respiracin y dos horas para la

determinacin de etileno.

Los anlisis destructivos de firmeza se hicieron en dos puntos por fruto,

acidez total titulable (porcentaje de cido succnico), Brix y pH se midie-

ron en el zumo de la fruta a lo largo del perodo poscosecha, que dur

entre 7 y 9 das.

92

Captulo 3

El contenido en cido ascrbico y los cidos orgnicos del zumo

de guayaba se determinaron segn adaptacin del mtodo descri-

to (20). El contenido de azcares totales y reductores se determi-

n segn mtodos descritos (21,22, 23). La determinacin de los

compuestos voltiles (Laboratorio de qumica de aromas del Depar-

tamento de Qumica de la Universidad Nacional de Colombia) se

realiz en tres estados de maduracin: verde, pintn y maduro (co-

rrespondientes a la escala de color 1, 2 y 3 en las tablas de calidad

de cada material).

3.3. Aspectos fisiolgicos y bioqumicos de las guayabas de Santander, Colombia

3.3.1. Patrn de respiracin

Los materiales de guayaba RR, RB, RQ y GV mostraron un compor-

tamiento climatrico con un mximo en la tasa respiratoria en el

estado pintn entre los 2 y 4 das despus de la cosecha (Figura 3.1).

Resultados similares han sido reportados (8, 24). Sin embargo, otros

autores han descrito un comportamiento no climatrico durante la

maduracin de otras variedades de guayaba. Por ejemplo, en la va-

riedad de guayaba Pedro Sato (12) y en la variedad Paluma (25).

Estas variaciones pueden ser causadas por el estado de madurez de

la fruta en el momento de cosecha, pues partieron de un estado de

cosecha verde-oscuro, ms inmaduro que el utilizado en el presente

estudio.

GV present diferencias en la tasa respiratoria segn la localidad de

recoleccin, en tanto que RR y RB presentaron comportamientos muy

similares en los tres sitios. GV exhibi el mximo climatrico, ms alto

en la zona de Vlez, seguido de Puente Nacional y Barbosa (26). Aun-

que los mtodos reportados por varios autores para la determinacin

93



de respiracin son diferentes, en general los valores de intensidad

respiratoria obtenidos aqu fueron mayores a los reportados por Bas-

hir y Abu-Goukh (24) y Basetto et al. (27).

Figura 3.1 Media de la actividad respiratoria en frutos individuales de guayaba provenientes de Barbosa, Vlez y Puente Nacional (hoya del ro Surez) de los materiales Regional Roja, Regional Blanca, Guavat

Victoria y Rquira Blanca

0

500

1000

1500

0 2 4 6 8 10 12

mgC

O2 /k

g.h

Barbosa

Guavat Rquira Regional Roja Regional Blanca

0

500

1000

1500

0 2 4 6 8 10 12

mgC

O2/k

g.h

Puente Nacional

Tiempo (das) despus de cosecha

0

500

1000

1500

mgC

O2/k

g.h

Vlez

0 2 4 6 8 10 12

94

Captulo 3

3.3.2 Produccin de etileno

La produccin de etileno no fue detectable en varias evaluaciones a lo

largo del experimento, aunque se presentaron picos de mxima produc-

cin en los das 4 al 8 despus de cosecharla, cuando las frutas estaban

en madurez organolptica o iniciando sobremadurez. GV, de Puente

Nacional, present la mayor tasa de produccin de etileno con 94 l/

kg.h y RB, de Barbosa, la menor produccin de etileno 7,9 l/kg.h (Tabla

3.1) (26). La produccin de etileno coincidi con el pico de respiracin

en RR de Puente Nacional y se da dos das ms tarde en los dems ma-

teriales. Los resultados son en general simultneos al patrn climatrico

de respiracin descrito anteriormente. En las variedades cvs L-49 y Hisar

Safeda en India (28) se describi un aumento en la produccin de etile-

no concordante con el mximo climatrico en el estado T (madurez de

consumo), y decayendo en el estado sobre maduro. Estos resultados se

explicaron por la evolucin de la actividad de ACC oxidasa, enzima que

cataliza el paso final de ACC a etileno (29).

Tabla 3.1 Tasa mxima de produccin de etileno durante la maduracin de guayaba

Variedad Lugar Da Etileno (l /kg.h)

Regional Roja Puente Nacional 4 21,8

Regional Blanca Puente Nacional 5 40.0

RquiraBarbosa 8 7,9

Puente Nacional 6 27,4

Guavat VictoriaPuente Nacional 4 94

Barbosa 8 19,4

3.3.3 Prdida de peso

En guayabas almacenadas a 20C y una humedad relativa de 75%, se incre-

ment la prdida de peso a medida que avanza el proceso de maduracin,

vari entre 4.2 y 11.2% en los materiales evaluados. En general, los frutos

presentaron una tendencia lineal en el aumento de la prdida de peso con

valores diferentes segn la localidad y el material (Figura 3.2) (26).

