Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - Página inicial - … · 2011-05-11 · 4 Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002 ... O estudo foi desenvolvido em julho

2 Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002

Adam Ana Maria Daniel Elaine Felipe

Flávia Gustavo Jean Karl Leandro Gabiru

Lili Ludmila Malu Márcio Maria

Dadão Jansen Fernando Juruna

Max Renata Ricardo Sunshine Veronika

Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002 3

Ari Junior Josimar Paulo Pepé

Antônio Zé


Índice

1Inflorescências maiores são mais atrativas? Relação entre tamanho da inflorescência e freqüência de visitação em Isertia hyp.............. 62 Avaliação do efeito de borda em um fragmento de mata de terra firme da Amazônia Central utilizando índices de mortalidade de plan............. 83 Seleção de habitats por larvas de Progomphus sp. (Odonata: Gomphidae) no igarapé da Dimona, Manaus, AM................................................. 104 Controle da estrutura de colônias de formigas Azteca alfari (Hymenoptera, Formicidae) pela mirmecófita Cecropia purpurascens ................... 125 Existe um “efeito tronco” para a comunidade de aranhas?...................................................................................................................................... 146 Um estudo da distribuição espacial, deslocamento individual e atividade diária da borboleta Heliconius erato (Nymphalidae, Heliconiinae).... 167 Biomassa de madeira morta em áreas de floresta preservada e com extração seletiva Amazônia Central............................................................. 188 Danos e mortalidade em árvores em floresta manejada e não-manejadas na Amazônia Central............................................................................ 199 Influência do corte seletivo de madeira na abundância de folhiço aéreo e artrópodes associados.......................................................................... 2110 Os efeitos da extração seletiva de madeira sobre a densidade e a altura de plântulas de espécies lenhosas na Amazônia Central...................... 2311 Salticídeos (Araneae, Salticidae) são mais frequentes em ambientes abertos?..................................................................................................... 2412Espécies de Odonata como indicadores de efeitos da extração madeireira seletiva: comparação entre dois igarapés na área................ 2513 Comparación de la abundancia y diversidad de arañas habitamtes del suelo en una area de extracción selectiva de madera y una are............. 2614 A extração de madeira pode determinar a ocorrência de Cecropia sciadophylla e Vismia cf. cayennensis em bordas de mata na F.................. 2915 Homenagem à Marchantaria: As comunidades são organizadas ao acaso?.......................................................................................................... 3016 Ocorrência de hemi-parasitismo por Psittacanthus falcifrons (Loranthaceae) em espécies arbóreas de várzea na Amazônia Central ............. 3117 Avaliação da Estrutura de Guildas Alimentares de Arthropoda em Folhas Secas de Cecropia membranacea (Cecropiaceae) ..................... 3318 Relações entre o número de folhas e o número de flores de Pistia stratiotes (Araceae) numa área de várzea na Amazônia Central................... 3419 Efeito do período de inundação sobre a Riqueza de Espécies Arbóreas de uma Área de Várzea na Amazônia Central..................................... 3620 Abundância e riqueza de espécies de aranhas em dois microhabitats em área inundada de mata de várzea........................................................ 3821 Relação entre artrópodos e folhas secas de Cecropia sp. na várzea do rio Solimões.................................................................................. 3922 Estratégias reprodutivas em dois morfotipos de Pistia stratiotes........................................................................................................................... 4123 Considerações sobre a arquitetura dos frutos do Macucu, Aldina latifolia (Leguminosae; Papilionoideae)........................................................ 4224 Influência das inundações sobre a reprodução da seringueira Hevea spruceana (Euphorbiaceae) em uma área de igapó do rio Negro............. 4325 Testando a hipótese de Coley e Aide : Folhas vermelhas sofrem menos herbivoria do que as folhas verdes?..................................................... 4526 Levantamento florístico em uma área de igapó em Anavilhanas: borda versus interior...................................................................................... 4627 Herbivoria em folhas de várias espécies de plantas de um igapó da Amazônia Central: existe vantagem em ser vermelha?.............................. 4828 Riqueza e variação de tamanho de propágulos na margem e interior de Igapó na Amazônia Central.................................................................. 4929 Intensidade de herbivoria em diferentes estratos de plantas alagadas: uma comparação entre dois tipos de amostragem................................... 5030 Um teste da hipótese da disponibilidade de recursos (HDR) nas interações herbívoro-planta............................................................................. 5231 Larvas de formigas-leão (Myrmeleontidae, Neuroptera) famintas aumentam o esforço de captura?................................................................... 5332 Seleção de habitat por invertebrados aquáticos fragmentadores em um igarapé da Amazônia Central............................................................... 5533 Morfologia foliar e herbivoria: mecanismo de engano para herbívoros?.............................................................................................................. 5634 Defesas estruturais e taxa de herbívoria em espécies de Melastomatáceas........................................................................................................... 5835 Efeito do tamanho de domácea e número de formigas como proteção contra herbivoria em plantas de Maieta guianensis - Melastomat........ 5936 Liteiras suspensas na palmeira Oenocarpus bacaba (Palmae): um teste da teoria de biogeografia de ilhas......................................................... 6137 Taxa de herbivoria em Miconia phanerostila (Melastomataceae) em diferentes ambientes lumínicos na Reserva do Km 41, Manaus (AM).... 6338 O tamanho de clareiras naturais determina a abundância de espécies pioneiras na Amazônia Central?.............................................................. 6439 Efeito de borda na relação entre Miconia phanerostila (Melastomataceae) e formigas ....................................................................................... 6640 Mortalidade de formigas por fungos Ascomycetes em um gradiente campinarana-platô, em uma área de terra firme da Amazônia Central.... 6741 Estudio comparativo de la herbivoría en pteridofitas y angiospermas.................................................................................................................. 6942 Composição, riqueza e abundância de palmeiras em áreas de platô e baixio em uma floresta de terra firme da Amazônia Central.................. 7043 Comparação da riqueza de lianas entre uma área de platô e uma campinarana na Amazônia Central............................................................... 7244 Invertebrados predam larvas de anuros seletivamente?......................................................................................................................................... 7445 Padrão de trilhas do tatu Dasypus novemcinctus (Mammalia: Xenarthra: Dasypodidae) na Amazônica Central................................................ 7546 Abundância de anuros de folhiço em áreas de baixio e platô na Amazônia Central............................................................................................. 7747 Influência do arranjo espacial da planta hospedeira na diversidade de insetos herbívoros................................................................................... 7948 Danos foliares induzem recrutamento de formigas habitantes de domáceas em Hirtella myrmecophylla (Chrysobalanac.................................. 8149 Impacto predatório de formigas sobre herbívoros não mutualistas em Mimosa guilandinae var. spruceana (Leguminosae: .............................. 8450 Distribuição espacial de algumas plantas de igarapé: há partição de recursos?.................................................................................................... 8751 Induzindo formigas cortadeiras (Atta cephalotes) a rejeitar plantas hospedeiras palatáveis: modificação do comportamen.............................. 8952 A influência das clareiras sobre a abundância e riqueza da comunidade de plântulas de palmeiras (Arecaceae) na Amazônia Central............. 9253 Abundância e riqueza da ictiofauna em trechos de um igarapé na Reserva do km 41,Manaus, AM.................................................................... 9454 Gremios alimenticios en una comunidad de murciélagos de sotobosque de la Amazonía Central....................................................................... 9655 Remoção diferencial de sementes de Astrocaryum acaule (Arecaceae) por pequenos mamíferos em clareiras e sub-bosque ............................ 9856 Quão longe devemos ir? Influência da escala de amostragem na riqueza e composição de espécies de formigas epigéicas............................ 10057 Avaliação do comportamento de escolha de cores por borboletas ..................................................................................................................... 10258Padrões de remoção de sementes enterradas de tucumã (Astrocarium aculeatum, Arecaceae) em uma floresta de terra firme da...................... 10459 Distribución espacial y abundancia de Aequidens pallidus (Cichlidae) en un sistema de igarapés de una floresta en la Amazonía Central..... 10760 O papel do ambiente físico na distribuição espacial de plantas mirmecófitas em uma floresta na Amazônia Central....................................... 10961 Diversidade e similaridade de protistas do solo no platô e campinarana da Reserva do KM 41, Amazonia Central........................................ 11362 Categorias funcionais de alimentação de macroinvertebrados em igarapés da Reserva do km 41, Amazônia Central...................................... 11563 Área específica da folha como indicador de estratégias ecofisiológicas em espécies pioneiras em áreas abertas na Amazônia Central........... 11764 Mecánismos de defensa utilizados por las plantas de tres compartimentos geomorfológicos de la Amazônia Central ..................................... 119



Inflorescências maiores são mais atrativas? Relação entretamanho da inflorescência e freqüência de visitação em Isertia

hypoleuca Benth. (Rubiaceae)Flávia Monteiro Coelho, Maria Cecilia Vega, Max Hidalgo, Renata Durães e Ricardo Machado Darigo

IntroduçãoA polinização é um dos principais processos de reprodução

das angiospermas e pode ocorrer de forma abiótica ou biótica.A polinização abiótica pode ocorrer através do vento e dagravidade, e a biótica através de insetos, aves, morcegos e outrosanimais, na qual a planta oferece algum tipo de recompensaaos visitantes, em geral pólen e/ou néctar (Morato 1993).Processos coevolutivos podem resultar em relações estreitasentre algumas espécies de plantas e seus polinizadores, porexemplo, entre abelhas e orquídeas ou vespas e figueiras(Morato 1993).

As diferentes flores, em razão dos seus conjuntos decaracterísticas, como coloração, presença de cheiro, tamanho,formato da corola e outras são agrupadas em síndromes depolinização, que indicam o tipo de polinizador para cada planta.

Muitos desses caracteres florais agem simultaneamente naatração dos polinizadores (Proctor & Yeo 1973 apud Scogin1983). Algumas delas funcionam como atrativos a longadistância, e outras apenas são evidentes a pequenas distâncias,dependendo da capacidade sensorial dos polinizadores. Demodo geral, os caracteres ligados à visão atuam a maioresdistâncias que aqueles ligados ao olfato o quimiorrecepção(Scogin 1983).

Flores ocorrendo isoladas ou agrupadas podem atrair demaneira diferente os polinizadores, sendo as flores agrupadasconsideradas mais atrativas (Faegri & Pijl 1966 apud Lima et.al. 2000), o que pode estar relacionado ao aspecto atrativo outambém à disponibilidade de recurso em um mesmo local(Zimmerman1988). Outro fator relevante na atratividade depolinizadores seria o número de flores presentes na plantacapazes de disponibilizar recursos para os polinizadores.

Isertia hypoleuca Benth.é uma espécie arbórea da famíliaRubiaceae que apresenta inflorescências cimosas com floreshermafroditas, tubulares, de cor vermelha, sem cheiro evidente,com néctar adocicado e antese diurna, (Ribeiro et al. 1999;Nee 1995), características associadas à síndrome de ornitofilia(Stiles 1976).

O objetivo deste trabalho foi testar a hipótese de queinflorescências mais vistosas, isto é aquelas que apresentammaior quantidade de flores, são capazes de atrair um maiornúmero de visitantes florais.

Material e MétodosO estudo foi desenvolvido em julho de 2002, em uma região

de floresta de terra firme na Amazônia Central, localizada naFazenda Dimona (2º20’S-60º06’W), 90 km ao norte de Manaus(AM). Um indivíduo adulto de Isertia hypoleuca Benth. emperíodo de floração e localizado em uma área de capoeira foiutilizado como árvore focal.

A copa da árvore foi dividida em três zonas, e cada umadestas foi observada por uma dupla de pesquisadores entre 6:00e 10:00h. Deste modo, todas as inflorescências puderam serobservadas simultaneamente. Para cada uma das inflorescênciaspresentes na árvore, foram determinados o número total deflores, número de flores maduras (flores completamentedesenvolvidas, abertas ou não) e flores recém-abertas. Floresrecém-abertas podem ser facilmente identificadas devido à suacoloração viva e o aspecto firme das pétalas.

Cada visitante floral observado foi identificado, e foram

registrados o horário e o número de visitas efetivas porinflorescência. Visitas efetivas foram consideradas aquelas emque o visitante pousou na corola da flor. Ao final do período deobservação, inflorescências foram coletadas para medição eexame em laboratório.

Regressões lineares simples foram utilizadas para investigara relação entre o número de visitas e o número total de flores,flores maduras e recém-abertas.

ResultadosObservamos 64 inflorescências, que apresentaram em média

32 flores. O comprimento da corola nas flores estudadas variouentre 72 e 73,95 mm, o que indica uma polinização por beija-flores.

Os principais visitantes florais observados foramhimenópteros (abelhas e vespas, 73,3%), seguidos por beija-flores (Phaetornis sp., Florisuga mellifera e uma espécie nãoidentificada, 20,6%) e pequena proporção de lepidópteros(borboletas, 6,1%) (Fig. 1). Observamos 131 visitas efetivas.Ocorreram dois períodos de maior freqüência de visitas,compreendidos entre 6:00-7:30h e 8:30-9:00h, o segundo picocoincidindo com um período de aumento da luminosidade etemperatura (Fig. 2). Os Hymenoptera, representadosprincipalmente por vespas, visitaram uma maior quantidade deflores em diferentes inflorescências permanecendo por maistempo na planta. Os beija-flores, apresentaram visitas maisrápidas e na maioria das vezes exploraram poucasinflorescências. Já os Lepidoptera, apresentaram uma menorfreqüência de visitas, o que nos impossibilita de comentar sobreseu comportamento frente às inflorescências.

Não foi observado um maior número de visitas eminflorescências com maior número total de flores (R2 = 0,020; p= 0,267; n = 64) ou maior número de flores abertas (R2 = 0,009;p = 0,457; n = 64). A relação entre o número de flores madurase o número de visitas foi significativa (R2 = 0,099; p = 0,011; n= 64), mas esta relação foi altamente dirigida por apenas umponto e desaparece quando este é retirado (R2 = 0,010; p = 0,426)(Fig. 4). Inflorescências com mais flores recém-abertas atraírammais visitantes (R2 = 0,351; p = 0,001; n = 64) (Fig. 5).

Outros artrópodes foram observados dentro de floresexaminadas em laboratório: um díptero adulto, uma larva nãoidentificada de inseto, e vários coleópteros adultos de uma 3), oque foi observado nos resultados do teste t que avaliaram os

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Lep idoptera Trochilidae Hym enoptera

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n = 8

n = 96

n = 27

Fig. 1 – Frequência de visitas efetivas em inflorescências deIsertia hypoleuca Benth. em diferentes intervalos de tempo deobservação.


estados das plantas em relação às classes de abundância de ácaros(c2 =67,8,gl= 6, p<0,001).

DiscussãoPadrões florais têm influência sobre a atração de visitantes

relacionada a exploração de recursos. Forças seletivasfavorecerão aquelas características que maximizam a eficiênciade transferência de pólen (Dobkiin 1984).

Os resultados deste estudo indicam que visitantes florais emIsertia hypoleuca Benth.são atraídos primariamente por floresrecém- abertas enquanto flores não disponíveis para visitas(flores fechadas) ou que oferecem baixa recompensa (floresvelhas) não influenciam as taxas de visitação. É possível que apilosidade amarela na corola de flores recém-abertas atuem comosinalizadores para visitantes florais, indicando a disponibilidadedo recurso.

A estratégia da planta em abrir apenas um pequeno númerode flores diariamente pode assegurar um período mais longo deexposição a polinizadores, minimizando a perda de pólen e aautopolinização. Espécies de árvores tropicais têm em geralsistemas reprodutivos que favorecem a reprodução cruzada,como floração maciça na população mas seqüencial em cadaindivíduo (Bawa 1974; Opler & Bawa 1978).

Apesar de suas características ornitófilas, os principaisvisitantes de flores de Isertia. hypoleuca Benth. foramhimenópteros. É importante levarmos em consideração o fatode que uma de nossas amostras foi extremamente visitada porindivíduos da ordem Hymenoptera, o que fez com que a médiado número de visitantes por inflorescência fosse aumentada oque , consequentemente, provocou um desvio na retarepresentativa dos dados; por isso essa inflorescência não foilevada em consideração.

Um grande número de beija-flores foi observado em umindivíduo de ingá (Inga sp.) florido ao lado da árvore focal. Épossível que a grande disponibilidade de flores de ingá façacom que estas sejam um recurso mais recompensador que asinflorescências de I. hypoleuca Benth., que apresentavam apenasalgumas flores abertas. É possível também, que o comprimentoda corola de I. hypoleuca Benth. limite as espécies de beija-flores capazes de alcançar os depósitos de néctar em sua base.

Outras espécies de rubiáceas, com flores brancas, amarelasou azuis e odor agradável são polinizadas principalmente pormariposas, borboletas e abelhas (Ribeiro et al. 1999).

Ácaros vivem em flores de Heliconia, onde se alimentam denéctar, copulam e se reproduzem, movem-se livremente pelasinflorescências e são também transportados em cavidades nasaisde beija-flores (Colwell 1973, 1979 apud Dobkin 1984),podendo potencialmente servir como polinizadores (Dobkin1984). Em Isertia hypoleuca Benth., foram observadosindivíduos em amplexo e com variados padrões de tamanho ecoloração, indicando que os ácaros se reproduzem nas flores.Flores fechadas não apresentaram ácaros, mas todas as floresrecém-abertas examinadas continham grande quantidade,indicando que a colonização das flores se dá logo após a antese.Finalmente, flores demasiadamente velhas não apresentaramácaros, sugerindo que estes migram para flores novas quandoos recursos florais começam a se exaurir.

Concluímos que o número de flores recém-abertas nainflorescência de Isertia hypoleuca Benth. é um fator relevantepara a atração de visitantes florais, independente do número to-tal de flores presentes nas inflorescências.

Referências BibliográficasBawa, K. S. 1974. Breeding systems of tree species of a

lowland tropical community. Evolution 28:85-92.Opler, P. A., & K. S. Bawa.1978. Sex ratios in tropical forest

tree. Evolution 32:812-821.

0

10

20

30

6:00-6:30

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7:00-7:30

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Horário

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33

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19

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2

25

Fig. 2 – Frequência de visitantes observados em inflorescênciasde Isertia hypoleuca Benth. (tamanhos amostrais mostradosacima das barras).

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0

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1 2 3 4

Estág io flora l

Flor

es (

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��0��1-50

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Classes deabundância:

(n = 13) (n = 15) (n = 22) (n = 18)

Fig. 3 – Abundância de ácaros em flores de Isertia hypoleucaBenth. em progressivos estágios de maturação. 1 – floresmaduras fechadas, 2 – flores recém-abertas, 3 – flores abertasvelhas com estames ainda firmes, 4 – flores abertas velhas comestames ressequidos (c2 =67,8,gl= 6, p<0,001).

0 10 20 30 40Número de flores maduras

0

5

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15

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25

Tota

l de

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555553 33 4444 333 3 33 44 2 22244

Fig. 4 – Relação entre número de flores maduras e total devisitas efetivas em inflorescências de Isertia hypoleuca.Benth.

0 1 2 3 4 5 6 7Número de flores recém-abertas

0

5

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Tota

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2121212121212121212121212121212121212121217777

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2

23 33

3 2

233

2

3

2

332 24

Fig. 5 – Relação entre número de flores recém-abertas e total devisitas efetivas em inflorescências de Isertia hypoleuca.


Dobkin, D. S. 1984. Flowering pattern of long livedHeliconia inflorescences: implications for visiting andresident nectarivores. Oecologia 64: 245-254.

Feisinger, P. & Colwell, R. K. 1978. Community organizationamong neotropical nectar-feeding birds. AmericanZoologist 18:779-795.

Lima, A. C., Jaimes A. A., Guilherme F. A. & Lima, R. C.,2000. Polinização de Dioclea sp (Leguminosae-Papilionoideae) em igapó do rio Negro: Disponibilidadede recursos e frequências de vizitas. Relatório apresentadono curso Ecologia da floresta Amazônica.

Morato, E. 1993. Efeitos da fragmentação florestal sobrevespas e abelhas solitárias em uma área da AmazôniaCentral. Tese apresentada à Universidade Federal deViçosa.

Nee, M. 1995. Flora preliminar do projeto DinâmicaBiológica de Fragmentos Florestais (PDBFF). New YorkBotanical Garden e INPA/ Smithsonian (PDBFF).

Ribeiro, J. L et al. 1999. Flora da reserva Ducke. Página 625in INPA- DFID.

Scogin, R.,1983. Visible floral pigments and pollinators. Pp:160-172. In: Jones E. C. and J. R. Little. Handbook of

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Stiles, F. G. 1976. Taste preferences, color preferences, andflower choice in hummingbirds. Condor 78:10-26.

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OrientadorMichael J. G. Hopkins

Avaliação do efeito de borda em um fragmento de mata deterra firme da Amazônia Central utilizando índices de

mortalidade de plantas lenhosas >10 centímetros de diâmetroLudmila Pugliese de Siqueira, Maria Luisa Jorge, Verónica Cepeda, Adam Kaveh Bahrami, Marcio Uehara-Prado

IntroduçãoA demanda de área e recursos para o desenvolvimento de

atividades econômicas gera a conversão de florestas tropicaiscontínuas em fragmentadas. Essa conversão resulta na perdade habitats e isolamento dos remanescentes. Todo esse processocausa a extinção de espécies nas áreas afetadas (Laurance &Bierregaard 1997).

Uma das principais conseqüências da fragmentação é aformação de bordas, com características físicas e biológicasdistintas daquelas encontradas no interior do fragmento. Váriosestudos mostram, por exemplo, que fluxo de vento, incidênciade luz, temperatura, umidade, taxa de decomposição, riquezade espécies e interações bióticas variam de acordo com ogradiente borda-interior (e,g. Murcia 1995; Laurance et al.2002).

Em função das árvores serem os prinicipais produtoresprimários e por oferecem estrutura física e habitat para todosos outros organismos, processos envolvendo o nascimento emortalidade de árvores condicionam a dinâmica da floresta.Um índice para quantificar essa dinâmica é a massa de madeiramorta grossa (Coarse Woody Debris) (Franklin et al. 1987; VanDer Meer & Bongers 1996; Mesquita et al. 1999). Desta forma,pretendemos utilizar o índice de madeira morta para caracterizaro efeito de borda em um fragamento de 100 hectares numamata de terra firme na Amazônia Central.

Nosso estudo está baseado nas seguintes hipóteses:

1. O número de árvores mortas reduz conforme ogradiente borda-interior, porque a borda é um ambiente comcondições mais extremas;

2. A massa de árvores mortas (a) aumenta ou (b)permanece constante no gradiente borda-interior (Fig. 1).

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Distância da Borda

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Distância da Borda

A

B

Fig. 1: Curva esperada para massa total de madeira mortagrossa. A = situação em que há efeito de borda. B = situaçãoem que a área basal é compensada pelo número de indivíduos.

A segunda hipótese se baseia na relação entre o número deindivíduos e a área basal:

N = Número de Indivíduos;M = Massa / indivíduosi = Interior do Fragmento;b = Borda do Fragmento, sendo massa = área basal de árvores

mortas em pé ou intersecção do transecto, para pedaços caídos)

Se houver um grande número de indivíduos com área basalreduzida na borda, este número pode igualar a área basal totalobtida no interior do fragmento. Esta área, é resultante de ummenor número de indivíduos, porém com maior área basal. Nooutro caso, a área basal no interior ultrapassa os valores dosomatório obtido na borda (Fig. 1).

Σ Nb * Mb = Σ Ni * Mi


Material e MétodosEstudamos em um fragmento de 100 hectares da Fazenda

Dimona, do Projeto Dinâmica Biológica de FragmentosFlorestais (INPA/Smithsonian), a 70 Km a norte de Manaus,AM (02o30’ S, 60o W) (Gentry 1990). A temperatura média emManaus é de 26,7o C e médias mensais flutuam na faixa de 2o C(Gentry 1990). Os meses mais chuvosos são março e abril (~300 mm cada). A estação seca se distribui entre os meses dejulho a setembro sendo que cada um recebe menos de 100 mmde precipitação. As florestas desta região possuem altura médiado dossel de 30 a 37m, com árvores emergentes de 45 a 50m,podendo atingir 55m. As quatro famílias vegetais maisabundantes são Burseraceae, Leguminosae, Lecythidaceae eSapotaceae. A precipitação média anual em Manaus é de 2186mm, com variação de 1900 a 2400 mm (N = 30) (Gentry 1990).

O fragmento selecionado já apresentava um sistema de trilhasem grade (Fig. 2), perpendiculares às suas bordas. Selecionamosduas trilhas a 400 m da borda. Em cada uma delas caminhamos500 m desde a borda até o interior do fragmento. Realizamosdois tipos de medidas:

1) Recenceamos todas as árvores mortas em pé com alturaigual ou maior que 130 cm e diâmetro igual ou maior que 5 cmnuma faixa de cinco metros dos dois lados da trilha;

2) Estabelecemos transectos de 30 m perpendiculares àstrilhas. Em cada transecto contamos pedaços de madeira mortacom diâmetro igual ou maior que 10 cm que o cruzavam. Parapedaços pertencentes a um mesmo indivíduo, os diâmetros eramsomados.

