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Universidad de La Salle Universidad de La Salle
Ciencia Unisalle Ciencia Unisalle
Zootecnia Facultad de Ciencias Agropecuarias
2017
Influencia de la densidad de levante en la presentación de Influencia de la densidad de levante en la presentación de
características sexuales externas, en ejemplares juveniles de características sexuales externas, en ejemplares juveniles de
escalar Pterophyllum scalare escalar Pterophyllum scalare
Yezid Alexander Linares Universidad de La Salle, Bogotá
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Citación recomendada Citación recomendada Linares, Y. A. (2017). Influencia de la densidad de levante en la presentación de características sexuales externas, en ejemplares juveniles de escalar Pterophyllum scalare. Retrieved from https://ciencia.lasalle.edu.co/zootecnia/191
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INFLUENCIA DE LA DENSIDAD DE LEVANTE EN LA PRESENTACIÓN
DE CARACTERÍSTICAS SEXUALES EXTERNAS, EN EJEMPLARES
JUVENILES DE ESCALAR (Pterophyllum scalare)
YEZID ALEXANDER LINARES
UNIVERSIDAD DE LA SALLE
FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS
PROGRAMA DE ZOOTECNIA
BOGOTÁ D.C.
2017
INFLUENCIA DE LA DENSIDAD DE LEVANTE EN LA PRESENTACIÓN
DE CARACTERÍSTICAS SEXUALES EXTERNAS, EN EJEMPLARES
JUVENILES DE ESCALAR (Pterophyllum scalare)
YEZID ALEXANDER LINARES
TRABAJO DE GRADO PRESENTADO COMO REQUISITO
PARCIAL PARA OPTAR AL TITULO DE ZOOTECNISTA
DIRECTOR:
JULIO ALBERTO GONZÁLEZ ACOSTA
DOCENTE UNIVERSIDAD DE LA SALLE
CODIRECTOR:
JEIMMY PAOLINE SAENZ CAMACHO
ZOOTECNISTA
UNIVERSIDAD DE LA SALLE
UNIVERSIDAD DE LA SALLE
FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS
PROGRAMA DE ZOOTECNIA
BOGOTÁ D.C.
2017
DIRECTIVAS HERMANO ALBERTO PRADA SANMIGUEL F.S.C RECTOR. HERMANO CARLOS ENRIQUE CARVAJAL COSTA F.S.C. VICERRECTOR ACADÉMICO. HERMANO FRANK LEONARDO RAMOS BAQUERO F.S.C. VICERRECTOR DE PROMOCIÓN Y DESARROLLO HUMANO. DOCTOR LUIS FERNANDO RAMÍREZ HERNÁNDEZ VICERRECTOR DE INVESTIGACIÓN Y TRANSFERENCIA. DOCTOR EDUARDO ÁNGEL REYES VICERRECTOR ADMINISTRATIVO. DOCTORA SARAY MORENO ESPINOSA SECRETARIA GENERAL. HERMANO ARIOSTO ARDILA SILVA DECANO FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS. DOCTOR ALEJANDRO TOBÓN GONZÁLEZ SECRETARIO ACADÉMICO FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS. DOCTOR ABELARDO CONDE PULGARÍN DIRECTOR PROGRAMA DE ZOOTECNIA. DOCTORA MARIA CAMILA CORREDOR LONDONO ASISTENTE ACADÉMICO PROGRAMA DE ZOOTECNIA.
AGRADECIMIENTOS
“Este trabajo fue realizado en memoria de Isabel Forero Sandoval, quien me
formó y educó, quien estuvo en todos mis problemas, sufrimientos,
enfermedades, y sobre todo en todos mis logros durante toda mi vida como
madre, abuela y amiga. QEPD”
Agradezco igualmente a Alejandra Cárdenas quien me ha apoyado durante
todo este proceso, logrando aportar felicidad y apoyo de esta manera poder
darle un mejor futuro a nuestro hijo Daniel.
A toda la familia de la empresa Ángel fish, Freddy Urueña y Jeimmy Sáenz
quienes me han acogido en una gran familia de crecimiento laboral y
personal en medio de gran aprendizaje y siempre de manera constante e
imparable.
TABLA DE CONTENIDO
Pág.
1. INTRODUCCIÓN .......................................................................................1
2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA.......................................................3
3. JUSTIFICACIÓN ........................................................................................4
4. OBJETIVOS .............................................................................................5
4.1 OBJETIVO GENERAL.............................................................................5
4.2 OBJETIVOS ESPECIFICOS ...................................................................5
5. MARCO TEÓRICO ....................................................................................6
5.1 IMPORTANCIA COMERCIAL .................................................................6
5.1.1 NORMATIVIDAD ..................................................................................7
5.2. DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT DE LA ESPECIE .....................................7
5.3. DESCRIPCIÓN .......................................................................................7
5.4. DIMORFISMO SEXUAL .........................................................................8
5.5 DIMORFISMO SEXUAL EN ESCALARES...........................................11
5.6. COMPORTAMIENTO ...........................................................................14
5.6.1. JERARQUÍA Y TEORIA DEL CONTROL SOCIAL ..........................14
5.6.2. TERRITORIALIDAD ..........................................................................15
5.6.3. COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO .........................................16
5.6.4. CUIDADO PARENTAL ......................................................................16
5.7. DENSIDAD DE LEVANTE Y CARACTERÍSTICAS SEXUALES 17
EXTERNAS
6. MATERIALES Y MÉTODOS ...................................................................17
6.1. INDIVIDUOS EXPERIMENTALES ......................................................19
6.2. BIOMETRÍA ..........................................................................................20
6.3. DISTRIBUCIÓN DE LOS TRATAMIENTOS .......................................21
6.4. MANEJO EN ACUARIO .......................................................................22
6.5. OBSERVACIÓN COMPORTAMENTAL ..............................................22
6.6. ANÁLISIS DE DATOS ..........................................................................23
7. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ...............................................................24
7.1. SUPERVIVENCIA Y CRECIMIENTO ..................................................24
7.2. CALIDAD DE AGUA .............................................................................28
7.3. EXPRESIÓN DEL DIMORFISMO SEXUAL ........................................30
7.4. CATALOGO COMPORTAMENTAL .....................................................31
7.5. VIABILIDAD ECONÓMICA ..................................................................36
8. CONCLUSIONES ....................................................................................37
9. RECOMENDACIONES ...........................................................................38
10. BIBLIOGRAFÍA ......................................................................................40
ÍNDICE DE FOTOGRAFÍAS
Pág.