95



Figura 3.2 Porcentaje de prdida de peso durante la maduracin poscosecha de guayaba

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Pr

did

a d

e p

eso

(%)

Puente Nacional

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Pr

did

a d

e p

eso

(%)

Vlez

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Pr

did

a d

e p

eso

(%)

Tiempo (das) despus de cosecha

Regional Roja Regional Blanca Guavat Rquira

Barbosa

96

Captulo 3

La prdida de peso debida a la transpiracin fue una variable impor-

tante, relacionada directamente con la calidad del fruto. La prdida

de peso presentada en frutos de guayaba de Barbosa fueron altos

comparados con otros estudios. Se han reportado valores mximos

de prdida de peso de 3.5% en guayabas variedad Pedro Sato du-

rante 8 das de almacenamiento a 25C y 85% de humedad relativa

(30).

Materiales con mayor intensidad respiratoria como Rquira Blanca

(RQ), present mayor prdida de firmeza y mayor porcentaje de la

prdida de peso.

3.3.4. Color

Otra de las manifestaciones de la maduracin en frutas es el cam-

bio de color, variable que es comnmente utilizada para determinar

el punto de cosecha del fruto. El cambio de color se presenta por

degradacin de la clorofila y sntesis de otros pigmentos como ca-

rotenoides y antocianinas (8). El color de la cscara de guayaba, es-

pecialmente el ngulo Hue, es un buen indicador del estado de ma-

duracin que se puede correlacionar con otras variables de calidad

del fruto, como slidos solubles totales y el ndice de madurez, muy

utilizados como mnimos ndices de recoleccin de calidad. El color

medido como ngulo Hue (H) representa el color o tonalidad, que

vara de 0 color rojo puro a 180 color verde puro (20). En guayaba

nacional, el viraje de verde a tonalidad amarilla por la maduracin

poscosecha, se evidenci por una disminucin lineal de este ndice

de color (Figura 3.3) (26). El pico climatrico fue independiente de

esta disminucin, lo que indica que el proceso se desencaden tras la

cosecha y que la velocidad de cambio de color no depende de niveles

excesivamente altos de etileno.

97



Figura 3.3 Cambio de color de fruta (ngulo Hue H) en cuatro materiales de guayaba procedente de tres localidades de Santander durante el proceso de maduracin en poscosecha

70

80

90

100

110

120

Angu

lo H

ue (

)

60

70

80

90

100

110

Angu

lo H

ue (

)

60

70

80

90

100

110

120

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Angu

lo H

ue (

)

Tiempo (das despues de cosecha)

Guavat Regional Blanca Regional Roja Rquira

Puente Nacional

Vlez

Barbosa

98

Captulo 3

3.3.5. Vitamina C

Se encontraron diferencias altamente significativas en el contenido de

vitamina C entre los materiales de guayaba (F=112,1; gl=3; P

99



ascrbico de 180mg /100g peso fresco de fruta. Es importante destacar

la variabilidad del contenido de vitamina C en frutos, lo que puede estar

influenciado por condiciones climticas como radiacin y temperatura.

Se ha indicado que las especies que crecen a bajas temperaturas tienen

mayor contenido de vitamina C en comparacin con otras que crecen a

una mayor temperatura (32). Las prcticas culturales, como fertilizacin

con nitrgeno, pueden disminuir el contenido de vitamina C y, factores

de cosecha como el estado de madurez, pueden determinar el conte-

nido de vitamina C en los frutos (32). Tambin puede explicarse por

interacciones entre genotipo y condiciones climticas, para lo que se

requiere un estudio a lo largo de varios aos.

Figura 3.4 Media + EE de contenido de cido ascrbico de cuatro materiales de guayaba en tres localidades Barbosa, Puente Nacional y Vlez

3.3.6. cidos orgnicos

Se encontraron diferencias en el contenido de cidos orgnicos segn

las localidades. Por ejemplo, para frutas de guayaba de la hoya del ro

Surez, se encontr en promedio un mayor contenido de cido succni-

co (4,23g /100g de peso fresco), seguido por cido ctrico (2,6g /100g),

cido mlico (1,84g /100g) y cido oxlico (0,87 g /100 g) (Figura 3.5).

Barbosa Puente Nac Vlez0

100

200

300

400

500

Acid

o as

crb

ico

(mg/

100g

)

Localidad

GV

RB

RQ

RR

100

Captulo 3

Acid

o su

ccin

ico

(mg/

100g

pf)

Localidad

Localidad

Barbosa Puente Nac Vlez

2000

4000

6000

8000

10000

0

GV

RB

RQ

RR

Acid

o ox

lico

(mg/

100g

pf)

Barbosa Puente Nac Vlez0

500

1000

1500

2000

2500

GV

RB

RQ

RR

Acid

o m

lico

(mg/

100g

pf)

LocalidadBarbosa Puente Nac Vlez0

2000

4000

6000

GV

RB

RQ

RR

Acid

o c

trico

(mg/

100g

pf)

GV

RB

RQ

RR

0

2000

4000

6000

8000

Barbosa Puente Nac Vlez

Localidad

Figura 3.5. Media + EE del contenido de cidos orgnicos en frutos de materiales de guayaba por localidad en la recoleccin. Pf: peso fresco

101



Tambin se encontraron diferencias en la predominancia de cidos

orgnicos segn el material, as como en su concentracin total. El

material RB mostr un mayor contenido de cido ctrico y mlico

mientras que GV present un mayor contenido de cido oxlico y

succnico. El material RR mostr el menor contenido de cidos org-

nicos en general, y RB mostr niveles intermedios en todos los cidos

orgnicos (Figuras 3.5).

