Inductores Abióticos de Resistencia Contra Fitopatógenos

8/18/2019 Inductores Abióticos de Resistencia Contra Fitopatógenos

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INDUCTORES ABIÓTICOS DE RESISTENCIA CONTRA FITOPATÓGENOS

Resumen.1. Introducción.2. Resistencia inducida.3. Mecanismos de defensa.4. Inductores: clasi cación.5. Inductores abióticos o químicos: venta as ! desventa as.6. Moléculas inductoras: mecanismos de acción.7. Usos en agricultura.8. Consideraciones fnales.9. Re erencias bibliográfcas.

R"#$M"%.

Las plantas poseen genes que codifican para producir numerosas “armas químicas”, extremamenteeficientes, que constituyen mecanismos de defensa cuya activación las protege del ataque demicroorganismos patógenos. Estos mecanismos involucran la participación de un gran número depequeñas mol culas exógenas, denominadas inductores, capaces de activar los mecanismos de

defensa. En esta actuali!ación se presentar"n los agentes inductores de aplicación exógena y deinter s comercial, se explicar"n los mecanismos por los cuales activan las defensas de las plantasy proveen protección contra el ataque de patógenos, y se discutir" su utili!ación pr"ctica ypotencial de uso en programas de mane#o integrado en la $rgentina.

1. INTRODUCCIÓN.

Los primeros tra%a#os so%re respuestas inductoras a las enfermedades en las plantas fuerondesarrollados por &ay y 'eauverie a comien!os del siglo ((, los cuales demostra%an que existía laposi%ilidad de que las plantas puedan protegerse del ataque de microorganismos patógenosmediante la activación de sus mecanismos de defensa )*, ++ .

El primer experimento fue conducido por -u y sus colegas en /0*0, para descri%ir el fenómeno dela resistencia inducida contra la sarna del man!ano )++ . 1esde entonces, diversos estudios 2andemostrado que las plantas tienen la capacidad natural de defenderse de los agentesfitopatógenos a trav s de un fenómeno %iológico conocido como resistencia, considerando a lasuscepti%ilidad como una excepción a lo que naturalmente ocurre )3 . 4or tanto, los vegetalesposeen en su constitución gen tica, genes que codifican para producir numerosas “armasquímicas”, extremadamente eficientes, que impiden o disminuyen el daño causado por losmicroorganismos )/5 .

Estos conocimientos so%re los mecanismos de defensa de los vegetales fueron adquiriendo mayorimportancia por la incorporación de nuevos conceptos de mane#o de cultivos, en %úsqueda de unaagricultura m"s sustenta%le, torn"ndose indispensa%le investigar m todos opcionales de control defitopatógenos, que sean al mismo tiempo eficientes y menos agresivos a la salud 2umana y a laagroecología.

2. R"#I#&"%'I( I%)$'I)( *RI+.

La &6 surgió como una importante alternativa de control de patógenos )5 , la cual considera que las“armas” con las cuales las plantas se defienden, involucran a un gran número de pequeñasmol culas exógenas denominadas inductores o agentes inductores )7 que, cuando sonreconocidas por mol culas endógenas, tienen la función de activar o aumentar el nivel deresistencia de los vegetales, tanto a nivel local como en puntos distantes al sitio de infección, asícomo de participar de otras actividades fisiológicas )+8 .

El t rmino “resistencia inducida” fue propuesto en elPrimer Simposio Internacional de Resistencia


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Inducida a Enfermedades de Plantas (First international Symposium on Induced Resistance toPlant Diseases) reali!ado en 9orfú, :recia, en el año 3888, para designar a todos los tipos derespuestas que incitan a las plantas a protegerse de las enfermedades y de plagas de insectos,incluyendo tanto respuestas locales como sist micas )*, 7 . Esta expresión involucra a losfenómenos de Resistencia Sistémica Adquirida (RSA) y Resistencia Sistémica Inducida (RSI) ,comúnmente utili!ados, que aunque son distintos, fenotípicamente son seme#antes. La similitud deam%os se %asa en que, las plantas, luego de ser expuestas a un agente inductor, activan susmecanismos de defensa tanto en el sitio de infección como en "reas m"s distantes )respuestassist micas , de manera m"s o menos generali!ada )7 . La diferencia entre &;$ y &;6 radica en lanaturale!a del elicitor )mol cula presente en el inductor y las vías de señali!ación explicadas acontinuación.

