ICNOFÓSILES E ICNOFACIES DE ALGUNAS FORMACIONES GEOLÓGICAS CUBANAS Reinaldo Rojas-Consuegra (1) y Jorge Villegas Martín (2)

(1) Museo Nacional de Historia Natural, AMA-CITMA. Obispo No. 61 esq. Oficios, Plaza de Armas.

Habana Vieja, C. Habana. CP10100. Cuba. E-mail: rojas@mnhnc.inf.cu (2) Facultad de Biología, Universidad de La Habana, MES. E-mail: jorge24@argentina.com RESUMEN En el presente trabajo, los estudios de campo y de las colecciones paleontológicas han aportado una rica información sobre los icnofósiles cubanos o paleoicnitas (s.l.), prácticamente inédita en Cuba. Para el Cretácico aparecen las icnofacies Trypanites (Fm. Jimaguayú), asociadas a una plataforma carbonatada somera. En las rocas del Paleógeno predominan las icnofacies Nereites, Scolithos y Zoophycos en potentes turbiditas (Fms. Vertientes y Capdevila). También quedó preservada la icnofacies de Scolithos (Fm. Jabaco). Las calizas arcillosas y lutitas (Gr. Nazareno) contienen la icnofacies de Zoophycos. En el Neógeno se registra la icnofacies de Scolithos (Fm. Cojímar y Fm. Güines). También han aparecido estructuras que pudieran atribuirse a Domichnia (Fm. Lagunitas); además, ocasionalmente huellas de raíces asociadas a paleosuelos. Se registran algunas icnitas recientes (y actuales), principalmente pertenecientes a la icnofacies de Trypanites, producidas sobre esqueletos de otros organismos. Finalmente, se reportan coprolitos fósiles, un tipo particular de icnitas, que revela la presencia de varios taxoregistros de vertebrados del Pleistoceno al Holoceno. ABSTRACT During the present work, the field studies and the paleontological collections have contributed rich information on the Cuban ichnofossils or paleoichnites (s.l.), practically unpublished in Cuba. For the Cretaceous appears the ichnofacies of Trypanites (Jimaguayú Fm.), associated to a shallow carbonated platform. In the rocks of the Paleogene prevails the ichnofacies of Nereites, Scolitos and Zoophycos in potent turbidites (Vertientes and Capdevila Fms.). Also was preserved the ichnofacies of Scolithos (Jabaco Fm.). The limestones and shales (Nazareno Gr.) they contain the ichnofacies of Zoophycos. It is registered for the Neogene the ichnofacies of Scolithos (Cojímar and Güines Fms.). The estructures attributed to Domichnia have appeared (Lagunitas Fm.); also, occasionally prints of roots associated to paleosoil. There was register some recent (and current) ichnites, mainly belonging to the ichnofacies of Trypanites, made on mollusc shells and corals. Finally, fossil coprolites are reported, as a special type of ichnite, which reveals the presence of several taxoregisters of vertebrates, from Pleistocene to Holocene age. INTRODUCCIÓN Las icnitas fósiles o paleoicnitas (s.l.), de cuyo estudio se encarga la Paleoicnología, son las huellas, pistas o trazas dejadas por los animales que vivieron en épocas pretéritas y que se han conservado impresas en los estratos (Meléndez, 1970).

Es un grupo de fósiles de reconocimiento relativamente reciente, desde el punto de vista taxonómico. Como no son organismos o partes de organismos, para ellos no son aplicables las reglas taxonómicas supragenéricas reconocidas para los animales o plantas. Se les agrega el sufijo icno para diferenciarlas, por lo que se habla de icnogéneros e icnoespecies (Carvalho et al., 2007). Además, se les ha propuesto un sistema de clasificación etológica (Seilacher, 1964), que tiene como ventaja que corresponde a las necesidades y al comportamiento del animal que las ha originado, y que ha quedado reflejada en la forma y en la disposición de la huella.

La nomenclatura ha sido uno de los grandes problemas que ha enfrentado esta disciplina desde sus inicios. Sin embargo, esta situación fue mejorando gracias a la publicación de una importante serie de trabajos: Fursich, 1974 a, b; Hantzchel, 1975; Pemberton y Frey, 1982; Pemberton et al., 1988, etc.; que le brindaron un decisivo apoyo.

Con la aparición de la tercera y cuarta edición del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, ya se establecen normas y recomendaciones para regular los nombres basados en la actividad de los animales (International Comision on Zoolgical Nomenclature, 1985, 1999).