En general, el contenido de cidos orgnicos disminuy con la ma-

duracin del fruto de forma estadsticamente significativa para cido

succnico, ctrico y oxlico (Figura 3.6). Se ha reportado que en los

estados tardos de maduracin del fruto, cuando ha cesado su cre-

cimiento, el contenido de cidos orgnicos disminuye con el incre-

mento de azcares (24, 33). Esto puede observarse en los materiales

del presente estudio. Por otra parte, algunos autores sealan que la

disminucin de los cidos orgnicos se debe a su participacin como

sustratos respiratorios o a su conversin a azcares durante la madu-

rez del fruto (34).

3.3.7. Azcares

Los azcares solubles totales se mantuvieron prcticamente cons-

tantes durante las primeras etapas del crecimiento del fruto hasta

los 90 o 120 das despus de la antesis, incrementndose acentua-

damente en las etapas de maduracin hasta cosecha. La figura 3.7

muestra esta tendencia para el material RR en Puente Nacional.

El contenido de azcares vari de 5,5% a 18,2% desde las pri-

meras etapas hacia la madurez (150 das), resultados coincidentes

con Moreno et al. (35) quienes encontraron que el contenido de

azcares totales en guayaba tipo roja vari de 4,1% a 10% en el

estado sobremaduro.

102

Captulo 3

Acid

o c

tric

o (m

g/10

0g p

f)

Maduro Pinton Verde0

1000

2000

3000

4000

Acid

o o

xlic

o (m

g/10

0g p

f)


500

1000

1500

Acid

o m

lic

o (m

g/10

0g p

f)


900

1800

2700

Acid

o s

ucc

nico

(m

g/10

0g p

f)


2000

4000

6000

8000

Figura 3.6 Media +EE del contenido de cidos orgnicos en guayaba recin recolectada en relacin con la fase de maduracin. pf: peso fresco

103



Figura 3.7 Contenido de azcares solubles totales a travs del desarrollo del fruto en el material Regional Roja, las barras muestran la variacin de azcares en mg/100 g peso fresco y la lnea muestra la variacin de azcares en

(%) de peso fresco de fruta

Una tendencia similar se observ en RQ de Barbosa, que mostr una

cantidad de azcares totales constante en las primeras etapas de creci-

miento del fruto, incrementndose hacia la etapa de madurez (de 4,5%

a 12,1%) (Figura 3.8).

Figura 3.8 Contenido de azcares solubles totales en el material Rquira Blanca, las barras muestran la variacin de azcares totales en mg/100 g peso fresco y la lnea muestra la variacin de azcares totales en

(%) de peso fresco de fruta

%% AA

zzccaa

rreess tt

oottaallee

ss ((p f

))

AAzz

ccaarree

ss ttoott

aalleess ((

mmgg

//110000

gg p

ff))

Regional Roja Puente Nacional

TTiieemmppoo ((ddaass)) ddeessppuuss ddee fflloorraacciinn

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

0 20 40 60 80

100 120 140 160 180 200

30 60 90 120 140 150

Rquira

Barbosa

0 2 4 6 8 10 12 14

0 20 40 60 80

100 120 140

30 60 150

Das despus de floracin

%% AA

zzccaa

rreess tt

oottaallee

ss ((p f

))

//110000

gg m

g AA

zzccaa

rreess tt

oottaallee

ss ((p

f))

104

Captulo 3

Se present una variacin en el contenido de azcares entre materiales:

RQ mostr una mayor cantidad de azcares en pulpa y en estado ma-

duro, seguida por RR, GV y RB para el mismo estado de maduracin. No

hay una tendencia clara en el contenido de azcares entre piel (exocar-

po) y pulpa (mesocarpo + endocarpo) en las primeras etapas de creci-

miento del fruto; sin embargo, en los estados finales de maduracin, se

present un mayor contenido de azcares totales en la pulpa para RR y

RQ, pero la proporcin se invirti en GV (Figura 3.9).

Figura 3.9 Comparacin de azcares totales entre materiales, estados de maduracin y tipo de tejido de la localidad de Barbosa. pf: peso fresco

El comportamiento de los azcares totales y reductores en relacin con

el estado de maduracin mostr una tendencia similar (Figura 3.10), con

una mayor variacin en el contenido de azcares reductores entre mate-

riales y estados de maduracin. Por otra parte, se observaron diferencias

en el contenido de azcares entre materiales, GV y RQ, mostrando un

mayor contenido de azcares en el estado maduro, seguido de RB y RR.

RB present mayor contenido de azcares totales en los estados verde

y pintn que en el maduro. Estos resultados pueden ser consecuencia

del intenso metabolismo de azcares como fructosa y glucosa que se

desarrolla en la fruta durante la maduracin, y que depende de las tasas

de translocacin de asimilados hacia el fruto.