3. M"'(%I#M,# )" )"-"%#(.

La infección del te#ido vegetal provocada por cualquier microorganismo, tanto patógeno como nopatógeno, inicia una serie de comple#os procesos en las interacciones fisiológicas, los cualesoriginan respuestas características a nivel celular, tisular y de órganos vegetales, que se traducenen diferentes mecanismos de defensa. Estos mecanismos pueden ser clasificados en relación a lapenetración del patógeno en<

$ 4re=formados )pasivos o constitutivos < Las su%stancias est"n presentes en la planta en altasconcentraciones en los te#idos sanos antes del contacto con el patógeno. 6mplican defensas tantoestructurales como %ioquímicas, a seguir<

> Estructurales< 9onstituyen verdaderas %arreras físicas a la penetración y?o coloni!ación delpatógeno. 6ncluyen la formación de cutícula, tricomas, estomas y fi%ras?vasos conductores.

> 'ioquímicos< 6nvolucran su%stancias capaces de in2i%ir el crecimiento del patógeno o generar condiciones adversas para su so%revivencia en los te#idos del 2ospedante. Estos son los fenoles,alcaloides glicosídicos, lactosas insaturadas, glicosídos fenólicos y cianogen ticos, in2i%idoresproteicos, fototoxinas, quitinasas y @=/, + glucanasas )3A .

' 4ost=formados )activos o inducidos < Las su%stancias se encuentran ausentes o presentes en%a#os niveles antes de la infección, siendo activadas en respuesta a la presencia del patógeno )3* .

> Estructurales< papilas, 2alos, engrosamiento de la pared celular, lignificación, su%erinas,glicoproteínas ricas en amino"cidos 2idroxiprolina )B&4: y glicina ):&4 , capas de corc2o, capasde a%scisión )capa de corc2o que se forma en la %ase del peciolo en los "r%oles caducifolios enotoño y tilosis )formación de callos .> 'ioquímicos< fitoalexinas, proteínas relacionadas a la patog nesis, especies activas de oxígeno yfototoxinas )3A .

Los mecanismos incluyen adem"s la muerte celular por reacción 2ipersensi%le, acumulación demeta%olitos secundarios con actividad antimicro%iana, acumulación de en!imas 2idrolíticas y ladeposición de su%stancias de refuer!o que evitan el avance del patógeno, entre otros )3+ .

4. I%)$'&,R"#: ' (#I-I'('I/%.

Estas su%stancias actúan so%re el vegetal impidiendo o retrasando la entrada del patógeno, ylimitando consecuentemente su actividad en el te#ido u órgano infectado. Co tienen efecto directo oactividad específica so%re los fitopatógenos.1ependiendo del tipo de agente inductor, existen dos tipos de inducción de resistencia. Dnaconsidera que la resistencia puede ser activada por la presencia, so%re el te#ido vegetal, deorganismos como 2ongos, virus, %acterias, nematodos e incluso de insectos 2er%ívoros, conocida

sta como inducción %iótica. 4or otro lado, imitando la presencia de un patógeno o insecto, la


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resistencia tam%i n puede ser generada por la presencia de mol culas sint ticas depositadasso%re los órganos vegetales, denominada inducción a%iótica )/7 . Las vías de señali!ación de respuestas provocadas por un agente %iótico pueden ser dependientetanto del "cido salicílico, en asociación con la acumulación de las proteínas relacionadas con lapatog nesis )4&4 , como del #asmonato )"cido #asmónico y del etileno, no estando asociado, eneste caso, con la acumulación de las 4&4, conocida como &esistencia ;ist mica $dquirida )&;$ .En cam%io, la cascada de señales generada por un inductor a%iótico sólo sigue la vía del "cido

#asmónico y etileno, denominada &esistencia ;ist mica 6nducida )&;6 )+A . Esta clasificación de resistencia fue cuestionada por varios autores, ya que algunos considera%an aam%as expresiones como sinónimos )*, 3*, ++ , las cuales fueron definidas en el 4rimer ;imposio6nternacional de &esistencia 6nducida como “&esistencia 6nducida” )7 , de acuerdo a lo mencionadoanteriormente.