FOTOGRAFÍA 1. Ejemplar adulto de escalar (Pterophyllum scalare)……....8
FOTOGRAFÍA 2. Macho adulto de escalar (Pterophyllum scalare)……......12
FOTOGRAFÍA 3. Hembra adulta de escalar (Pterophyllum scalare)……...13
FOTOGRAFÍA 4. Pareja adulta de escalar (Pterophyllum scalare)…….....14
FOTOGRAFÍA 5. Sala de experimentación y Batería de acuarios………...18
FOTOGRAFÍA 6. Ejemplar joven de escalar variedad de velo……………..19
FOTOGRAFÍA 7. Longitud Total (LT), Longitud Estándar (LE) y Profundidad
(Prof)……………………………………………………………………………....20
FOTOGRAFÍA 8. Variables morfométricas directamente relacionadas con el
dimorfismo sexual, Ancho de abdomen (AA), ancho de la frente (AF)……21
FOTOGRAFÍA 9. Ejemplar desplegando aletas……………………………...32
FOTOGRAFÍA 10. Vibración de cabeza ejemplares enfrentados en círculos
rojos………………………………………………………………………………..32
FOTOGRAFÍA 11. Ejemplares enfrentados en círculos rojos exhibiendo
ataque rápido……………………………………………………………………..33
FOTOGRAFÍA 12. Ejemplar negro en persecución……………………….....33
FOTOGRAFÍA 13. Exhibición de territorialidad……………………………….34
FOTOGRAFÍA 14. Ejemplares enfrentados en una lucha jerárquica…...….34
FOTOGRAFÍA 15. Ejemplar dominante (círculo rojo) esperando ser
alimentado…………………………………………………………………….......35
ÍNDICE DE TABLAS
Pág.
Tabla 1. Ganancia de peso expresada en gramos (gr) registrada para cada
tratamiento dentro del periodo experimental (valores son medias ±)……..25
Tabla 2. Tasa de Crecimiento especifico (% día) registrada para cada
tratamiento dentro del periodo experimental (valores son medias ±)……..25
Tabla 3. Incremento en la Longitud Total expresada en centímetros (cm)
registrada para cada tratamiento dentro del periodo experimental (valores
son medias ±)…………………………………………………………………....26
Tabla 4. Incremento en la Longitud Estándar expresada en centímetros (cm)
registrada para cada tratamiento dentro del periodo experimental (valores
son medias ±)……………………………………………………………………26
Tabla 5. Incremento en la profundidad expresada en centímetros (cm)
registrada para cada tratamiento dentro del periodo experimental (valores
son medias ±)………………………………………………………………..….27
Tabla 6. Valores relacionados con la expresión de características sexuales
externas obtenidos en los 60 días de experimentación Incremento en el
Ancho del abdomen (IAA) e Incremento en el Ancho de la frente (IAF)
(valores son medias ±)……………………………………………..………..…30
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Porcentaje de mortalidad acumulada en los 60 días de
experimentación……………………………………………………………………24
Figura 2. pH de cada uno de los tratamientos durante los 60 días de
experimentación……………………………………………………………………28
Figura 3. Concentración de amonio (mg/L) de cada uno de los tratamientos
durante los 60 días de experimentación………………………………………...29
1
1. INTRODUCCÓN
La acuicultura es hoy uno de los sectores pecuarios con mayor crecimiento
en el mundo, desplazando paulatinamente la pesca extractiva. El desarrollo
de la actividad acuícola depende de la producción de individuos con
volúmenes y frecuencias constantes que garanticen una adecuada oferta de
productos acorde con la demanda del mercado, por esta razón la
reproducción en cautiverio es la columna vertebral de cualquier modelo
acuícola. Dos aspectos vitales en el desarrollo de los modelos productivos,
son el dimorfismo sexual y el control de la reproducción (Cnaani y Lavavi,
2009).
La cría y comercialización de peces ornamentales se ha convertido en una
alternativa productiva para los países tropicales en vía de desarrollo (Phang,
2011). En Colombia la captura y comercialización de peces ornamentales se
viene llevando a cabo hace seis décadas (Huanqui, 2002), en ellas
intervienen diferentes actores sociales a lo largo de toda la cadena de
producción, beneficiando desde comunidades vulnerables hasta empresarios
exportadores (Watson y Shireman, 1996).
El 98% de los peces ornamentales exportados de Colombia provienen de la
captura extractiva de los cuerpos de aguas naturales, en contravía de la
dinámica mundial en la cual el 97% de los individuos comercializados son
criados en cautiverio, esta situación pone en riesgo la sostenibilidad
económica y ambiental de la actividad (Instituto Von Humboldt, 2012).
Muchas de las especies ícticas nativas carecen de paquetes tecnológicos
que garanticen su producción masiva (Arias y Aya, 2009). La cría de peces
ornamentales es un modelo de producción pecuario rentable y sostenible que
se perfila como una alternativa económica para muchas comunidades rurales
en nuestro país; sin embargo se carece de información respecto a nuestras
2
especies, lo cual limita drásticamente el desarrollo de modelos de
producción.
Con el fin de contribuir al desarrollo de un modelo productivo más eficiente el
presente estudio trata de establecer una densidad de levante adecuada en la
especie Pterophyllum scalare en la cual se manifiesten su dimorfismo sexual
a temprana edad.
3
2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
La cria del escalar es en la actualidad uno de los modelos productivos más
implementados en nuestro país, sin embargo la baja expresión de
características sexuales externas por parte de los juveniles limita la
identificación de los individuos (Swann, 2002). Esta situación afecta a
muchas granjas debido a la formación de parejas improductivas (individuos
del mismo sexo) lo cual disminuye drásticamente la cantidad desoves y por
ende de producto a ofertar (Sáenz, comunicación personal). Esta dinámica
disminuye la competitividad de los productores nacionales impidiendo su
ingreso en el mercado internacional pues se carece de volumen y frecuencia.
Adicionalmente el mantenimiento de estas parejas improductivas incrementa
los costos de producción de las granjas por alimentación, mano de obra e
infraestructura utilizada. Por otro lado es importante para el manejo de la
especie, identificar el tiempo exacto de la madurez sexual, lo que permitiría
un mayor número de parejas reproductivamente viables y por ende un mayor
número de desoves.
Si se tiene en cuenta que en esta familia de peces el principal factor de
selección de la pareja, son el territorio y la expresión de caracteres sexuales
externos (Barlow y Lee, 2005), el mecanismo aquí propuesto, evitaría la
confrontación entre peces y también podría reprimir e inhabilitar la
reproducción de los peces menos capacitados.
4
3. JUSTIFICACIÓN
El mercado de los peces ornamentales es en la actualidad un renglón
pecuario en continuo crecimiento que representa ventas totales a nivel
mundial por más de 3 billones de dólares al año, siendo los principales
importadores Estados Unidos, la Unión Europea y Japón (Karayucel et. al,
2006). Esta actividad se convierte en una importante herramienta para las
comunidades campesinas de los países tropicales en vía de desarrollo,
debido a los altos márgenes de rentabilidad que genera si se compara con
otras actividades pecuarias (Phang, 2011).
Las actuales circunstancias socioeconómicas de nuestro país (postconflicto)
requieren de la implementación de sistemas productivos alternativos que
garanticen una digna calidad de vida para las comunidades rurales. Por esta
razón la cría de peces ornamentales cobra especial relevancia. El
Pterophyllum scalare es una especie nativa que se viene criando en
cautiverio desde hace varios años en diferentes zonas cálidas de nuestro
país, sin embargo se carece de técnicas estandarizadas en su cría, limitando
drásticamente la competitividad de los productores (Landines et. al, 2007).