0 2 4 6 8

10 12 14 16 18 20

30 45 60 90 160 30 45 60 90 160 170 180 30 60 150 30 60 150 30 60 90 150 30 60 90 150 160 30 60 90 150 30 60 90 150

Piel Pulpa Piel Pulpa Piel Pulpa Piel Pulpa

Guavat Victoria Rquira Regional Blanca Regional Roja Az

care

s Tot

ales

(mg/

100g

Pf)

105



Figura 3.10 Contenido de azcares solubles totales y reductores en cuatro materiales de guayaba de acuerdo con el estado de madurez

Los valores de azcares reductores muestran resultados muy variables

segn autores y variedades de guayaba. Los valores para azcares re-

ductores en los estados verde y pintn fueron mayores que los presen-

tados por Jain et al. (36), quienes reportan valores para estos estados

por el orden de 2%. Otros autores encontraron aumentos de glucosa en

los ltimos estados de desarrollo de los frutos, aunque plantearon que

su acumulacin se ve disminuida en comparacin con la de la sacarosa

(37). Soares et al. (38), reportaron un contenido de azcares reductores

muy por debajo de los valores encontrados en este estudio.

3.3.8. Aroma

Un aspecto relevante en la valoracin de la calidad de una fruta es la

naturaleza de su aroma, que est determinada por la clase y concen-

tracin de los compuestos voltiles, olfativamente activos, presentes, y

es bien conocido que su composicin cambia durante los procesos de

maduracin de las frutas. Estudios anteriores afirman que dependiendo

de la variedad y el estado de maduracin, la composicin qumica puede

acumularse en proporciones distintas durante esta etapa, resultando en

frutas de guayaba con diferentes aromas y sabores (38).

(g /

100

g Pf

)

Amar

illa

Pint

ona

Verd

e

Amar

illa

Pint

ona

Verd

e

Amar

illa

Pint

ona

Verd

e

Amar

illa

Pint

ona

Verd

e

Guavata Victoria Raquira Blanca Regional Blanca Regional Roja

Promedio de Az. Reductores Promedio de Az. Totales

0 5

10 15 20 25 303540

106

Captulo 3

La guayaba se caracteriza por tener un aroma penetrante e inten-

so; en el numeral 4.1 de este libro se presenta la composicin de

los compuestos responsables del aroma de los materiales RR y RB,

provenientes de la hoya del ro Surez. Los resultados de cuantifi-

cacin y los experimentos de re-ingeniera (Numeral 4.1) mostraron

que los compuestos impacto en el aroma de los dos materiales son

los mismos, pero en concentraciones diferentes. La guayaba RB pre-

senta cantidades mayores de furaneol, pero baja concentracin de

los compuestos azufrados, 3-sulfanil-1-hexanol y acetato de 3-sulfa-

nil-hexilo, responsables de la nota azufrada, caracterstica del aroma

tropical de la guayaba. El aroma de estos materiales, RR y RB, ha sido

descrito como una mezcla de notas verde, grasa, frutal, dulce y un

caracterstico olor a toronja o pomelo (grapefruit) que contribuye al

carcter de fruta tropical; las diferencias olfativas entre los dos mate-

riales pueden explicarse por las distintas concentraciones presentes

de algunos compuestos olfativamente activos (39)

Algunos autores han realizados estudios sobre los cambios en la composi-

cin de los compuestos voltiles de la guayaba por efecto de la madurez,

con frutas de pulpa blanca provenientes de Taiwn (40), de Brasil (38) y de

guayabas de la variedad Lucknow-49 cultivadas en India (41). Estos estu-

dios han mostrado que en las frutas maduras, los steres: acetato de cis-

3-hexenilo y acetato de trans-3-hexenilo y los sesquiterpenos: cariofileno,

humuleno y bisaboleno, son los componentes mayoritarios, mientras que en frutas inmaduras, los compuestos aldehdicos como trans-2-hexenal

y cis-3-hexenal son predominantes (38, 40).

Aunque estos estudios comparan la distribucin relativa de compo-

nentes voltiles en los diferentes estados de madurez de la fruta, no

involucran un anlisis sensorial que permita caracterizar los princi-

pales componentes que contribuyen al aroma en cada estadio de

madurez de la fruta.

107



Estudios realizados recientemente sobre la evaluacin de los cam-

bios de los compuestos olfativamente activos durante la maduracin

de guayaba RR y RB, provenientes de Puente Nacional, Santander,

(42, 43) muestran que tanto la concentracin de aldehdos C-6 (Z-

3-hexenal y hexanal), responsables de la nota verde-herbal as como

la cantidad de compuestos azufrados (acetato de 3-sulfanil-hexilo

y 3-sulfanil-hexanol), responsables de la nota azufrada-toronja, dis-

minuyen durante el proceso de maduracin, mientras que las con-

centraciones de los steres alifticos, responsables de la nota frutal,

y de los compuestos furnicos, aumentan. El clculo de la actividad

olfativa (OAV) indic que aunque los aldehdos C-6 disminuyen du-

rante la maduracin, su contribucin sensorial al aroma de la gua-

yaba es la ms importante en todos los estadios evaluados, seguida

por el aporte de los compuestos azufrados. En los dos materiales, el

cambio de los compuestos olfativamente activos present el mismo

comportamiento.