0 200 400 400 200 00 200 400 400 200 00 200 400 400 200 0Fig. 2. Diagrama esquemático da área de estudo, indicando ostransectos de levantamento de madeira morta grossa em pé(·-·-·-) e caída (·····) em duas trilhas a 400 metros da borda dofragmento. Distância entre trilhas em metros.

As variáveis dependentes foram número de indivíduos,diâmetro e área basal em função da distância da borda. Para osindivíduos em pé agrupamos os dados de número de indivíduose área basal em classes de 100 m. Realizamos análises deregressão linear para o diâmetro e correlação de Spearman parao número de indivíduos e área basal por causa do tamanhoamostral reduzido.

ResultadosRecenseamos 73 indivíduos mortos em pé e 42 pedaços de

madeira mortas caídas. Com relação à variação no número deindivíduos, os resultados apresentaram uma tendência adiminuição no número de madeiras mortas grossas em pé e caídasem função da distância da borda (Fig. 3), sendo essa um pouco

mais forte para as madeiras no solo (Correlação de Spearman:madeiras em pé: N=10, R = -0,150; madeiras caídas: N=12, R =-0,436). No entanto, as correlações não foram significativas emnenhum dos dois casos (madeiras em pé: p>0,25; madeirascaídas: 0,05<p<0,1).

Em relação aos diâmetros, as madeiras mortas em péapresentaram tendência a um pequeno aumento em função dadistância da borda (Fig. 4). Já as árvores grandes caídas no solonão aumentam em diâmetro quanto mais próximo do interior.Não há tendência entre número de madeira morta caída e adistância da borda (Fig. 4) (Regressão linear: madeiras em pé:N=73, R2 = 0,026, p=0,169; madeiras caídas: N=42, R2 = 0,001,p=0,835).

Como a área basal é uma função quadrática do diâmetro, astendências foram muito semelhantes, mas um pouco maisacentuadas. No entanto, mais uma vez, não houve significâncianos resultados (Correlação de Spearman: madeiras em pé: N=10,R = 0,271, p>0,1; madeiras caídas: N=12, R = -0,452,0,05<p<0,1).

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4

6

8

10

12

0-100 100-200 200-300 300-400 400-500Classe de Distância (m)

No.

de

mad

eira

s m

orta

s gr

ossa

s em

pé

Fig. 3 . Número de madeiras mortas grossas em pé em funçãoda distância da borda, no fragmento de 100 hectares daFazenda Dimona, Manaus, AM (losangos sólidos: trilha dos 400m; quadrados abertos: trilha dos 600 m).

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500Distância (m)

Diâ

met

ro d

as m

adei

ras

mor

tas

gros

sas

em p

é (m

)

Fig. 4. Diâmetro das madeiras mortas grossas caídas emfunção da distância da borda, no fragmento de 100 hectares daFazenda Dimona, Manaus, AM.

DiscussãoEstudos sobre o efeito de borda demonstram que a

mortalidade de árvores adultas aumento conforme o gradienteborda interior, com efeitos profundos na estrutura, dinâmica efunção do ecossistema (Murcia 1995; Laurance et al. 2002).Com relação à estrutura, pode-se afirmar que a mortalidade deárvores na comunidade gera heterogeneidade de habitats, econseqüente aumento na diversidade de recursos. Espera-seainda que a mortalidade de ávores adultas resulte em um processode sucessão, no qual espécies pioneiras iniciam a colonização,sendo posteriormente substituídas por espécies de crescimento


mais lento. O aumento na taxa de mortalidade de árvores é umcomponente importante dos ciclos de nutrientes e de carbono,uma vez que o organismo deixa de retirar nutrientes do solo eacumular carbono e passa a liberá-los para o solo e para aatmosfera.

É possível que o constraste entre borda e interior tenha sidoamenizado nos anos subseqüentes à fragmentação, dado que,árvores mortas caídas no solo representam eventos mais antigosdo que árvores mortas em pé. Entretanto, é dificil determinar setal efeito resulta de uma maior penetração do efeito da bordapara o interior ou, se a própria heterogenidade do fragmentoesteja suavizando as diferenças esperadas. Nossos dados demadeira morta, em concordância com a literatura, indicam quea borda é uma unidade verdadeira com uma estrutura e dinâmicadiferente do que a do interior e da floresta contínua, como porexemplo com relação a composição de espécies e taxas derecrutamento. Esse efeito traz conseqüências para ofuncionamento do fragmento, com provável perda dos serviçosdo ecossistema, além da extinção local de espécies.

Nossos resultados, ainda que não significativos, indicam quemesmo depois de 18 anos de fragmentação ainda é possívelobservar o efeito de borda sobre o número de árvores quemorrem. Encontramos mais árvores mortas próximas à borda,o que poderia criar ambientes mais perturbados, favorecendo oestabelecimento de espécies pioneiras.

Finalmente, poderíamos esperar que indivíduos caídosrepresentam eventos de mortalidade mais antigos. Nossosresultados sugerem que o contraste entre borda e interior sobreo número de árvores mortas diminuiu desde o início dafragmentação. Isto pode decorrer de uma atenuação ou expansãodo efeito de borda. Nossos dados não permitem este tipo deavaliação, porém Laurance et al. (2002) afirmaram que o efeitode borda sobre a mortalidade de árvores adultas pode chegar a300 metro da borda, corroborando a idéia de expansão da bordano fragmento por nós estudado.

Este estudo indica, portanto, a importância de não somente

determinar o efeito de borda para diferentes processos eorganismos, como também avaliar a expansão ou atenuação desseefeito ao longo do tempo.

AgradecimentosAgradecemos ao Sr. Ocírio (Juruna) pela ajuda no campo e

ao Sr. Lô Borges e o seu girassol pela inspiração.

Referências BibliográficasFranklin, J.F; Shugart, H.H. & Harmon M.E. (1987) Tree

death as an ecological process. Bioscience, 37, 550-556.Gentry, A.H. (1990) Four Neotropical Rainforests. Yale

Universisty Press, New Haven e Londres. 627p.Laurance, W.F. & Bierregaard, R.O. (1997) Tropical Forest

Remnants: ecology, management and conservation offragmented communities, The University of Chicago Press,Chicago. 616p.

Laurance, W.F.; Lovejoy, T.E.; Vasconcelos, H.L.;Bruna,E.M.; Didham, R.K.; Stouffer, P.C.; Gascon, C.;Bierregaard, R.O.; Laurance, S.G.& Sampaio, E. (2002)Ecosystem decay of Amazonian forest fragments: a 22-year investigation. Consevation Biology, 16, 605-618.

Mesquita, R.C.G.; Delamonica, P. & Laurance, W.F. (1999)Effect of surrounding vegetation on edge-related treemortality in Amazonian forest fragments, BiologicalConservation, 91, 129-134.

Murcia,C. (1995) Edge effects in fragmented forests:implications for conservation, Trends in Ecology andEvolution, 10, 58-62.

Van Der Meer, P.J. & Bongers, F. (1996) Patterns of tree-falland branch-fall in a tropical rain forest in French Guiana,Journal of Ecology, 84 19-29.

OrientadorDavid Clark

Seleção de habitats por larvas de Progomphus sp. (Odonata:Gomphidae) no igarapé da Dimona, Manaus, AM.

Ana Maria Pes, Daniel R. Scheibler, Jean C. Santos, Leandro M. Sousa & Lily Arias

IntroduçãoInsetos aquáticos devem selecionar microhabitats em função

da disponibilidade de algum recurso, como locais de maioroxigenação da água, disponibilidade de alimento, abrigo contrapredadores ou locais mais adequados para captura de presas(Allan 1995). Outros fatores ambientais também podem afetar adistribuição destes organismos, como a velocidade e aprofundidade da água e o tipo de substrato. Além disso, adisponibilidade de alimento pode, também, controlar a própriaocorrência e abundância das espécies (Hynes 1970 apud Kikuchi& Uieda 1998).

Gomphidae é um grupo de Odonata amplamente distribuído,encontrado ao longo das margens de rios, lagos e lagoas. Osadultos têm freqüentemente entre 5 e 8 cm de comprimento,coloração escura e manchas amareladas ou esverdeadas no tóraxe abdômen (Borror & DeLong 1988). As larvas são fossoriais epredadoras, apresentando comportamento de espreita paracapturar presas (Merrit & Cummins 1984). Esta família apresentaadaptações morfológicas para se enterrar, principalmente paracapturar presas, sendo que o uso de microhabitats por essesorganismos pode ser um fator determinante para o uso de recursosentre as espécies (De Marco Jr & Latine 1998). Dentro dessa

família encontra-se o gênero Progomphus, cujas larvas são quaseque exclusivamente de águas correntes (Carvalho & Nessimian1998) e possivelmente encontram-se distribuídos localmente deacordo com algumas características bióticas e abióticas.

O escopo do presente estudo foi determinar se existe seleçãode habitat em larvas de Progomphus sp. no igarapé da Dimona,Manaus, AM. Para tal, testamos os efeitos da correnteza, daprofundidade e do tipo de substrato na distribuição das larvasdesta espécie, pois estas poderiam ser mais abundantes quantomenor a correnteza e a profundidade, fatores estes queinfluenciam o tipo de substrato.

Material e MétodosO estudo foi realizado num igarapé de segunda ordem da

Fazenda Dimona (02o20’19’’S e 60o06’09’’W), localizado nomunicípio de Manaus, Amazonas, em julho de 2002. O cursod’água em questão faz parte da bacia de drenagem do rio Cuieiras,e situa-se em um corredor entre fragmentos florestais.

As coletas foram realizadas em 41 pontos ao longo de umtrecho de 200 m no igarapé. Amostramos três tipos de substratos(areia, areia com folhiço e areia com sedimentos) com o auxíliode uma peneira plástica (18 cm de diâmetro e malha de 1 mm).


O mesmo coletor buscou padronizar cada amostragemcontrolando a mesma quantidade de material retirado pelapeneira.

Estimamos a profundidade com o auxílio de uma trena e acorrenteza foi mensurada soltando-se uma laranja ecronometrando o intervalo de tempo necessário para que estapercorresse um espaço de um metro. Para ambas, obtiveram-seas médias de 3 medidas para cada ponto de amostragem. Após acoleta, as larvas foram identificadas e posteriormente devolvidasao igarapé de origem.

A relação entre a abundância relativa de Progomphus sp. e otipo de substrato foi testada por meio de uma ANOVA de umfator e a ocorrência de larvas em função da profundidade e dacorrenteza por meio de regressão logística.

ResultadosA profundidade do igarapé estudado variou entre 4,7 e 60

cm e a correnteza superficial entre 0 a 0,5 m/s. Foram coletadas41 larvas de Progomphus sp. nos três tipos de ambiente: oito naareia, 15 na areia com folhiço e 18 na areia com sedimento.

A abundância de larvas foi diferente para os três microhabi-tats (F = 4,719; gl = 2; p = 0,015) (Fig. 1). As larvas forammenos abundantes na areia em relação aos outros ambientes (F= 7,615; gl = 1; p = 0,009), sendo que a probabilidade deocorrência de larvas de Progomphus sp. foi três vezes maiornos locais onde ocorre o sedimento ou folhiço do que na areia.No entanto, não houve diferença na abundância de larvas entreos locais com sedimento e com folhiço (F = 2,307; gl = 1; p =0,137).

Tipo de Substrato

0,0

0,4

0,8

1,2

1,6

2,0

2,4

2,8

Areia Areia+folhiço Areia+sedimento

Indi

vídu

os/A

mos

tras

N=9

N=14

N=18

Fig. 1. Abundância de larvas de Progomphus sp. em função dotipo de substrato em um trecho de igarapé da fazenda Dimona,Manaus, AM. Os pontos representam as médias e as barras oerro padrão da média.

Foi ainda observado que a presença de larvas diminuiuconsideravelmente com o aumento da velocidade da corrente(x2 = 4,295; gl = 1; p = 0,028) (Fig. 2), assim como em relaçãoà profundidade da água (x2 = 11,78; gl = 1; p < 0,001) (Fig. 3).

Correnteza (m/s)

Prop

orçã

o de

am

ostra

s co

m

Prog

omph

us s

p.

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5

Fig. 2. Proporção de amostras com presença de Progomphussp. de acordo com a correnteza em um trecho de igarapé dafazenda Dimona, Manaus, AM. Os pontos representam asmédias e as barras o erro padrão da média.

N=16

N=2

N=12N=10

N=1

Profundidade (cm)

Prop

orçã

o de

am

ostra

s co

m P

rogo

mph

us s

p.

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

0 1 2 3 4 5 60 605040302010Profundidade (cm)

N=11

N=8N=19

N=2 N=1

Fig. 3. Proporção de amostras com presença de Progomphussp. de acordo com a profundidade em um trecho de igarapé dafazenda Dimona, Manaus, AM. Os pontos representam asmédias e as barras o erro padrão da média.

DiscussãoEm ambientes lóticos, diversos fatores atuam na morfologia

e composição do substrato, entre eles, a correnteza e aprofundidade. Segundo Whitton (1975 apud Kikuchi & Uieda1998), a velocidade da corrente pode agir sobre a natureza dosubstrato e, deste modo, atuar indiretamente sobre a composiçãodas comunidades de macroinvertebrados.

Além disso, a disponibilidade de alimento pode controlar aocorrência e abundância de espécies, as quais estão presentesem locais com maior disponibilidade de alimento (Hynes 1970apud Kikuchi & Uieda 1998).

Em sistemas lóticos, a dinâmica da corrente determina adeposição do substrato, como areias mais grossas nas áreas demaior correnteza e deposição de folhas e sedimento fino emáreas de baixa velocidade. O acúmulo de matéria orgânica nesseslocais permite que outros invertebrados, de hábitosfragmentadores e detritívoros, se estabeleçam nestes locais.

Walker (1987 apud Cleto Filho & Walker 2000) estudou acolonização de serrapilheira submersa em cursos d’água de terrafirme na Amazônia e observou que os substratos de folhas fo-ram colonizadas rapidamente por macroinvertebradosbentônicos. Em outro trabalho, a mesma autora (Walker 1998)cita que larvas de Anisoptera são importantes predadores deChironomidae na Amazônia central.

Sabendo-se que larvas de Chironomidae são presas potenciaispara as larvas de Progomphus sp. e estão presentes em áreascom acúmulo de matéria orgânica no substrato (folhiço,sedimento, etc.), podemos concluir que tal fator pode ser funda-mental para seleção de um determinado microhabitat nestaespécie.

AgradecimentosAo Dr. Paulo De Marco Jr. pela orientação e apoio no

desenvolvimento do trabalho, ao Dr. Jansen Zuanon pelassugestões nas amostragens, ao Fernando Mendonça pelo auxíliona separação do material de coleta e aos colegas de curso pelosmomentos de discussão e descontração.

Referências BibliográficasAllan, J.D. 1995. Streams ecology. Structure and function of

running waters. Chapman & Hall, London, 388p.Borror, D.J. & DeLong, D.M. 1988. Introdução ao estudos

dos insetos. Edgard Blücher, São Paulo, 653p.Cleto Filho, S.E.N. & Walker, I. 2000. Efeitos da ocupação

urbana sobre a macrofauna de invertebrados aquáticos emum igarapé da cidade de Manaus/AM, Amazônia Central.Acta Amazonica, 31(1)69-89.

De Marco Jr. P. & Latini, A.O. 1998. Estrutura de guildas eriqueza de espécies em uma comunidade de larvas de


Anisoptera (Odonata). (p.113-128). In: Nessimian, J.L. &Carvalho. E. A.L. (eds). Ecologia de insetos aquáticos.Série Oecologia Brasiliensis, vol. V. PPGE-UFRJ. RioJaneiro.

Carvalho, A.L. E. & Nessimian, J.L. 1998. Odonatas doEstado do Rio de Janeiro, Brasil: hábitats e hábitos delarvas. (p.113-128). In: Nessimian, J.L. & Carvalho. E.A.L. (eds). Ecologia de insetos aquáticos. Série OecologiaBrasiliensis, vol. V. PPGE-UFRJ. Rio Janeiro.

Kikuchi, R.M. & Uieda, V. 1998. Composição da comunidadede invertebrados de um ambiente lótico e sua variaçãoespacial e temporal.(p. 157-173). In: Nessimian, J.L. &Carvalho. E. A.L. (eds). Ecologia de insetos aquáticos.Série Oecologia Brasiliensis, vol. V. PPGE-UFRJ. Rio

Janeiro.Merritt, R.W. & Cummins, K.W. 1984. An introdution to the

aquatic insects of North America. 2 ed., Kendall/Hunt,Dubuque, 722p.

Walker, I. 1998. Population dynamics of Chironomidae(Diptera) in the central amazonian blackwater riverTarumã-Mirim (Amazonas, Brasil).(p. 225-252). In:Nessimian, J.L. & Carvalho. E. A.L. (eds). Ecologia deinsetos aquáticos. Série Oecologia Brasiliensis, vol. V.PPGE-UFRJ. Rio Janeiro.

OrientadorPaulo De Marco Jr

Controle da estrutura de colônias de formigas Azteca alfari(Hymenoptera, Formicidae) pela mirmecófita Cecropia

purpurascens (Cecropiacea)Elaine Maria Lucas Gonsales, Felipe Pimentel Lopes de Melo, Gustavo Quevedo Romero, Karl Mokross e Sunshine Menezes

IntroduçãoOs herbívoros podem afetar diretamente a aptidão das plantas

por meio do consumo de folhas e sementes e indiretamenteatravés de interações com polinizadores e dispersores desementes. Como contra adaptação, as plantas desenvolveramuma variedade de defesas químicas e físicas contra herbívoros(Begon et al. 1990). Várias plantas tropicais evoluírammutualismos com formigas, onde formigas especializadasproduzem abrigo e/ou alimento para formigas que, por sua vez,combatem herbívoros (Hölldobler & Wilson 1990).

Nas florestas neotropicais, espécies de plantas do gêneroCecropia freqüentemente abrigam formigas especializadas dogênero Azteca. Estas plantas fornecem abrigo (domáceas) ealimento (corpúsculos de Müller) para as formigas (Janzen1973). Em troca, estes predadores ajudam a manter suas plantashospedeiras livres de trepadeiras e a reduzir o ataque de insetosherbívoros (Janzen 1967 apud Janzen 1973). Segundo Fonseca(1999), o crescimento da colônia de formigas que vivem emdomáceas é freqüentemente limitado pelo espaço disponível paranidificação.

Este trabalho teve como objetivo avaliar usando correlação1) quais características da planta Cecropia purpurascens afetamo tamanho das colônias de Azteca alfari, 2) se a taxa de herbivoriadiminui em função do número de formigas e 3) como estasformigas estão organizadas das plantas.

Material e MétodosO presente trabalho foi desenvolvido na capoeira margeando

a estrada de acesso ao acampamento do Projeto DinâmicaBiológica de Fragmentos Florestais da Fazenda Dimona (2º 20’S; 60º 6’ W), Manaus (AM) em julho de 2002.

Foram coletadas e medidas oito plantas sub-adultas de Ce-cropia purpurascens variando de 0,3 a 7 m de altura, semramificações laterais. Cada árvore foi cortada próximo ao chãoe colocada sobre um lençol branco, onde foi aberta e as formigasoperárias foram contadas e mortas para evitar recontagens. Alturatotal, número de entrenós (que são ocos), biomassa total defolhas, diâmetro a 10 cm do chão e percentual médio de áreafoliar removida (herbivoria) foram estimados para cada planta.A biomassa (peso fresco) de folhas foi medida logo após a coletada planta usando um dinamômetro Pesola com capacidade de600 g. A biomassa foi usada como um índice de atividadefotossintética possivelmente relacionada à quantidade de recurso

(corpúsculos müllerianos) disponíveis às formigas. Estasvariáveis foram correlacionadas com o número de formigas pormeio de regressão múltipla.

Os caules de cada planta foram inspecionados para investigarcomo as formigas estão organizadas dentro da planta.

ResultadosAs plantas amostradas variaram em altura de 0,33 a 6,82 m,

o número de entrenós de 4 a 83 e a biomassa das folhas de 43 a3510 g. De acordo com as análises de regressão múltipla, plantasmaiores e com maior número de entrenós tiveram maior númerode formigas (Fig. 1A, Tab. 1). Em contraste, não houve relaçãosignificativa entre biomassa das folhas das plantas e número deformigas (Fig. 1B, Tab. 1). Também, nenhuma relação positivaexistiu entre diâmetro da base do tronco e número de formigasnuma planta (Tab. 1). A porcentagem média da área foliarremovida não correlacionou com o número de formigas (Fig. 2,t = 0,32; P = 0,760).

Ovos e pupas da formiga A. alfari se localizaram no interiordos troncos, principalmente na parte superior dos entrenós,próximos aos nós. Acúmulos de material escuro em torno de 1centímetro de diâmetro e 1 milímetro de espessura existiam nasparedes internas dos caules. Este material consistia de partes deformigas mortas (pernas, cápsulas cefálicas) e misturado emmaterial amorfo que talvez represente fezes e outros dejetos emdecomposição. Estes depósitos foram considerados como lixeirasonde as operárias depositam dejetos gerados pela colônia.

DiscussãoOs resultados mostraram claramente que o tamanho de Ce-

cropia purpurascens está estatisticamente relacionado aotamanho da colônia de Azteca alfari, e que outras característicasda planta, como diâmetro do tronco e biomassa das folhaspareceram não afetar o tamanho destas colônias. Fonseca (1999)verificou que o espaço oferecido por várias espécies de plantasmirmecófitas correlacionou positivamente com o tamanho dascolônias das formigas ocupantes. Além disso, assim como nopresente estudo, Fonseca (1999) verificou que a maior parte dasplantas desocupadas foram árvores jovens.

A ausência de uma relação entre biomassa de folhas e númerode formigas pode ser devido ao tamanho amostral reduzido. Afalta de uma relação entre tamanho da colônia e dano foliar podeter a mesma causa. Em Cecropia pachystachya na Bahia a taxa


A)R2 = 0,5559

0

500

1000

1500

2000

2500

0 200 400 600 800

Altura da planta (cm)

No.

de

form

igas

B) R2 = 0,1216

0

500

1000

1500

2000

2500

0 1000 2000 3000 4000

Biomassa foliar (g)

No.

de

form

igas

Fig. 1. Relação entre número de formigas e altura da planta (A), e biomassa foliar (B)

Tab. 1. Analises de regressão múltipla entre variáveis independentes e o número de formigas A. alfari.

Efeito Erro Padrão Teste t P

Constante 176,17 0,14 0,897

Altura (m) 2,37 6,69 0,007

Biomassa (g) 0,29 0,65 0,508

Diâmetro da Base (mm) 238,34 -2,20 0,113

Segmentos (no.) 18,83 -3,82 0,032

R2 = 0,0168

0

5

10

15

20

25

30

0 500 1000 1500 2000 2500No. de formigas

% m

édia

da

biom

assa

rem

ovid

a

Fig. 2. Relação entre número de formigas A. alfari e dano foliaratribuída à hervbivoria em C. purpurascens

Fig. 3. Vista transversal do tronco superior de Cecropiapurpurascens mostrando os triquílios contendo corpúsculosmüllerianos nas bases dos pecíolos, uma entrada ao entrenóoco usado como domácea pelas formigas e a sua localizaçãodentro de um ninho de Azteca alfari.


de herbivoria correlaciona negativamente com o tamanho dascolônias de Azteca muelleri. (Rocha & Bergallo 1992). Naamostra do presente trabalho, a planta mais alta apresentavadanos por pica-paus. Estas aves predam formigas e podem terafetado o tamanho da colônia, interferido na análise de regressão.

Junto às colônias de cada planta foram observadas váriaslixeiras. Em geral, formigas tiram carcaças das presas e formigasmortas do espaço físico do ninho (Hölldobler & Wilson 1990).Parece que A. alfari está acumulando matéria orgânica no inte-rior da planta. Estas lixeiras podem ser digestores que produzeme liberam amônia e CO2 e podem estar sendo absorvidos pelaplanta. Se isto for confirmado, será mais uma característicamutualística desta interação simbiótica entre plantas e formigas.

Literatura CitadaBegon, M., J. L. Harper e C. R. Touwsend. 1990. Ecology.

Blackwell Scientific Publications, Boston.Hölldobler, B. e E. O. Wilson 1990. The ants. Belknap Press,

Cambridge, Massachusetts.Janzen, D. H. 1967. Interaction of the bull’s-horn acacia

(Acacia cornigera L.) with an ant inhabitant(Pseudomyrmex ferruginea F. Smith) in eastern Mexico.Univ. Kans. Sci. Bull. 47:315-558.

Janzen, D. H. 1973. Dissolution of mutualism betweenCecropia and its Azteca ants. Biotropica 5:15-28.

Laurence, W. 2001. The hiper-diverse flora of the CentralAmazon: an overview. Pages Pp. 47-53 In R. O.

Bierregaard Jr., C. Gascon, T. E. Lovejoy e R. Mesquita.Lessons from Amazonia. The ecology and conservation ofa fragmented forest. Yale Univ. Press, New Haven, Conn.

Fonseca, C. R. 1999. Amazonian ant-plant interactions and thenesting space limitation hypotesis. J. Trop. Ecol. 15:807-825.

Rocha, C. F. D. and H. G. Bergallo. 1992. Bigger ant coloniesreduce herbivory and herbivore residence time on leaves ofan ant-plant: Azteca muelleri vs. Coelomera ruficornis onCecropia pachystachya. Oecologia 91:249-252.