Las paleoicnitas (s.l.) o icnofósiles han ganado en importancia por su aplicación en la solución de problemas geológicos, dado por su aporte en las reconstrucciones paleoambientales y paleobatimétrica, utilizándose esta última para incluir las huellas en icnofacies (Meléndez, 1989); las cuales nos dan importantes datos paleoecológicos acerca de los productores de las pistas o huellas, y del propio hábitat.

En Cuba la Paleoicnología ha sido prácticamente ignorada. Existen solamente escasos trabajos que incluyen alguna mención de ellas (Segura-Soto, 1990; Rojas-Consuegra, 1999; 2004). Estas estructuras biogénicas han sido descritas en la literatura cubana bajo otros términos, como: bioglifos, bioturbaciones u otros, y generalmente, calificados dentro de los vermes o gusanos fósiles (Villegas-Martín y Rojas-Consuegra, 2008).

Por lo anteriormente expuesto este trabajo tiene como objetivos: identificar las trazas fósiles presentes en las formaciones geológicas de Cuba, y determinar las icnofacies presentes en algunas formaciones geológicas cubana, así como, aprovechar su aporte a la interpretación de los posibles escenarios paleoambientales donde fueron producidas estas estructuras biogénicas.

MATERIALES Y MÉTODOS El material incluye trazas fósiles colectadas en varias provincias del territorio cubano. Los ejemplares registrados pertenecen al Cretácico, Paleógeno, Neógeno y Cuaternario de Cuba. Se encuentran depositados en la colección paleontológica del Museo Nacional de Historia Natural (acrónimo MNHNCu), perteneciente a la Agencia de Medio Ambiente, CITMA. Además se incluyen los icnofósiles documentados por fotos tomadas en el yacimiento, pues constituye un medio válido de identificación, aun cuando no ha sido posible colectar el material de interés.

Se revisaron 45 ejemplares en diferentes grados de preservación, lográndose la identificación de varios icnogéneros. De cada estructura biogénica se registró: No. de catálogo, localidad, clasificación etológica, batimétrica, icnofacies, icnotaxón (en caso de que se haya podido determinar), formación geológica y posible organismo productor. También se utilizaron para la determinaciones icnotaxonómicas numerosas fotos de campo, tomadas en los afloramientos.

Una vez organizado correctamente el material en la colección, se llevó a cabo la posible identificación taxonómica de las trazas fósiles (huellas de invertebrados) y otros icnofósiles.

Para esto se realizaron las siguientes observaciones: • Se determinó si la estructura biogénica correspondía a una estructura de bioturbación o de

bioerosión. • Se determinó el tipo de estructura biogénica, si era de excavación, perforación, de pisada o

una pista. • La ornamentación externa de la traza (ej. lisa, estriada, regular, irregular, etc.). • Se observó su estructura interna, si era ordenada o desordenada, en menisco, homogénea o

heterogénea, laminada, etc. • Se evaluó la forma geométrica global de la estructura biogénica, si era ramificada (dicotómica,

monopódica, cantidad de ramas o número de órdenes), no ramificada, tubiforme, cilíndrica, cónica, etc.

• Se realizó un proceso comparativo con la bibliografía previa del tema, para tratar de llegar a la correcta identificación del icnotaxón estudiado. En caso de no ser posible su identificación, se indico como indeterminado.

Además para cada icnofósil se estimó la batimetría e icnofacies a la cual pertenecía, analizándose la información complementaría conocida de la formación geológica (ver tablas textuales). Los icnofósiles que no pudieron identificarse, no se incluyeron en las tablas, sin embargo se le asigna la posible icnofacies a la que pueden pertenecer, de acuerdo con la formación geológica donde se encontraron. RESULTADOS Y DISCUSIÓN En lo adelante se sistematizan para cada periodo geológico el registro paleoicnológico recopilado hasta el momento, relacionado con alguna de las unidades litoestratigráficas mejor conocidas. Sobre el Jurásico la información es casi nula, así que no es abordada.

Periodo Cretácico La información sobre los icnofósiles cretácicos es escasa (Tabla 1), por lo que se impone en lo adelante un esfuerzo de colecta y estudio para suplir esta insuficiencia.

Tabla 1 Icnofacies y batimetría de los icnogéneros identificados en el Cretácico cubano.

Icnofacies Batimetría Icnogénero Formación Tipo de huella Gastrochaenolites isp. Oichnus isp.

Jimaguayú Perforaciones sobre sustrato duro, generalmente verticales

Trypanites Zona litoral

?Thalassinoides isp. Jimaguayú

Galerías de nutrición, horizontales a verticales.