5. I%)$'&,R"# (0I/&I',# , $ MI',#: "%&( (# )"# "%&( (#.

El inter s en las mol culas estimuladoras de los mecanismos naturales de defensa de la planta, deaplicación exógena, surgió por su contri%ución al control de patógenos y plagas, ya que presentanel potencial de disminuir y?o evitar el riesgo de emergencia de po%laciones de patógenos o plagasresistentes a productos químicos, contrarrestar parcialmente los daños químicos ocasionados a laplanta por los pesticidas y finalmente originar aumento del rendimiento de las cosec2as )5 . 4or esto, los inductores a%ióticos, tam%i n denominadosinductores químicos , actualmenteconstituyen una nueva clase de pesticidas, llamados “fungicidas de cuarta generación” por suefecto completamente diferente de los fungicidas conocidos 2asta el momento )3* . Esta diferenciase %asa principalmente en el mecanismo de acción de los inductores, ya mencionado, %asado enconocimientos so%re &6.

$unque en su mayoría son compuestos naturales, de origen %iológico, los inductores sonsu%stancias sinteti!adas en la%oratorio, que se aplican externamente so%re las plantas, inyectadaso asper#adas, siendo una de las formas m"s comunes de utili!ación, la aspersión )3* . ;u uso fuereportado en numerosas investigaciones, tanto en la%oratorio, invern"culo y?o a campo )30 . Entre ellos se encuentran< "cidos grasos, &C$ levaduras, glicoproteínas, proteínas, p ptidos,glicolípidos, lípidos, lipoproteínas, lipopolisac"ridos, oligosac"ridos, polisac"ridos, entre otros )* . ;u empleo fue mencionado en numerosos cultivos con fines comerciales, como algunasleguminosas y monocotiledóneas, cucur%itas, arro!, algodón, %anano, papa, tomate, ta%aco, cacao,

citrus y varios otros.Las enta!as reconocidas en el uso de inductores químicos son numerosas y se exponen acontinuación )7, / , 33 <

=$umento del nivel de resistencia por la activación de los mecanismos latentes sin alteración delgenoma de la planta.=Co imponen presión de selección so%re el patógeno, dificultando la quie%ra de la resistencia.=;on efectivos contra virus, %acterias, 2ongos, nematodos e insectos )amplio espectro .=Fienen efecto sist mico, persisten y confieren protección de manera natural.=;e emplean preventivamente.=Fienen efecto de protección prolongado.=;on soluciones esta%les.=4roveen control eficiente y de %a#o costo.=Genor número de aplicaciones en comparación con los fungicidas tradicionales.=;on seguros desde el punto de vista am%iental.=;on %iodegrada%les, no pesticidas.=6nocuos para personas, animales y las propias plantas.=9onceden protección tanto en condiciones de campo como en invern"culo.=Dso en agricultura, floricultura, #ardinería y plantas ornamentales.=4roporcionan aumento en el rendimiento.

4or otro lado, las des enta!as mencionadas 2asta el presente son las siguientes


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=4roporcionan una resistencia parcial, incompleta.=En algunos casos, la inducción de la resistencia requiere un costo fisiológico, al activarse encondiciones en la cual su expresión no es necesaria así como en ausencia de patógenos.

($&,R"#:Diana E. Gómez.

Laboratorio Regional de Patología Vegetal EE! I"#! S$en% Pe&a Ruta ' m **+, Pres- Ro.ueS$en% Pe&a Pro/- de 01aco !rgentina-

Erlei M. Reis.