Grupo 4 – Projeto de equipe 1Elaine Maria Lucas Gonsales, Departamento de Ecologia,

Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, CP 05508-900, São Paulo-SP, Brasil.

Felipe Pimentel Lopes de Melo, Universidad Federal dePernambuco

Gustavo Quevedo Romero. Depto. de Zoologia, IB,Universidade Estadual de Campinas (Unicamp), CP 6109, CEP13083-970

Karl Mokross, Departamento de Ecologia, Instituto Nacionalde Pesquisas da Amazônia, CP: 478, 67899-000, Manaus-AM,Brasil.

Sunshine Menezes, Departamento de Oceanografia,Universidade de Rhode Island, Narragansett, RI 02882 EUA

OrientadorWoody Benson

Flávia Monteiro Coelho, Maria Cecilia Vega, Max Hidalgo, Renata Durães e Ricardo Machado Darigo

IntroduçãoModificações nas condições ambientais influenciam os

padrões de ocorrência e abundância de muitos organismos devida curta nos trópicos (Vollrath 1986 apud Venticinque 1995).

Muitos estudos têm demonstrado que a estrutura física doambiente influencia a distribuição e diversidade de aranhas emdiferentes habitats. Dentre outros fatores que influenciam aocorrência e distruibuição dos grupos de aranhas estão adisponibilidade de presas, densidade de predadores e condiçõesmicroclimáticas. Muitas aranhas constróem teias para a capturade presas que dependem freqüentemente de característicasestruturais do habitat (Riechert & Gillespie 1986, apud Uetz1991). O tipo de substrato e a densidade de plantas suporte sãode grande importância para o estabelecimento das teias, e podemter influência marcante nas taxas de crescimento e mortalidade(Uetz 1991).

Estas teias podem apresentar diferentes padrões estruturais,que geralmente não são alterados durante o desenvolvimentodo indivíduo, podendo ser utilizados na identificação taxonômicade várias famílias ou gêneros (Eberhard 1990).

A presença de troncos de árvores em habitats florestais podefavorecer o estabelecimento de teias disponibilizando diferentesmicrohabitats. Ao se comparar abundância de teias localizadasperto de troncos de árvores em pé (vivas), troncos caídos e solosem troncos, uma primeira hipótese é de que troncos sãoimportantes superfícies de fixação para as teias de vários gruposde aranhas tecedoras (Hipótese do suporte). Neste caso, espera-se que haja mais teias perto de troncos (em pé ou caídos) do queno solo. Uma segunda hipótese é de que troncos de árvorescaídas forneceriam um microhabitat mais úmido devido à

retenção da água e redução de ervapotranspiração (Hipótese daumidade). Neste caso, espera-se uma maior abundância de teiasperto de troncos caídos em relação a troncos em pé ou chão.Uma terceira hipótese é de que a copa de árvores vivas fornecemproteção contra danos físicos como chuva e queda de galhos deoutras árvores para as teias (Hipótese da proteção), esperando-se que mais teias ocorram associadas com troncos em pé emrelação a troncos caídos ou solo.

Os objetivos do nosso estudo foram: (a) testar a existência deum “efeito tronco” para aranhas; (b) caso o “efeito tronco” sejadetectado, avaliar qual(ais) dentre as três hipóteses (suporte,umidade e proteção) apresentadas poderiam ser responsáveis poreste. A eliminação das três hipóteses indicaria que outros fatores(p. ex., predação, disponibilidade de presas), não avaliados,poderiam ser responsáveis por tal efeito.

Material e MétodosRealizamos o presente trabalho na área da empresa Mil

Madeireira Itacoatiara Ltda., no município de Itacoatiara (AM,02o43’-03o04’ S e 58o31’-58o57’ W). O estudo foi conduzidoem uma área de mata de terra firme onde foi empregado corteseletivo de madeira há seis anos.

Utilizamos parcelas de 0,5 X 0,5 metros com altura de 30cm estabelecidas em áreas de solo sem troncos, adjacentes atroncos caídos e troncos em pé observados a partir da estrada,.conforme percorríamos a área de manejo. Apenas troncos comno mínimo 30 cm de diâmetro foram incluídos no estudo.

Para possibilitar a visualização das teias, polvilhamos amidode milho sobre as parcelas. Identificamos então as teias ao menornível taxonômico possível e as contamos. Posteriormente,

Existe um “efeito tronco” para a comunidade de aranhas?


dividimos as parcelas contendo troncos em duas subparcelas de0,5 X 0,25 e altura 30 cm, uma localizada mais perto do tronco(PT) e outra mais distante (DT). As teias foram contadasseparadamente em cada uma destas subparcelas.

Este procedimento foi tomado para se avaliar maisdetalhadamente a hipótese suporte, uma vez que, se esta hipótesefor correta, espera-se maior abundância de teias nas parcelasmais próximas do tronco.

Também observamos as teias encostadas nos troncos nasparcelas perto do tronco (PT) para determinarmos em quais dosgrupos taxonômicos o fator suporte determina ou não a existênciado “efeito tronco”.

Testamos as diferenças em abundância de teias em cada umdos três habitats para os grupos taxonômicos identificados, etambém para cada um dos grupos mais abundantes,separadamente. Posteriormente, testamos diferenças naabundância de teias nas subparcelas próximas e distantes detroncos, e ainda para aquelas encostadas nos troncos.

Para tanto, utilizamos testes de Qui-quadrado, pois como asvariáveis são de contagem, avaliamos que refletem melhor aocorrência do que propriamente uma quantificação. Além disso,este é um teste adequado e poderoso para comparação defreqüências observadas e esperadas (Zar 1984; Williams 1993).

ResultadosAmostramos 50 parcelas de solo, 51 de troncos em pé e 47

de troncos caídos, onde encontramos um total de 792 teiaspertencentes a 18 grupos taxonômicos diferentes (Tab. 1). Osgrupos mais abundantes foram Anapidae, Linyphiidae, Mysmenasp., Theridiosomatidae, Pholcidae e Olgunius sp.

Considerando a abundância total de teias, encontramos queas parcelas com troncos em pé (N=334) e caídos (N=290)apresentaram mais teias que parcelas de solo (N=168) (Ç2 =56.6, gl = 2, p < 0.001, N = 792), indicando a existência de um“efeito tronco”. Entretanto, não verificamos diferença entre oshabitats de tronco caído e em pé (Ç2 = 0.552, gl = 1, p > 0.05, N= 624).

Ao testarmos o “efeito tronco” para os grupos maisabundantes separadamente, observamos um maior número deteias em parcelas com troncos para Anapidae, Linyphiidae,Theridiosomatidae e Pholcidae, mas não para Mysmena sp. eOlgunius sp. (Tab. 2). Para nenhum dos quatro grupos quemostraram “efeito tronco” houve diferença em abundância en-tre parcelas com troncos em pé e troncos deitados (Tab. 3).

A abundância de teias não diferiu entre subparcelas maispróximas ou mais distantes dos troncos quando todos os grupostaxonômicos foram considerados (÷2 = 3.45, gl = 1, p > 0.05).Dentre os seis grupos mais abundantes, apenas para Lyniphidaee Pholcidae esta diferença foi significativa (Tab. 4). Ocorrerammais teias de Lyniphidae na parcela mais distante do tronco (PT:N = 22; DT: N = 39), enquanto mais teias de Pholcidae foramregistradas na parcela adjacente ao tronco (PT: N = 33; DT: N =9).

Quando analisamos a abundância de teias encostadas nostroncos, verificamos que para determinados grupos existe umnúmero diferente de indivíduos nesse espaço que o esperado.Isso foi significativo tanto para os grupos Mysmena sp ePholcidae, que apresentaram um maior número de indivíduosque o esperado, como para Dipluridae e Chrysometa sp., queapresentaram um menor. Entretanto o número de amostras paraos dois últimos grupos foi muito baixo, o que não nos permiteconsiderá-las separadamente.

Tab. 1. Abundância de teias de aranhas e ocorrência (emparênteses) registradas em parcelas de solo sem troncos, comtroncos em pé ou troncos caídos em uma área de mata de terrafirme próxima a Manaus, em julho/2002.

Grupo Parcelas Total

Taxonômico Solo Troncos em pé Troncos caídos

Anapidae 37 (20) 88 (29) 74 (34) 199

Linyphidae 22 (15) 52 (27) 40 (15) 114

Mysmena sp. 23 (10) 35 (18) 39 (15) 097

Theridiosomatidae 17 (10) 32 (12) 40 (18) 089

Pholcidae 09 (06) 44 (16) 31 (10) 084

Olgunius sp. 24 (16) 24 (16) 35 (18) 083

Theridiidae 21 (10) 30 (10) 09 (05) 060

Micrathena sp. 04 (04) 07 (05) 06 (04) 017

Chrysometa sp. 04 (02) 06 (04) 04 (03) 014

Sp 2 00 (00) 02 (01) 06 (03) 008

Dipluridae 00 (00) 04 (02) 02 (02) 006

Spilasma sp. 04 (04) 02 (01) 00 (00) 006

Uloborus sp. 03 (03) 01 (01) 01 (01) 005

Sp 1 00 (00) 01 (01) 03 (00) 004

Eustala sp. 00 (00) 01 (01) 00 (00) 001

Cyclosa sp. 00 (00) 04 (04) 00 (00) 001

Ctenydae 00 (00) 01 (01) 00 (00) 001

Total 168 334 290 792

Tab. 2. Comparação entre abundância de teias para os grupostaxonômicos mais abundantes de aranhas entre parcelas semtronco, com troncos em pé ou troncos caídos.

Grupo Taxonômico N χ21 P

Anapidae 199 20.9 <0.001

Linyphiidae 114 11.6 <0.01

Mysmena sp. 97 5.2 >0.05

Theridiosomatidae 89 10.6 <0.01

Pholcidae 84 21.8 <0.001

Olgunius sp. 83 4.2 >0.05

Tab. 3. Comparação entre abundância de teias para quatrogrupos taxonômicos de aranhas apresentando “efeito tronco”,entre parcelas com troncos em pé ou troncos caídos.


Anapidae 162 1.5 >0.05

Lyniphiidae 92 1.8 >0.05

Theridiosomatidae 72 1.7 >0.05

Pholcidae 75 1.3 >0.05

Tab. 4. Comparação entre abundância de teias entresubparcelas mais próximas ou mais distantes de troncos para osgrupos taxonômicos de aranhas mais abundantes.


Anapidae 72 3,5 >0.05

Linyphiidae 61 4,7 <0.05

Mysmena sp. 36 0,0 >0.05

Theridiosomatidae 36 1,0 >0.05

Pholcidae 42 13,7 <0.05

Olgunius sp. 32 1,1 >0.05


Tab. 5. Comparação entre abundância de teias encostadas nostroncos para os grupos taxonômicos de aranhas em parcelascom troncos em pé ou troncos caídos.

Grupo Taxonômico N χ2 p

Mysmena sp. 19 12,8 < 0,01

Pholcidae 19 12,8 < 0,01

Anapidae 14 3,5 > 0,05

Theridiosomatidae 11 0,7 > 0,05

Linyphidae 10 1,1 > 0,05

Olgunius sp. 10 1,1 > 0,05

Theridiidae 08 0,0 > 0,05

Dipluridae 02 5,0 < 0,05

Chrysometa sp. 01 6,7 < 0,01

Total dos grupos 94 23,8 < 0,01

DiscussãoNossos resultados mostraram a presença de um “efeito

tronco” no estabelecimento de teias por aranhas, sobretudo paraos grupos Anapidae, Linyphidae, Theridiosomatidae e Pholcidae.Toppa et al. (1998) encontraram mais teias de Mysmena sp. eChrysometa sp. perto de troncos deitados, suportando tambéma idéia de que existe um “efeito tronco” no estabelecimento deteias de aranhas tecedoras. Por outro lado, nesse estudo, essesgrupos não apresentaram um “efeito tronco”.

As observações feitas indicam que aranhas selecionam sítioscom troncos para a construção de teias, e os resultadoscorroboram a hipótese de que o fator suporte seja importantepara a ocorrência dos grupos taxonômicos.

Como não encontramos diferenças entre troncos caídos e empé podemos considerar que também não deve existir um efeitoda umidade e da proteção contra danos. Caso a umidade fosseimportante esperaríamos que troncos caídos apresentassem ummaior número de teias por grupo taxonômico. E se a proteçãocontra danos fosse importante os troncos em pé apresentariammum maior número de teias por grupo taxonômico, devido aofato de que a copa dessas árvores reduziriam o impacto da chuvae queda de galhos, por exemplo.

De acordo com os resultados das subparcelas pudemosverificar que para Pholcidae o suporte é um fator importante,visto que a maioria das teias desse grupo localizaram-se nos25cm próximos do tronco. Teias de Lyniphidae foram registradasnas subparcelas mais distantes do tronco, o que deve estar

relacionado com a estrutura plana horizontal. Para as demaisespécies, outros fatores devem estar influenciando a distribuição.

Neste estudo, as três hipóteses levantadas foram avaliadasindiretamente. Deste modo, é importante considerar que apreferência de aranhas por sítios com troncos possa se dever aoutros fatores não avaliados, como disponibilidade de presas,susceptibilidade à predação e/ou, outros fatores relacionadoscom o microhabitat. É possível, por exemplo, que troncosforneçam um ambiente sombreado que dificultaria a visualizaçãodas teias por presas ou predadores.

De acordo com a análise sobre os grupos que têm maiortendência a fixarem suas teias aos troncos das árvores podemosverificar que os indivíduos de Pholcidae devem apresentar umforte “efeito tronco,” uma vez que a necessidade de suportesadequados é suprida junto aos troncos. Já Mysmena sp., apesarde não mostrar o mesmo efeito, quando ocorrem próximos aostroncos, têm grande tendência a encostarem suas teias, por outrosmotivos que não suporte.

Concluímos que o “efeito tronco” é variável entre grupostaxonômicos de aranhas. Enquanto uma grande parte deles pareceapresentar preferência por sítios perto de troncos, este não é umpadrão geral. Mais importante, as causas pelas quais aranhaspodem selecionar sítios perto de troncos para o estabelecimentode teias também parecem variar entre grupos. Assim, diferentesespécies podem responder diferentemente à presença e naturezade troncos, dependendo, por exemplo, da forma e arranjo desuas teias, tipo de presas consumidas e estratégias deforrageamento e fuga de predadores.

Referências BibliográficasEberhard W. G. 1990. Function and Phylogeny of Spider

Webs. Annual Review of Ecology and Systematics, 21:341-372.

Toppa, R. H.; Pacheco, S; Castilho, C. V.; Sá, F. N. e Sawaya,R. J. 1998. Os troncos caídos afetam a presença de aranhastecedoras de teias do sub-bosque? Pp 33-34. In: Scariot,A. e E. Venticinque. Ecologia da Floresta Amazônica.

Uetz,G.W. 1991. Habitat structure and spider foragingPp.325-348. In: Bell, S.S., E.D. McCoy and H.R.Muchinsky (eds.) Habitat structure: The physical arrange-ment of objects in space. Champman and Hall. London.

Venticinque, E. M. 1995. Dinâmica populacional deAnelosimus eximius (Simom, 1891) (Aranae: Theridiidae)em mozáicos ambientais na Amazônia central. Dissertaçãoapresentada ao Instituto de Biociências da UniversidadeEstadual Paulista do campus de Botucatu.

Um estudo da distribuição espacial, deslocamentoindividual e atividade diária da borboleta Heliconius erato

(Nymphalidae, Heliconiinae)Ludmila Pugliese de Siqueira, Maria Luisa Jorge, Verónica Cepeda, Adam Kaveh Bahrami, Marcio Uehara-Prado

IntroduçãoO gênero Heliconius (Heliconiinae, Nymphalidae), com cerca

de 45 espécies, se distribui do México à Argentina. As lagartasse alimentam de folhas de Passifloraceae e as borboletas adultas,de néctar e pólen. As fêmeas utilizam aminoácidos obtidos depólen na produção de ovos.

Os adultos ocorrem em habitats florestais e voam ao longode suas bordas, trilhas e clareiras. Estes podem sobreviver du-rante vários meses utilizando em uma área de vida com algumas

centenas de metros de diâmetro. Indivíduos de Heliconius eratoespécie possuem área de vida inferior a 500 m de diâmetro eformam agregações permanentes de oito a dez indivíduos paradormir, denominadas dormitórios. O vôo é lento e conspícuo,tornando altamente visível sua vistosa coloração (DeVries 1983).A coloração conspícua e distintiva está relacionada com suaimpalatabilidade, que aparentemente resulta da acumulação deglicosídeos cianogênicos presentes nas plantas das quais sealimentam. Em vários casos, espécies não palatáveis convergem


para un mesmo padrão de coloração (mimetismo Mülleriano),tornando-o mais facilmente reconhecível pelo predador(Futuyma 1986, Begon et al. 1990).

Heliconius erato é uma das espécies mais comum do gênero.Apresenta diversas sub-espécies geográficas que variamfortemente em padrão de coloração. As asas apresentam manchasou bandas que podem ser vermelhas, amarelas ou ambas, emum fundo preto. Nos locais onde diferentes sub-espécies seencontram formam-se zonas de hibridização. A região deItacoatiara (AM) é uma zona de hibridização entre as sub-espécies H. erato hydara (que se estende a leste, nas regiões devárzea do Baixo Amazonas e que apresenta uma banda trans-versal pós-medial vermelha em cada asa anterior) e H. eratoamalfreda (grupo típico das florestas de interior da região aonorte de Manaus e que possui manchas amarelas pequenas naregião pós-medial da asa anterior e uma faixa longitudinalvermelha na parte basal da asa).

Em nosso estudo, investigamos padrões de atividade diária edistribuição espacial de uma população dessa espécie, com ointuito de inferir fatores que podem afetar orçamento deatividades e padrão de distribuição espacial ao longo de umtransecto de aproximadamente 1,7 Km.

Material e MétodosRealizamos nosso estudo na região de extração de madeira

da Empresa Madeireira Mil Ltda, que se localiza no municípioda Itacoatiara, AM, na altura do Km 227 da rodovia AM-010(Manaus-Itacoatiara). Nosso transecto se localizava na bordade uma estrada permanente do compartimento B, onde houveextração seletiva de madeira há seis anos. O transecto estudadoapresento 1,66 Km de extensão.

Capturamos quase todos os indivíduos avistados na bordada estrada, com a ajuda de uma rede entomológica, durante osdias 12 (0830 - 1600) e 13 (0900 - 1200) de julho de 2002. Paracada indivíduo capturado, identificamos sexo (pela observaçãoda parte distal do abdômen) medimos o comprimento da asa(medindo com uma régua a distância entre a inserção da asaanterior e sua parte mais distal), registramos o padrão de cor daasa (para identificar as duas sub-espécies), o local e a hora. Comoestimativa da idade dos indivíduos, usamos um índice subjetivode desgaste alar, com a condição da asa expressa em cincocategorias, variando de A (recém-emergida) a E (muito velha)(modificado de Brown 1981). Finalmente, marcamos a borboletacom tinta acrílica ou caneta de retro-projetor (para ser visível aalguns metros de distância, visando evitar recapturasdesnecessárias que poderiam interferir no comportamento) esoltamos no local da captura. Pontos de captura e recaptura fo-ram mapeados com ajuda de GPS (sistema de posicionamentoglobal) e fitas coloridas coloridas de posição conhecida.

Percorremos a borda da mata diversas vezes ao longo dosperíodos de observação a fim de localizar indivíduos marcados.Para cada indivíduo marcado que era localizado, registramosdados de comportamento e atividade até que esse entrassenovamente na mata.

ResultadosNos dois dias de estudo capturamos 22 indivíduos de H. erato,

sendo 14 machos e 8 fêmeas (Tab. 1). Apesar do excesso demachos na amostra a razão sexual não foi significativamente de1:1 (c2 = 1,64, P < 0.5, gl = 1). A maioria dos indivíduos foramdas classes de desgaste B e C (nova e intermediária,respectivamente) e não encontramos nenhum indivíduo nascategorias recém-emergida (A) e muito velha (E). Das 22borboletas, cinco possuiam fenótipos com maior expressão degenes característicos da sub-espécie hydara e 17 com mais genesda sub-espécies amalfreda. Nenhuma borboleta apresentava umfenótipo hydara “puro”. O comprimento da asa anterior variou

entre 33 e 45 mm e não diferiu significativamente entre machose fêmeas (t = 0.597, P > 0.5, gl = 18 n=20).

Estimamos o deslocamento dos indivíduos a partir dadistância linear na estrada. Calculamos a área de atividade detodos os indivíduos observados pelo menos duas vezes nos doisdias de estudo. A distância máxima de deslocamento observadapor indivíduo variou entre três e 177 m para as fêmeas e seis a145 m para os machos (Tab. 2).

A distribuição temporal de atividades (orçamento de tempo)apresentou um padrão evidente. No início da manhã, antes deiniciarmos as observações padronizadas, borboletas foram vis-tas pousadas em folhas ensolaradas, com asas abertas,aparentemente termoregulando. Entre oito e dez da manhã, osanimais estavam principalmente voando e buscando alimentos(Fig. 1). Nesse período, observamos borboletas se alimentandode flores de Spermacoce acimifolia (Rubiaceae) e Guraniabignoniaceae (Cucurbitaceae). Entre dez e 12 horas, houve umadiminuição do tempo dispendido alimentando-se. Só observamosfêmeas em busca de plantas hospedeira entre dez e doze horas.Depois das doze horas os indivíduos observados permanecerama maior parte do tempo pousados na face adaxial das folhas,escondidas na vegetação, a menos de dois metros de altura.

Tab. 1. Dados gerais sobre indivíduos de Heliconius eratocapturados durante os dias 12 e 13 de julho de 2002 na áreada Madereira Mil, Itaquatiara, AM.

Macho Fêmea TotalNo. de indivíduos 14 8 22

Tamanho médio da asa (X ± DP) 38,4 ± 3,04 39,2 ± 2,80 38,7 ± 2,91

Idade

Recém-emergidaNovaIntermediáriaVelhamuito velha

09600

04120

013720

Fenótipoamalfredahydara

113

62

175

Tab. 2. Deslocamento de indivíduos marcados de Heliconiuserato capturados durante os dias 12 e 13 de julho de 2002 naárea da Madereira Mil, Itaquatiara, AM.

Amplitudo dedeslocamento3

Código deindivíduo

Sexo1

Fenótipo2

No deobservações

1o

Dia2o

DiaMáximo

2 F A 4 3 • 33 M A 2 6 • 64 Rosinha M H 5 10 • 105 MA M A 3 • 66 66Q F A 2 • • 122GPS F A 3 • 50 1776 Glória F H 4 * 54 541 Xis M H 4 120 50 1452L Normal M A 3 86 • 863L Paralela F H 3 • 165 165

1 – F = Fêmea, M = Macho2 – A = amalfreda, H = hydara3 – Deslocamento máximo dentro de um dia, ou entre os dois dias(* = indivíduo observado mais de uma vez no mesmo local; · = apenasuma observação).

��

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

8:00-10:00 10:00-12:00 12:00-14:00 14:00-16:00

Horário

Orç

amen

to d

e A

tivid

ade

n=7T=20,10

n=13T=72,55

n=2T=15,05

n=4T=133,20

Fig. 1. Proporção de tempo dispendido por tipo de atividadedas atividades de Heliconius erato ao longo do dia (branco:parada; cinza: voando; preto: procurando alimento ou sealimentando; hachurado: voando próximo a planta hospedeira;T=tempo total em minutos). Indivíduos capturados durante osdias 12 e 13 de julho de 2002 na área da Madereira Mil,Itaquatiara, AM.


DiscussãoEstudos de campo com populações de borboleta apresentam

razão sexual desviada para machos. No entanto, populaçõescriadas em laboratório não apresentam tal desvio (W. Bensoncom. pess.). Especula-se que isto se deva a uma série de razões,como mortalidade diferencial de fêmeas ou diferença decapturabilidade. Em nosso estudo, não encontramos um excessosignificativo de machos. Isso pode significar que os efeitos acimacitados não ocorrem nesta população. No entanto devemosinterpretar os resultados com cautela uma vez que temos umpequeno tamanho amostral (n=22).

Quanto ao deslocamento, também não encontramosdiferenças entre os sexos. Machos e fêmeas mostraramdeslocamentos máximos entre 150 e 200m. Esses valoresconcordam com resultados encontrados em outros estudos (W.Benson com. pess.), a despeito do pequeno número de recapturase do fato de que as borboletas passaram a maior parte do tempono interior da mata, onde não foi possível seguí-las.

A presença de borboletas depende da ocorrência de locaisadequados para oviposição e disponibilidade de alimento.Embora os indivíduos de H. erato tenham se distribuído emlocais contendo ambos os recursos, nossa amostragem teveapenas uma dimensão (a estrada) e os recursos de H. erato podemocorrer em diferentes proporções no interior da mata, fator quenão quantificamos e que poderia modificar o padrão queencontramos.