Chondrites isp. Provincial Zoophycos Zona batial ?Planolites isp. Santa Clara

Galerías de nutrición, horizontales

Nereites Zona batial-abisal ?Radulichnus isp. Mata Huella. Skolithos Zona sublitoral Bioturbación Hilario Entramado de galerías.

Del Cretácico inferior han aparecido trazas conservadas en sedimentos siliciclásticos finos, ubicadas en la icnofacies de Zoophycos, representada por el icnogénero Chondrites dentro de la Fm. Provincial (Thiadens, 1937), de edad cercana al límite Albiano tardío – Cenomaniano temprano (Barragán-Manzo, Rojas-Consuegra y Szives, 2008; 2009), (Ficha 2). También ha sido fotografiada una traza asignable preliminarmente a ?Radulichnus (E. Mayoral; Com. Pers., 2008), en la Fm. Mata (Wassall et al., 1953) del Albiano (Ficha 1).

En estratos de grano fino del Cretácico superior, asociadas a rocas vulcano - sedimentaria se hallan capas muy bioturbadas, pertenecientes a la Fm. Hilario (Wassall y Truitt, 1954), del Campaniano en Cuba central (Ficha 3).

En la serie del Cretácico superior abundan las huellas sobre conchas de moluscos, como es el caso de la icnofacies Trypanites, que pertenecen a las costas rocosas (medio litoral a sublitoral). Está representada por los icnogéneros Gastrochaenolites y Oichnus, perforaciones realizadas probablemente por gasterópodos carnívoros sobre las conchas de rudistas, y representan una acción bioerosiva en un fondo marino muy somero (Rojas-Consuegra, 2004), (Fichas 4-6). En tales condiciones ocurrió la acumulación de las calizas biogénicas pertenecientes a la Fm. Jimaguayú (Iturralde-Vinent et al., 1981), dentro de una plataforma carbonata poco profunda del Maastrichtiano.

Además, algunas trazas fósiles asignables al icnogénero Thalassinoides, han sido registradas en rocas clásticas de grano medio a grueso, de las formaciones Jimaguayú y Santa Clara (Truitt, 1954), (Ficha 7), en los territorios de Cuba central y centro-oriental. También, en bloques del conglomerado basal de la Fm. Peñalver (Brönnimann y Rigassi, 1963), en Cuba occidental, se ha identificado el icnogénero Teredolites (Ficha 8).

Ficha: 1 No. catálogo: foto Localidad: Norte de Mata, Villa Clara. Clasificación etológica: Repichnia. Batimetría: Zona abisal Icnofacies: Nereites Icnotaxón: ?Radulichnus isp. Formación: Mata Posible productor: Gasterópodo?

Ficha: 2 No. catálogo: MNHN-96.000043 Localidad: Autopista Nacional. Villa Clara. Clasificación etológica: Fodinichnia. Batimetría: Zona abisal Icnofacies: Nereites Icnotaxón: Chondrites isp. Formación: Provincial Posible productor: Gusano.

Ficha: 4 No. catálogo: foto Localidad: Sur de Camagüey Clasificación etológica: Praedichnia. Batimetría: Zona litoral Icnofacies: Trypanites Icnotaxón: Gastrochaenolites isp. Formación: Jimaguayú Posible productor: Moluscos

Ficha 3 No. catálogo: foto Localidad: Puente Autopista Nacional y Carr. Mayaguá. V.Clara. Clasificación etológica: Domichnia y Fodichnia Batimetría: Zona sublitoral Icnofacies: Skolithos Estructura de Bioturbación. Formación: Hilario Posible productor: Indet.

Ficha: 5 No. catálogo: foto Localidad: Noreste de Ciego de Ávila Clasificación etológica: Praedichnia Batimetría: Zona litoral Icnofacies: Trypanites Icnotaxón: Oichnus simplex Formación: Jimaguayú Posible productor: Gasterópodos

Ficha 6 No. catálogo: foto Localidad: Noreste de Ciego de Ávila Clasificación etológica: Praedichnia Batimetría: Zona litoral Icnofacies: Trypanites Icnotaxón: Oichnus simplex Formación: Jimaguayú Posible productor: Gasterópodos

Ficha 8 No. catálogo: MNHN-96.000038 Localidad: Cantera victoria I. Sureste C. de la Habana. Clasificación etológica: Domichnia Batimétrica: Zona litoral Icnofacies: Teredolites Icnotaxon: Teredolites isp. Formación: Peñalver Posible productor: Bivalvos.

Ficha: 7 No. catálogo: foto Localidad: Loma Capiro. Villa Clara Clasificación etológica: Pascihnia y Repichnia Batimetría: Zona batial Icnofacies: Zoophycos Icnotaxón: ?Planolites isp. Formación: Santa Clara Posible productor: Indet.