Se ha establecido una relación entre el espacio disponible y la manifestación
de características sexuales externas en varias especies de la familia
cichlidae (Gunter et. al, 2011). Por tal razón, se plantea probar si dicha
relación se presenta en los juveniles de escalar sometidos a diferentes
densidades de levante en acuario, desarrollando de esta manera una
estrategia de manejo económicamente viable y de fácil implementación.
La identificación de parejas a temprana edad en esta especie garantizaría
una mayor cantidad de producto a más bajo costo, mejorando notoriamente
la competitividad de los productores locales.
5
4. OBJETIVOS
4.1. OBJETIVO GENERAL
Evaluar la influencia de la densidad de levante en la presentación de
características sexuales externas en juveniles de escalar, Pterophyllum
scalare confinados en acuarios.
4.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Evaluar el crecimiento y supervivencia de juveniles de escalar sometidos a
tres densidades de levante confinados en acuarios.
Establecer la densidad de levante a la cual se manifiestan características
sexuales externas de forma temprana.
Identificar y describir los cambios comportamentales de los individuos
sometidos a las diferentes densidades de levante.
Analizar desde el punto de vista económico la implementación de la densidad
de levante donde se expresen las características sexuales externas de
manera temprana.
6
5. MARCO TEÓRICO
5.1. IMPORTANCIA COMERCIAL
El escalar, P. scalare es considerado el pez de la familia cichlidae más
popular a nivel mundial, destacándose por su belleza y fácil adaptación,
siendo una de las diez especies más populares en los acuarios del mundo
(Zilberg et. al, 2004; Ribeiro et. al, 2007).
Esta especie fue introducida en el mercado de peces ornamentales europeo
a principios del siglo XX (1911), sin embargo solo hasta cuatro décadas
después se consiguió su reproducción en cautiverio (1950) masificándose
en países del sureste asiático (Karayucel et. al, 2006). Esta especie presenta
una alta demanda en Estados Unidos, lo que genera una oportunidad de
mercado y posibilita su importación desde Asia y Suramérica (Rowland y
Cox, 1998; Lim et. al, 2003; Pérez et. al, 2003 y Avendaño, 2008).
Algunas variedades de escalar producidas en cautiverio presentan mayor
valor comercial que los capturados en la naturaleza. Estás variedades fueron
desarrolladas por criadores de Asia, Europa y Estado Unidos (Ribeiro, 2007),
esta dinámica ha impulsado el mercado de esta especie haciéndolo bastante
competitivo (Arias y Aya, 2009).
No existen estadísticas oficiales acerca de la cantidad de individuos
exportados de esta especie en nuestro país. Se calcula que mensualmente
son importados por los Estados Unidos 127.534 ejemplares (Chapman,
2006).
7
5.1.1. Normatividad
Están incluidos dentro de la Resolución 3532 de 2003, del Instituto
Colombiano de Desarrollo Rural, INCODER y es ratificada en la Resolución
1924 de noviembre 3 de 2015, de la Autoridad Nacional de Acuicultura y
Pesca, AUNAP.
5.2. DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT DE LA ESPECIE
El escalar se reporta principalmente para la región amazónica de Colombia,
Perú y Brasil (Chao et. al, 2001; Soriano y Hernández, 2002); se encuentra
en afluentes menores, generalmente en las zonas de desembocadura a los
grandes ríos donde encuentren abundante material vegetal (palizada), así
como en zonas de rebalse o sabana inundable (Landines et. al, 2007).
Prefiere aguas con turbidez media y abundante vegetación que les provea
escondite, tolera cambios bruscos de temperatura, se adapta a baja
concentraciones de oxigeno (Mitranescu et. al, 2010) pero es sensible a los
contaminantes nitrogenados especialmente al amonio (Swann, 2002).
5.3. DESCRIPCIÓN
El escalar es un pez de cuerpo discoidal, de costados aplanados y alto;
presenta una cabeza corta, con la región fronto-nasal cóncava y la boca
pequeña; así como aletas grandes y desarrolladas, las aletas dorsal y anal
son las más grandes y desplegadas, las aletas pélvicas son alargadas y
filiformes en la parte distal, la piel está cubierta de escamas ásperas. La boca
es terminal, protráctil con dientes cónicos localizados en las dos maxilas
(fotografía 1). El escalar se puede encontrar en diversas variedades
8
cromáticas obtenidas por la selección durante la cría, algunas de color
uniforme, otras amarillo o casi blanco con reflejos plateados o dorados, otras
tienen jaspeado negro sobre el fondo claro o viceversa; mientras que otras
presentan unas bandas verticales negras sobre un color de base blanco o
plateado (Landines et. al, 2007).
Fotografía 1. Ejemplar adulto de escalar, Pterophyllum scalare.
5.4. DIMORFISMO SEXUAL
El dimorfismo sexual son las diferencias morfológicas entre machos y
hembras (características sexuales externas) las cuales juegan un papel
fundamental en la supervivencia y la evolución de las especies (Endler, 1983;
Erlandsson y Ribbink, 1997 citados por Barlow y Lee, 2005).
9
La presentación de características sexuales externas está influenciada por la
adaptación al ambiente y factores externos que marcan la conservación de
la especie. El dimorfismo sexual juega un papel fundamental en la selección
de la pareja y la posterior reproducción garantizando de esta manera la
supervivencia de los más aptos (Tsuboi, 2012).
TIPOS DE DIMORFISMO SEXUAL EN PECES
Con el fin de facilitar el análisis taxonómico de las especies icticas se
agruparon las características sexuales externas en tres categorías acorde a
la expresión morfológica de las mismas, reconociendo tres tipos de
dimorfismo sexual (no excluyentes), los cuales están presentes en la familia
cichlidae.
Dimorfismo por talla: Existe una diferencia marcada en la talla entre machos
y hembras, esta se debe principalmente a una estrategia de supervivencia
relacionada directamente con la fecundidad. En las especies icticas que
carecen de cuidado parental las hembras suelen ser más grandes que los
machos con el fin de albergar una mayor cantidad de huevos en su abdomen
y con esto garantizar una gran cantidad de larvas libres (ciprinidos); en la
mayor parte de las especies que tienen cuidado parental ocurre lo contrario,
es decir el macho es de mayor tamaño que la hembra, hay una baja cantidad
de huevos que garantiza un cuidado más eficiente del territorio y las crías
(Tsuboi, 2012).
Dimorfismo por color: La intensidad de la pigmentación o el patrón de la
misma suelen ser diferentes entre machos y hembras (Price et. al, 2008),
generalmente los machos suelen ser más vistosos (cíclidos africanos y
centroamericanos) siendo una presa más visible para los predadores dado el
alto costo biológico que representaría para la especie la pérdida de una
10
hembra. Adicionalmente juega un papel crucial en las manifestaciones
comportamentales agonísticas, territoriales y de cortejo (Gunter et. al, 2011).