O aumento de temperatura a partir das doze horas, oesgotamento de recursos florais e possibilidade de fêmeasreceptivas já terem acasalado podem ter contribuído para que asborboletas diminuíssem sua atividade no período da tarde. Noentanto, indivíduos de H. erato se mantêm ativos durante a tardeno sudeste brasileiro (Uehara-Prado com. pess.). Porconseguinte, acreditamos que este padrão seja restrito a sub-espécies amazônicas, que enfrentam um estresse térmico maisacentuado. O registro de maior número de indivíduos no período

da manhã pode ter sido decorrente da nossa metodologia deamostragem, que consistiu em observar a borboleta até que estanão estivesse mais à vista. Assim, pela manhã, os animaisestavam mais ativos e entravam na mata mais rapidamente,quando reiniciávamos as buscas por outros indivíduos. À tarde,as poucas borboletas observadas permaneceram por muito tempoparadas, e acabamos por amostrar menos indivíduos.Acreditamos que neste caso, teria sido mais apropriado delimitarum tempo fixo para a coleta de dados das atividades.

Nossos resultados demonstraram que machos e fêmeas sedeslocam a distâncias semelhantes ao longo das margens daestrada na área de estudo. Ainda, capturamos borboletas quaseexclusivamente em três áreas distintas, separadas por distânciasde no mínimo 400m. Estes resultados sugerem que H. eratopode apresentar populações semi-isoladas, que manifestam sinaisde deriva genética.

AgradecimentosAgradecemos ao Dr. W. W. Benson pela orientação e ao Paulo

de Marco pelo empréstimo do computador.

Referências BibliográficasBegon, M., J. L. Harper e C.L. Townsend. 1990. Ecology:

Individuals, Populations and Communities. 2a. ed.Blackwell Scientific Publications. Massachusetts, 945p.

Brown, K. S. 1981. The biology of Heliconius and relatedgenera. Annual Review of Entomology. 26:427-456.

Futuyma, D. 1986. Evolutionary Biology. Sinauer Associates.Massachusetts, 600p.

DeVries, P.J. 1983. Heliconius hecale (Hecale) Pp. 730-731in Janzen, D.H. Costa Rican Natural History. University ofChicago Press, Chicago. 816 p.

Orientação Woody Benson

Biomassa de madeira morta em áreas de floresta preservada ecom extração seletiva Amazônia Central

Ana Maria Pes, Daniel R. Scheibler, Jean C. Santos, Leandro M. Sousa & Lily Arias

IntroduçãoA floresta amazônica tem passado por um crescente processo

de alteração em função da ação antrópica. Estudos recentes doINPE indicam que 15% da floresta amazônica já foi desmatada(www.inpe.gov.br). Uma das alternativas para diminuir oimpacto sobre este ecossistema é o manejo sustentável, como aextração seletiva de madeira; porém, ainda há muita controvérsiasobre os reais impactos deste tipo de exploração (Chambers etal. 2001).

Fatores abióticos e processos biológicos e ecológicos dafloresta, como entrada de luz, temperatura, vento, composiçãoflorística e faunística, biomassa e taxas de mortalidade poderiamser alteradas pela extração seletiva (David Clark comunicaçãopessoal). As alterações decorrentes da retirada de madeira dafloresta permanente representa uma alteração ambiental bruscapara muitas espécies, impossibilitando e dificultando osprocessos de adaptação às novas condições e resultandoeventualmente em maiores taxas de mortalidade para certasespécies.

O objetivo deste estudo foi comparar uma parcela de florestacom extração seletiva de madeira com uma área não alteradaquanto à biomassa de madeira morta, segundo a hipótese de

que na área de extração seletiva, devido à maior mortalidade deplantas, ocorresse uma maior biomassa de madeira morta, tantoem pé quanto no chão.

Material e MétodosA área de estudo localiza-se na Mil Madereira, Itacoatiara,

AM, uma área cujo plano de manejo prevê a extração seletivade madeira, que ocorre em parcelas fixas. Inicialmente foiestabelecido três transectos em cada uma das seguintes áreas:floresta com extração seletiva de madeira ocorrida há 6 anos efloresta em área de preservação permanente. Foram estabelecidostransectos de 100 m, dispostos perpendicularmente em relaçãoàs estradas usadas para o transporte de madeira. Os transectosforam distanciados em 100 m entre si, e para minimizar o efeitode borda, os mesmos iniciavam-se sempre a uma distância de50 m a partir da estrada.

Para avaliar a biomassa de madeira morta, calculou-se a áreabasal de troncos mortos para duas situações. Na primeira, mediu-se apenas o diâmetro da madeira morta no chão com diâmetroigual ou superior a 10 cm e que atravessava os primeiros e osúltimos 30 m da linha do transecto. Na segunda, mediu-se todosos troncos mortos em pé e com DAP igual ou superior a 10 cm


que estavam localizados até 5 m de cada lado da linha dotransecto de 100 m.

Para as análises dos dados obtidos, utilizou-se teste “t” paracomparar as médias de madeira morta caída e em pé entre asáreas.

ResultadosNa área de preservação permanente, encontrou-se uma área

basal de madeira morta caída maior do que na reserva comextração de madeira (teste t = 2,405; gl = 28; p = 0,023; Fig. 1).Com relação à madeira morta em pé, não houve diferença daárea basal entre área manejada e de preservação. (teste t = -1,035; gl = 8; p = 0,331; Fig. 1). Além disso, observamos quena área preservada ocorreu um número maior de troncos caídosnas classes superiores de DAP (Fig. 1).

manejado preservado0

10

20

30

40

AREA

BASA

L

manejado preservado0

10

20

30

40

50

60

AREA

BASA

L2

A) B)

área

bas

al (m

2 )

manejada preservada preservadamanejada

12

1

4

3

2

6

5

4

3

Fig. 1. Área basal de madeira morta caída (A) e em pé (B) emárea de extração seletiva (manejada) e reserva permanente(preservada) na Madeireira Mil, Itacoatiara, AM, em julho de2002.

DiscussãoOs resultados obtidos no presente estudo indicam um padrão

inverso ao esperado para madeira morta caída, com maioracúmulo de troncos e galhos na área preservada. Tal fato podeser em parte explicado pela retirada das árvores mais velhas emaiores pela extração seletiva, resultando em uma menorocorrência de troncos grandes caídos. A ocorrência de troncoscaídos de maior diâmetro na área de preservação parece ser umindicativo a favor desta hipótese.

Fearnside (1989) comenta que, devido à lenta recuperaçãodo equilíbrio natural, as perturbações leves ou medianas podemfazer com que estudos posteriores não demonstrem resultadosválidos sobre os efeitos de manejo; então não é surpresa quenão tenhamos conseguido resultados muito claros, pois algunsfatores podem ter interferido em nossos resultados, produzindoo padrão inverso ao esperado. O método utilizado para aquantificação da madeira morta na floresta não distinguiu troncosde galhos, o que pode ter interferido nos nossos resultados. Outrapossibilidade a ser considerada é que os efeitos do corte seletivode madeira sejam bastantes localizados; neste caso, a nãocoincidência de nossos transectos com os locais específicos deextração poderiam ter produzido o padrão dos resultados. Paramelhor avaliar o impacto de extração seletiva de madeira deveria-se ampliar o número de amostras em diferentes áreas depreservação e manejo.

Deste modo, concluímos que a extração seletiva de madeiraparece interferir pouco na mortalidade das árvores remanescentesna área de manejo, pois não foram observadas diferenças entreas duas áreas. Por outro lado, talvez as alterações sejam muitosutis, afetando algumas espécies a longo prazo.

AgradecimentosAo Dr. David Clark e Dr. Mike Hopkins pela orientação; ao

Dr. Jansen Zuanon pela discussão e ajuda na elaboração do texto.Agradecemos também ao famoso Juruna, pela ajuda no campo.

Referências BibliograficasChambers, J.Q.; Eldik, T.V.; Southon, J. & Higuchi, N. 2001.

Tree age Structure in Tropical Forest of Central Amazônia.p.68-78. In: Bierregaard, R. O. Jr.; Gascon, C.; Lovejoy, T.E. & Mesquita R. (Eds.). Leassons from Amazônia: Theecology and conservation of a fragmented forest. YaleUniversity Press. London. 478 p.

Fearnside, F.M. 1989. Manejo Florestal na Amazônianecessidade de novos critérios na avaliação de opções dedesenvolvimento. p. 49-59. Pará Desenvolvimento, 25.jan/dez. 1989.

OrientadoresDr. David Clark & Dr. Mike Hopkins

Danos e mortalidade em árvores em floresta manejada e não-manejadas na Amazônia Central

Sunshine Menezes, Felipe Pimentel, Karl Mokross, Gustavo Quevedo Romero, Elaine Maria Lucas Gonsales

IntroduçãoDiscussões sobre biodiversidade, conservação ou

desmatamento nas florestas tropicais, invariavelmente envolvema Amazônia. A extração de madeira é uma atividade que vemcrescendo nos últimos anos em larga escala nessa região (Higuchi2002), e tem causado diversos impactos na estrutura física dafloresta, como maior abertura do dossel, compactação do solo edanos em árvores remanescentes (Guilherme 1999), assim comoalterações na composição florística do recrutamento (Lauranceet al. 1998). Alterações causadas na estrutura física da florestapela extração de madeira resultam numa maior abertura dodossel, decorrente não só da extração em si mas também pelosdanos às copas de árvores vizinhas às que foram derrubadas. Adisponibilidade de habitats para espécies vegetais pioneirasrecebe um considerado incremento devido ao maior número declareiras resultantes da queda das árvores (Guilherme 1999).

Este trabalho teve como propósito comparar a quantidade dedanos em copas e mortalidade de árvores entre uma áreasubmetida a extração seletiva de madeira e uma área intacta naAmazônia Central

Material e Métodos

O presente trabalho foi desenvolvido na propriedade daMadeireira Itacoatira Ltda município de Itacotiara – AM,localizada entre os paralelos de 02°42‘ e 03°04‘S e os meridianos58°31‘ e 58°57‘O (Mmil 1994), em julho de 2002. A vegetaçãoé de Floresta tropical úmida de terra firme e a temperatura médiaanual é de 26º C com precipitação média anual de 2206 mm(Mmil 1994). A madeireira Mil executa um plano de extraçãode madeiras certificado visando minimizar os impactos sobre a


floresta.O estudo foi realizado em uma área de preservação absoluta

(controle) e uma área que foi submetida à extração de madeiraem 1996. Nas áreas de estudo, foram amostradas 8 parcelas,quatro na área de preservação e quatro na área explorada. Cadaparcela medindo 50m de comprimento por 10m de largura foiestabelecida perpendicularmente à estrada usada para extraçãode madeira a uma distância de aproximadamente 40 m da mesma.Cerca de 200m separavam cada parcela. Todas as árvores acimade 10cm de diâmetro tiveram seu diâmetro a 1,30m de alturamedidos e os danos às suas copas classificados em 5 categoriassubjetivas: sem copa (1), com dano (2), sem dano (3), mortasem pé (4) e mortas no chão (5). As árvores mortas no chão fo-ram amostradas tomando-se o diâmetro no ponto onde o trococruzava a linha longitudinal que separava as parcelas em duasmetades medindo 5 m x 50 m. A porcentagem média de aberturado dossel foi estimado com auxílio de densiômetro esférico em6 posições eqüidistantes 10m em cada transecto, a partir de 0m..A área basal média foi estimada para cada transecto, assim comoa porcentagem média de abertura de dossel Os dados médiospara os dois tratamentos foram individualizados por parcela ecomparados com teste T de Student no programa estatísticoSYSTAT 8.0.

ResultadosDevido a baixa freqüência de árvores na maioria das classes

de danos (Fig. 1), as árvores foram agrupadas em apenas duascategorias nas análises estatísticas: com dano às copas (1) e semdano às copas (2). Não houve diferença significativa entre osdois tratamentos, para danos às copas, árvores mortas em pé,árvores mortas caídas e área basal (Tab. 1), porém a abertura dodossel na floresta manejada foi cerca de duas vezes maior quena área não perturbada (Tab. 1).

0

20

40

60

80

100

120

1 2 3 4 5Categoria de Danos

No.

de

Arv

ores

ExtracaoReserva

Fig. 1. Número de árvores em cada classe de dano às copas:sem copa (1); com dano (2); sem dano (3); sem dano algum;mortas em pé (4); mortas no chão (5).

Tab. 1. Danos e mortalidade de árvores, área basal e coberturado dossel (%) em áreas conservadas e de extração de árvores

Variáveis Extração(média±DP)

Reserva(média±DP)

Teste t gl P

Danos nas copas 0,12±0,06 0,02±0,02 2,67 3 0,077Mortas em pé 0,07±0,05 0,07±0,07 -0,04 3 0,969Mortas caídas 0,07±0,05 0,03±0,03 1,28 3 0,290Área basal (m²) 189,4±16,2 232,10±101,0 0,83 3 0,426Abertura do dossel (%) 6,45±1,50 3,32±0,70 3,67 3 0,018

DiscussãoNão encontramos diferença significativa em nenhuma das

variáveis exceto abertura de dossel. A grande variância nasmedidas de área basal de árvores na área de reserva florestalpode ter sido resultado de algumas árvores com DAP muito altoou então do baixo “n” devido a pequena área inventariada,portanto a nossa análise não detectou nenhuma diferençasignificativa. Porém, Lieberman et al. (1995) encontrou que aárea basal das árvores > 10cm de DAP em floresta madura nãoperturbada é maior que em áreas perturbadas, a despeito do maiornúmero de indivíduos nessas últimas.

O número médio de árvores mortas (em pé ou caídas) foisemelhante nos dois tratamentos, sugerindo que a mortalidadede árvores pode não ser um dos principais efeitos da extraçãoseletiva de madeira e que a capacidade de rebrota em árvoresque sofrem danos à copa pode compensar eventuais danosresultantes da queda natural de árvores ou de árvores extraídas(Putz & Brokaw 1989). Porém, mesmo após 6 anos deregeneração, o dossel na área de exploração ainda apresenta odobro de abertura se comparado com a área preservada. Essamaior disponibilidade de luz pode ser um dos principais efeitosda extração de madeira em florestas e pode ter implicações sobreo recrutamento e mortalidade de plântulas (Benitez-Malvido2002) além de resultar em alterações microclimáticas (por ex.temperatura e umidade relativa) que favorecem espéciespioneiras em detrimento das tolerantes à sombra que sãocaracterísticas de floresta clímax. Estes efeitos podem alterarsubstancialmente a estrutura de florestas que sofreram extraçãoseletiva (Uhl et al. 1996). A abertura de estradas e trilhas dearrasto nas florestas aumentam ainda mais a mortalidade deárvores < 10 cm de DAP em áreas de exploração madeireira(com. pess.). Entretanto estudos mais detalhados e de longo prazosão necessários para fornecer dados mais consistentes sobrealterações na estrutura e mortalidade de florestas manejadas.

Agradecimentos.Agradecemos ao prof. Carlos Rittl (Jedi) pela ajuda na

concepção do trabalho e na coleta de dados, inclusivesacrificando seu bem estar por todos nós, sujeitando-se a picadasde caba nas áreas de estudo durante a abertura de trilhas.

Referências BibliográficasBENITEZ-MALVIDO, J. 2002. Regeneration in tropical rain

forest fragments. In : Lessons From Amazônia. YaleUniversity Press. 478pp.

GUILERME, A. G. 1999. Efeitos da cobertura de dossel dadensidade e estatura de gramíneas e da regeneração naturalde plantas lenhosas em mata de galeria, Brasília Brasil.Trabalho realizado durante o VIII Curso de métodos decampo em ecologia – UNB.

HIGUCHI, N. 2002. Selective logging in the BrazilianAmazon. Its relationship to deforestation and the interna-tional tropical hardwood market. In: Lessons fromAmazônia: the ecology and conservation of a fragmentedforest. University of Yale Press. London.

LAURENCE, W. FERREUIRA L.V.; RANKIN-DE-=MERONA, J. M.; LAURENCE S. G. W. HUTCHINGS,W. R.& LOVEJOY, T. E. 1998. Efects of forerst fragmen-tation on recruitment patterns in Amazonian tree commu-nities. Conservation Biology 12: 460-464.

LIEBERMAN, M., D. LIEBERMAN, R. PERALTA, G. S.HARTSHORN. 1995. Canopy closutland the distributionof tropical forest tree species at La Selva, Costa Rica.Jornal of Tropical Ecology 11: 161-178.

MIL MADEIREIRA ITACOTIARA LTDA (MMIL). 1994.Plano de manejo florestal para uso sustentável de florestasda Mil Madeireira Itacotiara Ltda. Itacotiara, Brasil.


Influência do corte seletivo de madeira na abundância defolhiço aéreo e artrópodes associados

Flávia Monteiro Coelho, Jean Carlos Santos, Maria Luisa Jorge e Renata Durães

IntroduçãoUma das razões sugeridas para explicar a grande diversidade

de espécies nos trópicos é o aumento da especialização comrelação à utilização de recursos (Marra & Remsen 1997), sendoesta especialização dependente da previsibilidade dos recursosexplorados a longo prazo (Servat 1995).

Em ambientes florestais, folhas que caem do dossel e seacumulam na vegetação acima do solo constituem um tipo desubstrato bem definido e abundante ao longo de todo o ano.Este folhiço aéreo é utilizado por uma variedade de espécies deartrópodes; algumas destas são oportunistas, enquanto umagrande parte é especializada na ocupação destes substratos(Rosenberg 1990; Servat 1995). Por sua vez, a alta abundânciae a postulada previsibilidade de artrópodes associados ao folhiçoaéreo permitiu que diversas espécies de aves se especializassemem forragear nestes substratos (Remsen & Parker 1984). Alémdestes especialistas, outras espécies de aves (Remsen &Rosenberg 1984) e outros vertebrados, como primatas emorcegos (Carlos Ritll com. pess.), podem forragearoportunisticamente em folhas secas. Assim, mudanças nadisponibilidade e previsibilidade destes recursos podem terconseqüências em vários níveis tróficos.

Nosso objetivo foi testar a influência da exploração seletivade madeira em uma área de floresta de terra firme na abundânciado folhiço aéreo e artrópodes associados. Nossa hipótese é deque a abertura do dossel provocada pela extração madereiraresulte em estresse fisiológico nas plantas (devido, p.ex., emmaior incidência de vento, aumento de temperatura, diminuiçãoda umidade), e por isso haja maior queda de folhas na área deextração. Neste caso, a maior disponibilidade de substratoscausaria o aumento absoluto da abundância de artrópodesassociados na área explorada.

Material e MétodosRealizamos o estudo em julho de 2002, na área de extração

de madeira da Empresa Madeireira Mil Ltda, que se localiza nomunicípio da Itacoatiara (AM), na altura do Km 227 da rodoviaAM-010 (Manaus-Itacoatiara). As áreas de estudo incluíam umafloresta de terra firme preservada e outra que sofreu corte seletivode madeira há três anos, desde quando está sendo permitida suaregeneração. As duas áreas são imediatamente adjacentes eseparadas por uma estrada de terra de aproximadamente 10 mde largura.

Em cada área, definimos cinco parcelas de 10x1m, separadas

entre si por 50m e localizadas a uma distância de 20m da bordada estrada. Percorremos as parcelas cuidadosamente, e coletamostodas as folhas secas suspensas na vegetação entre 0,5 e 2m dealtura. As folhas foram contadas e todas as folhas de cada parcelaforam pesadas juntas. É possível que o tamanho das folhas, maisdo que sua abundância, pode estar variando entre áreas, e quefolhas maiores abriguem uma biomassa maior de artrópodes.Por isso, estimamos o peso médio das folhas em cada uma dasparcelas através da razão entre o peso do total de folhas e onúmero de folhas contidas na amostra. Estimamos o número defolhas por m3 em cada área.

Triamos as folhas e fixamos os artrópodes encontrados emálcool 70%, separados por Ordem e medidos da extremidade dacabeça até a extremidade do abdômen, sem considerar apêndicescomo antenas ou cercos. Estimamos a biomassa de artrópodesem cada tratamento através da fórmula W = 0,0305 L2,62, ondeW = peso seco, em mg, e L = comprimento corporal, em mm(Rogers et al. 1976 apud Takiya 2000). Estimamos a biomassamédia de artrópodes por m3 em cada área. A diversidade deartrópodes em cada área foi estimada pelo índice de Shannon-Wiener (Magurran 1988).

ResultadosColetamos um total de 492 folhas na área preservada e 583

folhas na área manejada. Ocorreram em média seis folhas porm3 na área preservada e oito na área manejada (Tab. 1), valoresestes estatisticamente similares. As duas áreas também nãovariaram quanto ao peso médio das folhas (0,67g na áreapreservada contra 0,63 na área manejada – Tab. 1), fato queindica que tanto a quantidade quanto o tamanho médio das folhasnas duas áreas foram semelhantes.

As formigas foram o grupo mais abundante nas duas áreas.Se consideramos cada colônia como uma réplica, houve umequilíbrio maior entre formigas e ortópteros, e estes dois gruposforam os mais abundantes, correspondendo a 80% dos indivíduoscoletados na área preservada e 45% na manejada (Fig. 1).

Considerando cada formiga como uma réplica, o número deartrópodes na área manejada foi cinco vezes maior do que napreservada (no de formigas na área preservada = 28, tendo sidocoletada uma colônia com 21 indivíduos; no de formigas na áreapreservada = 235, sendo uma colônia com 225 indivíduos).Mesmo assim, a diferença não foi estatisticamente significativa,provavelmente por causa do desvio padrão elevado, influenciadopelas duas colônias (Tab. 1).

PUTZ, F. E., AND N. V. L. BROKAW. 1989. Sprouting ofbroken trees on Barro Colorado Island, Panama. Ecology,70(2), pp. 508-512.

UHL, C.; BARRETO P.; JENNIFER, S. 1996. Loggingdamage during planned and unplanned logging operations

OrientadorCarlos Rittl

in eastern Amazon. Forest Ecology and Management (89):59 – 77.


A área preservada apresentou um peso médio de artrópodesaproximadamente duas vezes maior do que a área manejada (Tab.1). No entanto, a diferença não foi significativa, o queprovavelmente decorre da grande variação no tamanho dosinsetos entre transectos de cada área, pois a presença de colôniasde formigas ou de um grilo grande (como ocorreu em umtransecto da área preservada) influenciou fortemente no pesomédio para a área.

O índice de Shannon-Wiener indicou que a área preservadaé mais diversa que a área explorada são diferentes quando todasas formigas são consideradas (H’ manejada = 0,17, H’ preservada= 0,42; t = 3,65; p < 0,001), o que não ocorre quando cadacolônia é considerada como uma réplica (H’ manejada = 0,67,H’ preservada = 0,57; t = 1,25; p = 0,21).

DiscussãoNeste estudo, não detectamos diferenças na abundância ou

peso médio das folhas secas no folhiço aéreo entre a áreapreservada e a que sofreu extração seletiva de madeira. Destemodo, a hipótese inicial de que o suposto estresse fisiológicoprovocado pela abertura do dossel na área explorada provocariauma maior queda de folhas não foi verificada.

Independentemente da disponibilidade de folhas, é possívelque os artrópodes associados sofressem alterações (naabundância, diversidade ou tamanho corporal) como

conseqüência das modificações impostas pelo ambiente.Entretanto, não foram observadas diferenças em termos deabundância e de biomassa de artrópodes entre as duas áreas. Aprincípio, a área preservada apresentou-se significativamentemais diversa, mas este efeito desapareceu quando as colôniasde formigas foram consideradas indivíduos.

A composição da comunidade de artrópodes observados emassociação com o folhiço aéreo na área de estudo foi muitosemelhante àquela observada em outras florestas tropicais, comono Panamá (Gradwohl & Greenberg 1982) e no Peru (Rosenberg1990; Servat 1995), em que blatídeos, aranhas, ortópteros,formigas, coleópteros e homópteros foram registrados emabundância em folhas secas suspensas.

No nosso estudo, encontramos uma abundância de artrópodesmuito menor que aquela reportada nos estudos supra citados. Agrande maioria das folhas coletadas por nós estavamindividualizadas, eram de tamanho relativamente reduzido e detextura coriácea, freqüentemente não apresentando dobramentosonde os artrópodes pudessem se abrigar. Os estudos de Gradwohle Greenberg (1982), Rosenberg (1990) e Servat (1995)concentraram-se em folhas enroladas ou aglomerados de folhas,onde as oportunidades de abrigo são muito maiores. Assim, éprovável que a baixa abundância de artrópodes associados aofolhiço aéreo nas áreas de estudo se deva a característicasestruturais da vegetação local e das folhas analisadas.

Em conclusão, dentro da pequena escala espacial e doreduzido período de amostragem, não encontramos indícios deque na área onde foi realizado o corte seletivo de madeira estejamsendo alterados os padrões de acúmulo de folhiço aéreo e aestruturação da comunidade de artrópodes associados. Estasobservações poderiam indicar que as possíveis mudançasassociadas à atividade madereira não atinjam este sistema emparticular.

AgradecimentosA Eduardo Venticinque pelo apoio no desenho experimen-

tal, a William Eberhard pelas críticas e sugestões, a FernandoMendonça pela disposição e apoio logístico, a Ocírio “Juruna”pelo auxílio nas coletas de campo, a Jansen Zoanon e LeandroValle Ferreira pelas críticas e sugestões feitas a uma primeiraversão do manuscrito.

Referências BibliográficasGradwohl, J. & Greenberg, R. 1982. The effect of a single

species of avian predator on the arthropods of aerial leaflitter. Ecology 63:581-583.