Laboratorio de Fitopatologia Facultad de !gronomia y 2edicina Veterinaria 3ni/ersidad de PassoFundo 0ampus I 4 0P- 5**- Passo Fundo Rio 6rande do Sul-

INDUCTORES ABIÓTICOS DE RESISTENCIA CONTRA FITOPATÓGENOS(PARTE I I )

Resumen.. !ntroducción.

". Resistencia inducida.#. Mecanismos de de ensa.$. !nductores: clasifcación.%. !nductores abióticos o &u'micos: (enta)as * des(enta)as.6. Mol7culas inductoras: mecanismos de acción.8. $sos en a9ricultura.

. 'onsideraciones nales.;. Referencias biblio9r< cas.

6. M, ='$ (# I%)$'&,R(#: M"'(%I#M,# )" (''I/%.

Existen numerosas su%stancias que actúan como agentes inductores, producidas de formasint tica y en escala comercial. ;in em%argo, fueron reportadas cuantiosas mol culas químicas nodefinidas y extractos de de plantas y micro%ios de las cuales sólo algunas 2an sidocomerciali!adas )33 .En la siguiente ta%la, se enumeran algunos e#emplos de inductores comerciales que e#ercenefectos so%re diferentes patógenos.

Ta"#a 1. $o#écu#as %&o su"stancias sinteti'adas actua#mente.

#ubstancias inductoras comerciales " em>los de >ató9enoscontrolados:

. +os atos de ,otasio- sodio o magnesio. Blumeria graminis s,. hordei Sphaeroteca fuligineaColletotrichum lagenarium Puccinia sorghiExerohilum turcicumLeveillula taurica Bremia lactucae Peronospora parasitica

". +osftos de ,otasio o calcio.Pseudoperonospora Phytophthora

Albugo PeronosporaFusarium s,,.


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Rhi octonia Colletotrichum

#. +osetil aluminioPhytophthora s,,Botrytis s,,Plasmopara s,,

$. cido salic'lico

Pantoea /irus

Alternaria Septoria

%. 0ciben1olar s2met'licoSclerotinia sclerotiorum Botrytis cinerea Colletotrichum Puccinia helianthi

6. 0cido )asmónicoPyricularia grisea (arios

7. 3tileno(arios

8. cido @2aminobut'rico 40505ongos-

nematodos-(irusbacterias

9. uitosana Alternaria pad!ic"iiBipolaris ory ae Pyricularia grisea Fusarium verticillioides Sarocladium ory ae

. robena1olePyricularia grisea

#anthomonas ory ae

. 3;tracto de R3


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9omo ya fue mencionado anteriormente, su utili!ación so%re los cultivos es de forma preventiva yaque no tienen efecto directo so%re los patógenos.

$lgunos inductores son empleados y comerciali!ados como %iofertili!antes )fosfatos de potasio,sodio o magnesio, fosfitos de potasio o calcio, silicio, silicatos de calcio, magnesio, potasio,aluminio o 2ierro , fito2ormonas )etileno, #asmonatos e inductores propiamente dic2os)pro%ena!ole, etc. . Entre varios e#emplos de usos en agricultura, se menciona al fosfito de potasio para el control delmildiu de la vid, por su efecto en la reducción de la incidencia y severidad del 2ongoPlasmopara/itícola )+/ . $dem"s, los fosfitos de potasio, calcio o magnesio, reducen la intensidad de laenfermedad “podredum%re del pie” provocada porP1ytop1t1ora palmi/ora en cultivos de mamón,siendo el m todo de aplicación m"s adecuado, la pulveri!ación )/8 . 4or otro lado, se demostró que el aci%en!olar s=metílico protege a las pl"ntulas de caf , de lainfección por el 2ongo 0ercospora coffeicola por un periodo de 58 días, y los fragmentos deproteína 2arpina 2asta +8 días )/+ . $dem"s, am%os inducen resistencia contra 2onilia fructicola)podredum%re parda en frutos de dura!no en post=cosec2a )0 . 4or su parte, el aci%en!olar s=metílico, manifestó su efecto resistente contra los 2ongos Sclerotinia sclerotiorum )podredum%re%landa y7otrytis cinerea )mo2o gris , al ser asper#ados en pl"ntulas de girasol )// . 4or otra parte, las aspersiones preventivas del extracto de &EH;$ produ#o efectos inductorescontra el 2ongo Le/elillula taurica )oidiopsis del tomate en cultivos de tomate producidos eninvernaderos )/0 . 1ependiendo del inductor y del cultivo, o su estado, la aplicación de los mismos puede reali!arsepor medio de pulveri!aciones so%re el folla#e o efectuando tratamientos en las semillas.El efecto inductor o desencadenante de la resistencia, dependiendo del agente, puede activarsedesde el momento de aplicación y prolongarse 2asta +8 días o m"s.

