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1. REGULADORES DEL CRECIMIENTO Los reguladores del crecimiento incluyen a las familias químicas: fenoxicarboxílicos, benzóicos, piridincarboxílicos y quinolincarboxílicos (Cavanaugh et al., 1998; Devine et al., 1993). El modo de acción de los reguladores del crecimiento incluye la epinastia o retorcimiento de pecíolos y tallos, la formación de callosidades, la malformación de hojas y finalmente la necrosis y muerte de la planta. La acción de estos herbicidas es lenta y requiere de una a dos semanas para matar a las malezas. Esta clase de herbicidas son usados principalmente para el control de especies dicotiledóneas u “hojas anchas” anuales y perennes en gramíneas. Una excepción es el 2,4-DB utilizado para el control de hojas anchas en leguminosas. Los reguladores del crecimiento se absorben por hojas y raíces y se transportan por el floema y xilema. Sin embargo, su uso principal es en postemergencia a cultivo y maleza (Sterling et al, 2005). Los herbicidas del grupo de los reguladores del crecimiento tienen un mecanismo de acción múltiple e indeterminada, pero se sabe que alteran el balance hormonal normal de las plantas que regula procesos como la división y elongación celular, la síntesis de proteínas y la respiración. Por lo anterior estos herbicidas son también conocidos como “hormonales” (Baumann et al., 1998). La selectividad de esta clase de herbicidas se basa tanto en la absorción y transporte por las plantas tratadas, como en su estado de desarrollo, ya que las plantas son más susceptibles a los reguladores de crecimiento en épocas de intensa división celular (Peterson et al., 2001). Por lo anterior, este tipo de herbicidas son selectivos en gramíneas como sorgo, maíz y trigo, en etapas vegetativas. Los síntomas de daño a gramíneas cultivadas incluyen el enrolla miento de hojas o “acebollamiento”, la “cristalización” de tallos, los que se quiebran fácilmente, la curvatura de tallos la fusión de raíces, la distorsión espigas y la esterilidad de flores. Los daños de los reguladores de crecimiento se acentúan en períodos de alta humedad en el suelo y alta temperatura (Sterling et al., 2005). Estos herbicidas son fácilmente acarreados por el viento a cultivos sensibles por lo que se deben utilizar con precaución. Los herbicidas de la familia de los fenoxicarboxílicos se formulan como ésteres o sales aminas. Los ésteres son volátiles y pueden causar daños a cultivos sensibles por el acarreo de vapores, mientras que las sales amina tienen baja volatilidad. Además, el equipo de aspersión debe ser cuidadosamente lavado para evitar daños a otros cultivos. En general, los reguladores de crecimiento

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1. REGULADORES DEL CRECIMIENTO

Los reguladores del crecimiento incluyen a las familias qumicas: fenoxicarboxlicos, benzicos, piridincarboxlicos y quinolincarboxlicos (Cavanaugh et al., 1998; Devine et al., 1993). El modo de accin de los reguladores del crecimiento incluye la epinastia o retorcimiento de pecolos y tallos, la formacin de callosidades, la malformacin de hojas y finalmente la necrosis y muerte de la planta. La accin de estos herbicidas es lenta y requiere de una a dos semanas para matar a las malezas. Esta clase de herbicidas son usados principalmente para el control de especies dicotiledneas u hojas anchas anuales y perennes en gramneas. Una excepcin es el 2,4-DB utilizado para el control de hojas anchas en leguminosas. Los reguladores del crecimiento se absorben por hojas y races y se transportan por el floema y xilema. Sin embargo, su uso principal es en postemergencia a cultivo y maleza (Sterling et al, 2005).Los herbicidas del grupo de los reguladores del crecimiento tienen un mecanismo de accin mltiple e indeterminada, pero se sabe que alteran el balance hormonal normal de las plantas que regula procesos como la divisin y elongacin celular, la sntesis de protenas y la respiracin. Por lo anterior estos herbicidas son tambin conocidos como hormonales (Baumann et al., 1998).

La selectividad de esta clase de herbicidas se basa tanto en la absorcin y transporte por las plantas tratadas, como en su estado de desarrollo, ya que las plantas son ms susceptibles a los reguladores de crecimiento en pocas de intensa divisin celular (Peterson et al., 2001). Por lo anterior, este tipo de herbicidas son selectivos en gramneas como sorgo, maz y trigo, en etapas vegetativas.