Periodo Paleógeno En los depósitos del límite Cretácico-Paleógeno (K/Pg), en algunos casos las facies del tope de las secuencias granodecrecientes, correspondiente a lutitas o pelitas, exhiben una textura bioturbada. Hasta ahora es conocida en una turbidita de una sección integrada por la Fm. Peñalver y Fm. Apolo (Brönnimann y Rigassi, 1963), del Paleoceno en la región occidental de Cuba (Tada et al. 2004). También, una textura bioturbada aparece en el término superior de la secuencia del K/Pg, que cubre a la Fm. Santa Clara, de Cuba central (Alegret et al., 2005).

Tabla 2 Icnofacies y batimetría de los icnogéneros identificados en el Paleógeno cubano.

Icnofacies Batimetría Icnogénero Formación Tipo de huella Scolicia isp. Psamennithes isp. Planolites isp. ?Techichnus isp. Cosmorhaphe isp.

Capdevila Vertientes

Nereites Zona abisal

Helmintorhaphe isp. Vertientes

Trazas de alimentación, horizontales, largas y de sinuosas a ligeramente inclinadas

Skolithos Zona litora-sublitoral

Ophimorpha isp. ?Thalassinoides isp.

Jabaco Excavaciones de habitación de trazado vertical, recta, corta y estrecha

Zoophycos Zona batial Chondrites isp. Nazareno Galerías de nutrición, horizontales

En el Paleógeno se hacen más evidentes y llamativas las trazas fósiles, predominando aquellas realizadas por organismos a significativas profundidades, agrupados principalmente en la icnofacies Nereites. También, se revelan trazas en zonas de escasa profundidad (nerítica), con fondos arenosos, predominando las huellas verticales pertenecientes a la icnofacies Scolithos. Además, se pueden encontrar las correspondientes a la icnofacies Zoophycos (Tabla 2).

En el Eoceno medio se acumularon, en las cuencas sino- y post- orogénicas, potentes turbiditas de las formaciones Vertientes (Lewis, 1957) y Capdevila (Palmer, 1934). Las facies fueron desde próximales (someras) hasta distales (batiales a abisales); con las que están asociadas las icnofacies de Nereites principalmente, representadas por los icnogéneros Nereites, Scolicia, Cosmorhaphe, Planolites, ?Helminthorhaphe, entre otros (Fichas 9-20). Esta misma icnofacies está presente en la Fm. San Luis (Taber, 1934), en facies de turbiditas originadas en las cuencas del arco volcánico del Paleógeno, en el territorio de Cuba oriental. La icnofacies Nereites se conoce asociada al Margen Continental de Norteamérica, en Cuba central. Además, ha sido mencionada en las rocas del Gr. Universidad (Bermúdez, 1937), en Cuba oriental.

En plataformas y taludes de fondos detríticos margosos y arenosos de la Fm. Jabaco (Bermúdez, 1957), durante el Eoceno medio a superior, en ambiente sino- y post-orogénicas, quedaron preservadas trazas de la icnofacies de Scolithos, integrada por Ophiomorpha y Thalassinoides, construidas por organismos excavadores tales como crustáceos decápodos, a profundidades neríticas hasta batiales (Fichas 21-23). Además, en calizas arcillosas o lutitas calcáreas del Gr. Nazareno (Albear e Iturralde-Vinent, 1977), aparece la icnofacies de Zoophycos, representada por el icnogénero Chondrites (Ficha 24). Estas últimas unidades están distribuidas en Cuba occidental.

Ficha 9 No.catálogo: MNHNCu-96.001291 Localidad: Autopista, Martín Mesa. La Habana Clasificación etológica: Repichnia Batimetría: Zona batial-abisal Icnofacies: Nereites Icnotaxón: ?Scolicia isp. Formación: Capdevila Posible productor: Equinodermos

Ficha 10 No.catálogo: MNHNCu-96.002933 Localidad: Autopista, Martín Mesa. La Habana Clasificación etológica: Repichnia Batimetría: Zona batial-abisal Icnofacies: Nereites Icnotaxón: Scolicia isp. Formación: Capdevila Posible productor: Equinodermos

Ficha 12 No. registro: MNHNCu–96.001274 Localidad: SW de Vertientes. Camagüey. Clasificación etológica: Agrichnia Batimetría: Zona abisal Icnofacies: Nereites Icnotaxón: Cosmorhaphe isp. Formación: Vertientes Posible productor: Indet.