Teniendo en cuenta los anteriores resultados se hizo el seguimiento

de los compuestos voltiles a los materiales de guayaba: RR, RB, GV

y RB, en tres estados de maduracin: verde, pintn y maduro (corres-

pondientes a la escala de color 1, 2 y 3 en las tablas de calidad de

cada material (44).

Para la determinacin de los compuestos voltiles durante la madu-

racin de guayaba se utiliz el mtodo de headspace- microextrac-

cin en fase slida-cromatografa de gases (HS-MEFS-GG) (45). Se

tomaron 5g de muestra (mezcla de cscara y pulpa anteriormente

macerada) dentro de viales mbar de 10 ml, se mantuvieron cerra-

dos durante 45 minutos (Tiempo de equilibrio) a una temperatura

de 20C; posteriormente, se expuso a una fibra de Polidimetilsi-

loxano - Carboxen (PDMC) durante una hora (Tiempo de muestreo)

y, finalmente, se inyect la muestra en el cromatgrafo de gases

108

Captulo 3

(Tiempo de desercin 5min) en las condiciones establecidas por

Gonzlez (45).

Con esta metodologa se identificaron compuestos como n-hexenal,

(Z)- 3- hexenal, (E)-2-hexenal, acetato de (Z)-3-hexenilo, (Z)-3-hexe-

nol, (E)-2-hexenol, benzoato de metilo, cido butanoico y cido (E)-

3-hexenoico, que son importantes en el aroma de la guayaba; pero

otros compuestos activos olfativamente, como los azufrados, identi-

ficados previamente en RB (39) y RR (46), no fueron detectados.

La tendencia de los grupos de compuestos identificados (aldehdos

C-6, steres, alcoholes y cidos) se presenta en la figura 3.11; en ge-

neral, los aldehdos C-6 son los compuestos voltiles que se encuen-

tran en mayor proporcin, seguidos por los steres, en los diferentes

estados de maduracin. Sin embargo, se pudo observar un compor-

tamiento diferente para el estado pintn de RB, que puede explicarse

por las limitaciones propias de la metodologa utilizada (45).

Como se mencion anteriormente, los compuestos responsables de

la nota azufrada no se detectaron en los estudios de maduracin

in situ. Teniendo en cuenta que esta clase de compuestos es muy

susceptible a las condiciones de anlisis, y que la sensibilidad y es-

pecificidad del sentido del olfato son superiores a las de los sistemas

instrumentales, se desarrollaron los perfiles olfativos (Figura 3.12)

en tres estados de maduracin de guayaba RB. Los ensayos se rea-

lizaron con fruta madurada en el rbol, in situ, como con la fruta

recolectada en verde y madurada en las condiciones del laboratorio

de poscosecha.

En el caso de la maduracin in situ, las notas frutal y azufrada aumentan

con el grado de maduracin, mientras que, como era de esperarse, en la

maduracin poscosecha la nota azufrada aumenta notablemente en la

109



Regional Roja

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Verde Maduro Pintn Estado de maduracin

rea

(%) Estres

Aldehidos C-6 Furanicos cidos Alcoholes

rea

(%)

0

10

20

30

40

50

60

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Verde Maduro Pintn

Estres Aldehidos C-6 Furanicos cidos Alcoholes

Regional Blanca

Rquira

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Verde Maduro Pintn

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(%) Estres

Aldehidos C-6 Furanicos cidos Alcoholes

Guavat Victoria

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Verde Maduro Pintn

Area

(%)

Estres Aldehidos C-6 Furanicos cidos Alcoholes

Figura 3.11. Tendencia de los compuestos voltiles en tres estados de maduracin de guayaba (44)

110

Captulo 3

etapa entre verde y pintona, pero disminuye al pasar al estado maduro,

debido a que las caractersticas de volatilidad de los compuestos respon-

sables de esta nota impiden su acumulacin.

Los diferentes estudios realizados en frutas revelan que hay tres grandes

grupos de compuestos voltiles involucrados en el aroma: alcoholes,

aldehdos y steres. La calidad y cantidad de cada uno depende no slo

de la especie, sino tambin del estado de maduracin, las condiciones

ambientales pre y pos-cosecha (47) y la metodologa analtica utilizada

en su estudio.