Los sntomas de dao a gramneas cultivadas incluyen el enrolla miento de hojas o acebollamiento, la cristalizacin de tallos, los que se quiebran fcilmente, la curvatura de tallos la fusin de races, la distorsin espigas y la esterilidad de flores. Los daos de los reguladores de crecimiento se acentan en perodos de alta humedad en el suelo y alta temperatura (Sterling et al., 2005). Estos herbicidas son fcilmente acarreados por el viento a cultivos sensibles por lo que se deben utilizar con precaucin. Los herbicidas de la familia de los fenoxicarboxlicos se formulan como steres o sales aminas. Los steres son voltiles y pueden causar daos a cultivos sensibles por el acarreo de vapores, mientras que las sales amina tienen baja volatilidad. Adems, el equipo de aspersin debe ser cuidadosamente lavado para evitar daos a otros cultivos. En general, los reguladores de crecimiento no dejan residuos en el suelo que afecten la rotacin de cultivos por un tiempo prolongado. Sin embargo, el picloram es soluble en agua y es persistente en el suelo, por lo que debe evitarse su uso en suelos arenosos con mantos freticos poco profundos (Cavanaugh et al., 1998).

FAMILIA QUIMICAPRINCIPIO ACTIVONOMBRE COMERCIALCULTIVOS

Fenoxicarboxlicos2,4-DHierbamina y otrosMaiz, sorgo y cereales

2,4-DBButyracSoya, cacahuate

BenzoicosDicambaBanvel, Fortune, HerbambaMaiz, sorgo y cereales

PiridincarboxlicosPicloramTordon, ComboMaz, pastos

ClopiralidStinger, ReclaimPastos, trigo

FluroxipirStarane, TomahawkPastos, trigo

QuinolincarboxlicosQuincloracFacetArroz

2. INHIBIDORES DEL CRECIMIENTO DE PLNTULAS

Estos herbicidas actan en las plntulas poco despus de su germinacin y antes de su emergencia, por lo que es comn que sus efectos no sean visibles, ya que las plantas daadas no llegan a emerger. Los inhibidores del crecimiento de plntulas tienen muy poca actividad foliar y se aplican en presiembra o preemergencia. Los inhibidores del crecimiento de plntulas se dividen en dos grupos: inhibidores de radculas e inhibidores de brotes (Murphy, 1999).

Inhibidores de radculas. Los inhibidores de races incluyen a la familia qumica de las dinitroanilinas. El modo de accin de estos herbicidas es la inhibicin del desarrollo de radculas en las plntulas. Las plantas mueren por no poder tomar agua y nutrimentos del suelo. El mecanismo de accin es la inhibicin de la divisin celular al impedir la mitosis en las clulas. Los inhibidores de races son ms efectivos en el control de hojas anchas y zacates de semilla pequea ya que se concentran en los primeros centmetros del suelo (Gusolus y Curran, 1986). Los cultivos y las malas hierbas de semilla grande sobreviven a la accin de estos herbicidas debido a que sus brotes y races pueden crecer a travs de la zona del suelo con alta concentracin de herbicida. Estos herbicidas se absorben por los brotes y races y presentan poco o nulo transporte dentro de las plantas y su selectividad es posicional. Su solubilidad en agua es muy baja y en su mayora son voltiles y degradables por la luz, por lo que deben incorporarse mecnicamente al suelo. Los daos de los inhibidores de races en los cultivos incluyen la tumoracin de las races, ausencia de races secundarias y el engrosamiento de hipocotilos en dicotiledneas.