Dimorfismo por proporción: Esta se refiere generalmente a diferencias
alométricas en el tamaño de ciertas partes del cuerpo como aletas,
abdomen, cabeza, boca etc. Todas ellas especialmente adaptadas para
cumplir alguna función dentro de la reproducción, cortejo o cuidado parental.
MADUREZ Y SELECCIÓN SEXUAL
La aparición del dimorfismo sexual generalmente se da posterior a la
definición del sexo y se acentúan en la madurez sexual. Todos nacen iguales
y posterior a la definición del sexo en la organogénesis larval las hormonas
masculinas o femeninas influencian la aparición de características sexuales
externas (Karayucel et. al, 2006; Cnaani y Lavavi, 2009; Dijkstra et. al, 2009
Gunter et. al, 2011).
El ambiente y la jerarquía juegan un papel crucial en la aparición del
dimorfismo sexual, pues existen evidencias de individuos que reprimen la
aparición de las características sexuales externas con el fin de evitar
confrontaciones con individuos más fuertes y mejor adaptados; este
comportamiento es común en peces territoriales (Kodric, 1998; Dijkstra et. al,
2009).
El dimorfismo sexual juega un papel vital en la reproducción, en especial en
las especies monógamas pertenecientes a la familia cichlidae. Muchos
estudios han probado la predilección de las hembras por machos de mayor
tamaño (Barlow y Lee, 2005; Schutz et. al, 2006; Kidd et. al, 2013) con el fin
de garantizar un mayor territorio, más disponibilidad de alimento para las
crias y una pareja fuerte que repela el ataque de predadores o adversarios.
11
Hay otras especies de esta familia donde las hembras se inclinan por
machos más coloridos o que exhiban aletas de mayor tamaño pues estas
características están fuertemente ligadas a un buen estado inmunológico,
adecuada adaptación al medio ambiente y mayor agresividad (Kodric, 1998;
Panhuis et. al, 2001; Price et. al, 2008; Dijkstra et. al, 2009; Gonzáles et. al,
2008).
5.5. DIMORFISMO SEXUAL EN ESCALARES
En el caso del P. scalare, no se reporta un dimorfismo sexual evidente como
en otras especies de cíclidos. No existe variación en el patrón o la intensidad
de la pigmentación (Swann, 2002), exceptuando algunos machos de las
variedades ahumado, silver, leopardo, blushing y pinoy que presentan
manchas iridiscentes en el opérculo y mayor tamaño corporal (Sáenz
comunicación personal).
Algunos autores como Landines y colaboradores (2007) mencionan
dimorfismo sexual por proporción en esta especie. Como se observa en la
fotografía 2 los machos presentan una frente prominente y mayor
profundidad dándole a su cuerpo un aspecto redondeado, por su parte las
hembras maduras (fotografía 3) suelen tener un abdomen abultado y una
frente cóncava, haciendo ver su cara más estilizada.
12
Fotografía 2. Macho adulto de escalar, Pterophyllum scalare.
También se reporta dimorfismo por tamaño para los individuos de esta
especie, siendo los machos más grandes que las hembras (Mazumder et. al,
2013). Esta característica sexual externa se hace más evidente posterior a la
maduración sexual de los individuos, acentuándose con el paso del tiempo
(Swann, 2002).
Se ha observado una relación directa entre el tamaño de los machos y su
agresividad, siendo una gran ventaja en comparación con sus adversarios
pues le provee una mayor área territorial, acceso a los mejores sustratos de
postura y mayor probabilidad de ser seleccionado por una hembra. De igual
manera también se relaciona con la habilidad paterna a la hora de ejercer el
cuidado parental (Cacho et. al, 2006).
13
Fotografía 3. Hembra adulta de escalar, Pterophyllum scalare.
Debido a su cuerpo comprimido lateralmente es posible observar la papila
genital en el periodo de reproducción la cual presenta características
diferentes, siendo más puntiaguda en el caso del macho (Swann, 2002), sin
embargo este periodo suele ser muy corto (menos de un día) lo cual
imposibilita su uso práctico.
Para realizar el sexaje adecuado en esta especie se requieren dos
condiciones especiales, que los individuos presenten las características
sexuales externas antes mencionadas y contar con un operario con amplia
experiencia en este procedimiento que evidencie dichas diferencias a simple
vista sin requerir de biometrías, esto reduce el margen de error (Sáenz
comunicación personal).
14
5.6. COMPORTAMIENTO
El escalar es una especie altamente territorial, muy competitiva, jerárquica y
bastante agresiva en su estado adulto contrario a lo comúnmente creído por
los acuaristas (Cacho et. al, 2006). Este es un factor limitante a la hora de
conformar parejas reproductivas (fotografía 4).
Fotografía 4. Pareja adulta de escalar, Pterophyllum scalare.
5.6.1. JERARQUÍA Y TEORÍA DEL CONTROL SOCIAL
Al igual que todos los peces de la familia cichlidae los escalares están
altamente ligados a sus padres desde el inicio de sus vidas pues del cuidado
de estos depende su supervivencia. Posterior al estado de alevino los
juveniles continúan siendo gregarios conformando grupos numerosos, esta
estrategia de supervivencia se denomina cardumen y es común en la
mayoría de los peces teleósteos (Avendaño, 2008). Este comportamiento se
prolonga hasta el inicio de la madurez sexual.
15
Se ha reportado que dentro de los grupos existe jerarquía, esta se
demuestra principalmente a la hora de alimentarse, donde los individuos
dominantes comen primero relegando a sus subordinados (Karayucel et. al,
2006). Este comportamiento se ha observado también en individuos adultos
mantenidos en acuarios o piletas donde hay restricción de espacio (Sáenz
comunicación personal).
Varios autores demuestran la existencia de un mecanismo de control social
en los peces de la familia cichlidae este consiste en la depresión de las
características sexuales externas por parte de los machos subordinados ante
uno o varios machos dominantes, denominándolo teoría de control social.
(Barlow y Lee, 2005; Dijkstra et. al, 2009; Tsuboi et. al, 2012; Kidd et. al,
2013).
Inicialmente se consideró como una manifestación de sumisión ante un
oponente de mayor fuerza o tamaño, sin embargo se observó que este
patrón se perpetuo en el tiempo conllevando a la desaparición de las
características sexuales eternas como patrones e intensidad de color y
prominencias frontales, además de la pérdida del territorio.
5.6.2. TERRITORIALIDAD
El comportamiento territorial inicia con la madurez sexual de los individuos y
se manifiesta únicamente en los machos, los cuales agreden a sus
congéneres sin distinción de sexo y a otras especies, hasta afianzar su
territorio y un sustrato de postura vertical o levemente inclinado (Cacho et. al,
2006). El tamaño de este territorio puede llegar a 1.5 metros cuadrados en
condiciones de estanque (Landines et. al, 2007).