Magurran, A. E. 1988. Ecological diversity and its measure-ment. Princeton University Press, Princeton.

Marra, P. P. & Remsen, J. V., Jr. 1997. Insights into themaintenance of high species diversity in the Neotropics:habitat selection and foraging behavior in understory birdsof tropical and temperate forests. Ornithological Mono-graphs 48:445-483.

Remsen, J. V., Jr. & Parker, T. A., III. 1984. Arboreal dead-leaf-searching birds of the Neotropics. Condor 86:36-41.

Rosenberg, K. V. 1990. Dead-leaf foraging specialization intropical forest birds: measuring resource availability anduse. Studies in Avian Biology 13:360-368.

Servat, G. P. 1995. Availability and use of food resources bytwo species of Automolus (Aves, Furnariidae). Dissertaçãode mestrado. University of Missouri-St. Louis, SaintLouis, Missouri. 90 p.

Takiya, D. M. 2000. Efeito de borda sobre a riqueza de avesinsetívoras e abundância de artrópodes: existe algumarelação? In: M. Hopkins e E. Venticinque, orgs. Ecologiada Floresta Amazônica – Relatório de curso de campo. Pp.105-109.

Área

Preservada

Área

Manejada

Valor de P

(teste T)

Total de folhas 492 583

Folhas/m3 6,6 ± 6,0 7,8 ± 5,5 0,749

Peso médio das folhas (g) 0,67 ± 0,31 0,63 ± 0,12 0,778

No de artrópodes

formigas como réplicas 8,0 ± 8,2 51,2 ± 99,5 0,387

colônias como réplicas 4,0 ± 2,7 6,4 ± 4,4 0,336

Peso médio dos artrópodes (mg)

com formigas 12,4 ± 10,6 6,6 ± 9,2 0,382

sem formigas 10,3 ± 11,3 3,6 ± 2,7 0,259

Tab. 1. Valores médios (± desvio padrão) de folhas eartrópodes por folha amostrados em áreas de mata na região

0

2

4

6

8

10

12

Hymen

optera

Orthopter

a

Coleopter

a

Aranae

Blattodea

Dermap

tera

Homoptera

Coleopter

a (Larv

a)

Grupos de Artrópodes

No.

de

indi

vídu

os

Fig. 1. Abundância de artrópodes amostrados em folhiço aéreoem áreas de mata na região de extração de madeira daMadeireira Mil, Itacoatiara, AM (barras brancas = áreapreservada, n = 492 folhas; barras cinza = área de extração, n= 583 folhas). Colônias de fomiga foram consideradasindivíduos.


Os efeitos da extração seletiva de madeira sobre adensidade e a altura de plântulas de espécies lenhosas na

Amazônia CentralFelipe Pimentel, Daniel Scheibler, Karl Makross, Ricardo Darigo

IntroduçãoAs plântulas são o principal arsenal de regeneração das

espécies vegetais associadas à floresta madura (Benitez-Malvido2002). A extração seletiva de madeira concentra em poucasespécies vegetais nobres que estão entre as que formam bancode plântulas (Uhl et al. 1996). Alterações microclimáticas nosub-bosque causadas pela remoção de espécies do dossel comconsequente abertura de grandes clareiras podem ter gravesconseqüências sobre o recrutamento e mortalidade de muitasespécies vegetais sensíveis a esse tipo de alteração (Gascon etal. 1999).

Nesse estudo testamos a hipótese de que a densidade deplântulas em áreas de exploração madeireira é menor secomparada com áreas de floresta preservada. Verificamostambém se a altura média das plântulas nas áreas de exploraçãoé maior que na área de reserva.

MetodologiaEsse estudo foi desenvolvido na propriedade da Madeireira

Itacoatira Ltda município de Manaus – AM, localizada entre osparalelos de 02°42‘ e 03°04‘S e os meridianos 58°31‘ e 58°57‘O(Belger et al. 2000), em julho de 2002. A madeireira Mil ex-ecuta um plano de extração certificado visando causar o mínimoimpacto sobre a floresta. A vegetação é de Floresta tropical úmidade terra firme e a temperatura média anual é de 26º C comprecipitação média anual de 2413 mm (Laurance 2001).

O estudo foi realizado numa área da propriedade da MILcortada por uma estrada no sentido Leste Oeste, no lado Nortehá uma área manejada quer sofreu corte há 3 anos e do lado Sulda mesma estrada uma área de preservação absoluta.

Com o objetivo de acessar a densidade e altura das plântulascom até 130cm nas duas áreas, foram traçados 12 transectosperpendiculares à estrada distantes cerca de 40 m da mesma ( 6em cada área) medindo 20 m de comprimento e distantes cercade 100m entre si. As medidas foram tomadas para cada transectousando 5 plots de 1 m2 dispostos nas distâncias de 0, 5, 10, 15 e20m do transecto. As distâncias e a posição dos plots em relaçãoàs linhas dos transectos foram estabelecidas por sorteio àesquerda ou à direita do mesmo em distâncias que variavamentre 0 e 10 m da linha para ambos os lados.

ResultadosA área explorada há 3 anos, apresentou uma maior densidade

média de plântulas se comparada com a área preservada. A alturamédia das plântulas também não foram diferentes entre as duasáreas, sendo ligeiramente maior na área explorada (Tab. 1),contudo os resultados não foram significativos. Os desviospadrões das densidades e alturas das plântulas foramrelativamente altos sugerindo uma alta heterogeneidade nacomposição florística e nas idades das plântulas.

DiscussãoA área total amostrada para cada tratamento foi de apenas

30 m2 ( 30 parcelas de 1m x1m) portanto, muito reduzida pararetratar padrões de densidade de plântulas em ambientes tãoheterogêneos como florestas tropicais. Num outro estudo, umaárea que sofreu corte seletivo há 6 anos foi amostrada numaárea total de 96 m2 e apresentou uma abertura de dossel duasvezes maior que uma área preservada, apresenta também uma

densidade de plântulas significativamente menor (com pess).Um outro fator de interferência sobre a densidade de plântulas

é o estágio de sucessão da floresta. Uma área com apenas 3 anosde sofrido o corte, pode agrupar ainda um grande aporte deplântulas de espécies pioneiras que declinariam à medida que asucessão avançasse. Marques (2000) encontrou num estudorealizado na ilha do Mel – Paraná, um gradiente crescente deabundância de plântulas em função do gradiente de vegetaçãoque ia de praia à restinga arbórea, sugerindo portanto, um efeitoda composição florística e possivelmente da cobertura do dosselsobre a comunidade de plântulas. Plântulas originártias degrandes sementes geralmente são associadas à floresta maduraou ambientes de baixa luminosidade (Harper et al. 1970), essasmesmas espécies são as mais exploradas pela atividademadeireira.

As alturas médias das plântulas variaram muitosugerindo uma complexidade muito grande na comunidade e apresença de vários estágios de regeneração. Estudos maisdetalhados utilizando uma metodologia mais adequada sãonecessários para esclarecer algum possível efeito do corte seletivode madeira sobre a comunidade de plântulas de espécies lenhosas.

Tab. 1. Valores de densidade e altura médias de plântulas,incluindo valores de teste T para área de extração e reserva.

Referências BibliográficasBENITEZ-MALVIDO, J. 2002. Regeneration in tropical

forest fragments. in: Lessons from Amazonia. YaleUniversity Press.

GASCON, C., LOVEJOY, T. E., BIERREGAARD, R.O.,MALCOM, J. R., STOUFFER, P.C., VASCONCELOS, H.L., LAURENCE, W. F., ZIMMERMEN, B., TOCHER, M.& BORGES, S. 1999. Matrix habitat and species richnessin tropical forest remnants. Biological Conservation 91:223-229.

HARPER, J. L. ; LOVELL, P. H.; MOORE, K. G. 1970. Theshape and size of seeds. Annual Review of Ecology andSistematics 1: 327-356.

MARQUES, M. C. 2000. Relação entre característicasreprodutivas dsa espécies vegetais e os tipos de vegetaçãona planície litorânea da Ilha do Mel, Sul do Brasil.Dissertação de Mestrado. UNICAMP.

UHL, C.; BARRETO P.; JENNIFER, S. 1996. Loggingdamage during planned and unplanned logging operationsin eastern Amazon. Forest Ecology and Management (89):59 – 77.

extração reserva teste T g l p

Densidade 1,9±2,1 1,7±2,5 0,576 5 0,579

Altura 19,9±15,9 18,6±16,6 0,507 5 0,625


Salticídeos (Araneae, Salticidae) são maisfrequentes em ambientes abertos?

Gustavo Q. Romero

IntroduçãoAs aranhas da família Salticidae (Araneae) são as mais

diversificadas dentre os aracnídeos, com mais de 5000 espéciesdescritas. Em contraste com outros grupos de aranhas, possuemgrande acuidade visual e capturam suas presas perseguindo-asativamente (Wise 1993). Devido a isso, é esperado que estasaranhas necessitem de ambientes com grande intensidadeluminosa e, conseqüentemente, que ocorram maisfrequentemente em ambientes abertos, onde a facilidade emencontrar uma presa é maior.

O objetivo deste trabalho foi determinar se a frequência dearanhas Salticidae é maior em ambientes abertos em relação aointerior da floresta.

Material e MétodosEste trabalho foi desenvolvido em uma área preservada de

floresta tropical de terra firme pertencente à Madeireira Mil,Manaus, AM. Para verificar se aranhas da família Salticidaeocorrem em maior proporção nas áreas de borda em relação àsáreas de interior da floresta, 9 amostras de aranhas na vegetaçãoforam obtidas utilizando-se um batedor de 1 x 1 m (guarda-chuva entomológico modificado) na margem da floresta e nointerior da floresta. Para cada amostra na margem, outra amostrafoi obtida a 50 m para o interior da floresta. As distâncias entreas réplicas foi de pelo menos 100 m. Cada amostra (ponto)consistiu de 10 batidas aleatórias na vegetação. Todas as aranhasque caíram no batedor foram coletadas, fixadas em Etanol a70% e levadas ao laboratório para identificação.

O número total de aranhas e a proporção de aranhas Salticidaeem relação ao total de aranhas em borda e interior da floresta foicomparado com teste t. Os dados de proporção foramtransformados em log (n + 1) para normalização dos dados epara equalização das variâncias. Representações gráficas foramfeitas com os valores não transformados.

ResultadosNo total, 85 aranhas foram coletadas na borda e 92 no inte-

rior da floresta. O número médio de aranhas capturadas poramostras não diferiu entre borda e interior da floresta (Fig. 1A;t = -0,38; gl = 16; P = 0,711). Em contraste, a proporção dearanhas Salticidae em relação ao total de aranhas foi 5 vezesmaior na borda da floresta do que no interior da floresta (Fig.1B; t = 3,2; gl = 16; P = 0,011).

DiscussãoEstes resultados indicam que aranhas desta família podem

estar escolhendo habitats onde a claridade do ambiente é altaporque capturam presas perseguindo-as, após localizarem-nasvisualmente. Se ocorrem em ambientes abertos, enxergam melhorsuas presas e têm maior sucesso no forrageamento. Outrasaranhas capturam suas presas por meio de teias ou utilizam táticassenta-e-espera e podem capturar presas em ambientes menosclaros. Como uma hipótese alternativa, aranhas de diferentesguildas podem estar escolhendo arquiteturas diferentes davegetação e estes resultados poderiam representar uma escolhapor aspectos estruturais do ambiente e não por locais comdiferentes intencidades luminosas. As áreas de borda estavamfrequentemente dominadas por Vismia sp., enquanto que áreasdo interior da floresta estavam sendo habitadas por váriasespécies de subbosque e plântulas de árvores

Neste trabalho foi demonstrado que as assembléias de aranhasse distribuem de maneira não casual nos ambientes. É provávelque alterações ambientais possam afetar a composição de aranhasde uma região.

Referências BibliográficasWise, D. H. 1993. Spiders in ecological webs. Cambridge

University Press, Cambridge.

Fig. 1. Número médio (± 1 EP) de aranhas coletadas (A) eproporção média (± 1 EP) de aranhas da família Salticidae emrelação ao total de aranhas coletadas (B) em uma áreapreservada da Madeireira Mil, Manaus, AM

A )

0

2

4

6

8

10

12

B orda F lorestaN

œm

ero

tota

l de

aran

has

B )

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

B orda F loresta

Pro

po

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de

Sal

ticid

ae


Espécies de Odonata como indicadores de efeitos da extraçãomadeireira seletiva: comparação entre dois igarapés na área da

Madeireira Mil, Itacoatiara, AMAna Maria O. Pes, Adam K. Bahrami, Leandro Sousa & Marcio Uehara-Prado

IntroduçãoA extração de madeira é atualmente uma das maiores ameaças

para florestas tropicais, muitas vezes gerando desmatamento totalnuma área (Gascon et al. 2001). Nas últimas décadas têm sidoimplantado projetos de corte seletivo de madeira, comoalternativa para amenizar o impacto da extração. No entanto,há poucos estudos que permitam avaliar a real sustentabilidadeecológica da extração seletiva (Carlos Rittl com. pess.).

Uma das prováveis conseqüências do manejo florestal de umadeterminada área (que podem estar direta ou indiretamenteassociadas com a exploração madeireira) é a alteração decondições ambientais. Entre essas, podemos citar a maiorabertura de dossel, decorrente de clareiras deixadas pelas árvoresretiradas e das trilhas usadas pelas máquinas de corte e transportede madeira observadas na área de amostragem. Outraconseqüência provável seria o aumento do aporte de sedimentocarreado para os cursos d’água, resultante principalmente dosdistúrbios provocados pela abertura de estradas e trilhas dearraste das árvores cortadas, o que poderia influenciarnegativamente as populações de organismos associados a esseambiente.

Uma maneira comum para se avaliar o efeito de degradaçãoambiental é a utilização de espécies indicadoras. Devido ao seutamanho pequeno, diversidade e sensibilidade à variaçãoambiental, insetos são considerados indicadores adequados deheterogeneidade de habitat e perturbação ambiental (Kremen1992). Deste modo, escolhemos libélulas (Odonata) comoindicadores de perturbação baseados nos seguintes critérios: a)conspicuidade b) taxonomia clara e disponibilidade de umespecialista na área de estudo c) larvas e adultos vivem no mesmoambiente, porém em nichos diferentes, gerando indicação empelo menos dois níveis d) larvas e adultos são predadores,portanto podem representar efeitos em outros níveis tróficos dacadeia alimentar.

O objetivo do presente trabalho foi comparar a riqueza deespécies, abundância e composição da fauna de Odonata emuma área de preservação permanente e outro em uma área deextração seletiva de madeira, e também avaliar os efeitos daextração sobre parâmetros do ambiente abiótico em dois igarapés.Assim,

H0 = Não há diferenças na riqueza, composição de espécies eabundância de libélulas e nos parâmetros abióticos dos doisigarapés;

H1 = Existem diferenças, e elas podem ser tanto positivasquanto negativas.

Material e MétodosEstudamos duas áreas de floresta adjacentes, uma onde a

extração seletiva ocorreu há três anos e outra de preservaçãopermanente, dentro da propriedade da Mil Madeireira,Itacoatiara, AM. As amostragens foram realizadas no mês dejulho de 2002, no início do período de estiagem. Em ambas asáreas, escolhemos igarapés de primeira ordem, fisionomicamentesemelhantes, e que estavam mais próximos da estrada em am-bos os lados.

Em cada igarapé, estabelecemos um transecto de 50 m,dividido em plotes de dois m de comprimento sobre o cursod’água, separados três metros uns dos outros (Fig. 1). No meiode cada plote, medimos a largura do igarapé. A partir da margem,

a cada 20 cm, medimos a profundidade e qualificamos o substratodo fundo do igarapé (areia, sedimento, folhiço ou madeira) (Fig.1). Com um densiômetro de espelho convexo, avaliamos aabertura do dossel no meio de cada plote, coletando medidasem quatro direções perpendiculares entre si e calculamos a médiaentre eles.

Para avaliar a riqueza de espécies em ambos igarapés, fizemosum censo das libélulas dentro dos limites do transecto,independentemente dos plotes. Para avaliar a abundância delibélulas, contamos o número de indivíduos presentes dentro decada plote durante dois minutos.

Empregamos o teste t de student para comparar os resultadosreferentes ao ambiente abiótico e nenhuma análise quantitativapara os dados de abundância, devido ao baixo número deindivíduos encontrados.

ResultadosA largura dos igarapés variou entre 77 e 168 cm na área

preservada e de 111 a 205 cm na área de extração, sendo emmédia significativamente maior na segunda (t = 2,576; p = 0,018;gl = 20); A profundidade média foi de 7,86 cm no igarapé daárea preservada e 19,48 cm na área manejada (t = 4,357; p =0,001; gl = 20). Com relação ao tipo de substrato, observou-seque no igarapé da área com extração havia maior deposição desedimento com conseqüente redução na proporção de areiaencontrada (Tab. 1). Encontramos também maior abertura dedossel na área de extração (t = 3,267; p = 0,004; gl = 20).

Ao todo observamos cinco espécies de Odonata dentro oupróximo dos transectos nos dois igarapés. Duas delas ocorreramem ambas as áreas (Psaironeura sp. e Heteragrion sp.), duasocorreram em apenas uma área (Neoneura sp. e Argia sp.) euma foi observada apenas fora do levantamento (Macrothemissp.) (Tab. 2). Durante as contagens de indivíduos dentro dosplotes, somente duas libélulas foram observadas, ambas na áreade extração de madeira, impossibilitando quaisquer análisesquantitativas em relação a abundância de Odonata.

Tab. 1. Proporção de tipos de substrato presentes em doisigarapés na área da Madeireira Mil, Itacoatiara, AM, em julho de2002.

Preservação permanente Extração de madeiraSubstrato

média ± dp Média ± dp

t p

Areia 0,352 0,188 0,091 0,156 -3,543 0,002Folhiço 0,457 0,196 0,475 0,203 0,207 0,838

Sedimento 0,191 0,202 0,418 0,255 2,315 0,032Madeira - - 0,167 - - -

Tab. 2. Ocorrência de espécies de Odonata em dois igarapés naárea da Madeireira Mil, Itacoatiara, AM, em julho de 2002.

Espécie de Odonata Reserva ManejoPsaironeura sp. + +

Neoneura sp. - +Heteragrion sp. + +Argia sp. + -

Macrothemis sp. -* -

Total 3 3

+ = presença da espécie no ponto de coleta; - = ausência da espécie noponto de coleta; * espécie encontrada fora do transecto.


DiscussãoEm nossas análises do ambiente abiótico, encontramos

proporcionalmente mais sedimento na área de extração e maisareia na área preservada. Sabe-se que em áreas onde ocorreuremoção de cobertura vegetal (e.g. abertura de estradas) há ummaior carreamento de sedimentos para os cursos d’água, muitasvezes implicando no assoreamento dos mesmos e conseqüentediminuição da correnteza, com implicações sobre a granulometriados sedimentos depositados. Essa alteração do ambiente abióticopode trazer conseqüências negativas para a fauna associada acursos d’água (Allan 1995). No caso de aumento de aberturade dossel, espécies adaptadas a locais com mais sombra poderiamser localmente extintas. Por outro lado, o aumento deluminosidade poderia acrescentar espécies mais adaptadas a áreasabertas, e com isto aumentar a riqueza de libélulas (Paulo DeMarco Jr. com. pess.).

O fato de termos encontrado diferenças significativas entreas características abióticas nos igarapés das áreas de extração ede preservação permanente (Tab. 1), indica que podem haverefeitos negativos da extração seletiva de madeira sobre essesambientes. Como esperado para áreas perturbadas, observamosque o igarapé na área de extração de madeira teve uma maiorlargura e uma maior proporção de sedimento no substrato.Entretanto, observamos que esse igarapé teve a profundidademaior que o não impactado, um resultado não esperado a prioripara áreas perturbadas. A maior profundidade do igarapé estápossivelmente relacionada com a reduzida capacidade de

absorção hídrica do solo, que aumenta a velocidade do fluxod’água, e causa o aprofundamento do leito.

A riqueza de espécies de Odonata que encontramos nos doisigarapés foi abaixo da esperada para esse tipo de ambiente (PauloDe Marco Jr. com. pess.). De Marco (2002) separou Odonataem três categorias, de acordo com sua capacidade determorregulação (endotermos, heliotermos e “conformadores”).Uma possibilidade é que a escolha de um igarapé de primeiraordem possa ter influenciado na quantidade máxima de luzincidindo sobre o corpo d’água, restringindo a ocorrênciaprincipalmente a espécies “conformadoras”, mais aptas atermorregular nesse ambiente.

Sendo um projeto curto num curso de campo com umaamostragem só, não foi possível atribuir as diferenças das duasáreas ao efeito de extração. As diferenças na composição deespécies entre as duas áreas (Tab. 2) podem ser creditadas tantoà heterogeneidade natural dos ambientes, que não pôde seravaliada neste estudo, quanto a efeitos de extração de madeira.Seria necessário comparar vários igarapés em cada uma das áreas,para diminuir a variância intrínseca dos ambientes. A variâncianão explicada depois das comparações das duas áreas poderiaser atribuída ao efeito de extração. Outra alternativa seriaacompanhar o processo de extração, fazendo amostragens antese depois da retirada da madeira.

AgradecimentosAgradecemos ao Paulo de Marco pela orientação do projeto

e ao Jansen Zuanon pela “orientação” na mata. Agradecemosao Sonic Youth pela companhia e inspiração durante a elaboraçãodo projeto.

Referências BibliográficasAllan, J.D. 1995. Stream Ecology. Structure and function of

running waters. Chapman & Hall, London. 388 p.De Marco Jr., P. & Resende, D.C. 2002. Activity and

thermoregulation in a tropical dragonfly assemblage.Odonatologica, 3: 129-138.

Gascon, C.; R.O. Bierregaard, Jr.; W.F. Laurance & J. Rankin-de Mérona. 2001. Deforestation and forest fragmentationin the Amazon. pp. 22-30 In: R.O. Bierregaard, Jr; CGascon,; T.E. Lovejoy & R. Mesquita (eds.). Lessons fromAmazônia. Yale University Press, London. 478 p.

Kremen, C. 1992. Assessing the indicator properties ofspecies assemblages for natural areas monitoring.Ecological Applications, 2: 203-217.

20 cm

profundidade

substrato

3 m

2 m

0 m

5 m

15 m 20 m

25 m

30 m35 m 40 m

45 m

50 m

correnteza

Fig. 1. Esquema de uma das áreas de estudo, mostrando adisposição dos plotes transecto de 50 m. Este procedimento foiefetuado em ambas as áreas.

Comparación de la abundancia y diversidad de arañashabitamtes del suelo en una area de extracción selectiva demadera y una area de floresta preservada en la Amazonia

CentralMaria Cecilia Vega, Lily Arias, Veronica Cepeda, Max Hidalgo

IntroducciónEl manejo forestal es una actividad mediante la cual se busca

um aprovechamiento de recursos madereros a partir de algunoscritérios de sustentabilidad para minimizar el impacto sobre losecosistemas (Forest Stewardship Council 1999). Asi, aunque laextracción selectiva de madera sea realizada de acuerdo con losparámetros de manejo forestal, los distúrbios causados sondiversos, como la apertura de caminos de arraste para extracciónde árboles, compactación de suelo y alteraciones en lascondiciones microclimáticas. El grado de distúrbio puede serdeterminante sobre la riqueza de espécies, de manera que esta

puede variar dependiendo los níveles en que este fenómenoocurre (Connel 1978).

Las arañas tejedoras son habitantes comunes en los suelosdel bosque amazónico, éstas poseen requerimentosmicroclimáticos específicos que determinan su distribución(Foelix 1982). Las alteraciones de estas condiciones en los suelosde ambientes manejados, puede afectar la presencia de diversosartrópodos en áreas que han sufrido extracción de madera (Costaet al. 2000).

El objetivo de este trabajo fue determinar si existen diferenciasen la diversidad y abundancia de arañas que habitan el suelo de


un bosque de extracción selectiva y un bosque preservado.

Material y MétodosColectamos los datos en un bosque en el cual se realizó

extracción selectiva de madera hace tres años y un bosquepreservado adyacente, localizados dentro de la Empresa MilMadeireira Itacoatiara Ltda. (02043’- 03004’S y 58031’-58057’O).

En las dos áreas de colecta, establecimos una distanciaaproximada de 20 m del borde, y cada cinco metros en linearecta, paralela a la carretera, elegimos al azar un punto en elsuelo, donde se marco una parcela de. 50 X 50 cm y 30 cm. dealtura. Esparcimos almidon de maíz para visualizar las telarañas,las cuales fueron identificadas por grupos taxonómicos, yposteriormente contadas.

Utilizamos el test de t para establecer si existía diferencia enla abundancia total de telarañas entre las dos áreas. Mediante laprueba de Chi Cuadrado evaluamos si había diferencia en laabundancia de los grupos con mayor número de telas y en laocurrencia de los mismos en las dos areas evaluadas. Finalmente,con el objetivo de comparar la diversidad de grupos en las dosáreas estudiadas, calculamos el Indice de diversidad Shannon-Wiener (Krebs 1986), que combina la riqueza (número deespecies) y la abundancia relativa (proporcion de individuos paracada especie del total registrado). Este indice se calcula mediantela siguiente fórmula:

H’ = - Σ pi * log 2 pi pi= proporción de individuos/grupo i = Total individuos/muestra.