Inhibidores de brotes. Los inhibidores de brotes incluyen a las familias qumicas de las cloroacetamidas, los tiocarbamatos y cidos benzoicos. El modo de accin de estos herbicidas es la inhibicin del desarrollo de las plntulas en proceso de emergencia. El mecanismo de accin no est bien definido pero se cree que afectan la sntesis de lpidos y protenas en las plntulas. Los inhibidores de brotes son ms efectivos en el control de hojas anchas y zacates de semilla pequea y algunos herbicidas de esta clase controlan ciperceas (Caseley, 1996). Los tiocarbamatos son muy voltiles y requieren incorporacin mecnica por lo que se aplican en presiembra. Las cloroacetamidas se utilizan tanto en presiembra como en preemergencia y requieren de lluvia o riego en los primeros 15 das despus de su aplicacin para que su accin sea ptima y su perodo de control se extienda hasta por 12 a 15 semanas. Los cultivos y las malas hierbas de semilla grande sobreviven a la accin de estos herbicidas debido a que sus brotes y races pueden crecer a travs de la zona del suelo con alta concentracin de herbicida. Estos herbicidas se absorben por los brotes de los zacates y las races de las hojas anchas y se transportan por el xilema hacia los puntos de crecimiento. Su selectividad es fisiolgica, al transformar las plantas tolerantes estos herbicidas a compuesto no txicos, y posicional al colocar el herbicida fuera de la zona de germinacin de los cultivos (Vencill, 2002). Es comn que las gramneas cultivadas con tolerancia a estos herbicidas requieran el uso de protectores en la semilla para evitar sus daos. Los daos de los inhibidores de brotes en gramneas incluyen la distorsin de las hojas que no pueden extenderse normalmente al crecer, hojas quebradizas y de color verde oscuro. En las hojas anchas se observa el arrugamiento de hojas, la inhibicin de crecimiento de la nervadura central y en general la falta de desarrollo de las plntulas. Los daos a los cultivos tratados con esta clase de herbicidas se incrementan si se presentan perodos de clima fro y hmedo (Anderson, 1996). Cuando se usan protectores en la semilla de los cultivos la presencia de lluvias torrenciales despus de la siembra puede lavar el protector y promover el dao de estos herbicidas.

FAMILIA QUIMICAPRINCIPIO ACTIVONOMBRE COMERCIALCULTIVOS

DinitroanilinasTrifluralinaTreflan, Otilan, Archer, PremerlinSoya, algodn

PendimetalinaProwl, PatrolMaz, soya, algodn, arroz

CloroacetamidasMetolaclorDual MaxxMaz, soya, algodn

AcetochlorHarness, SurpassMaz, Agave

DimetenamidaFrontier 2XMaz, soya, sorgo

TiocarbamatosEPTCEptam, EradicaneMaz

cidos BenzoicosClortal-dimetilDacthalHortalizas

3. INHIBIDORES DE LA FOTOSNTESIS

Los inhibidores de la fotosntesis pueden clasificarse en herbicidas mviles o sistmicos y herbicidas no mviles o de contacto. Los inhibidores de la fotosntesis mviles incluyen a las familias qumicas de las triazinas, triazinonas, triazolinonas, fenilureas y uracilos y los de contacto a los nitrilos, benzotiadizoles y amidas (Markwell et al., 2005). Los inhibidores de la fotosntesis se utilizan principalmente para el control de maleza de hoja ancha pero tienen efectos sobre gramneas. El modo de accin de los inhibidores mviles de la fotosntesis se caracterizan por la clorosis intervenial, o amarillamiento entre las nervaduras, que se transforma en necrosis de las plantas tratadas, que empieza en los mrgenes de las hojas. En los herbicidas de contacto de esta clase se presenta clorosis que se transforma rpidamente en necrosis del tejido tratado. El mecanismo de accin de los inhibidores de la fotosntesis es la interrupcin del flujo de electrones en el fotosistema II, que provoca la destruccin de la clorofila y los carotenoides, lo que causa la clorosis, y la formacin de radicales libres que destruyen las membranas celulares provocando la necrosis (Duke y Dayan, 2001). Los herbicidas sistmicos de esta clase se aplican al suelo y se transportan en las plantas por el xilema. Por lo anterior, los sntomas se manifiestan primero en las hojas ms grandes y viejas que consumen ms agua. Estos herbicidas no previenen la emergencia de la maleza y su accin se manifiesta hasta que las

plantas desechan sus cotiledones e inician la fotosntesis. La selectividad de las triazinas y triazinonas se ebe principalmente al metabolismo de los herbicidas por las plantas; en cambio, en las fenilureas y uracilos la selectividad se debe principalmente a la ubicacin del herbicida en el suelo, que debe estar fuera del rea de absorcin radical (Peterson et al., 2001). La persistencia en el suelo de los herbicidas mviles de esta clase es excelente y controlan a las malas hierbas por varias semanas. Sin embargo, si el pH del suelo es superior a 7.2, la textura es arenosa o el contenido de materia orgnica es pobre, se pueden presentar daos

a los cultivos tratados (Vencill, 2002).