16
Cacho y colaboradores (1999) demuestran que esta especie es altamente
territorial en su estado adulto y que existe una relación directa entre el
tamaño del territorio y el tamaño del macho.
5.6.3. COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO
Los cÍclidos se caracterizan por ser peces monógamos, que colocan una
baja cantidad de huevos sobre sustratos de postura que pueden ser
horizontales, verticales o levemente inclinados (Landines et. al, 2007). La
expresión de características sexuales externas juega un papel crucial en el
comportamiento reproductivo de los peces de la familia cichlidae (Barlow y
Lee, 2005) pues intervienen directamente en la selección de la pareja.
En el caso de los escalares intervienen dos factores fundamentales en la
selección de pareja y posterior reproducción que son el tamaño del macho y
del territorio (Cacho et. al 1999) para la determinación de estos ocurren
cuatro comportamientos que se pueden definir como cortejo: defensa del
territorio y del sustrato de postura, agresión entre la pareja, agresión contra
invasores y limpieza del sustrato (Cacho et. al, 2006).
5.6.4. CUIDADO PARENTAL
Los escalares realizan cuidado parental de los huevos y posteriormente las
crias hasta por tres semanas una vez estas alcanzan un tamaño que no
permite la predación por parte de otros congéneres. Durante este periodo la
pareja defiende ferozmente sus crias atacando sin vacilación a cualquiera
que se acerque a su territorio (Landines et. al, 2007). El tamaño y la
agresividad del macho juegan un papel fundamental en este proceso (Cacho
et. al, 1996).
17
5.7. DENSIDAD DE LEVANTE Y CARACTERÍSTICAS SEXUALES
EXTERNAS
Actualmente no existen estudios que correlacionen la densidad de levante
con la expresion de caracteristicas sexuales externas en peces
ornamentales. Sin embargo se a encontrado una relacion positiva entre las
bajas densidades de levante y el desarrollo gonadal en dos especies de
ciprinidos Capoeta tetrazona (Silva y Urueña, 2007) y Carassius auratus
(Romero y Urueña, 2008) y un caracido Paracheirodon axelrodi (Sáenz et.
al, 2008) los autores atribuyen este fenómeno a la alta disponibilidad de
territorio y a la disminución de la competencia alimenticia.
18
6. MATERIALES Y METODOS
El ensayo se llevó a cabo en la sala de experimentación de la empresa
Ángel Fish (fotografía 5), cuya granja de producción está ubicada en el
predio Villa Alejandra, vereda San José, municipio de Acacías, departamento
del Meta, a una altura de 440 msnm.
Fotografía 5. Sala de experimentación y batería de acuarios.
Se contó con 12 acuarios de cristal de 90 litros de capacidad, ubicados en
dos estructuras metálicas al mismo nivel, se les proveyó oxigenación artificial
mediante un motor aireador de membrana y para retener las partículas en
suspensión cada uno contaba con un filtro de esponja de 12 cm.
6.1. INDIVIDUOS EXPERIMENTALES
19
Por disponibilidad de individuos, para este experimento fueron utilizados 108
ejemplares de escalar de la variedad de velo de aproximadamente 60 días
de edad (fotografía 6) provenientes de varios desoves, pertenecientes al lote
de levante de reproductores de la empresa Ángel Fish, con una longitud total
de 5.08 ± 0.15 cm, longitud estándar 3.34 ± 0.6 cm, profundidad 1.89 ± 0.13
cm y peso de 6.98 ± 0.39 g.
Fotografía 6. Ejemplar joven de escalar variedad de velo.
Un total de 250 individuos fueron capturados de un estanque en tierra
usando un chinchorro de malla de angeo, posteriormente se mantuvieron en
dos piscinas de hule con recambio permanente donde se llevó a cabo la
cuarentena por 8 días. En este periodo se les suministro alimento Ad libitum
dos vece al día. Se retiraron los individuos muertos o enfermos con el fin de
evitar el contagio de posibles enfermedades.
6.2. BIOMETRÍA
20
Se realizó biometría del total de los ejemplares usando un calibrador plástico
pie de rey, para disminuir el contacto y proveer una sujeción adecuada se
utilizaron bolsas resellables. Se determinaron las siguientes variables
morfométricas:
- Longitud total (LT), longitud estándar (LE) y profundidad (PROF), como se
observa en la fotografía 7.
Fotografía 7. Longitud Total (LT), Longitud Estándar (LE) y Profundidad
(Prof).
Adicionalmente se midió el ancho de abdomen (AA) y el ancho de la frente
(AF), variables morfométricas directamente relacionadas con el dimorfismo
sexual, descritas por Landines et. al, (2007) como se demuestra en la
fotografía 8.
21
Fotografía 8. Variables morfométricas directamente relacionadas con el
dimorfismo sexual, Ancho de abdomen (AA), ancho de la frente (AF).
Se realizó pesaje en seco de la totalidad de los ejemplares usando una
balanza digital marca Ohaus ® con 0.01 gr de precisión, para esto la bolsa
resellable se encontraba seca; igualmente se realizaron biometrías cada 15
días de experimentación, a todos los individuos de cada tratamiento durante
60 días.
Los individuos muertos fueron reemplazados por ejemplares marcados con
el fin de no afectar la densidad de cada tratamiento, sin embargo estos no se
tuvieron en cuenta en las diferentes biometrías.
6.3. DISTRIBUCIÓN DE LOS TRATAMIENTOS
Los individuos fueron distribuidos totalmente al azar en tres densidades
22
(Tratamientos) con cuatro replicas cada uno (12 contenedores) de la
siguiente manera:
Tratamiento 1: 0,0888 L-1 8 individuos por contenedor
Tratamiento 2: 0,1 L -1 9 individuos por contenedor
Tratamiento 3: 0,111 L-1 10 individuos por contenedor
6.4. MANEJO EN ACUARIO
La alimentación se realizó con concentrado para mojarra del 45% PB Ad
libitum 3 veces al día, está es la dieta utilizada comúnmente a nivel industrial
por su fácil adquisición y bajo precio. Dicho balanceado se molió y tamizó
para ofertar una partícula adecuada al tamaño de los individuos
experimentales.
Semanalmente se realizó recambio de agua del 50% del volumen de cada
contenedor mediante sifoneo, acorde con los parámetros de manejo
establecidos en la empresa Ángel Fish; monitoreando antes las variables pH,
concentración de amonio y dureza, para esto se utilizó un kit de análisis de
aguas marca Hach FF1a.
6.5. OBSERVACIÓN COMPORTAMENTAL
Se realizó la observación de los individuos de forma diaria durante 10
minutos mientras se llevaba a cabo la alimentación y una hora en el
momento de mayor frecuencia comportamental. Estos datos se plasmaron
en un catálogo comportamental de acuerdo a la metodología de observación
directa descrita por Alonso (2011).