El empleo de los inductores a%ióticos para la resistencia a enfermedades, est" recomendado en elmarco de un mane#o integrado de enfermedades, que involucran los diferentes m todos< gen tico,%iológico, cultural, químico y legal.

. ',%#I)"R('I,%"# -I%( "#.

;i %ien, actualmente es considerado de gran inter s comercial y científico identificar a losinductores de aplicación exógena )+8 es necesario discutir su potencial de uso, su utili!aciónpr"ctica en la agricultura y su la facti%ilidad de empleo en t rminos de gasto energ tico ymeta%ólico de la planta, dependiendo de su genoma )* . En relación al empleo de los fosfitos, se 2a incrementado su inter s por su utili!ación, de%ido a sucapacidad de moverse desde las 2o#as 2acia las raíces, a trav s del floema, proporcionandocontrol para algunas enfermedades radiculares y potenciando el efecto de ciertos fungicidas, queaumentan su efectividad )/, 3/ .

$ctualmente son varios los fosfitos registrados como fungicidas en el mundo para su control so%repatógenos Iomycetes )35, 37 , principalmente para el control de Pyt1ium y P1ytop1t1ora . ;i %ien,el efecto primario de los fosfitos so%re los patógenos no est" %ien determinado, su acción comofungicida se %asa en su influencia en la fosforilación en!im"tica y en el meta%olismo del fósforo engeneral, afectando la síntesis de diferentes compuestos que contienen fósforo, esenciales para elcrecimiento de P1ytop1t1ora ,como el Cicotinamida adenina dinucleótido )C$1 , $denosín trifosfato)$F4 y nucleótidos )/A . 4or esto, es considerado 2asta el momento como el me#or promotor de

fitoalexinas, tóxicas para los patógenos. ;in em%argo, en $rgentina, su empleo se encuentra m"sdifundido en la forma de fertili!ante, como fosfitos de calcio, sodio, potasio, amonio, co%re, !inc ymanganeso, aunque existen productos comerciales registrados como inductores de resistenciapropiamente dic2os para su uso en cultivos de papa, cítricos, cere!o, dura!no, uval, peral, tomate ycoliflor. ;u efecto inductor en estos cultivos, est" dirigido al control de P1ytop1t1ora )A enman!anoa Plasmopara y en cucur%it"ceas a Peronospora .

En los últimos años, en $rgentina se reali!aron algunos experimentos en cultivo de so#a para elcontrol de enfermedades de las denominadas enfermedades de fin de ciclo ) y en cultivos decitrus para el control de !lternaria alternata pv. citri )3 .


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Las investigaciones con fosfitos en $rgentina est"n avan!ando muy lentamente en algunoscultivos, siendo m"s explorado en papa )A, 38 . 4or tanto, es preciso profundi!ar estudios deinvestigación %"sica, so%re el efecto de los mismos en los diferentes patógenos, y en investigaciónaplicada, en temas relacionados con la toxicidad, compati%ilidad de productos, dosis, momentos deaplicación, etc.

El inductor de resistencia con contenido de fósforo m"s difundido actualmente es el fosetil aluminio,comerciali!ado como fungicida propiamente dic2o y registrado para el control de los 2ongosPlasmopara P1ytop1tora 7remia etc..El mismo se caracteri!a por su completa acción sist mica, adiferencia de los fungicidas convencionales.

;. R"-"R"%'I(# 0I0 I,?R@-I'(#.

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