Los herbicidas no mviles de esta clase se aplican en postemergencia y tienen un transporte limitado dentro de la planta, por lo que requieren un cubrimiento total de la misma (Baumann et al, 1998), por lo que se deben aplicar en malezas pequeas para lograr un buen control. Estos herbicidas tienen una residualidad limitada en el suelo. La selectividad de los inhibidores de la fotosntesis no-mviles se basa en la capacidad de las plantas tolerantes de metabolizar estos herbicidas en compuestos no txicos. En algunas ocasiones estos herbicidas causan quemaduras ligeras en las hojas de los cultivos tratados sin afectar las hojas nuevas.

FAMILIA QUIMICAPRINCIPIO ACTIVONOMBRE COMERCIALCULTIVOS

TriazinasAtrazinaAtranex, GesaprimMaz, sorgo

AmetrinaAmetrex, AmiganCaa

PrometrinaGesagard, PrometrexSoya, algodn

TriazinonasMetribuzinaSencor, LexoneSoya, tomate

HexazinonaVelpar, HexaparCaa

TriazolinonasAmicarbazoneOrin, PegasoAgave, maz

FenilureasFluometuronCotoran, CottonexAlgodn

DiuronKarmex, CaexMaz, algodn

LinuronLinurex, LoroxSoya, papa

UracilosBromacilHyvarCtricos

TerbacilSinbarCaa, forrajes

BenzotiadizolesBentazonBasagranMaz, soya

NitrilosBromoxinilBrominal, BuctrilMaz, cereales

AmidasPropanilPantox, StamfosArroz

4. INHIBIDORES DE LA SNTESIS DE PIGMENTOS

Los pigmentos de las plantas son compuestos que absorben la luz en ciertas regiones del espectro visible. Las longitudes de onda que no son absorbidas son reflejadas, por ello, la clorofila al absorber la luz en el espectro rojo y azul, refleja el verde, lo que da este color a las plantas. Los carotenoides son pigmentos de color amarillo y naranja que estn asociados con la clorofila y la protegen al disipar el exceso de energa en las reacciones luminosas de la fotosntesis (Devine et al, 1993). Los inhibidores de pigmentos inhibe la formacin de carotenoides en las plantas que resulta en la destruccin de la clorofila. Este grupo de herbicidas incluye a las familias qumicas: isoxazolidinonas, triazoles, isoxazoles y piridazinonas (Peterson et al., 2001). El modo de accin de estos herbicidas incluye el albinismo en las plantas susceptibles, que en algunos casos desarrollan un color rosa a violeta, y la necrosis de las hojas y tallos. Las plantas susceptibles a estos herbicidas mueren al no poder realizar la fotosntesis por la ausencia de clorofila. Los inhibidores de pigmentos se absorben por las races y se transportan por el xilema hacia la parte area. Esta clase de herbicidas son usados para el control PRE y POST de hojas anchas y gramneas anuales. La selectividad a este grupo de herbicidas es por metabolismo de los herbicidas a compuestos no txicos. En el caso del clomazone, la aplicacin de un insecticida organofosforado junto a la semilla en el suelo protege al algodn de la accin de este herbicida. Estos herbicidas pueden tener alta residualidad en el suelo y pueden causar daos a cultivos sembrados en rotacin (Baumann et al, 1998).FAMILIA QUIMICAPRINCIPIO ACTIVONOMBRE COMERCIALCULTIVOS