ResultadosRealizamos muestreos en 153 parcelas, 73 localizadas en el

bosque preservado y 80 en el bosque de extracción. Contamos349 telarañas, 189 en el primer caso y 160 en el segundo. Entotal registramos 14 grupos taxonómicos (familias y géneros),12 grupos en el bosque preservado y 13 en el bosque deextracción. En la Tab. 1 y Fig. 1 se muestran las abundanciastotales por grupos y su presencia en las dos zonas.

Tab. 1. Abundancia total de telaranas y su ocurrencia ( ) enparcelas de area de bosque preservado y de extracción.

Grupo taxonómico Total Bosque preservado Bosque de extracción

Araneidae 68 (46) 30 (24) 38 (22)

Mysmena 60 (41) 38 (24) 22 (17)

Theridiosomatidae 47 (38) 20 (17) 27 (21)

Anapidae 32 (27) 16 (15) 16 (12)

Pholcidae 32 (26) 20 (15) 12 (11)

Linyphiidae 29 (24) 20 (15) 9 (9)

Dipluridae 23 (21) 19 (17) 4 (4)

Micrathena 18 (15) 7 (6) 11 (9)

Uloborus 18 (16) 8 (8) 10 (8)

Theridiidae 7 (7) 6 (6) 1 (1)

Olgunius 6 (6) 0 (0) 6 (6)

Chrysometa 4 (3) 4 (3) 0 (0)

Eustala 3 (3) 0 (0) 3 (3)

Spilesma 2 (2) 1 (1) 1 (1)

Total 349 189 160

El test de t para comparar la abundancia total de telarañasdio como resultado un valor de P = 0,055, lo que consideramoscomo no significativo. Los valores de la media resultaron muysimilares (Bosque preservado = 2,5 ; bosque de extraccion =2,0).La distribución de frecuencias del número de telas sepresenta en la Fig. 2.

Al aplicar la prueba de Chi Cuadrado para las seis espéciesmás abundantes encontramos que solo hubo diferenciasignificativa para Mysmena y Linyphiidae (Tab. 2).

Tab. 2. Prueba de Chi Cuadrado para abundancia de telaranaspor grupos taxonómicos entre el bosque de extracción y bosquepreservado (N=349)

Grupo X2 P

Mysmena 5.86 <0.05

Linyphiidae 5.25 <0.05

Araneidae 0.35 >0.05

Theridiosomatidae 0.50 >0.05

Anapide 0.06 >0.05

Pholcidae 2.80 >0.05

De igual forma, la prueba de Chi Cuadrado para comparar laocurrencia de los grupos en las dos áreas, arrojo datos nosignificativos para las seis especies más abundantes. (Tabla 3).

Tab. 3. Prueba de chi Cuadrado para ocurrencia de especiesen bosque de extracción y bosque preservado (N= 153).

Grupo X2 P

Mysmena 2.63 >0.05

Linyphiidae 2.49 >0.05

Araneidae 0.52 >0.05

Theridiosomatidae 0.17 >0.05

Anapide 0.8 >0.05

Pholcidae 1.29 >0.05

Los resultados observados al aplicar el índice de ShannosWiener, para comparar la diversidad de grupos taxonómicos enlas dos áreas, arrojaron valores semejantes para cada localestudiado (Tab. 4).

Tab. 4. Ïndice de diversidad de Shannon Wiener.

Tratamento No. total de grupos Indice

Bosque preservado 12 4.91

Bosque de extraccion 13 4.74

05

10152025303540

Aran

eida

e

Mys

men

a

Ther

idio

som

atid

ae

Anap

idae

Phol

cida

e

Liny

phiid

ae

Dip

lurid

ae

Mic

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Ther

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ae

Olg

uniu

s

Chr

ysom

eta

Eust

ala

Spile

sma

Núm

ero

de te

las

B. Preservado B. Extraccion

Fig. 1. Abundancia de telaranas en dos areas comparadas:Bosque preservado y bosque de extraccion selectiva


PreservExtrac

AMBIENTE

0123456789

10N

UM

TELA

S

01020304050Count

0 10 20 30 40 50Count

Fig. 2. Comparacion de la abundancia total de telaranas entrelas dos areas de estudio. Grafico resultante de la prueba T-test

DiscusiónLos resultados de los test estadísticos y el índice de Shan-

non-Wiener muestran que no existentes diferencias significativasen la abundancia total y la diversidad de los grupos taxonómicosde aranas que habitan en el suelo de las dos áreas evaluadas.Observando las características actuales del bosque en donde serealizó la extracción selectiva, notamos similaridad entre lascomunidades de aranas de ambos bosques.

La ligera diferencia encontrada en la abundancia total de losgrupos de arañas en las dos áreas (preservada = 189 telas,extraccion = 160 telas), podría ser explicada por el hecho dehaber analizado grandes grupos, cuando en realidad cada especiede estos grupos se comporta de manera diferente en respuesta adiversos factores (Didham et al. 1998; Takiya et al. 2000).

Las mayores abundancias en el área preservada registradaspara los grupos Mysmena y Lyniphiidae posiblemente seencuentren relacionadas con caracteristicas biológicas propiasde ambas y no contamos con informacion especifica sobre labiologia de los mismos. Diversos factores podrian estarinfluenciando esta preferencia. Según Vollrath (apud Venticinque1995) arañas solitarias tienden a no estar presentes hacia el finalde la época seca, exhibiendo una sorprendente variacionnumérica durante este período, o tambien pueden habervariaciones poblacionales sorprendentes (Venticinque 1995). Serequieren de mas estudios que evaluen estadisticamente estosfactores tanto intraespecificos (Eberhard 1990), como con elambiente (Venticinque 1995), para determinar si tieneninfluencia.

En conclusión, la diversidad en ambas áreas de estudio essimilar. La abundancia total de arañas es ligeramente mayor enel área preservada pero estadísticamente no hay diferenciasignificativa. La ocurrencia de los grupos en el área preservadao en el área de extracción selectiva es indistinta para la mayoriade los grupos taxonomicos registrados como lo muestran nuestros

resultados, y solo para Mysmena y Lyniphiidae hubo una mayorabundancia significativa, segun la prueba de Chi Cuadrado, enel bosque preservado.

AgradecimientosQueremos agradecer la gran colaboración ofrecida por el

Dr. William Eberhard, en el diseno y desarrollo de este estudioy al Dr. Paulo de Marco por la orientación para el análisisestadístico de los datos.

Referencias BibliográficasConnel, J.H. 1978. Diversity in tropical rain forest and coral

reefs. Science 199: 1302 –1310.Costa, L.C., Vasconcelos, A., Takiya, D.M., Becerra, M.T. &

Izzo, T.J. 2000. Efeito de trilhas de arraste sobre guildasde artrópodos em uma área de manejo forestal. RelatôriosCurso de campo 2000 Ecologia da Floresta Amazônica.pp: 16-18.

Didham, R.K., P.M. Hammond, J.H. Lawton, P. Eggleton &N.E. Stork. 1998. Beetle especies responses to tropicalforest fragmentation. Ecological Monographs 68: 295-323.

Eberhard, W. 1990. Function and Phylogeny of spider webs.Annu. Rev. Ecol. Syst. 21: 341-371.

Foelix, R.F. 1982. Biology of spiders. Harvard UniversityPress, Cambridge.

Forest Stwardship Council. 1999. Principios y criterios para elmanejo forestal. Doc 1,2. Oaxaca Mexico. On line. htpp:/www.fscax.org.

Krebs, C. 1986. Ecologia: Estudio de la distribucion yabundancia. Edit. Harla. 2da. ed. Mexico. 38? pp.

Moutinho, P.R.S. 1998. Impactos da formacão de pastagenssobre a fauna de formigas: consequencias para arecuperacão florestal na Amazônia oriental. pp: 155-170.Em C. Gascon & P. Moutinho. Floresta Amazônica:dinâmica, regeneracão e manejo. Instituto Nacional dePesquisa da Amazônia, Manaus.

Takiya, M.D., M.E. Pérez, F.Campon, M.U.Georgeoglou & T.Pequeno. 2000. Comparacion de los parámetros fisicos yfauna de invertebrados asociada de la hojarasca en un áreapreservada y otra manejada. Pp30-32. Relatôrios Curso deCampo 2000 Ecología da Floresta Amazônica – INPA/PDBFF.

Venticinque, E.M. 1995. Dinamica populacional deAnelosimus eximius (Simon, 1891) (Araneae: Theridiidae)em mosaicos ambientais na amazônia central. Tesse dodissertacão para obtencão do título de Mestre em CiênciasBiológicas. Instituto de Biociências do “Campus” deBotucatu, Universidade Estadual Paulista. São Paulo. 87pp.


A extração de madeira pode determinar a ocorrência deCecropia sciadophylla e Vismia cf. cayennensis em bordas de

mata na Floresta Amazônica?Elaine M. Lucas Gonsales, Ludmila P. Siqueira, Sunshine Menezes

IntroduçãoÁreas exploradas em florestas tropicais freqüentemente

apresentam um ambiente mais aberto e perturbado do que aquelaspreservadas, em função do impacto causado por esta atividade(Murcia 1995). O aumento da passagem de luz para o interiorda floresta, proporciona uma maior freqüência de clareiras euma possível alteração da biota local. Um dos aspectosimportantes da extração seletiva é o fato de que espéciespioneiras, que colonizam áreas perturbadas, terão um aumentona taxa de recrutamento, determinando a estrutura e dinâmicada área (Albuquerque 1980; Williamson et al. 1998).

Cecropia (Cecropiaceae) e Vismia (Clusiaceae) são gêneroscomuns de plantas pioneiras no Brasil (Albuquerque 1980).Ambas são dependentes da luz para seu crescimento, emborapossuam estratégias diferentes como pioneiras. Cecropia sp.crescem rapidamente em altura e possuem copas menos densas,evitando assim a competição por luz com outras plantas, porém,morrem à medida que a vegetação abaixo delas atinge o dossel(Williamson et al. 1998). Em Vismia sp., entretanto, ocrescimento é lento, apresenta copas mais densas que causamsombreamento e dificultam o crescimento de seus competidores;são classificadas como posseiras e possivelmente se espalhamclonalmente (Williamson et al. 1998).

Os efeitos do corte nas florestas incluem a criação de estradase trilhas, que, além de aumentar o efeito de bordas, compactame facilitam a erosão do solo (Laurance 1998). Podem ainda causara abertura de clareiras que provavelmente facilitam oestabelecimento de espécies pioneiras, tais como Vismia spp eCecropia sciadophylla. Dado que quase 33% da florestaAmazônica do Brasil sofre estes efeitos (Laurance 1998), éimportante saber como encontra-se o estabelecimento destasplantas nas bordas das florestas uma vez que seus efeitos podemalterar a estrutura e dinâmica das florestas.

Com base no que foi exposto acima, o objetivo deste projetofoi investigar o efeito de extração seletiva através da abundânciade Cecropia sciadophylla e Vismia cf. cayennensis comparandoum área preservada e outra com extração seletiva em uma regiãoda Amazônia Central.

Material e MétodosO presente estudo foi realizado na propriedade da Mil

Madeireira Itacotiara Ltda, no município de Itacotiara – AM,localizada entre os paralelos 02 42’ e 03 04’S e os meridianos58 31’e 58 57’O (MMil 1994) em julho de 2002.

Na área de estudos, foram traçados dez transectos de 46m decomprimento, sendo cinco na área de extração seletiva e cincoem área preservada. A distância entre os transectos foiestabelecida aleatoriamente, sorteando-se valores entre 30 e 100metros. Em cada linha, plots de 2x2m foram marcados a cada12m, e todas as plantas de C. sciadophylla e Vismia cf.cayennensis acima de 1m de altura foram quantificadas e medidasquanto ao valor do diâmetro a 1m de altura.

Caraterísticas complementares como abertura do dossel,densidade do sub-bosque e compactação do solo foramobservadas e anotadas. A comparação entre a presença e ausênciade indivíduos e distância a partir da borda foram analisadas paraambiente através de regressão logística.

ResultadosForam encontrados oito indivíduos das espécies selecionadas

na borda da área alterada (C. sciadophylla = 7, V. cf. cayennensis.= 1) e cinco (C. sciadophylla = 2; V. cf. cayennensis = 3) naborda da área não-alterada. Os diâmetros variaram de 0,9 a 2,2cmpara Vismia sp. e de 0,9 a 6,8 cm para C. sciadophylla.

Todos os espécimes de Vismia cf. cayennensis foramregistrados nos primeiros plots dos transectos, ou seja, na margemda estrada. O mesmo foi observado para os indivíduos de C.sciadophylla, sendo que apenas um indivíduo foi registrado nosegundo plot, ou seja, a entre 12 e 16 metros da margem.Portanto, a medida que as amostras avançavam para o interiordos ambientes, nenhum indivíduo foi registrado. Entretanto, emalguns casos, essas eram observadas fora dos plots, porém,encontrando-se agregados à poucos metros da margem da estrada(<20m).

A medida que o transecto avançava para o interior da mata, osolo encontrava-se menos compactado (esta compactação foiproporcionada pela ação das máquinas, que empurraram o soloaté certa distância a partir da margem), o sub-bosque mais esparsoe a cobertura do dossel mais fechada. Além disso, um grandenúmero de árvores caídas eram observadas próximo às margensdiminuindo para o interior das duas áreas.

Não foram observadas diferenças significativas entre os doisambientes no que se refere a presença/ausência destas espéciespioneiras (Tab. 1).

Tab. 1. Regressões logísticas. (1) = área manejada e (2) =área preservada.

Parâmetro Estimado SE IC Área

Constante 0,509 0,891 -- 1

Distancia -0,221 0,116 ±0,326 1

Constante -0,405 0,913 -- 2

Distancia -1,289 20,952 ±58,812 2

DiscussãoNão foram encontradas diferenças significativas no número

de indivíduos observados entre as duas áreas estudadas.Entretanto, a distância entre os pontos de interseção indicamque a área manejada apresenta um maior número de indivíduosde espécies pioneiras na borda.

O grande número de árvores caídas na borda, em virtude daconstrução da estrada que divide as duas áreas, pode estarinfluenciando a penetração da luz em ambos os ambientes (áreamanejada e área alterada). O desmatamento propicia um aumentona abertura do dossel que leva a alterações microclimáticas quepodem atingir grandes extensões no interor das áreas (Murcia1995). Tendo os transectos um comprimento máximo de 46 m épossível que estes ainda estejam sob influência do efeito da borda.

Um fator importante a ser considerado nesta análise é otamanho das parcelas e a distância entre elas. Observamos queo efeito da borda foi bastante acentuado nos primeiros metrosdiminuindo na direção borda-interior; porém, nosso desenho


experimental, provavelmente, não foi suficientemente sutil paracapturar estas diferenças, e o efeito da borda pode não ter sidolocalizado, ou perdido entre os transectos estabelecidos.

Da mesma forma, observamos que, mesmo fora das parcelas,existe um número maior de indivíduos de C. sciadophylla doque V. cf cayannensis, diferente do observado por Mesquita etal. (1999), onde o número de Vismias foi maior do que deCecropias. A predominância de C. sciadophylla em relação à V.cf cayannensis na área estudada, pode estar relacionada com aintensidade de luz, pois o sombreamento causado pela mata emambos os lados da estrada, em pelo menos algumas horas dodia, pode estar retardando o crescimento de Vismia, uma vezque, além de depender da luz, esta planta possui um crescimentomais lento. Desta forma, outras espécies com crescimento maisrápido podem estar estabelecendo-se de uma maneira maiseficiente.

AgradecimentosCarlos Rittl por sua indispensável ajuda no trabalho de

campo. David Clark por suas sugestões e críticas e a Paulo DeMarco, pela paciência conosco, estatisticamente analfabetas.

Referências BibliográficasAlbuquerque, J.M. 1980. Identificação de plantas invasoras

de cultura da região de Manaus. Acta Amazonica. 10:47-95.

Laurance, W.F. 1998. A crisis in the making: responses ofAmazonian forests to land use and climate change. TREE13(10): 411-415.

Mesquita, R.C.G., P. Delamonica, & W.F. Laurance. 1999.Effect of surrounding vegetation on edge-related treemortality in Amazonian forest fragments. Biol. Cons. 91:129-134.

Murcia, C. 1995. Edge effects in fragmented forests:implications for conservation. TREE 10(2): 58-62.

Williamson, G.B., R. de C.G. Mesquita, K. Ickes, & G.Ganade. 1998. Estratégias de árvores pioneiras nosNeotrópicos. In: C. Gascon e P. Moutinho (eds.), FlorestaAmazonica: Dinamica, Regeneração e Manejo. InstitutoNacional de Pesquisas da Amazonia (INPA), Manaus,Amazonas, Brasil, pp. 131-144.

Homenagem à Marchantaria: As comunidades sãoorganizadas ao acaso?

Leandro M. Sousa, Maria Cecília Vega, Renata Durães, Elaine M. Lucas Gonsales e Gustavo Q. Romero

IntroduçãoNa década de 60, uma forte ênfase começou a ser dada em

ecologia de comunidades às interações competitivas entre osorganismos, principalmente a partir dos trabalhos de MacArthur,Diamond e Hutchinson (p. ex., Hutchinson 1959). Difundiu-seentão a idéia de que as comunidades seriam estruturadas segundodeterminadas regras de associação e exclusão competitiva(Strong et al. 1984). Em resposta a estas idéias, autores comoSimberloff e Connor postularam que tais análises devem começarcom a construção de uma hipótese nula gerada por um modelode aleatorização (Gilpin & Diamond 1984). A discussão sobrese as espécies são distribuídas ao acaso ou não em relação àsoutras ainda incita muitas polêmicas, mas o uso de modelosnulos tem se difundido e se mostrado extremamente útil nadetecção de padrões não aleatórios na organização dascomunidades (Gotelli & Graves 1996).

Gerrídeos (Heteroptera, Gerridae) são hemípteros aquáticospredadores generalistas que ocupam a superfície da água. Nossoobjetivo foi testar a hipótese de que as comunidades de gerrídeosna várzea da Amazônia Central são organizadas acaso,comparando comunidades observadas com outras aleatóriasconstruídas a partir de um modelo nulo. A hipótese nula deorganização de comunidades ao acaso deve ser rejeitada sedeterminadas espécies se excluem mutuamente ou estão maisassociadas do que o previsto pelo modelo nulo. Por exemplo, sea competição é um fator suficientemente forte para causar aexclusão competitiva entre pares de espécies, esperaríamos queespécies de tamanho corporal similar se excluam mutuamentenas comunidades. Por outro lado, as espécies podem se associarmais do que o esperado ao acaso devido, por exemplo, aassociações mutualísticas ou seleção de recursos em comum.

Material e MétodosO estudo foi desenvolvido em uma área de várzea, localizada

na ilha da Marchantaria (02o 55’S; 59o 59’ W) no rio Solimões,a 15 km da confluência com o rio Negro, Amazonas, Brasil.

Foram coletadas 20 amostras do neuston em bancos demacrófitas, considerando uma distância mínima de 30 m entrecada uma das amostras. Os indivíduos foram coletados com puçáse rapichés, triados e acondicionados em álcool 70% para análisee identificação. Comprimentos totais corpóreos também forammedidos, em mm.

Para comparar a distribuição de espécies observada com aesperada ao acaso, construímos um modelo nulo onde asobservações de presença ou ausência foram redistribuídas namatriz; portanto, o número de linhas (20 amostras) e de colunas(quatro espécies) da matriz foi conservado, assim como os totaisde espécies observados em cada amostra. Foram feitas 29reamostragens sem reposição. Ao final deste processo, asdistribuições de frequências esperadas ao acaso de co-ocorrênciade cada um dos pares de morfoespécies foi comparada com osvalores observados no campo.

ResultadosForam observadas quatro morfoespécies, com tamanhos

corporais variando entre 1,5 e 4,2 mm. As morfoespécies 1 e 4apresentaram os tamanhos corporais mais semelhantes (Tab. 1).Seis amostras apresentaram as quatro morfoespécies, cincoamostras apresentaram três, cinco apresentaram duas, e quatroamostras apresentaram apenas uma das morfoespécies (média:3,15 espécies/amostra). A morfoespécie 1 foi a mais frequente,e a morfoespécie 4 foi a mais rara nas amostras (Tab. 1).

As frequências de co-ocorrências de todos os pares demorfoespécies (com exceção do par 1 e 4) foram maiores doque as esperadas ao acaso. As morfoespécies 1 e 4 ocorreramem frequência não distinguível daquela esperada ao acaso (Tab.2).

DiscussãoDe acordo com o modelo de aleatorização utilizado, a hipótese

nula de que as espécies estejam distribuídas ao acaso entrediferentes comunidades foi rejeitada. A direção do efeito foi


oposto do esperado se a exclusão competitiva fosse a principalforça estruturando as comunidades. Não observamos espéciesque se excluem mutuamente, mas observamos pares de espéciesque estão associadas em frequência maior àquelas esperadas peloacaso.

Adicionalmente, nossa hipótese de que as morfoespéciessimilares se excluiriam não foi suportada, uma vez que as duasmorfoespécies mais similares na área de estudo em termos detamanho corporal (morfoespécies 1 e 4) co-ocorreram emfreqüência semelhante àquelas esperadas pelo acaso. Váriosfatores poderiam fazer com que espécies estejam associadas maisdo que o esperado. O primeiro deles é a seleção de habitat. Épossível que diferentes espécies estejam selecionando o mesmotipo de habitat, se este habitat, p.ex., fornece grande proteçãocontra predadores ou grande disponibilidade de recursosalimentares. As espécies podem também estar selecionando habi-tats com uma determinada estrutura (correnteza, luminosidade,temperatura etc.). Outra possibilidade é que diferentes espéciesco-ocorrem porque selecionam os mesmos tipos de presas.Finalmente, espécies podem associar-se mutualisticamente, tais

Tab. 1. Tamanho corporal e freqüência de ocorrência (em 20amostras) das morfoespécies de gerrídeos observados.

Morfotipo Média ± 1 D.P. (mm)Freqüência de

ocorrência

1 2,0 95%

2 4,2 ± 1,5 75%

3 1,5 ± 0,2 60%

4 2,3 ± 0,2 30%

Tab. 2. Freqüências observadas de co-ocorrências de quatromorfoespécies de Gerridae (acima da diagonal principal) eamplitude dos valores esperados e valores de probabilidade (P)gerados pelo modelo nulo (abaixo da diagonal principal)

1 2 3 4

1 - 14 11 6

2 4-10 (0,03) - 11 7

3 2-8 (0,03) 2-7 (0,03) - 7

4 2-6 (0,07) 1-6 (0,03) 0-4 (0,03) -

como efeito de grupo como uma defesa contra predação ou efeitode facilitação (maximização de forrageio).

Usamos apenas dados de presença ou ausência, mas não deabundância. Assim, assumimos que a intensidade das relaçõesinterespecíficas entre gerrídeos são independentes da abundânciaou densidade. Esta premissa, no entanto, mereceria maiorcontemplação. É possível, por exemplo, que espécies raras nãoexerçam pressão competitiva suficiente para excluírem outrasespécies, ou não explorem recursos tão intensamente queprecisem ser deslocados por competidores. Nesse sentido, éinteressante notar que o par de morfoespécies mais similaresem termos de tamanho corporal é formado pela espécie maisfreqüente e a mais rara entre as amostradas.

Em conclusão, observamos indícios de que comunidades degerrídeos são estruturadas de modo não aleatório. É muitoimportante, no entanto, ressaltar que as conclusões do uso demodelos nulos dependem primariamente de como estes modelossão construídos e das premissas consideradas.

AgradecimentosA Bill Eberhard pela maravilhosa palestra que estimulou a

realização deste projeto. Ao barqueiro Enoch pela ajuda nostrabalhos de campo e ao pessoal da cozinha do Dona Selly IIpela comida maravilhosa.

OrientadoresJorge Nessimian e Paulo De Marco Jr.

Referências BibliográficasGilpin, M. E. & J. U. Diamond. 1984. Are species

coocurrences on islands non-randon, and are nullhypotesis useful in community ecology? Pp 297-315 in D.R. Strong, Jr., D. Simberloff, L. G. Abele e A. B. Thistle.Ecological communities: conceptual issues and theevidence. Princeton University Press, Princeton, NewJersey.

Gotelli, N. J. & G. R. Graves. 1996. Null models in ecology.Smithsonian Institution Press, Washington and London.368 p.

Hutchinson, G. E. 1959. Homage to Santa Rosalia, or Whyare there so many kinds of animals? American Naturalist93:145-159.

Strong Jr., D. R., D. Simberloff, L. G. Abele e A. B. Thistle.Ecological communities: conceptual issues and theevidence. Princeton University Press, Princeton, NewJersey. 613 p.