Ficha 11 No.catálogo: MNHNCu–96.001296 Localidad: Autopista Martín Mesa. La Habana. Clasificación etológica: Repichnia Batimetría: Zona batial-abisal Icnofacies: Cruziana Icnotaxón: Planolites isp. (1) y Pasamennithes isp. (2) Formación: Capdevila Posible productor: Gusano sedimentívoro (1). Indet. (2)

1

2

Ficha 13 No.catálogo: MNHNCu–96.003567 Localidad: Autopista Martín Mesa. La Habana. Clasificación etológica: Repichnia Batimetría: Zona batial-abisal Icnofacies: Nereites Icnotaxón: Scolicia prisca Formación: Capdevila Posible productor: Equinodermos

Ficha 14 No.catálogo: MNHNCu–96.001272 Localidad: SW de Vertientes. Camagüey Clasificación etológica: Pascichnia y Repichnia Batimetría: Zona abisal Icnofacies: Nereites Icnotaxón:?Helminthorhaphe isp. Formación: Vertientes Posible productor: Indet.

Ficha 16 No.catálogo: MNHNCu–96.001295 Localidad: Autopista Martín Mesa. La Habana Clasificación etológica: Fodinichnia Batimetría: Zona batial-abisal Icnofacies: Nereites Icnotaxón: Indet. Formación: Capdevila Posible productor: Indet.

Ficha 15 No.catálogo: MNHNCu–96.001293 Localidad: Autopista Martín Mesa. La Habana. Clasificación etológica: Agrichnia Batimetría: Zona batial-abisal Icnofacies: Nereites Icnotaxón: Cosmorhaphe isp. Formación: Capdevila Posible productor: Indet.

Ficha 17 No. catálogo: MNHNCu-96.001297 Localidad: Autopista Martín Mesa. La Habana Clasificación etológica: Repichnia Batimetría: Zona batial- abisal Icnofacies: Nereites Icnotaxón: Indet. Formación: Capdevila Posible productor: Indet.

Ficha 18 No. catálogo: MNHNCu-96.001297 Localidad: Autopista Martín Mesa. La Habana Clasificación etológica: Repichnia Batimetría: Zona batial-abisal Icnofacies: Nereites Icnotaxón: ?Scolicia isp. Formación: Capdevila Posible productor: Indet.

Ficha 19 No.catálogo: MNHNCu–96.001287 Localidad: Autopista Martín Mesa, La Habana. Clasificación etológica: Repichnia y Fugichnia Batimetría: Zona batial-abisal Icnofacies: Nereites Icnotaxón: Indet. Formación: Capdevila Posible productor: Indet.

Ficha 20 No.catálogo: MNHNCu–96.001290 Localidad: Autopista Martín Mesa, La Habana. Clasificación etológica: Fodinichnia Batimetría: Zona batial-abisal Icnofacies: Nereites Icnotaxón: Indet. Formación: Capdevila Posible productor: Indet.

Ficha 21 No. catálogo: foto Localidad: Oña. La Habana Clasificación etológica: Domichnia y Fodichnia Batimetría: Zona litoral- sublitoral Icnofacies: Scolithos Icnotaxón: Ophiomorpha isp. Formación: Jabaco Posible productor: Crustáceos decápodos.

Ficha 22 No. catálogo: foto Localidad: Oña. La Habana Clasificación etológica: Domichnia y Fodichnia Batimetría: Zona litoral- sublitoral Icnofacies: Scolithos Icnotaxón: ?Ophiomorpha isp. Formación: Jabaco Posible productor: Crustáceos decápodos.

Ficha 24 No.catálogo: MNHNCu–96.005290 Localidad: Corte al lado de Autopista a Managua. La Habana. Clasificación etológica: Fodichnia Batimetría: Zona batial Icnofacies: Zoophycos Icnotaxón: Chondrites isp. Formación: Gr. Nazareno Posible productor: Gusano sedimentívoro.

Ficha 23 No. catálogo: foto Localidad: Oña. La Habana Clasificación etológica: Domichnia y Fodichnia Batimetría: Zona litoral- sublitoral Icnofacies: Scolithos Icnotaxón: ?Taenidium isp. Formación: Jabaco Posible productor: Crustáceos decápodos

Periodo Neógeno En el Neógeno el registro icnofósil está caracterizado por la icnofacies Skolithos, integrada por trazas parecidas a Ophiomorpha, conservadas en un serie de lutitas calcáreas y calizas arenosas de grano muy fino, con intercalaciones de turbiditas muy distales, pertenecientes a la Fm. Cojímar (Palmer, 1934), (capas Capellanía, Brödermann, 1949) del Mioceno inferior a medio (Tabla 3, Fichas 25-28). Esta icnofacies al parecer se desarrolló en un medio con una alta taza de sedimentación y la acción relativamente frecuente de corrientes de turbidez.