IsoxazolidinonasClomazoneGamit, CommandSoya, algodn

TriazolesAmitroleAmitrolreas industriales

IsoxazolesIsoxaflutoleBalanceMaz

TricetonasMesotrioneCallistoMaz

BenzoilpirazolesTopramezoneConveyMaz

PiridazinonasNorflurazonZorial, SolicamAlgodn, Soya

5. INHIBIDORES DE LA SNTESIS DE LPIDOS

Los lpidos son cidos grasos esenciales para mantener la integridad de las membranas celulares y el crecimiento de las plantas. Los inhibidores de la sntesis de lpidos incluyen a las familias qumicas: ariloxifenoxipropionatos y ciclohexanodionas (Devine et al, 1993). Estos herbicidas actan slo sobre gramneas y su modo de accin es la cesin del crecimiento, principalmente en las hojas del cogollo, que muestran clorosis y luego enrojecimiento de hojas y tallos, para posteriormente presentar necrosis. El dao de estos herbicidas se concentra en el tejido meristemtico o punto de crecimiento del cogollo, el cual se necrosa y desprende con facilidad en unas dos semanas despus de la aplicacin. El dao a tejidos meristemticos tambin se presenta en rganos vegetativos por lo que los inhibidores de lpidos son efectivos para el control de zacates perennes. El mecanismo de accin de estos herbicidas es la inhibicin de la enzima Acetil Coenzima-a carboxilasa (ACCasa) en la sntesis de lpidos (Walker et al, 1989). Esta clase de herbicidas son usados principalmente para el control POST de zacates anuales y perennes en cultivos de hoja ancha. La absorcin de estos herbicidas es muy rpida y despus de una hora la lluvia no afecta su accin. Requieren de la adicin de surfactante o aceite agrcola para incrementar su absorcin por las plantas y deben aplicarse en postemergencia temprana sobre zacates en crecimiento activo. En el caso de zacates erennes la aplicacin debe realizarse antes del estado de embuche o bota. La persistencia en el suelo es limitada y no afectan a cultivos sembrados en rotacin. La selectividad de estos herbicidas es fisiolgica ya que la ACCasa de las dicotiledneas es insensible a su accin. En el caso de herbicidas de este grupo que se aplican en cereales, la selectividad se obtiene por el metabolismo del herbicida a compuestos no txicos.FAMILIA QUIMICAPRINCIPIO ACTIVONOMBRE COMERCIALCULTIVOS

AriloxifenoxipropionatosFluazifop-PFusiladeSoya, algodn

Quizalofop-PAssureSoya, algodn

DiclofopIloxanTrigo, cebada

ClodinafopTopikTrigo

HaloxifopGalantPapa

FenoxapropFurore, PumaArroz

CiclohexanodionasSethoxidimPoastSoya, algodn

ClethodimSelectSoya, algodn

TralkoxidimGraspTrigo, cebada

6. INHIBIDORES DE LA SNTESIS DE AMINOCIDOS

Existen varias familias de herbicidas que afectan la sntesis de aminocidos, los cuales son esenciales para la formacin de protenas requeridas para el desarrollo y crecimiento de las plantas. Los inhibidores de la sntesis de aminocidos pueden dividirse en inhibidores de aminocidos ramificados e inhibidores de aminocidos aromticos (Nissen et al., 2005). El glufosinato es un herbicida que no se encuentra en las subclases mencionadas pero que afecta la sntesis de aminocidos por lo que se discutir aparte (Baumann et al, 1998). Inhibidores de aminocidos ramificados. Estos herbicidas incluyen las familias qumicas: sulfonilureas, imidazolinonas, triazolopirimidinas y pirimidiniltiobenzoatos (Peterson et al., 2001). Los inhibidores de aminocidos ramificados actan sobre gramneas y hojas anchas que los absorben por races y hojas y mueren en tres a cuatro semanas. Los sntomas de dao de estos herbicidas incluyen: clorosis y necrosis de los meristemos o puntos de crecimiento, prdida de la dominancia apical, inhibicin de races secundarias y achaparramiento. En gramneas, las hojas emergen del cogollo con arrugamiento y presentan clorosis o un aspecto traslcido o desarrollan una coloracin rojiza. En hojas anchas, las plantas presentan falta de crecimiento, nervaduras rojas y los puntos de crecimiento muertos aunque las hojas basales permanezcan verdes. El mecanismo de accin de estos herbicidas es la inhibicin de la enzima Acetolactato sintasa (ALS) provocando que no se sinteticen los aminocidos valina, leucina e isoleucina, por lo que la planta no puede producir protenas y muere. Esta clase de herbicidas son utilizados para el control de maleza de hojas anchas y gramneas en una gran variedad de cultivos. Su selectividad es fisiolgica y radica en la velocidad de detoxificacin de las plantas tratadas. Su aplicacin puede ser en presiembra, preemergencia o postemergencia pues son absorbidos por hojas y races y transportados por xilema y floema, sin embargo el mtodo de aplicacin es especfico para cada herbicida. Este grupo de herbicidas se distingue por su baja toxicidad a humanos y a mamferos y el uso de dosis muy baja (5 a 100 g/ha). Los inhibidores de aminocidos ramificados presentan una alta residualidad en el suelo y pueden afectar a cultivos sembrados en rotacin. La actividad de las sulfonilureas se incrementa en suelos con pH mayor a 7.2 y pueden causar daos al cultivo tratado. Por otra parte, la aplicacin de insecticidas organofosforados dentro de 15 das a la aplicacin de sulfonilureas reduce su selectividad en cultivos gramneas al interferir con la enzima citocromo P450 responsable del metabolismo de estos herbicidas (Baumann et al, 1998).