(A) In situ

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5 frutal

verde

dulce fresca

azufrada

verde pintona madura

(B) Poscosecha

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5 frutal

verde

dulce fresca

azufrada

verde pintona madura

Figura 3.12. Perfil olfativo por estado de madurez de la guayaba RB. (A) Maduracin in situ. (B) Maduracin poscosecha. (42, 44)

111



3.3.9. Tabla de Calidad. Relacin con firmeza de la pulpa y atributos de calidad interna (acidez, pH y slidos solubles)

De los anlisis fisicoqumicos del fruto de cuatro materiales de guaya-

ba se estableci la respectiva tabla de calidad, utilizando como criterio

principal el color del fruto medido en tres coordenadas: (L) Luminosi-

dad, que corresponde al grado de claridad del color; (C) Croma, que

representa la saturacin o intensidad del color y (H), Angulo Hue,: que

define la tonalidad o el color en s. Se identificaron cuatro estados de

maduracin del fruto: Verde (estado de color 1), Pintn (estado de color

2), Maduro (estado de color 3) y sobremaduro (estado de color 4), que

se caracterizaron con base en el pH, slidos solubles totales (Brix), aci-

dez total titulable, relacin de madurez (Brix / acidez total titulable)) y

firmeza (Tablas 3.2 a 3.5).

En general, se observa que en todos los materiales, el pH y la acidez ti-

tulable variaron ligeramente a travs de la maduracin luego de retirado

de la planta; los cidos orgnicos disminuyen porque son usados como

sustrato de la respiracin; y el estado sobremaduro muestra variabilidad

debida a desrdenes fisiolgicos propios de la senescencia del fruto. Los

slidos solubles expresados en Brix aumentan con la maduracin y de la

misma forma lo hace el ndice de madurez, indicando una disminucin

de cidos junto con un incremento de azcares durante este perodo.

Se encontraron ndices de madurez altos para el estado de color 3 (ma-

duro) en RQ y GV, indicando el carcter dulce de estos materiales. Los

slidos solubles reportados para los cuatro materiales del presente estu-

dio presentaron valores altos comparados con los datos obtenidos para

el material Pedro Sato (4, 30), en el que su comportamiento en los

diferentes estados de maduracin fue similar y en el que no fueron un

buen ndice de caracterizacin del estado de maduracin de los frutos;

lo que contrasta con nuestros resultados que si mostraron cambios en el

contenido de slidos solubles totales a travs de la maduracin.

112

Captulo 3

Una alta cantidad de slidos solubles en guayaba se explica debido a la

traslocacin de azcares y la degradacin de pectinas, que conducen a

la disminucin de la firmeza a medida que el fruto madura. Los valores

ms altos de firmeza los posee RR y RB (28,5 kg/pulg y 23,20 kg/pulg

respectivamente) en el estado 1 -verde-. En el estado 4 -sobremaduro- el

material con mayor firmeza la posee GV seguida de RR (4,0 kg/pulg y

3,75 kg/pulg respectivamente); la menor firmeza en el estado 3 -madu-

ro- la tiene RQ con 0,98 kg/pulg. La firmeza vari significativamente con

la maduracin, (Tablas 3.2 - 3.5) constituyndose al igual que el color y

los slidos solubles totales, como buenos indicadores de cosecha para

las guayabas procedentes de Santander.

Finalmente, de acuerdo con los resultados obtenidos en la evaluacin

de la calidad de la fruta y el estado de maduracin, el estado pintn

(escala de color 2) es el recomendado para cosecha de frutas que se van

a destinar para el consumo en fresco. Los frutos pintones presentan un

mayor tiempo de vida en la cadena de transporte y comercializacin,

manteniendo buenas caractersticas de calidad. Para industrializar, se

recomiendan los estados 3 y 4 en la escala de color, ya que en stos las

frutas han adquirido sus mximos valores de calidad, pero la duracin

de la fruta es corta, por lo tanto su utilizacin debe ser rpida (2 a 3 das

mximo).

113



Tabl

a 3.

2 Ta

bla

de c

alid

ad d

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gua

yaba

Reg

iona

l Bla

nca

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L= 7

2,10

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43,

47

H= 9

8,49

3,95

9,19

0,72

12,7

623

,20

2Pi

ntn

Verd

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ro

tend

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amar

illo

brill

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L= 6

3,49

C=

39,

98

H= 8

9,55

4,04

10,3

70,

6515

,95

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3M

adur

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arill

o cla

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100%

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frut

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82,

91

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6018

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brem

adur

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10

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32

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90,

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3,0

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LDI

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12,5

6

114

Captulo 3

Tabl

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5,50

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4,01

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0,78

11,0

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,50

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L= 5

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115



Tabl

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116

Captulo 3

Tabl

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59,2

113,

210

,17

117



Bibliografa citada

1. Giovannoni J. Molecular Biology of Fruit Maturation and Ripening. Annu. Rev. Plant Phy-

siol. Plant Mol. Biol. 2001. 52: 725-749.

2. Agronet. Anlisis-Estadsticas. www.agronet.gov.co. Acceso abril 17 de 2008.

3. CRECED Provincia de Vlez. La agroindustria de la guayaba en la provincia de Vlez, De-

partamento de Santander. Subdireccin de sistemas de produccin. Programa nacional de

maquinaria y postcosecha. Documento tcnico. 2000. pp 15.

4. Azzolini M.; Jacomino A.; Fillete P.; Spoto M. H. Estdios de maturao e qualidade ps-

colheita de goiabas Pedro Sato. Rev. Bras. Frutic.. 2004; 26(1): 29-31.