Tabla 3 Icnofacies y batimetría de los icnogéneros identificados en el Neógeno cubano.

Icnofacies Batimetría Icnogénero Formación Tipo de huella Skolithos Zona sublitoral Ophiomorpha isp. Cojímar Excavaciones de habitación de trazado

vertical, recta, estrecha y corta. Trypanites Zona litoral Entobia isp.

Oichnus isp. Lateritas Jaimanitas

Perforaciones sobre sustrato duro, generalmente verticales.

Coprinisphaera Intermareal Supramareal

indet. Lagunitas Huellas de raíces en paleosuelos.

Continental indet. Asfaltita Coprolitos de roedores.

Trazas de la icnofacies de Trypanites, integrada por los icnogéneros Entobia y Oichnus, se encuentran comúnmente sobre conchas de moluscos y corales, tanto miocénicos como pleistoceno – holocénicos, con una amplia distribución. También han sido documentadas sobre entidades reelaboradas en los depósitos lateríticos (López-Martínez et al., 2008), (Ficha 29). Es común encontrar estas estructuras de bioerosión sobre conchas y corales recientes y actuales, acumuladas en las costas cubanas (Fichas 33-35).

Existen otros icnofósiles que no constituyen estructuras de bioturbación y bioerosión, pero que demuestran la actividad biológica de los organismos. Dentro de estos se encuentran los tubos de Teredo, que son comunes en las formaciones Güines (Humboldt, 1826a, b), Lagunitas (Popov y Kojumdjieva, 1978) y Paso Real (Bermúdez, 1950), del Mioceno inferior a medio (Ficha 30). Estas huellas son interpretadas como estructuras de habitación, que tuvieron su origen en mares someros de fondos detríticos a margosos, con una taza de sedimentación relativamente alta.

También en la Fm. Lagunitas han aparecido otras estructuras (no clasificadas), que se atribuyen con reserva a moradas de algún organismo bentónico (Domichnia), que habitaron en un fondo arcillo arenosos, en un medio de lagoon, muy somero (Ficha 31). Además, en esta unidad de Cuba central, ocasionalmente han aparecido huellas atribuidas a raíces, pues están asociadas a superficies interpretadas como un paleosuelo (Ficha 32).

Un tipo especial de icnofósiles, pueden considerarse a los coprolitos impregnados en asfalto que aparecen en el yacimiento de las Breas de San Felipe, Matanzas (Iturralde-Vinent et al., 2000); que revelan la presencia de varios vertebrados del Neógeno tardío (Plioceno-Holoceno), tales como roedores (jutías y ratas), (Ficha 36).

Ficha 26 No. catálogo: foto Localidad: Capellanía. La Habana Clasificación etológica: Fugichnia y Domichnia Batimetría: Zona sublitoral Icnofacies: Skolithos Icnotaxón: Indet. Formación: Cojímar Posible productor: Indet.

Ficha 25 No. catálogo: foto Localidad: Capellanía, La Habana Clasificación etológica: Indet. Batimetría: Zona sublitoral. Icnofacies: Skolithos Icnotaxón: ?Ophiomorpha isp. Formación: Cojímar Posible productor: Indet.

Ficha 27 No. catálogo: foto Localidad: Capellanía. La Habana Clasificación etológica: Fugichnia y Domichnia Batimetría: Zona sublitoral Icnofacies: Skolithos Estructura de Bioturbación. Formación: Cojímar Posible productor: Gasterópodos

Ficha 28 No. catálogo: foto Localidad: Capellanía, La Habana Clasificación etológica: Fodichnia y Domichnia Batimetría: Zona sublitoral Icnofacies: Skolithos Icnotaxón: Indet. Formación: Cojímar Posible productor: Indet.

Ficha 29 No. catálogo: foto Localidad: Camarioca, Moa, Holguín. Clasificación etológica: Fodichnia y Domichnia Batimetría: Zona litoral-sublitoral Icnofacies: Trypanites Icnotaxón: ?Entobia isp. Formación: Lateritas. Posible productor: Moluscos

Ficha 30 No. catálogo: MNHNCu-96.001328 y varios. Localidad: Domo Zaza, Sancti Spíritus. Paleoicnita: Tubos de Teredo. Formación: Lagunitas Posible productor: Molusco Teredo.

Ficha 31 No. catálogo: foto Localidad: Domo Zaza, Sancti Spíritus Paleoicnita: Probable estructura de habitación (?Domichnia) Formación: Lagunitas Posible productor: Indet.