Inhibidores de aminocidos aromticos. En esta sub-clase slo se presenta el glifosato, herbicida postemergente y no selectivo que no tiene accin en el suelo ya que se adsorbe rpidamente (Nissen et al., 2005). El glifosato es usado ampliamente para el control de maleza perenne con reproduccin vegetativa ya que al ser altamente sistmico, se transporta a toda la planta. Las plantas tratadas presentan clorosis que se transforma en necrosis general en una o dos semanas despus de la aplicacin. En el caso de daos por acarreo de glifosato a sorgo y maz, los daos se caracterizan por clorosis y coloracin prpura en las hojas del cogollo.

El mecanismo de accin del glifosato es la inhibicin de la enzima 5-enolpiruvilshikimato 3-fosfato sintetasa (EPSP, por sus siglas en ingls) en el ciclo metablico del cido shikimico y bloquea la produccin de los aminocidos fenilalanina, tirosina y triptofano (Nissen et al., 2004). En los ltimos aos se han generado mediante ingeniera gentica cultivos resistentes o transgnicos al glifosato por medio de una enzima EPSP alternativa (Peterson et al. 2001). Debido a que el glifosato es inactivado en el suelo, es indispensable el uso de agua limpia par su aspersin. Adems la presencia de sales en el agua puede afectar su eficiencia, por lo que se sugiere la adicin de sulfato de amonio al agua antes de agregar el herbicida. El sulfato de amonio atrapa las sales disueltas en el agua e impide que se agreguen al glifosato.

FAMILIA QUIMICAPRINCIPIO ACTIVONOMBRE COMERCIALCULTIVOS

SulfonilureasNicosulfuronAccent, SansnMaz

PrimisulfuronTell, BeaconMaz

ProsulfuronPeakMaz y sorgo

HalosulfuronPermit, SempraMaz, sorgo

MetsulfuronAllyTrigo, cebada

TriasulfuronAmberTrigo

ClorimuronClassic, AssertSoya

ImidazolinonasImazethapirPvot, PursuitSoya

ImazaquinScepterSoya

ImazethabenzAssertTrigo, cebada

TriazolopirimidinasFlumetsulamBroadstrikeSoya

PirimidiniltiobenzoatosPirithiobac-sodioStaplealgodn

Bispirac-sodioRegimentArroz

7. DESTRUCTORES DE MEMBRANAS CELULARES

Los destructores de membranas celulares incluyen a las familias qumicas: bipiridilos, difenileters, aril triazolinonas y fenil-phthalimidas. Su accin principal es de contacto en postemergencia y son activados al exponerse a la luz para formar compuestos a partir del oxgeno como el oxgeno simple, el radical libre de hidroxilo y el perxido de hidrgeno. Estos compuestos destruyen las membranas celulares rpidamente y causan la necrosis de los tejidos. Por su mecanismo de accin esta clase de herbicidas pueden dividirse en aceptores de electrones e inhibidores de la enzima protoporfirinogeno oxidasa (PPO oxidasa). En esta clase de herbicidas pueden incluirse los herbicidas arsenicales orgnicos, pues aunque su mecanismo de accin es desconocido, se reconocen como destructores de membranas celulares y se discutirn separadamente.