23
6.6. ANÁLISIS DE DATOS
Los datos obtenidos fueron almacenados en hojas de cálculo de Excel 2010
para así establecer las siguientes variables:
Incremento en Longitud = longitud final – longitud inicial (aplica para todas
las variables referentes a longitud)
Ganancia de peso = Peso final – Peso inicial (Fernández et. al, 2006)
Tasa de crecimiento especifico = 100x Log peso final - log peso inicial
# días de experimentación
Para las variables morfometricas longitud total (LT), longitud estándar (LE),
profundidad (PROF), ancho de abdomen (AA), ancho de la frente (AF), peso
(P), ganancia de peso y tasa de crecimiento especifico se realizó un análisis
de varianza (ANAVA) para verificar las diferencias entre medias de cada
tratamiento y una prueba de Duncan (P<0.05) para hallar diferencias entre
tratamientos, usando el software estadístico SAS® 9.1.
La variable % de mortalidad y las relacionadas con calidad de agua (pH y
concentración de amonio) se analizaron por medio de estadística descriptiva.
24
7. RESULTADOS Y DISCUSION
7.1. SUPERVIVENCIA Y CRECIMIENTO
Se observó un alto porcentaje de mortalidad en los tratamientos 2 y 3
durante el periodo experimental (figura 1). Se evidenció que los ejemplares
muertos estaban caquécticos y presentaban una mala condición corporal, se
puede relacionar este hecho a la marcada tasa de agresión por parte de los
individuos dominantes hacia el resto de la población, impidiendo el adecuado
consumo de alimento.
Figura 1. Porcentaje de mortalidad acumulada en los 60 días de
experimentación.
Pese a que en el tratamiento 1 no se presentó mortalidad también se
observaron individuos con muy baja condición corporal. Se demuestra una
vez más que el escalar es un pez agresivo y bastante territorial (Cacho et. al,
1999; Karayuncel et. al, 2006; Cacho et. al, 2006). Este comportamiento se
ha evidenciado en otras especies de cíclidos (Oliveira y Almada, 1995;
25
Barlow y Lee, 2005, Gunter et. al, 2011; Tsuboi et. al, 2012; Kidd et. al, 2013)
siendo esta una característica primordial de esta familia.
Tabla 1. Ganancia de peso expresada en gramos (gr) registrada para cada tratamiento dentro del periodo experimental (valores son medias ±).
Intervalo de tiempo (días de experimentación)
0 – 15 15 - 30 30 - 45 45 - 60
T1 0.09 ± 0.09 a -4.03 ± 0.44 a 0.09 ± 0.15 a 0.40 ± 0.19 a
T2 0.01 ± 0.11 a -4.44 ± 0.25 a 0.38 ± 0.08 a 0.11 ± 0.48 a
T3 0.13 ± 0.06 a -4.60 ± 0.63 a 0.02 ± 0.65 a 0.08 ± 0.89 a
*Letras diferentes expresan diferencias significativas por la prueba de Duncan (P<0,05)
Las ganancias de peso presentadas (tabla 1) fueron muy discretas en
comparación con las reportadas por Pichon y colaboradores (2006) para
alevinos de esta especie. Durante el periodo experimental no se presentaron
diferencias significativas entre tratamientos para esta variable (tabla 1), sin
embargo se evidencio una marcada pérdida de peso entre el día 15 y 30 de
experimentación que no fue recuperada en el transcurso del estudio. Este
fenómeno también se evidencio en el índice de crecimiento específico para el
mismo periodo de tiempo (tabla 2).
Tabla 2. Tasa de crecimiento especifico (% día) registrada para cada tratamiento dentro del periodo experimental (valores son medias ±).
Intervalo de tiempo (días de experimentación)
0 – 15 15 - 30 30 - 45 45 - 60
T1 0.31 ± 0.28 a -5.65 ± 0.59 a 0.21 ± 0.36 a 0.78 ± 0.33 a
T2 0.04 ± 0.39 a -6.59 ± 0.23 a 0.90 ± 0.16 a 0.21 ± 1.01 a
T3 0.44 ± 0.21 a -6.64 ± 2.07 a 0.05 ± 1.44 a -1.03 ± 4.17 a
*Letras diferentes expresan diferencias significativas por la prueba de Duncan (P<0,05)
Se sugiriere que la restricción espacial a la que se sometieron los
ejemplares provenientes de estanque causo un alto grado de estrés.
Para el incremento en longitud total (tabla 3) e incremento en longitud
estándar (tabla 4) no se evidenció una tendencia que sugiera una relación
entre las densidades de levante probadas y el crecimiento mostrado por los
26
individuos. Esta relación ha sido reportada para otras especies de peces
ornamentales como el Carassius auratus (Romero y Urueña, 2008),
Paracheirodon axelrodi (Sáenz et. al, 2008) y Metynnis hypsauchen (Urueña
et. al, 2005).
Se encontraron diferencias significativas en el incremento de la longitud total
del T1 frente a T2 y T3 para el periodo final del experimento, sin embargo al
confrontarse con el incremento de la longitud estándar del mismo tratamiento
para el mismo periodo se puede deducir que se trató de un aumento en el
tamaño de la aleta caudal de los individuos, este fenómeno se ha reportado
para la especie Carassius auratus mantenida a bajas densidades en acuario
(Romero y Urueña 2008).
Tabla 3. Incremento en la Longitud Total expresada en centímetros (cm) registrada para cada tratamiento dentro del periodo experimental (valores son medias ±).
Intervalo de tiempo (días de experimentación)
0 – 15 15 - 30 30 - 45 45 - 60
T1 0.09 ± 0.02 a 0.72 ± 0.45 a 0.07 ± 0.40 a 1.43 ± 0.44 a
T2 0.03 ± 0.08 a 0.32 ± 0.17 a 0.02 ± 0.26 a 0.26 ± 0.15 b
T3 0.17 ± 0.12 a 0.36 ± 0.35 a 0.05 ± 0.28 a 0.42 ± 0.30 b
*Letras diferentes expresan diferencias significativas por la prueba de Duncan (P<0,05)
Tabla 4. Incremento en la Longitud Estándar expresada en centímetros (cm) registrada para cada tratamiento dentro del periodo experimental (valores son medias ±).
Intervalo de tiempo (días de experimentación)
0 – 15 15 - 30 30 - 45 45 - 60
T1 0.07 ± 0.06 b 0.27 ± 0.07 a 0.21 ± 0.17 a 0.25 ± 0.14 a
T2 0.05 ± 0.08 b 0.24 ± 0.07 a 0.18 ± 0.36 a -0.10 ± 0.35 a
T3 0.25 ± 0.07 a 0.12 ± 0.20 a -0.01 ± 0.13 a 0.25 ± 0.20 a
*Letras diferentes expresan diferencias significativas por la prueba de Duncan (P<0,05)
Se observó gran heterogeneidad en los parametros relacionados con el
crecimiento (tabla 2, tabla 3, tabla 4 y tabla 5) lo cual se demuestra en
27
muchos casos por presentar una desviacion estandar mayor que la media y
promedios negativos como en la longitud estandar (tabla 4).