Ocorrência de hemi-parasitismo por Psittacanthus falcifrons(Loranthaceae) em espécies arbóreas de várzea na Amazônia

CentralElaine Lucas Gonsales, Gustavo Romero, Leandro Melo de Sousa, Maria Cecília Vega e Renata Durães

IntroduçãoLoranthaceae é a mais importante família de plantas hemi-

parasitas neotropicais, na qual está incluída as ervas-de-passarinho, composta pelos gêneros Psittacanthus ePhoradendron, com flores grandes polinizadasprincipalmentepor beija-flores (Gentry 1993). Os frutos possuem umasubstância viscosa envolvendo as sementes, e são consumidospor uma grande variedade de espécies de aves. Estas aves agemtambém como dispersores quando, empoleirados em uma planta,regurgitam sementes e limpam o bico nos ramos; as sementesficam então presas à planta devido ao visco, e germinam

rapidamente. Quando adultas, Psittacanthus pode atingir grandesdimensões, chegando em algumas ocasiões a provocar a morteda planta hospedeira.

Na várzea do rio Solimões, na Amazônia Central, váriasespécies arbóreas são parasitadas por P. falcifrons. Entretanto,aparentemente algumas espécies são mais atacadas do que outras,o que parece estar relacionado à produção de compostossecundários que inibiriam a germinação das sementes emalgumas espécies de plantas (Leandro Valle Ferreira com. pess.).

O objetivo deste trabalho foi testar a freqüência de parasitismopor P. falcifrons em espécies arbóreas numa área de várzea da


Amazônia Central. Nossa hipótese nula é a de que todas asplantas hospedeiras são parasitadas proporcionalmente à suaabundância. A rejeição desta hipótese poderia sugerir a existênciade fatores que determinam um padrão assimétrico de hemi-parasitismo entre as plantas hospedeiras.

Material e MétodosO estudo foi realizado em julho de 2002, na ilha da

Marchantaria (03o15’S; 59o58’W), a 15 km da cidade de Manaus(AM).

Percorremos por barco um transecto sem extensão pré-definida ao longo do qual identificamos todos os indivíduos deespécies arbóreas nas duas margens da “enseada”, observandose a planta estava ou não parasitada por P. falcifrons.

Para testar se a freqüência de plantas parasitadas era constanteou variável entre as espécies hospedeiras, utilizamos teste deQui-quadrado.

ResultadosForam registradas 18 espécies arbóreas no transecto

percorrido, das quais apenas quatro foram parasitadas: Alchorneacastanaefolia (Euphorbiaceae), Cecropia membranacea(Cecropiaceae), Vitex cymosa (Verbenaceae) e Ocotea amazonica(Lauraceae) (Tab. 1). Das 7 espécies mais abundantes notransecto percorrido, somente Pseudobombax munsuba(Bombacaceae), a terceira mais abundante, não apresentounenhum indivíduo parasitado (Tab. 1)

Alchornea castanaefolia e V. cymosa apresentaram maisindivíduos parasitados que o esperado. Cecropia membranaceaefoi menos parasitada que o esperado e Ocotea foi parasitadaproporcionalmente à sua distribuição (Tab. 2).

DiscussãoA frequência diferencial de parasitismo entre espécies de

plantas arbóreas observada no transecto observado pode ter sidoinfluenciada por diversos fatores. Um destes fatores que podereduzir as frequências de parasitismo em algumas espécies podeser a produção compostos secundários, que inibiria a germinaçãoe/ou crescimento das hemi-parasitas. Ferreira (com. pessoal)relatou este efeito em Hevea spruceana (Euphorbiaceae) em umafloresta de igapó na Amazônia Central.

A associação com formigas também deve contribuir para aredução das taxas de parasitismo em plantas mirmecófilas comoC. membranaceae e P. munsuba, que são ocupadas por formigasAzteca e Pseudomirmex respectivamente (Lima et al. 2000).Formigas removem lianas e protegem as plantas, provavelmenteremovendo sementes e brotos de plantas parasitas. Este fato foiobservado por Aguirre et al. (2000) em Cecropia latiloba e outrasespécies mirmecófilas nas florestas de várzea.

Outras espécies podem ser mais parasitadas do que o esperadose aves selecionam essas árvores como poleiro. Seleção depoleiros para alimentação, vigilância de predadores, proteção,abrigo ou exibição é um aspecto comum em aves. Se algumasespécies de árvores são mais visitadas que outras, esperaria-seuma maior chegada de sementes de Psittacanthus a essasespécies. Por outro lado, se não existir seleção de poleiro, aindaé possível que plantas mais abundantes tenham uma maior taxade parasitismo simplesmente devido à maior probabilidade deserem visitadas por aves.

Em conclusão, o parasitismo por Psittacanthus é assimétricoentre as espécies arbóreasno transecto percorrido na área deestudo e seria de grande interesse que os diferentes fatores quepodem estar causando este padrão, como sugeridos acima, fosseminvestigados.

AgradecimentosA Leandro Valle Ferreira pela orientação, ao barqueiro Enoch

pela ajuda nas saídas de campo e a Paulo De Marco Jr. peloauxílio estatístico.

Referências BibliográficasAguirre, A.; A. Vasconcellos; T. Pequeño; J. Brito & V.M.

Layme. 2000. Ocorrência e impacto de “erva passarinho”(Psittacanthus sp.: Loranthaceae) sobre Cecropia spp. navárzea da Amazônia Central. In: Hopkins, M. & E.Venticinque (orgs.). Ecologia da floresta amazônica –Relatório de curso de campo. p. 41-42.

Gentry, A.H. 1993. A field guide to the families and genera ofwoody plants of northwest South America. ConservationInternational, Washington D.C. 895 pp.

Lima, R.C.; D.M. Takiya; J. Alves; L. Belger; M.U.Georgeoglou-Laxalde & V. Bonato. 2000. Mirmecofiliaem Pseudobombax munguba (Bombacaceae) e Cecropiasp.(Cecropiaceae) na ilha da Marchantaria: riqueza deespécies de formigas e eficiência contra herbívoros. In:Hopkins, M. & E. Venticinque (orgs.). Ecologia da florestaamazônica – Relatório de curso de campo. p. 46.

OrientadorLeandro Valle Ferreira

Tab. 1. Espécies de plantas parasitadas ou não parasitadas porPsittacanthus falcifrons em uma várzea da Amazônia Central.

Espécies Parasitada Não parasitada Total

Alchornea castanaefolia 31 32 63

Cecropia membranacea 8 89 97Pseudobombax munguba 0 56 56Vitex cymosa 9 5 14Luehea sp. 0 1 1

Exollodendron coriaceum 0 1 1

Licaria armeniana 0 8 8Ocotea amazonica 2 7 9Astrocaryum jauari 0 3 3Licania apetala 0 1 1Senna reticulata 0 2 2Crescentia amazonica 0 1 1Laetia corimbulosa 0 12 12Cordia tetrandra 0 1 1Cynometra spruceana 0 1 1Nectandra amazonum 0 1 1

Tabebuia barbata 0 1 1Salix humboldtiana 0 17 17

Tab. 2. Freqüências observadas e esperadas (em negrito) deindivíduos parasitados e não parasitados de quatro espéciesarbóreas em uma várzea da Amazônia Central

Cecropia

membranacea

Alchornea

castanaefolia

Vitex cymosa Ocotea

amazonica

Parasitado 8 (26) 31 (17) 9 (3,8) 2 (2,4)

Não parasitado 89 (71) 32 (46) 5 (10,2) 7 (6,6)

Total 97 63 14 9


Avaliação da Estrutura de Guildas Alimentares de Arthropodaem Folhas Secas de Cecropia membranacea (Cecropiaceae)

Adam Kaveh Bahrami, Felipe Pimentel, Flávia Monteiro Coelho, Jean Carlos Santos e Lily Arias

IntroduçãoComunidade pode ser definido como um conjunto de

populações que estão associadas através da interações entre seusindivíduos (Ricklefs 1976). A manutenção da estrutura efuncionamento das comunidades depende de uma grandevariedade de interações complexas que envolvem direta ouindiretamente todos os membros da comunidades. Entretanto,um grande problema atualmente é como definir estrutura decomunidades na natureza e dizer se elas estão estruturadas ourepresentam o acaso. Sem o conhecimento da história naturalde todos as espécies presentes numa comunidade, é difícilentender como são a interações entre elas. Desde a década desetenta, modelos nulos têm sido usados para avaliar a estruturade interações em comunidades (Gotelli & Graves 1996). Essessão modelos de geração de padrões baseados na randomizaçãode dados ecológicos ou amostragens ao acaso a partir dedistribuições imaginadas ou conhecidas. São utilizados paraproduzir padrões que seriam esperados na ausência demecanismos ecológicos particulares, possibilitando compará-losa dados reais. Tem sido usados para identificar interações entrepares de espécies e definir cadeias alimentares (Gotelli & Graves1996).

Outra ferramenta para caracterizar estrutura potencial decomunidades é o conceito de guilda, o grupo de espécies queexplora a mesma classe de recursos ambientais de forma similar(Simberloff & Dayan 1991). Supondo que comunidadesestruturadas apresentam um balanço de guildas (quantidade equalidade), cada uma utilizando um recurso diferente, a presençaou ausência de guildas entre amostras pode ser utilizada paracaraterizar a estrutura da comunidade.

Sendo um recurso comum, complexo e relativamente estável,foliço acumulado na vegetação de sub-bosque de florestastropicais pode suportar uma diversa comunidade de Arthropoda(Servat 1995). Dentro do foliço, essas espécies se protejem contrafatores físicos (e.g.- mudanças de temperatura) e biológicos (e.g.-predação). Entretanto, existem algumas espécies de avesespecializadas em forragear nesses locais (Servat 1995).

Utilizando um modelo nulo, o nosso objetivo foi determinarse as guildas dos Arthropodas encontrados em foliço de C.membranacea numa área de várzea da Amazônia Central sedistribuem ao acaso ou se existe algum padrão de distribuiçãoque nos permita inferir que os organismos aí presentes estãointeragindo e possam representar uma comunidade estruturada.A nossa hipótese é que essa comunidade apresenta uma estrutura(um maior número de guildas e uma menor variância do queprevisto pelo modelo nulo).

Materiais e MétodosRealizamos o presente trabalho na Ilha da Marchantaria,

localizada no Rio Solimões a 03o 15’ de latitude Sul e 60o 00’ delongitude Oeste, próximo à cidade de Manaus –AM.

Utilizamos duas áreas de cecropiais, aparentementesemelhantes, para a coleta de folhas de C. membranacea.Coletamos três folhas por planta suporte (planta retendo folhassecas) em 20 árvores igualmente distribuídas em duas áreas.Pesamos cada folha antes da retirada dos Arthropoda e estesclassificamos nas seguintes guildas alimentares: herbívoros,predadores, onívoros, fungívoros, necrófagos, hematófagos edetritívoros. Montamos uma matriz de presença e ausência paraas guildas e fizemos uma média do peso das folhas coletadas namesma planta suporte. Comparamos a matriz dos dados

observados com 30 simulações realizadas que são representativasdo acaso. Fizemos essas simulações a partir de sorteios em queforam mantidas as freqüências das guildas dos dados observadossem reposição de guildas anteriormente sorteadas, ou seja, assimulações apenas reorganizaram os dados, não havendoreamostragem como seria no caso de reposição das guildasanteriormente amostradas. Utilizamos a média e a variância dosdados amostrados e das simulações para compararmos oobservado e o esperado e discutirmos o fenômeno. Para testaruma possível relação entre o número de guildas e o peso foliarutilizamos uma regressão linear.

ResultadosA média do número de guildas para os valores observados

foi maior (média do observado = 3,45; p=0,03) quandocomparada aos valores das simulações (Fig. 1). A variância donúmero de guildas para os valores observados esteve dentro dosvalores esperados resultantes das simulações (variância doobservado = 1,10; p=0,90) (Fig. 2).

2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8 2.9

Média do número de guildas

0

1

2

3

4

5

6

7

8

Freq

üênc

ia

Média observada= 3,45

Média do número de guildas

Fig. 1 – Média do número de guildas esperado resultante das30 simulações.

0.0 0.5 1.0 1.5

Variância do número de guildas

0

5

10

15

Count

Variância do número de guildas

Freq

üênc

ia Variânciaobservada = 1,1

Fig. 2 – Variância do número de guildas esperado resultantedas 30 simulações.

A regressão linear realizada entre o número de guildas e opeso médio das folhas foi significativa (R2 = 0,1863; p=0,057),e embora explique pouco este evento evidencia que o númerode guildas aumenta com o aumento do peso foliar.


y = 0.3259x - 2.2677R2 = 0.1863

0

1

2

3

4

5

6

12 14 16 18 20 22

Peso médio de folhas (g)

Núm

ero

de g

uild

as

Fig. 3 – Relação entre o número de guildas alimentares deArthropoda e o peso médio das folhas de C. membranacea.

DiscussãoOs resultados deste estudo apontam para uma estruturação

da comunidade de Arthropoda nas folhas de C. membranacea,o que pode ser observado pela maior média do número de guildasdo observado comparado ao esperado. Possivelmente, exista umapressão seletiva causando a ocorrência de interações entre estasguildas. No entanto, estas interações não são fortementeconsistentes, pois o número de guildas pode variar entre as folhase esta variância se encontra dentro do esperado. Uma possívelexplicação deste fenômeno seria as relações multitróficas nestesistemas.

O número de guildas tende a ser maior em folhas maispesadas, embora esta relação seja pouco significativa.Possivelmente, o aumento do tamanho foliar esteja aumentandotambém o espaço a ser ocupado pelos Arthropoda.

São necessários estudos mais apurados para responder comoestas guildas estão relacionadas nas folhas de C. menbranacea.

O modelo nulo, neste estudo, apresentou-se como uma eficienteferramenta para determinarmos a estruturação e organização dacomunidade de Arthropoda nas folhas. Embora o conceito deguildas seja útil na descrição de estrutura de comunidades emgrande escala, não é sempre fácil identificar que espéciespertencem a mesma guilda e em muitos casos essa é uma decisãosubjetiva. É necessário considerar a historia natural de todas asespécies presentes no próprio sistema para confirmar a existênciade um mecanismo proposto pelos modelos.

AgradecimentosAgradecemos a Grace Servat pela orientação no período de

trabalho e sugestões com respeito à elaboração da parte escrito.A Paulo De Marco pelo apoia nas questões de modelagemmatemática. E também ao cantor Zé ramalho por contribuir,através de suas músicas, para a manutenção da tranqüilidade einspiração durante todo o trabalho.

Referências BibliográficasGotelli, N. J & Graves, G. R. (1996). Null models in ecology.

Smithsonian Institution Press, London. 368 pp.Ricklefs, R. E., (1976).The economy of nature. Chiron Press

Incorporate, United State of America.Servat, G. (1995). Availability and use of food resources by

two species of Automolus (Aves, Furnariidae).A thesissubmitted to the graduate school at the University ofMissouri – St. Louis.

Simberloff, D. & Dayan, T. (1991). The guild concept and thestructure of ecological communities. Annu. Rev. Ecol.Syst. 22: 115-143.

OrientadoraGrace Servat

Relações entre o número de folhas e o número de flores dePistia stratiotes (Araceae) numa área de várzea na Amazônia

CentralAdam Kaveh Bahrami, Felipe Pimentel, Flávia Monteiro Coelho, Jean Carlos Santos e Lily Arias

IntroduçãoDevido a uma considerável flutuação anual do nível das águas

nos rios amazônicos as terras que os margeiam sofremalagamentos periódicos (Klung et al. 1990). A maior parte dessasterras inundáveis é coberta por uma vegetação nativa (Kubitzki1987). Parte dessa vegetação é formada por plantas herbácease gramíneas fixas ou não ao solo e que possuem ciclos biológicoscurtos e alta produção primaria (Junk & Piedade 1993).

Pistia stratiotes é uma espécie herbácea e flutuante, de ciclode vida curto, geralmente restrito a fase alagada que ocorrejuntamente com outras herbáceas e gramíneas compondo umafisionomia caraterística das várzeas do Solimões e Amazonasformada por vegetação flutuante. Dois morfotipos, um de folhalarga outro de folha estreita ocorrem em simpatria (com pess).

O presente trabalho teve como objetivos relacionar o número

de folhas e o número de flores entre indivíduos de diferentestamanhos do morfotipo de folha larga de P. stratiotes, assimcomo também entre os dois morfotipos distintos.

Material e MétodosEsse estudo foi realizado na ilha da Marchantaria, AM, (03o

15’S 59o 58’W), uma ilha fluvial localizada a 15 Km de Manausno Rio Solimões. O local de estudo foi caracterizado pelapresença de grandes áreas de macrófitas intercaladas por áreasde vegetação arbórea.

Coletamos cerca de 100 indivíduos de P. stratiotes dediferentes tamanhos pertencentes a dois morfotipos distintos. Oprimeiro, de folha larga, muito abundante, e o segundo, comfolha estreita, foi mais raro. O esforço de coleta foi dividido emcerca de 10 locais diferentes, tomando-se sempre o cuidado de


não coletar estolões. Contamos as folhas e flores de cadaindivíduo dos dois morfotipos, e medimos o maior comprimentoda maior folha para agrupar as plantas em categorias de tamanho,que foram: 0-5 cm; 6-10 cm; 11-15 cm; 16-20cm e maiores que20 cm.

Os morfotipos de folha larga e o segundo de folha estreita,foram comparados quanto ao numero médio de flores e quantoa superfície foliar media usando um teste t de Student As classesde tamanho da variedade folha larga foram comparadas quantoaos mesmos parâmetros através de uma análise de variância,ANOVA. Utilizamos uma comparação planejada entre as classesde tamanho de 0 a 5 cm e as demais quanto ao número de flores.Foi usada uma regressão linear para identificar uma possívelrelação entre o número de folhas e flores para o morfotipo defolha estreita.

ResultadosObservamos uma diferença no número de flores entre as cinco

diferentes classes de tamanho do morfotipo folha larga(F=23,58;GL=4; p<0,001). A comparação planejada entre osindivíduos de 0 a 5 cm e as demais classes de tamanho mostrouque as plantas naquela classe de tamanho produzem mais floresque o esperado (F=33,26; GL=1; p<0,001) (Fig. 1).

O número de flores também foi diferente entre os doismorfotipos (t=-13,472 ,GL=35, p<0,001; Tab. 1), o mesmoocorrendo para o número médio de folhas e superfície foliarmédia (Tab. 1).

Fig. 1 – Número médio de flores nas cinco diferentes classes decomprimento das folhas de indivíduos de folhas largas em Pistiastratiotes.

Número de flores

(X ± DP)

Número de folhas

(X ± DP)

Área da maior folha

(X ± DP)

Folha Larga 0,9±1,3 8,3 ±2,1 61,7±8,4

Folha Estreita 7,5±1,6 14,6±3,4 23,0±4,1

Tab. 1: Valores médios e desvio padrão do número de flores,número de folhas e área da maior folha para os dois morfotiposestudados (folha larga, n=15 e folha estreita, n=15).

Discussão

O numero médio de flores por classe de tamanho mostrouque plantas de P. stratiotes que possuem folhas com menos de 5cm de comprimento investem mais em reprodução sexuada doque em biomassa, ou mesmo reprodução vegetativa. Essefenômeno pode estar associado ao final do período de alagamentona várzea do Solimões. Junk & Howard-Williams (1984)encontraram dois picos de crescimento em P. stratiotes, sendo osegundo pico no final do período de alagamento (Fig. 2). Umapossível explosão de reprodução sexuada pode estaracompanhando o pico de crescimento. Como no final da enchentetoda a população de P. stratiotes tende a morrer, a alocação derecursos para a produção de flores, mesmo nos indivíduos jovens,pode garantir um aporte considerável de sementes para o próximopulso de enchente.

O morfotipo de folha estreita aparentemente se mostrou maiseficiente quanto a produção de flores por superfície foliar. Osdois morfotipos porém, habitam o mesmo ambiente e essasdiferenças morfológicas e provavelmente fisiológicas precisamser esclarecidas em estudos posteriores.

NovNov Nov

Nível daágua (m)

Taxa decrescimentorelativo(g/g/dia)

Fig. 2. Modelo esquemático do crescimento de Pistia stratiotescomparado ao ciclo de inundação. Fonte: Junk & Howard-Willimas (1984)

AgradecimentosAgradecemos a Maria Tereza Fernandes Piedade pela

orientação no período de trabalho e sugestões com respeito àelaboração da parte escrita e Paulo De Marco pelo apoio nasquestões de modelagem matemática.

Referencias BibliográficasKlinge, H.; Junk, J.W., Revilla, C. J. 1990. Status and

distribution of forested wetlands in tropical SouthAmerica. Forest Ecoloy and Management 33/34: 81-101

Junk, J.W e Piedade, M.T.F. 1993. Herbaceous plants of theAmazon floodplain near Manaus: Species diversity andadaptations to the flood pulse. Amazoniana 12: 467-484.

Junk, W. J. & Howard-Williams, C. 1984. Ecology of aquaticmacrophites in Amazônia. In: Monographical Biologicae,Vol 56. Harold Sioli Press. 269-293.

Kubitzki, K. 1987. The ecogeoraphical differentiation ofAmazonian inundation forests. Plant sistematics andevolution. 162: 285-304.

OrientadoraMaria Tereza Fernandes Piedade


Efeito do período de inundação sobre a Riqueza de EspéciesArbóreas de uma Área de Várzea na Amazônia Central

Daniel Scheibler, Maria Luisa Jorge, Karl Mokross, Verónica Cepeda, Ricardo Darigo

IntroduçãoDe um modo geral, os rios da bacia amazônica sofrem grandes

flutuações anuais do nível fluviométrico em razão do degelo deneve na região dos Andes e às chuvas nas cabeceiras dos rios.Essas flutuações sazonais podem chegar até cerca de 14 metrosde amplitude, e ocorrem durante o verão, entre os meses dedezembro até junho ou julho (Keel & Prance 1979; Ayres 1993).

Nas planícies alagáveis dos grandes rios amazônicos, grandeparte da cobertura vegetal é composta por matas de várzea oude igapó. Essas formações ripárias são profundamenteinfluenciadas pelo regime de cheias do rio determinando ascaracterísticas abióticas e os processos bióticos do ecossistema.Segundo Junk et al. (1989), o ambiente físico-químico resultantedas planícies de inundação gera respostas morfológicas,fisiológicas e fenológicas dos organismos formandocomunidades características que suportam a tensão abiótica.

Junk e Piedade (1993, 1997) atribuíram ao pulso deinundação o retorno a estágios iniciais de sucessão, pela repetiçãodo distúrbio, ou clímax edáfico (Odum 1971). A tolerância aoestresse hídrico varia entre as espécies arbóreas, logo existemdiferenças na composição de espécies em áreas alagáveis aolongo de um gradiente topográfico (Ferreira e Stohlgren 1999).A riqueza e diversidade florística do estrato arbóreo de formaçõesflorestais de áreas inundáveis aumenta quanto menor o nívelmédio da água durante o período de inundação (Ayres 1993;Ferreira 1997, 1998).

Isso pode ser observado pelo aumento do número de espéciesarbóreas conforme se vai do lago em direção à borda do igapócom a terra firme, onde a inundação é muito breve. Ferreira(1991) em igapó do Rio Tarumã-Mirim, afluente do Rio Negroencontrou uma relação negativa entre a profundidade e a riquezade espécies.

Esse trabalho visa testar a hipótese de que existe um aumentona riqueza de espécies no sentido do gradiente topográfico emuma área de várzea na Amazônia Central.

Materiais e MétodosO estudo foi conduzido em uma área de várzea no lado norte

da ilha da Marchantaria (02o55’S 59o59’W), no rio Solimões,município de Iranduba, próximo a Manaus (AM). A temperaturamédia anual é de 26,7o C e a pluviosidade média na região é emtorno de 2186 mm por ano (RADAMBRASIL 1978).

Amostramos três áreas a diferentes distâncias da calha prin-cipal do Rio Solimões: (i) próxima à calha do rio (cerca de 70metros); (ii) distância intermediária (aproximadamente 200metros) ; (iii) e uma terceira, distante a 700 metros. Em cadauma das áreas marcamos cinco parcelas de 10 x 10 m, distantescerca de 30 metros, com o auxílio de uma trena. Além disso,medimos as profundidades aproximadas em cada parcela com oauxílio de uma trena e um peso de ferro. Todos os indivíduosarbóreos com mais de 10 cm de diâmetro na altura da lâmina deágua foram contados e identificados.

Para testar se havia diferença de riqueza de espécies entre astrês áreas, realizamos uma análise de variância (ANOVA).Utilizamos a mesma análise para testar se haviam diferenças deprofundidade entre as três áreas. Para calcular a semelhança dastrês áreas em relação à riqueza e abundância relativa, utilizamoso índice de similaridade de Morisita (Krebs 1999).

ResultadosHouve um aumento significativo da riqueza de espécies em

relação à distância da calha do rio (F = 24, g.l. = 2, p < 0,001;Fig. 1). O número total de espécies variou de 1 a 2 nas parcelaspróximas ao rio. Já as parcelas da área intermediária (área 2)apresentaram uma média de riqueza de duas a quatro espécies,com um total de oito espécies. A riqueza da área mais distante(área 3) variou entre três e sete, com um total de 16 espécies(Fig. 1).

O índice de similaridade de Morisita indicou que as áreas 1 e2 eram mais similares do que as áreas 2 e 3 (1 e 2=0,61; 1 e3=0,01; 2 e 3=0,18). Apesar de ter havido uma diferençasignificativa de profundidades entre as áreas (F = 6,101, g.l. =2, p = 0,015; Fig. 1). Vale ressaltar que as variações entre asáreas amostradas não foram muito elevadas (amplitude máximade 1,65m) e que houve muita sobreposição de valores. De fato,após utilizarmos o Teste de Tukey para saber quais áreasdiferiram em profundidade, encontramos uma diferençasignificativa somente entre as áreas 1 e 3 (Teste a posteriori deTukey: 1 e 2: p = 0,203; 1 e 3: p = 0,011; 2 e 3: p = 0,258).