5. Piza Jr. C.; Kavati R. Acultura da goiava de mesa. Campinas: CATI. 1994. 28 P.

6. Manica I.; Icuma I. M.; Junkeira N. T.; Salvador J. O.; Moreira A.; Malawolta E. Fruticultura

Tropical 6. Goiava. Portoalegre: cinco continentes. 2000. pp 374.

7. Fernndez-Trujillo J. P. Anlisis del punto de venta de frutas y hortalizas y propuestas de

mejora desde la poscosecha. Horticultura (Reus). 2006. XXIV(3) 192 (Abril): 38-47. http://

www.horticom.com/pd/article.php?sid=63077

8. Mercado-Silva E.; Bautista P.; Garcia-Velasco M. Fruit development, harvest index and rip-

ening changes of guavas produced in Central Mexico. Postharvest Biol. Technol.. 1998. 13:

143-150.

9. Biale J. B.; Barcus D. E. Respiratory Patterns in Tropical Fruits of the Amazon basin. Trop.

Sci. 1979. 12: 93-104.

10. Medina J. C.; Castro J. V.; de Martin J. M.; Kaato K.; Maia M. L.; Garca A. E.; Fernandes

R.S. Goiaba: cultura materia-prima, processamento e aspectos econmicos. 2nd ed.

Campinas, Instituto de Tecnologia de Alimentos, Srie Frutas Tropicais 6. Campinas SP.

Ital. 1998. pp. 17.

11. Chitarra M. I.; Chitarra A. B. Pscolheita de frutos e hortalics: fisiologa e manuseio. ESAL/

FAEPE, Lavras. 1990. pp. 320.

12. Pal R. K.; Singh S. P. Response of climacteric type guava (Psidium guajava L.) to postharvest

treatmen with 1-MCP. Postharvest Biol. Technol. 2008. 47: 307-314.

13. Azzolini M.; Jacomino P.; Bron U.; Kluje R.; Schiavinato M. Ripening of Pedro Sato gua-

va: study on its climateric or non climateric nature. Braz. J. Plant. Physiol. 2005.17 (3):

299-306.

14. Moreno E.; Obando J.; Dos-Santos N.; Fernndez-Trujillo J. P.; Monforte A. J; Garca-Mas J.

Candidate genes and QTLs for fruit ripening and softening in melon. Theor. Appl. Genet.

2008. 116: 589-602.

15. Marin R. C.; Orchard J.; Seymour G. V. Pectate lyases, cell wall degradation and fruit softe-

ning. J. Exp. Bot. 2002. 53: 2115-2119.

16. Kays S. J.; Paull R. E. Postharvest biology. Exon Press, Athens, Georgia, EEUU.2004. pp.

568.

17. Kader A. A. Postharvest technology of horticulrutal crops. Univ. Calif. Publ. 1992. pp.

311.

118

Captulo 3

18. Gkmen V.; Kahraman N.; Demir N.; Acar J. Enzymatically validated liquid chromatogra-

phic method for the determination of ascorbic and dehydroascorbic acids in fruit and

vegetables. J. Chromatogr., A. 2000. 881: 309-316p.

19. Keys J. S. Postharvest Physiology of Perishable Plant Products. Published by Exon Press.

Athens. GA. 1997. 143-161 p.

20. Hernndez M. S.; Martnez O.; Fernndez-Trujillo J. P. Behavior of Araz (Eugenia stipitata

Mc Vaugh) fruit quality traits during growth, development and ripening. Sci. Hortic.. 2007.

111: 220-227.

21. Dubois M.; Gilles K. A.; Hamilton J. K.; Rebers P. A.; Smith F. Colorimetric method for de-

termination of sugars and related substances. Anal. Chem. 1956; 28(3): 350-356.

22. Somogy M. Determination of blood sugar. J. Biol. Chem.1945. 160(1): 69

23. Nelson N. A photometric adaptation of the Somogyi method for the determination of

glucose. J. Biol. Chem. 1944.153: 375-80.

24. Bashir H. A.; Abu-Goukh A. B. Compositional changes during guava fruit ripening. Food

Chem. 2003. 80: 557-563.

25. Bron I. U.; Ribeiro R. V.; Cavalini F. C.; Jacomino A. P.; Trevisan M. J. Temperature-related

changes in respiration and Q10

coefficiente of guava. Sci. Agric (Piracicaba, Braz.) 2005.

62(5): 458-463.

26. Solarte M.E.; Cantillo J.; Melgarejo L.M.; Romero H.M. Cambios fisiolgicos durante la ma-

duracin del fruto de materiales regionales de guayaba (Psidium guajava L.) de la provincia

de Vlez Santander Colombia. Presentacin Cartel. V Congreso Colombiano de Botnica.

San Juan de Pasto septiembre 19 al 24 de 2009. 186 p.

27. Basetto E.; Jacomino A. P.; Pinheiro A.L.; Kluge R.A. Delay of ripening of Pedro Sato. Guava

with 1-methyl cyclopropene. Postharvest Biology and Tecnology 2005. 35: 303-308.