En la profundidad (tabla 5), no se evidenció una tendencia que relacione la
densidad de levante y la heterogeneidad de los lotes. Esta alteración fue
evidente de manera práctica en todas las unidades experimentales donde se
observaron varias tallas en los individuos.
Tabla 5. Incremento en la profundidad expresada en centímetros (cm) registrada para cada tratamiento dentro del periodo experimental (valores son medias ±).
Intervalo de tiempo (días de experimentación)
0 – 15 15 - 30 30 - 45 45 - 60
T1 0.09 ± 0.09 a 0.32 ± 0.28 a -0.05 ± 0.29 a 0.03 ± 0.10 a
T2 0.01 ± 0.11 a 0.13 ± 0.10 a 0.05 ± 0.04 a 0.02 ± 0.10 a
T3 0.13 ± 0.06 a 0.02 ± 0.22 a 0.07 ± 0.13 a 0.11 ± 0.14 a
*Letras diferentes expresan diferencias significativas por la prueba de Duncan (P<0,05)
Los individuos relegados jerarquicamente se observaron caquecticos
caracterizandose por una perdida progresiva de la grasa corporal
especialmente la dorsal dandoles un aspecto alargado y una tendencia a la
lordosis.
La baja de tasa de crecimiento presentada por todos los tratamientos
demuestra la existencia de un factor ambiental causante de estrés (García y
Cerezo, 1998; Ramos, 2009; Leyton et. al, 2015) que para este caso en
particular puede deberse a la restricción espacial a la que fueron sometidos,
pues los individuos experimentales pues estos provenían de estanques en
tierra con una mayor área disponible.
Se pudo inferir que los ejemplares juveniles de esta especie que inician su
madurez sexual requieren mayor área para lograr su bienestar, dado su
comportamiento altamente territorial lo cual concuerda con lo reportado por
otros autores (Cacho et. al 1999; Cacho et. al 2006) y difiere altamente a lo
28
manifestado por los alevinos quienes presentan hábitos gregarios que son
fundamentales en su supervivencia (Pichon et. al, 2006).
7.2. CALIDAD DE AGUA
Los parámetros fisicoquímicos del agua se mantuvieron durante el periodo
experimental dentro de los rangos óptimos reportados para la especie
(Landines et. al, 2007), como se observa en las figuras 2 y 3.
Como se observa en la figura 2 se evidencio una tendencia a la disminución
del pH en todos los tratamientos durante el transcurso del tiempo, este se
debe principalmente a la acumulación del ácido carbónico formado por el
dióxido de carbono que es liberado en el proceso respiratorio de los peces.
Esta alteración se ha evidenciado en otras especies como el Otocinclus
affinis (Gonzales y Urueña, 2008) y el Pimelodus pictus (Obando y Urueña,
2008).
Figura 2. pH de cada uno de los tratamientos durante los 60 días de
experimentación.
29
Se presentó acumulación progresiva de amonio en todos los tratamientos
(figura 3) la cual alcanzó su pico más alto hacia la sexta semana de
experimentación manteniéndose estable en las semanas 7 y 8, donde el T1
presento menores niveles, probablemente favoreciendo la supervivencia en
este tratamiento. Los resultados reflejan que la tasa de recambio no es
suficiente para mantener este contaminante nitrogenado en niveles bajos,
sin embargo este no alcanzó los rangos letales reportados para esta especie
(Swan, 2002).
No se evidencia una tendencia clara que permita relacionar las densidades
evaluadas con la concentración de amonio mostrada por cada tratamiento,
como se ha reportado en otras especies como el Capoeta tetrazona (Silva y
Urueña, 2007), Otocinclus affinis (Gonzales y Urueña, 2008), Pimelodus
pictus (Obando y Urueña, 2008), Carassius auratus (Romero y Urueña,
2008) y Paracheirodon axelrodi (Sáenz et. al, 2008).
Figura 3. Concentración de amonio (mg/L) de cada uno de los tratamientos
durante los 60 días de experimentación
30
7.3. EXPRESION DEL DIMORFISMO SEXUAL
No se manifestaron características sexuales externas evidentes a simple
vista tales como ensanchamiento del abdomen o abultamiento de la frente
que permitiesen realizar una selección por sexos en ninguno de los
tratamientos.
En la tabla 6 se muestra el incremento en el ancho del abdomen presentado
por los ejemplares al finalizar el experimento aunque no existen diferencias
significativas entre tratamientos se puede observar una mayor dispersión de
los datos en el T2 y T3 sugiriendo que muchos individuos adelgazaron.
Tabla 6. Valores relacionados con la expresión de características sexuales externas obtenidos en los 60 días de experimentación Incremento en el Ancho del abdomen (IAA) e Incremento en el Ancho de la frente (IAF) (valores son medias ±).
TRAT IAA (cm) IAF (cm)
T1 0.08 ± 0.09 a 0.12 ± 0.09 a
T2 0.02 ± 0.06 a 0.10 ± 0.04 a
T3 0.04 ± 0.11 a 0.10 ± 0.18 a
*Letras diferentes expresan diferencias significativas por la prueba de Duncan (P<0,05)
Respecto al ancho de la frente se presentó un incremento casi imperceptible
sin diferencias entre tratamientos, sin embargo como en el parámetro anterior
existe mayor dispersión de los datos en el T3 demostrando la perdida de
grasa dorsal en muchos individuos.
Teniendo en cuenta la pérdida de peso presentada por todos los tratamientos
en el periodo comprendido entre el día 15 y 30 de experimentación y el
discreto crecimiento exhibido por los ejemplares se sugiere que las
densidades utilizadas no garantizan un área suficiente para el desarrollo de
características sexuales externas en la especie. Se evidencio la existencia
31
de un factor estresante que disparo mecanismos fisiológicos de reabsorción
grasa (García y Cerezo, 1998).
7.4. CATALOGO COMPORTAMENTAL
Durante el tiempo de observación se determinó que tienen predilección por
el estrato medio de la columna de agua donde se llevan a cabo la mayor
parte de las actividades de la especie, sin embargo la alimentación suele ser
superficial debido al tipo de alimento utilizado (pellet flotante).
La especie presentan hábitos diurnos que inician con la salida del sol y
culminan hacia las 6:00 pm suelen tener más actividad en las horas de
mayor intensidad solar y hacia las 5 pm donde se produce la mayor parte de
las actividades alimenticias.
Al igual que las otras especies de cíclidos, los escalares (Pterophyllum
scalare) tienen comportamientos territoriales bastante acentuados, las
expresiones comportamentales no suelen manifestarse con cambios en la
pigmentación, pero si en la posición del cuerpo o movimientos como se
describe a continuación.
DESPLIEGUE DE ALETAS: Es el ensanchamiento de la aleta dorsal en
especial de los tres primeros radios (espinas), acompañado por extensión de
las aletas pectorales, suele durar unos pocos segundos.
32
Fotografía 9. Ejemplar desplegando aletas.