Ficha 32 No. catálogo: foto Localidad: Domo Zaza, Sancti Spíritus. Paleoicnita: Huellas de raíz de una planta a partir de un paleosuelo. Formación: Lagunitas

Ficha 33 No. catálogo: foto Localidad: Cojímar. La Habana Clasificación etológica: Praedichnia Batimetría: Zona litoral Icnofacies: Trypanites Icnotaxón: Entobia isp. Formación: Reciente Posible productor: Esponjas

Ficha 34 No. catálogo: foto Localidad: Cojímar. La Habana Clasificación etológica: Praedichnia Batimetría: Zona litoral Icnofacies: Trypanites Icnotaxón: Indet. Formación: Reciente Posible productor: Indet.

Neoicnitas (icnitas actuales)

Ficha 35 No. catálogo: foto Localidad: Cojímar. La Habana Clasificación etológica: Fugichnia Clasificación batimétrica: Zona litoral Icnofacies: Trypanites Icnotaxón: ?Gastrochaenolites isp. Formación: Reciente Productor: Moluscos

Ficha 36 No. catálogo: foto Localidad: San Felipe, Martí. Matanzas. Paleoicnita: Coprolitos, excremento fosilizado, perteneciente a diferentes roedores, conservados por la impregnación en asfalto. Formación: Asfaltita natural Posible productor: Roedores

Consideraciones paleoambientales El estudio de las trazas fósiles en diferentes unidades estratigráficas ha brindado una nueva información sobre los diferentes paleoambientes donde se depositaron (Tabla 4).

La traza perteneciente posiblemente a la icnofacies de Nereites en la Fm. Mata (Albiano) parece indicar que el organismo productor habitó en un fondo marino con profundidades que superaban los 2000 m, a juzgar por la fina granulometría donde se contiene esta huella, interpretada como de alimentación. Además, da la impresión de que el fondo, donde se depositaron los sedimentos perteneciente a esta unidad, al parecer presentaban una alta densidad, según el aspecto de la traza; asociado tal vez a un ambiente de bajo nivel de oxigenación, pues la sección es rica en capas de silicitas (aprox. 70-80%), donde se intercalan finas capas de lutitas o arcillas, al parecer relacionadas con turbiditas muy distales. La paleobatimetría debió corresponder a la zona abisal del talud meridional de la plataforma de Bahamas.

Tabla 4 Icnofacies y batimetría de los icnogéneros identificados en el registro cubano.

Unidades / Icnofacies

Nereites Zoophycos Skolithos Trypanites Teredolites Coprinisphaera Batimetría

Mata x Hilario x Vertientes x Capdevila x

Zona batial-abisal

Provincial x Nazareno x Santa Clara

x

Zona batial

Jabaco x Cojímar x

Zona litora-sublitoral

Jimaguayú x Güines x Lateritas x Jaimanitas x Recientes x

Zona litoral

Peñalver x Zona intermarial

Lagunitas x Intermareal Supramareal

El Chondrites isp. registrado en la Fm. Provincial, perteneciente a las icnofacies de Zoophycos en el límite Albiano tardío – Cenomaniano temprano, son trazas que indican la actividad de organismos bentónicos propios de un fondo marino situado en la zona batial, a donde llegaban frecuentes turbiditas distales hasta medias, aportadoras de suficiente oxígeno y nutrientes a la cuenca, que estaba relacionada con el arco volcánico cretácico; sin embargo el pequeño tamaño de la huella y de la longitud de las galerías, pudiera ser un indicador de que quizás la disponibilidad de oxígeno no era muy abundante (García-Ramos et al., 1992).

Durante el Cretácico tardío, abundan las huellas sobre sustrato duro, como es el caso de la icnofacies de Trypanites, propia de las costas rocosas (medio litoral). Gastrochaenolites isp. y Oichnus isp. son perforaciones realizadas probablemente por gasterópodos carnívoros, sobre las conchas de otros moluscos, como los rudistas, y expresan la acción bioerosiva en un fondo marino muy somero (Rojas-Consuegra, 2004; 2005); donde la disponibilidad de oxigeno era abundante por la influencia directa de las mareas y corrientes marinas. En tal ambiente ocurrió la acumulación de las calizas biogénicas pertenecientes a la Fm. Jimaguayú y otras unidades, que representan plataformas carbonatas poco profundas.

En sedimentos detríticos mezclados con siliciclásticos que conforman la Fm. Santa Clara, que se acumuló en un talud dentro de las cuencas de piggy back maastrichtianas, y que era dominado eventualmente por turbiditas, aparecen trazas pertenecientes probablemente a la icnofacies Zoophycos, indicando el ambiente de la zona batial media a profunda (Alegret et al., 2005).