28. Mondal K.; Singh A. P.; Saxena N.; Malhotra S. P.; Dhawan K.; Singh R. Possible Interactions

of Polyamines and Ethylene During Ripering of Guava (Psidium guajava L.) fruits. J. Food.

Chem. 2008. 32: 46-59.

29. Yang S. F.; Hoffman N. E. Ethylene biosynthesis and its regulation in higher plants. Annu.

Rev. Plant Physiol. 1984. 35: 155-189.

30. Azzolini M.; Jacomino P.; Urbano I. B. Indices para avaliar qualidade ps-colheita de goibas

em diferentes estdios de maturacao. Pesqui. Agropecu. Bras. 2004. 39(2): 139-145.

31. Gomez M. L.; Lajolo F. M. Ascorbic acid metabolism in fruits: activity of enzymes involved

in synthesis and degradation during ripening in mango and guava. J. Sci. Food Agric.

2008. 88 (5): 756-762.

32. Lee S. K.; Kader A. A. Preharvest and postharvest factors influencing vitamina C. content

of horticultural crops. Postharvest Biol. Technol. 2000. 20: 207-220.

33. Nitsch P. J. The physiology of fruit growth. Annu. Rev. Plant Physiol. 1953. 4:199-236.

34. Caizares A.; Laverde D.; Puesme R. Crecimiento y desarrollo de guayaba (Psidium guajava L.)

en Santa Brbara, estado de Monagas, Venezuela. Revista Udo Agrcola. 2003. 3(1): 34-38.

35. Moreno A. L.; Marn M.; Castro C. R.; Sandoval L. Determinacin por HPLC de los azcares

en los frutos de guayaba (Psidium guajava L.) de una plantacin comercial del Municipio

de Mara. Rev. Fac. Agron. (LUZ). 1995. 12: 467-483.

119



36. Jain N.; Dhawan K.; Malhotra S.; Singh R. Biochemistry of fruit ripening of guava (Psidium

Guajava L.): Compositional and enzymatic changes. Plant Foods Hum. Nutr.. 2003. 58:

309315.

37. Laguado N.; Marn M.; Arenas L.; Araujo F.; Castro C.; Rincn A. Crecimiento del fruto de

Guayava Psidium guajava L. de tipo criolla roja. Rev. Fac. Agron (LUZ). 2002. 19: 273-283

p.

38. Soares F. D.; Pereira T.; Maio Marques M. O.; Monteiro A. R. Volatile and non-volatile

chemical composition of the white guava fruit (Psidium Guajava) at different stages of

maturity. Food Chem. 2007. 100: 1521.

39. Sinuco D.; Steinhaus M.; Osorio C.; Schieberle P. Characterization of the key aroma com-

pounds in Colombian white guavas (Psidium guajava L.) En: Recent Advances in Food and

Flavor Chemistry. Ch.-T, Ho, C. Mussinan, Eds. The Royal Society of Chemistry, 2010. En

impresin.

40. Chyau C.; Chen S.; Wu M. Differences on volatile and non-volatile constituents between

mature and ripe guava (Psidium guajava Linn.) J. Agric. Food Chem., 1992, 40: 846-849.

41. Toth-Markus M.; Siddiqui S.; Kovacs E.; Roth E.; Nemeth-Szerdahely E. Changes in flavour,

cell wall degrading enzymes and ultrastucture of guava (Psidium guajava L.) during ripe-

ning. Acta Alimentaria, 2005, 34: 259-266.

42. Sinuco D. C. Estudio qumico del aroma de la guayaba (Psidium guajava L. Var. Regional

roja y Regional blanca) proveniente de la hoya del ro Surez. Tesis doctoral. Departamento

de Qumica, Universidad Nacional de Colombia, Bogot D. C. Colombia. 2009.

43. Sinuco D.; Steinhaus M.; Osorio C.; Schieberle P. Changes in Adour-active compounds

of two varieties of Colombian guava (Psidium guajava L.) during ripening. Eur. Food Res.

Technol. En evaluacin.

44. Cantillo J. J. Caracterizacin de la respiracin, produccin de etileno y compuestos volti-

les durante el proceso de maduracin de cuatro variedades de guayaba Psidium guajava

(Myrtaceae) del Departamento de Santander, Colombia. Trabajo de grado. Departamento

de Biologa, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia. Bogot. 2009.

45. Gonzlez I. A. Estudio del aroma de la guayaba (Psidium guajava L.) de la hoya del ro

Surez por HS-MEFS. Trabajo de grado. Departamento de Qumica, Facultad de Ciencias,

Universidad Nacional de Colombia. Bogot. 2007.

46. Steinhaus M.; Sinuco D.; Polster J.; Osorio C.; Schieberle P. Characterization of the aroma-

active compounds in pink guava (Psidium guajava L.) by application of the aroma extract

dilution analysis. J. Agric. Food Chem. 2008, 56 (11): 4120-4127.

47. Defilippi B.; Manriquez D.; Luengwilai K.; Gonzlez M. Aroma volatiles: Biosynthesis and

mechanisms of modulation during fruit ripening. En: Advances in Botanical research. Else-

vier.2009; p. 17-53.

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