VIBRACIÓN DE LA CABEZA: Se caracteriza por ser un movimiento lateral de
la cabeza (2 a 4 repeticiones) que antecede una agresión, siempre se da
frente a frente con otros individuos.
Fotografía 10. Vibración de cabeza ejemplares enfrentados en círculos rojos.
ATAQUE RÁPIDO: Es el comportamiento más frecuente por parte de los
individuos dominantes ante adversarios que invaden su territorio o a la hora
de comer, se caracteriza por natación frontal rápida con las aletas plegadas y
la boca abierta.
33
Fotografía 11. Ejemplares enfrentados en círculos rojos exhibiendo ataque rápido.
PERSECUCIÓN: Los individuos de mayor tamaño nadan de forma rápida y
explosiva tras otro tratando de capturarlo. Se caracteriza por movimientos
explosivos de la cola que impulsan el cuerpo de forma veloz.
Fotografía 12. Ejemplar negro en persecución.
34
Algunas categorías comportamentales más ensambladas manifestadas por
los individuos se determinaron como patrones complejos por la combinación
de posturas o movimientos exhibidos por los animales.
TERRITORIALIDAD: Los ejemplares de mayor tamaño deambulan en busca
de alimento por el acuario de forma individual, mientras los ejemplares de
rango menores permanecen en cardúmenes estáticos cerca a los filtros de
espuma los cuales les proveen refugio. Suelen presentarse varios
enfrentamientos durante el día y sus actividades se centran en el frenesí
alimenticio y el cuidado de un terreno especifico de posibles invasores.
Fotografía 13. Exhibición de territorialidad.
JERARQUÍA: Los individuos de mayor tamaño lideran el cardumen, suelen
comer primero y en más cantidad, atacando con frecuencia a sus
congéneres aun cuando ya están saciados. Suelen demarcar su territorio
mediante ataques rápidos. Cuando las líneas territoriales se traslapan suelen
presentarse peleas las cuales se caracterizan por mordiscos en el cuerpo y
una rápida retirada de ambos contrincantes.
35
Fotografía 14. Ejemplares enfrentados en una lucha jerárquica.
FRENESÍ ALIMENTICIO: Este se presenta en horas de alimentación los
ejemplares dominantes se trasladan al estrato superior de la columna de
agua mientras los sumisos se ubican en la parte inferior. Los dominantes
devoran de manera rápida el alimento solo dejando disponible el que cae
para los sumisos, posterior a esto atacan al cardumen y roban el alimento del
fondo.
FOTOGRAFÍA 15. Ejemplar dominante (Círculo rojo) esperando ser alimentado.
36
Los comportamientos exhibidos por los ejemplares (territorialidad, jerarquía y
frenesí alimenticio) sumado a los discretos índices de crecimiento y la
heterogeneidad de tallas observadas sugieren la existencia del control social
en esta especie, similar a lo reportado en otras especies de ciclidos (Oliveira
y Almada, 1995; Barlow y Lee, 2005; dijkstra et. al, 2009; Tsuboi et. al, 2012).
7.5. VIABILIDAD ECONÓMICA
Teniendo en cuenta los hallazgos obtenidos se pudo inferir que ninguna de
las tres densidades ofreció resultados satisfactorios en cuanto al levante de
futuros reproductores, pues se inhibió la presentación de características
sexuales externas y por ende la diferenciación de sexos.
Ninguna de las densidades evaluadas en acuario ofreció individuos
sexualmente diferenciados que pudiesen ser usados para establecer parejas
en reproducción, por esta razón es imposible realizar un estudio de viabilidad
económica.
Se plantea la alternativa de realizar el levante de futuros reproductores en
estanques en tierra para ofrecer mayor área disponible con el fin que se
manifiesten las características sexuales externas a temprana edad (Sáenz
comunicación personal), este modelo disminuiría los costos de levante pues
no involucran la utilización de energía eléctrica (bombas o aireadores) y
disminuye el uso de la mano de obra (sifoneo y recambio de agua).
37
8. CONCLUSIONES
Las densidades evaluadas restringieron en gran medida el desarrollo normal
de los individuos los cuales provenían de estanques en tierra con mayor área
disponible, evitando que se manifestaran características sexuales externas
como abdomen abultado (hembras) o protuberancia frontal (machos) que
permitieran el establecimiento de parejas viables.
La restricción espacial a la cual se sometieron los individuos (estanques en
tierra a acuarios) es causante de estrés en P. scalare, impidiendo la
expresión del potencial genético de la especie, causando efectos deletéreos
en el crecimiento y en la presentación comercial de los individuos (lotes
heterogéneos en tamaño).
La marcada territorialidad de la especie es un mecanismo de control social, el
cual inhibe la presentación de características sexuales externas dificultando
su diferenciación por sexos a temprana edad imposibilitando la formación de
parejas; adicional a esto reprime el crecimiento de los individuos sumisos,
por las continuas agresiones y el bajo acceso al alimento.
El comportamiento territorial y la restricción espacial en el escalar
desencadena procesos metabólicos como respuesta al estrés que causan
perdida de la condición corporal, cambios comportamentales e inhibición de
los procesos reproductivos. Por esta razón los ejemplares levantados en
estanques exhiben un dimorfismo sexual marcado y a temprana edad en
contraste con los levantados en acuario.
38
9. RECOMENDACIONES
No se debe exceder el tiempo de 15 días para el acopio en acuario de
ejemplares comerciales provenientes de estanques en tierra, con el fin de
evitar los efectos negativos de la restricción espacial a la que se ven
sometidos.
La densidad para esta especie debe ser medida en proporción al área
disponible y no al volumen, pues estos suelen usar únicamente el estrato
medio de la columna de agua. Por tal razón deben realizarse estudios
tendientes a establecer densidades de levante en estanques en tierra donde
se involucren la expresión de características sexuales externas y el índice
gonadosomatico (IGS).
Es necesario probar menores densidades de levante u otro tipo de
contenedores como tanques, piscinas o jaulas flotantes, que aseguren una
mayor área disponible para la formación de territorio. De esta manera se
podría llegar a un análisis económico que evalué el impacto de formación de
parejas a temprana edad.
El catalogo comportamental aportado por el presente estudio debe ser
enriquecido con etogramas de frecuencia que correlacionen variables
ambientales, nutricionales o de manejo con la presentación de los
comportamientos aquí descritos.
Se sugiere profundizar los estudios etológicos en esta especie con el fin de
establecer parámetros comportamentales relacionados con la reproducción y
así poder identificar los sexos mediante esta metodología. Adicionalmente se
recomienda utilizar el escalar como biomodelo para estudios
39
comportamentales en ciclidos nativos que aporten parámetros de manejo en
cautiverio.
Se deben realizar estudios evaluando densidades de acopio en cÍclidos
nativos como el P. altum con el fin de determinar si existen los efectos
negativos de la restricción espacial observados en el P. scalare que afecten
su presentación comercial o supervivencia.
40
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