Aceptores de electrones. Esta sub-clase incluye slo a los bipiridilos, herbicidas fuertemente catinicos o con carga positiva que en la presencia de la luz causan marchitez de las hojas en minutos, que evoluciona a clorosis y luego necrosis en pocas horas. Debido a que son fuertemente adsorbidos a las arcillas del suelo, los bipiridilos no tienen actividad en el suelo o control preemergente de maleza. El mecanismo de accin de los bipiridilos es la aceptacin de electrones en el fotosistema I y la formacin de compuestos de oxgeno que destruyen las membranas celulares (Duke y Dayan, 2001). El efecto de estos herbicidas es de contacto, por lo que en malezas perennes se limita a la parte area y no se transporta a los rganos vegetativos. Debido a que se inactivan en el suelo estos herbicidas han sido muy utilizados en sistemas de labranza de conservacin parala eliminacin de la vegetacin antes o inmediatamente despus de la siembra sin afectar la emergencia de los cultivos. Los bipiridilos no son selectivos, pero el paraquat es utilizado en cacahuate al momento de su emergencia, pues este cultivo tiene una cutcula gruesa que evita los daos de este herbicida (Gusolus y Curran et al, 1996).

Inhibidores de la enzima PPO oxidasa. En esta sub-clase se incluyen a las familias qumicas difenteres, triazolinonas, oxadiazoles y N-fenil-talimidas (Peterson et al, 2001) Estos herbicidas tienen accin foliar y en el suelo y controlan principalmente malas hierbas de hoja ancha. Actan en forma similar a los bipiridilos pero en forma ms lenta ya que requieren de dos a tres das para eliminar a la maleza. Sus sntomas de dao incluyen la clorosis y posterior necrosis de hojas y tallos. En soya es comn que el acifluorfen y el fomesafen causen un moteado de puntos necrticos en las hojas, sin embargo la hojas nuevas no son daadas y el rendimiento no es afectado. Estos herbicidas no son severamente afectados por la textura del suelo y el contenido de materia orgnica, por lo que tienen actividad en el suelo. Su mecanismo de accin es la inhibicin de la enzima PPO oxidasa en la biosntesis de la clorofila lo que origina la formacin de oxgeno simple (1O2) que causa la destruccin de las membranas celulares y la muerte de la planta (Kunet et al., 1987).

Arsenicales orgnicos. Los herbicidas MSMA (metilarsonato monosdico) y DSMA (metilarsonato disdico) son herbicidas postemergentes de contacto utilizados para el control selectivo de zacates de hoja ancha como zacate pata de gallina Digitaria sanguinalis y zacate paspalum Paspalum dilatatum en zacates de hoja angosta como bermuda Cynodon dactylon y para el control de zacate Johnson y hojas anchas como cadillo Xanthium strumarium y girasol silvestre Helianthus annuus en algodonero (Duke y Dayan, 2001). Sus sntomas son similares a otros herbicidas destructores de membranas celulares, ya que causan clorosis y una rpida necrosis en las plantas. Sin embargo estos sntomas son observados primero en las puntas de las hojas y los puntos necrticos estn rodeados de un halo rojizo. Su mecanismo de accin y selectividad son desconocidos (Retzinger y Mallry-Smith, 1987). Estos herbicidas se adsorben a las arcillas y a la materia orgnica del suelo y no tienen actividad preemergente.

FAMILIA QUIMICAPRINCIPIO ACTIVONOMBRE COMERCIALCULTIVOS

BipiridilosParaquatGramoxone y otrosPresiembra

DiquatReglone, RewardPresiembra

DifenilteresAcifluorfenBlazerSoya

OxifluorfenGoalCebolla, col

FomesafenFlexSoya

LactofenCobraSoya, algodn

TriazolinonasSulfentrazoneBoralCaa, tabaco

CarfentrazoneAffinity, VelozMaz, algodn

OxadiazolesOxadiazonRonstarArroz

N-fenil-talimidasFlumicloracResourceSoya, maz

FlumioxazinValorSoya, cacahuate

Arsenicales organicosMSMACitripol, NovansarAlgodn, prados

DSMADSMAAlgodn, prados