Los productores de las trazas pertenecientes a las icnofacies Nereites, en las formaciones Vertientes y Capdevila, pudieron haber habitado los ambientes marinos batiales a abisales. Su disposición casi completamente horizontal en relación con el substrato, muestra la búsqueda de alimento, lo cual evidencia aguas relativamente tranquilas, oxigenadas y con una alimentación en ocasiones escasa, debido a que estaban sujetos a la ocurrencia de las corrientes de turbidez. La Fm. Vertientes se originó mediante el aporte cíclico de un sistema de ríos que descargaban a las cuencas sus aguas cargadas de sedimentos siliciclásticos desde las tierras emergidas adyacentes, ricas en detritos vegetales; y que hoy aparecen como bitúmenes entre sus litologías (Rojas-Consuegra y Núñez-Cambra, 1998a, b). En ambiente similar se acumularon las unidades Capdevila y San Luis. Los productores de las trazas correspondientes a la icnofacies de Skolithos, parecen haber habitado un ambiente litoral, con fluctuaciones del fondo marino, el cual presentaba una energía moderada, donde pudo ser afectado por corrientes marinas episódicas, que indujo al predominio de huellas de disposición casi vertical (García-Ramos, 1992); para evitar ser arrastrados y competir con la intensa tasa de sedimentación. En una ambiente tal parece que ocurrió la deposición de la Fm. Jabaco.

El productor de Chondrites isp., perteneciente a la icnofacies Nereites, al parecer fue un gusano sedimentívoro que habitó un ambiente batial de aguas tranquilas, de ahí su disposición predominantemente horizontal, donde quizás los sedimentos eran ricos en materia orgánica y pobres en oxigeno (García-Ramos et al., 1992). A este ambiente se asocia la acumulación de algunas facies del Gr. Nazareno.

El Ophiomorpha isp., de la icnofacies de Skolithos, presenta una disposición vertical a inclinada, que pudiera reflejar que el productor de esta traza habitó un ambiente litoral detrítico arcilloso, sometido a la acción de las mareas o eventos dinámicos, donde esta disposición podía ser una forma de evitar ser arrastrado y lograr su supervivencia, compitiendo a la vez con la acreción sedimentaria. En tal ambiente parecen haberse acumulado algunos volúmenes de las capas Capellanía, Fm. Cojímar.

Los Entobia isp. y Oichnus isp., de la icnofacies Trypanites, son productos de la acción depredadora de moluscos que habitaron (también actualmente) un ambiente marino de alta energía y alta disponibilidad de oxigeno, dominado directamente por el oleaje y corrientes marinas, en donde los sedimentos son frecuentemente removidos. En tal ambiente, son comunes las cochas de moluscos, corales y otros soportes biogénicos, perforados, comúnmente, muy intensamente. CONCLUSIONES Entre los icnofósiles estudiados en la colección paleontológica del Museo Nacional de Historia Natural y los datos de campo, se identificaron unos 15 icnogéneros y otras estructuras biogénicas, pertenecientes a 15 unidades geológicas, que abarcan paleoambientes de diferentes edades, desde Cretácico al Neógeno (también recientes y actualidad); siendo las más variadas y diversas las del Paleógeno.

Se revela la presencia de las icnofacies Trypanites, Zoophycos, Nereites, Skolithos y Teredolites, que incluyen trazas fósiles producidas por distintos organismos, que habitaron ambientes desde litorales hasta abisales.

El valor del presente trabajo radica en su novedad, pues se agrupan, por primera vez, en un único documento con apoyo gráfico, la información recopilada hasta el momento sobre este peculiar grupo de fósiles presente en el registro estratigráfico cubano.

AGRADECIMIENTOS Agradecemos al Dr. Eduardo Jesús Mayoral (Universidad de Huelva, España), por la bibliografía enviada y por la ayuda brindada en la identificación de algunos icnotaxones aquí reportados. Al Dr. Jordi M de Gibert (Universidad de Barcelona, España) y Dr. Ismar de Souza (Universidad Federal de Río de Janeiros, Brasil) por la bibliografía enviada, a M.Sc. Rafael López Martínez (ISMM), colector de los ejemplares en las Lateritas. El catálogo de icnofósiles que sirvió de base a la presente contribución es un resultado del Proyecto de investigación “Paleobiota y Bioeventos en Cuba: Herencia de la Tierra y Patrimonio Natural”. (2005-2007) PRCT-2079. MNHN, AMA-CITMA.

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