Tab. 1. Lista das espécies e número de indivíduos nas parcelasamostradas na região de Várzea do rio Solimões, na Ilha daMarchantaria, próxima de Manaus.

Espécie Família Área 1 Área 2 Área 3

Acalypha macrostachya Euphorbiaceae 1

Alchornea castaenifolia Euphorbiaceae 11 1

Astrocaryum jauari Arecaceae 5

Casearia aculeata Flacourtiaceae 1

Cecropia membranacea Cecropiaceae 73 13

Clitoria racemosa Caesalpiniaceae 1

Cordia tetrandra Boraginaceae 2Eschweilera ovalifolia Lecythidaceae 2

Ilex inundata Aquiifoliaceae 1

Laetia corymbulosa Flacourtiaceae 7

Lauraceae sp1 Lauraceae 3Lauraceae sp2 Lauraceae 1

Licaria armeniana Lauraceae 1 1

Luehea cf. cymulosa Tiliaceae 4

Pseudobombax munguba Bombacaceae 1 3 9

Psidium acutangulum Myrtaceae 1

Tabebuia barbata Bignoniaceae 1

Triplaris surinamensis Polygonaceae 1

Vitex cymosa Verbenaceae 2 1

Indeterminada sp.1 2

0

1

2

3

4

5

6

7

8

3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5

P rofundida de (m )

Riq

ueza

de

espé

cies

Fig. 1: Riqueza de espécies em relação às profundidades nasparcelas da áreas amostradas em um gradiente de distância damargem do rio Solimões, na Ilha da Marchantaria (área 1:círculos; área 2: quadrados; área 3: triângulos).


DiscussãoComo esperado, e como mostrado por Ferreira & Stohlgren

(1999) para áreas de Igapó na Amazônia Central, nossosresultados mostram um aumento na riqueza de árvores quantomaior a distância da calha do rio Solimões na Amazônia Cen-tral. Junk (1989) caracteriza este sistema como uma sucessãoecológica espacial. As espécies mais resistentes a períodos deinundação muito prolongados são pioneiras, com crescimentorápido e com adaptações morfológicas e fisiológicas para resistirà inundação, como por exemplo (raízes adventícias, lenticelasfotossintetizantes, capacidade de utilizar vias metabólicasanaeróbicas). Neste estudo, tivemos como exemplo Cecropiamembranacea (Cecropiaceae) e Pseudobombax munguba(Bombacaceae), Alchornea castaenifolia (Euphorbiaceae) e Salixhumboldtiana (Salicaceae).

As espécies das áreas mais distantes da margem do rio sãoespécies de estágios avançados de sucessão que toleram menosa inundação e por isso ocupam locais onde os períodos deinundação são mais curtos. Isto não significa que as espéciestípicas das áreas que permanecem alagadas por mais tempo nãopossam ocorrer nas áreas que apresentam período de inundaçãomais curtos. De fato, em nosso estudo, encontramos indivíduosde C. membranacea também nas parcelas da área intermediáriae P. munguba presente nas três áreas.

O gradiente de profundidade encontrado mostrou um padrãoinverso ao esperado, ou seja, maior profundidade perto à calhaprincipal do rio e maior quanto mais afastado. Uma explicaçãoplausível para este resultado é que neste caso, e provavelmentepara outras regiões de várzea, os processos de sedimentação dorio sejam mais importantes do que os processos de erosão eocorram mais intensamente nos locais mais próximos à calhado rio. Neste caso, o gradiente de riqueza não é uma respostasomente a um gradiente de tolerância ao período de inundação,mas também à intensa sedimentação.

No entanto, um fator histórico também deve ser levado emconsideração. M. Piedade (com. pess.) relatou que nos últimosdez anos, a entrada de água no lago onde foram amostradas asduas áreas mais distantes da calha do rio, está sofrendo umprocesso de sedimentação intenso que o está isolando do rioSolimões. Isto pode estar modificando o processo sedimentaçãodentro do lago em relação ao que ocorre nas margens do rio epoderia estar refletindo no padrão encontrado em nosso estudo.

Entretanto, como o processo é recente, não houve temposuficiente para que a comunidade de árvores tenha modificadoa sua estrutura e composição em resposta às mudanças noprocesso de inundação e sedimentação do lago. Neste caso,nossos resultados de riqueza e profundidade estariam refletindodois momentos distintos da história do local.

De qualquer maneira, nosso estudo mostrou que a dinâmicade inundação nas áreas de Várzea é mais complexa do que nasáreas de igapó, por conta não somente do período de inundação,mas também devido a dinâmica de sedimentação.

AgradecimentosA Leandro V. Ferreira, pela orientação e identificação das

plantas; a Maria Tereza Piedade pelo auxílio nas discussões e aPaulo Marcos, pelo auxílio nas análises estatísticas.

Referências BibliográficasAyres, J.M. 1993. As Matas de Várzea do Mamirauá. Pp: 3-4.

MCT – CNPq – Programa Civil Mamirauá, Brasília, DF.Ferreira, L.V. 1991. O efeito do período de inundação na

zonação de comunidades, fenologia e regeneração em umafloresta de igapó na Amazônia Central. (Dissertação demestrado). Manaus, PPG-INPA. 207 p.

Ferreira, L.V. 1997. Effects of the duration of flooding onspecies richness and floristic composition in three hectaresin the Jaú National Park in floodplain forests in centralAmazonia. Biodiversity and Conservation, 6 (10): 1353-1363.

Ferreira, L.V. 1998. Intraspecific variation in phenology inrelation to flooding duration in Eschweilera parvifolia(Lecythidaceae) in Central Amazonian Floodplain Forest.Anais da Academia Brasileira de Ciências 70 (3): 677-680.

Ferreira, L.V. and J. T. Stohlgren. 1999. Effects of river levelfluctuation on plant species richness, diverity, anddistributionin the amazon floodplain. Oecologia 120 (4):582-587.

Junk, W.J.; P. B. Bailey & R. E. Sparks.1989. The flood-pulseconcept in river floodplain systems. Canadian SpecialPublications on Fishery and Aquatic Sciences, 106: 110-127 (Special issue: Dodge, D.P. (ed.), Procedings of theInternational Large River Symposium).

Junk, W. J. & M. T. F. Piedade 1993. Herbaceous plants of theAmazon floodplain near Manaus: Species diversity andadaptations to the flood pulse. Amazoniana, XII (3/4):467-484.

Junk, W. J. & M. T. F. Piedade 1997. Plant life in thefloodplain with special reference to herbaceous plants. Pp.147-186. In: JUNK, W. (ed.) The Central AmazonFloodplain: Ecology of a pulsing system. Springer-Verlag.Berlin.

Keel, S. H. K. & G. T. Prance. 1979. Studies of the Vegetationof a white-sand black-water Igapó (Rio Negro, Brazil).Acta Amazonica, 9 (4): 645-655.

Krebs, C. J. 1999. Ecological Methodology. BenjaminCummings, 2a edição, 620 pp.

Odum, E. P. 1971. Fundamentals of Ecology. W. B. SaundersCompany. Philadelphia, 574 p.

OrientadorLeandro Valle Ferreira


Tab. 1: Abundância de cada morfotipo de Pholcidae portransecto, em uma área de Várzea, na Ilha da Marchantaria,Iranduba, AM. (A = 1,5 a 2 metros acima do nível d’água; B =0 a 0,5 metros acima do nível d’água).

MorfotiposTransecto

s 1 2 3 4 5 6 7 8 Total

A 1 3 0 0 1 1 0 4 101 B 0 0 0 1 0 0 0 0 1A 0 0 4 3 4 0 0 0 112 B 2 0 3 5 0 1 0 0 11A 3 4 1 10 9 0 0 0 273 B 0 0 0 0 0 0 0 0 0A 6 1 0 0 6 0 0 6 194 B 3 6 2 0 0 0 0 0 11A 0 0 0 0 0 0 2 0 25 B 5 1 12 5 4 0 1 0 28A 2 1 3 0 7 2 1 0 166 B 4 0 14 0 0 6 0 1 25A 3 0 3 2 4 3 0 0 157 B 12 5 9 10 0 2 6 0 44A 8 8 4 3 4 6 1 0 348 B 32 7 7 2 3 3 0 0 54A 23 17 15 18 35 12 4 10Total B 58 19 47 23 7 12 7 1 308

Abundância e riqueza de espécies de aranhas em doismicrohabitats em área inundada de mata de várzea

Daniel Ricardo Scheibler, Maria Luisa Jorge, Karl Mokross, Verónica Cepeda e Ricardo Darigo

IntroduçãoComunidades de seres vivos que vivem em locais sujeitos à

alterações bruscas do ambiente, como variações extremas detemperatura, salinidade ou acidez, freqüentemente apresentammecanismos morfológicos, fisiológicos ou comportamentais paraviverem nestes locais.

Na Amazônia, a várzea é um ecossistema sujeito à inundaçõesanuais dos rios da região (Junk 1989). O ajuste das comunidadesque vivem nestes locais pode ocorrer de várias formas (Junk etal. 1989). Artrópodes capazes de voar podem se deslocarhorizontalmente e ocupar regiões não inundadastemporariamente. Para os que não têm essa capacidade, ainda épossível apresentar adaptações para sobreviver debaixo água,seja em alguma forma dormente, seja ativamente. Finalmente,aos que não voam e nem têm a capacidade de sobreviver tantodentro como fora d’água, resta deslocar-se horizontalmente nosolo ou verticalmente nas árvores em que vivem (Adis 1997).

Dentre artrópodes arborícolas que vivem nas várzeas do rioSolimões, estão duas famílias de pseudo-escorpiões(Miratemnidae e Olpiidae) e duas de aranhas (Pholcidae ePisauridae). Os pseudo-escorpiões dessas duas famílias ocupamtambém o estrato terrestre da mata quando está seco. Jáindivíduos dessas duas famílias de aranhas vivem somente nasárvores e se deslocam verticalmente conforme mudanças no níveld’água (Adis 1997).

Assim, espera-se que no caso dessas duas famílias de aranhas,os estratos mais baixos sejam gradativamente ocupados,acompanhando a diminuição do nível do rio. Se, de fato, aocupação for gradativa, é possível que a riqueza e abundânciasejam mais baixas nestes locais pouco tempo após a água baixar.

O objetivo do nosso trabalho foi determinar se há diferençasna riqueza e abundância da comunidade de aranhas da famíliaPholcidae entre o estrato logo acima do nível d’água (queprovavelmente está fora d’água há pouco tempo) e outro maisacima (que já está fora d’água há mais tempo), em uma mata devárzea da Amazônia central, no início da época de vazante(quando as águas começam a baixar).

Materiais e MétodosO estudo foi conduzido em 18 de julho de 2002 em uma

mata de várzea, no baixo rio Solimões, na ilha da Marchantaria(02o55’S, 59o59’W), no município de Iranduba, próximo aManaus, AM. A temperatura média anual é de 26,7o C e apluviosidade média na região é em torno de 2186 mm por ano(RADAMBRASIL 1978). Nesta época do ano, o nível d’águaestava baixando.

Estabelecemos oito transectos de seis metros de comprimentopor um de largura e dois estratos foram amostrados. Todasaranhas da família Pholcidae encontradas entre o nível d’água e50 cm de altura e entre 1,5 e 2 metros de altura foram coletadase posteriormente classificadas e agrupadas em morfotipos.Testamos diferenças de riqueza e abundância de morfotipos en-tre os dois estratos por meio do teste t pareado. Também testamosdiferenças de abundância entre estratos para cada um morfotiposutilizando o mesmo teste. Finalmente, determinamos o grau desimilaridade de riqueza entre os dois estratos, utilizando o índicequantitativo de Morisita.

ResultadosEncontramos oito morfotipos de Pholcidae nos dois estratos

estudados (Tab. 1). Não houve diferença para a abundância de

morfotipos entre os dois estratos (t = - 0,724; g.l. = 7; p =0,493), ocorrendo o mesmo para a riqueza (t = - 0,882; g.l. = 7;p = 0,407). Apesar de alguns morfotipos parecerem ser maisabundantes em um estrato do que no outro, o teste t pareado sófoi significativo para uma espécie (Tab. 2) e o índice desimilaridade de Morisita (0,74) indicou alta semelhança entreos estratos.

DiscussãoDe uma forma geral, os resultados indicam que a comunidade

de aranhas parece ocupar rapidamente os estratos mais baixosda mata de varzéa na medida em que o nível da água diminui.

Mesmo para os morfotipos que, no geral, pareceramapresentar certa separação entre estratos, a variação entreamostras foi muito elevada, indicando que a variação horizon-tal na distribuição espacial dos indivíduos foi um fator maisrelevante neste estudo. Isto é, alguns locais apresentaramdensidades elevadas desses animais, ao passo que outros locaisnão.

Vale ressaltar que nossa coleta se restringiu a dois metros dealtura e que portanto, nada podemos inferir a respeito dediferenças entre a nível próximo à água e estratos mais altos.Mesmo assim, é possível que o padrão que estávamos procurandonão tenha sido encontrado por questões ecológicas ecomportamentais dessas aranhas.

Aranhas da família Pholcidae constróem teias irregulares eusualmente ficam de cabeça para baixo, na parte inferior da teia(Borror & DeLong 1988). E. Vintecinque (com. pess.) esclareceuque é possível que estas aranhas ocupem suas teias de formaefêmera e mudem de lugar freqüentemente. Nossos dadosindicam que, de fato, a ocupação do estrato que surgegradativamente com a redução do nível d’água parece serocupado rapidamente e de forma desorganizada pelas diferentesespécies. Um estudo de acompanhamento do deslocamento deindivíduos durante a época de diminuição do nível do rio devedeterminar os padrões de ocupação dos ambientes que surgemcom a diminuição do nível d’água por este grupo de aranhas.


AgradecimentosA Jorge Luiz Nessimian, pelo incentivo e pelo traquejo em

pensar em novos projetos quando descobrimos que nossospsocópteros tinham sumido. A Eduardo Venticinque, por nosdar alguns esclarecimentos sobre o comportamento das aranhas.

Tab. 2: Resultado do teste t pareado para cada morfotipo dePholcidae encontrado, no estudo realizado em uma área deVárzea, na Ilha da Marchantaria, Iranduba, AM. (A = 1,5 a 2metros acima do nível d’água; B = 0 a 0,5 metros acima donível d’água).

EstratoMorfotipo A B t p

1 23 58 1.389 0.2082 17 19 0.213 0.8383 15 47 2.183 0.0654 18 23 0.338 0.7465 35 7 2.411 0.0476 12 12 0.000 1.0007 4 7 0.456 0.6628 10 1 1.286 0.239

A Izaque, nosso barqueiro.

Referências BibliográficasAdis J. 1997. Terrestrial Invertebrates: Survival Strategies,

Group Spectrum, Dominance and Activity Patterns. EcologicalStudies v. 126: 299-317.

Borror D. J. & D. M. DeLong 1988. Introdução ao Estudodos Insetos. Editora Edgard Blücher, São Paulo, Brasil. 653 pp.

Junk, W. J. 1989. Flood tolerance and tree distribuition incentral Amazônia. In: Holm-Nielsen, L. B., I. C. Nielsen, H.Balsev (eds.) Tropical forests botanical dynamics. Speciationand diversity. Pp: 47-64. Academic Press, London.

Junk, W. J., P. B. Bayley & R. E. Sparks 1989. The floodpulse concept in river-floodplain systems In Dodge, D. P. (ed.):Proceedings of International Large River Symposium (LARS),Canadian Special Publication of Fishery and Aquatic Science106: 110-127.

OrientadorJorge Luiz Nessimian

Relação entre artrópodos e folhas secas de Cecropia sp.na várzea do rio Solimões

Ana Maria O. Pes, Ludmila P. Siqueira, Marcio Uehara-Prado, Max Hidalgo & Sunshine Menezes

IntroduçãoA disponibilidade dos recursos pelos organismos é muito

importante para alguns animais como aves. Muitas destas sãoinsetívoras e as folhas secas que servem como refugio paraartrópodos oferecem para elas uma fonte de alimento (Rosenberg1990). Artropodos são ativos durante a noite e em sua maioriadurante o dia procuram esconderijos em folhas secas. As folhassecas de Cecropia spp, que são espécies comuns na várzea,poderiam ser mais visitadas pelas aves que buscam insetos. Servat(1995), observou que acumolo de folhas mortas suspensas sobrea vegetação são locais de forrageio para aves, o que favoreceriaa especialização destas, sendo isto um importante processo quepode explicar em parte a seleção de microhabitats para forrageiodas aves.

Por isso nosso projeto teve como objetivo de verificar relaçãoentre o número e o tamanho dos artrapodos com com o tamanhodas folhas de Cecropia spp.

Acreditavamos que haveria uma maior abundância, eartropodos maiores em folhas maiores do que em folhaspequenas, visto que as câmaras de folhas grandes poderiamabrigar tanto artropodos grandes como os pequenos e médios,ao passo que as folhas pequenas seriam limitante para osartropodos maiores.

H1: Folhas secas maiores de Cecropia spp. apresentam maiorabundância de artropodos e artropodos de tamanho maiores.

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Fig. 1 Predições para o nº e o tamanho de artropodos comrelação ao tamanho das folhas secas de Cecropia spp.

Material e MétodosForam coletadas aleatoriamente 37 folhas secas de Cecropia

spp. na mata de várzea do Lago Camaleão, rio Solimões. Asfolhas foram recolhidas ao laboratório, onde foi realizada apesagem e medidos o pecíolo, após os artropodos foramcontados e classificados em três categorias (1 = d” 5 mm; 2 = >5 e 3 = e”10 mm). Formigas foram consideradas como um únicoindivíduo.

Foram realizadas regressões logística e linear para compararo nº e tamnaho de artropodos relacionando com o tamanho dasfolhas e correlação para verificar se existia relação com otamnaho da folha e o comprimento do peciolo.

ResultadosEncontramos um número total de 176 indivíduos entre 37

folhas de Cecropia.spp. A maior freqüência dos artrópodosencontrados apresentou tamanho corporal maior do 10milímetros. Com relação as folhas encontradas, o tamanho maisfreqüente de folhas foi de 20 mg sendo os limites inferiores esuperiores entre 13,5 e 40 mg, respectivamente..

Não foi verificado um aumento do número indivíduosconforme aumento do tamanho da folha, diferentemente doesperado. Por outro lado, um maior tamanho corporal dosartrópodes foi encontrados em folhas de maior peso.

A Tab. 1, apresenta todos os resultados obtidos nas análiserealizadas entre as variáveis selecionadas e os testes realizados.

DiscussãoNossos resultados sugerem que folhas com tamanho foliar

maior apresentam um maior número de artropodos maiores queestariam utilizando estas como refugio, para os artropodosmenores de 10 mm não apresentaram preferência por nem umtipo de folha. Isto pode explicar como pensavamos, que folhasgrandes de Cecropia spp. formam câmaras grandes onde osartropodos poderiam encontrar refugio. Além disso, nós nãoencontramos relação entre o número de individuos e o peso dasfolhas, então que uma folha grande não é um fator limitantepara insetos pequenos, mas pode ser para os artropodos maiores.


Tab. 1. Testes de regreessão logistica e linear entre o peso defolhas e comprimento do pecíolo de Cecropia spp. versus nº deindivíduos e e classes de tamaho dos artropododos e formigas.

Teste Variáveis P R2

Rlin Peso x No. de indivíduos 0,383 0,022

Rlin Comprimento pecíolo X No. de indivíduos 0,375 0,023

Rlin Peso x Tamanho do pecíolo < 0,000 0,38

Rlog Peso x Classe 1 0,628



Rlog Tamanho pecíolo x Classe 1 0,173



Rlog Tamanho pecíolo x Formigas 0,869

Rlog Peso X Formigas 0,527

Correlação Peso x tamanho de folha 0,679

Rlog = Regressão Logistica

Tal fator, pode ser muito importante para algumas espéciesde aves que podem se especializarem-se em forragear nestesmicrohabitats, em funçào de uma maior disponibilidade debiomassa (Remsem & Parker III 1984).

A biomassa de folhas secas com insetos é maior nas zonastropicais, o dossel é maior e o regimento de caída das folhas nãoé estacional, por isso havweriam mais especialistas (Remsem &Parker III 1984, Rosenberg 1990).

Referências BibliográficasRemsem, J.V. Jr. & Parker III. T.A. 1984. Arboreal dead-leaf-

searching birds of the neotropics. The Condor, 86:36-41.Rosenberg. K.V. 1990. Dead-leaf foraging specialization in

tropical forest birds: measuring resource avaibility anduse. Studies in Avian Biology, 13: 360-368.

Servat, G. P. 1995. Availability and use of food recurses bytwo species of Automolus (Aves, Furmariidae). Thesis.Graduate School at the University of Missouri St. Louis.90 p.


Estratégias reprodutivas em dois morfotipos de Pistia stratiotesSunshine Menezes, Max Hidalgo, Ludmila Siqueira, Ana Maria Pes, Marcio Uehara-Prado

IntroduçãoO padrão de inundação e as respostas de muitas espécies de

plantas em águas brancas do rio Solimões são reconhecidos pormuitos autores (Ayres 1993; Junk 1984). O período de seca éfreqüentemente desfavorável ou fatal para macrófitas aquáticas.Desta forma, existe a necessidade de compensar durante operíodo favorável as perdas que ocorrem durante o períododesfavorável, de modo que a sobrevivência das populaçõesatravés da próxima fase crítica seja assegurada. O padrão decrescimento e reprodução de Pistia stratiotes está relacionadocom estes pulsos de inundação (Junk & Howard-Williams 1984).Assim, a taxa relativa de crescimento de P. stratiotes tem doispicos por ano, que correspondem à oscilação sazonal no nívelda água (Fig. 1).

Em estudos realizados na Ilha da Marchantaria, foramobservadas duas formas, ou morfotipos, das espécies P. stratiotes.Uma das formas (aqui referida como morfotipo 1) tem folhasmaiores, arredondadas e com maior número de nervuras (entre9 e 13). A outra forma (morfotipo 2) tem folhas menores ealongadas, e possuem entre 4 e 6 nervuras. Formulou-se ahipótese de que os dois picos de crescimento de Pistia stratiotespoderiam corresponder aos morfotipos observados. Formulamosa hipótese de que o morfotipo 1 tem mais tempo para crescer,podendo desenvolver estruturas reprodutivas de dois tipos:vegetativas e sexuadas, na forma de estolões e flores,respectivamente. Por outro lado, o morfotipo 2, que teria menostempo para crescer, investiria proporcionalmente mais emprodução de flores e frutos, o que aumentaria as chances dereestabelecimento da população no ciclo sazonal subseqüente.

Com base na hipótese apresentada, o objetivo deste estudofoi verificar a existência de estratégias reprodutivas distintasnos dois morfotipos de Pistia stratiotes.

Material e MétodosColetamos 30 indivíduos de cada morfotipo de P. stratiotes

no Lago do Camaleão, Manaus, AM. Em laboratório contamoso número de folhas, flores, frutos e estolões de cada indivíduo.Após lavadas e secas, por no mínimo uma hora, pesamos asfolhas utilizando pesolas com capacidade de 10, 100 e 600 g.Os pesos foram utilizados como uma medida de tamanho daplanta.

Regressões lineares foram usadas para analisar a relação en-tre o tamanho das plantas e o número de folhas e de estruturasreprodutivas. As diferenças entre os morfotipos foram analisadaspor comparação dos intervalos de confiança obtidos para osdiferentes parâmetros estudados.

ResultadosEncontramos diferenças significativas para todas as variáveis

comparadas entre os morfotipos (Tab. 1, Fig. 2), exceto peloponto de interseção obtido na relação entre o número de folhase peso das folhas. Verificamos que o morfotipo 2 apresentouum maior aumento do número de folhas, flores e estolões emrelação ao tamanho das plantas. A relação tamanho x númerode flores e tamanho x número de estolões não foi significativapara o morfotipo 1 (Tab. 1).

Todas as variáveis estudadas apresentaram uma maior taxade incremento no morfotipo 2 em relação ao morfotipo 1, comoindicado pelos intervalos de confiança que não incluem as médiasdas inclinações em nenhum dos casos (Tab. 1). O ponto deintercepto para os dois morfotipos foi estatisticamente diferente

apenas para o número de flores, indicando que o número deflores produzidos pelo morfotipo 2 é superior ao produzido pelomorfotipo 1. Também, o número de flores produzidos nomorfotipo 1 varia pouco conforme o aumento do peso das folhas(Fig. 2E).

Tab. 1. Relação entre o peso das folhas e o número de folhas,flores e estolões, para os morfotipos 1 e 2 de Pistia stratiotes.

Estrutura Morfotipo Inclinação Intercepto R2 P

1 0,116 ± 0,057* 7,460 ± 0,965 0,404 < 0,001No. de folhas

2 0,737 ± 0,349* 7,372 ± 1,78 0,401 < 0,001

1 0,008 ± 0,031* 0,476 ± 0,528* 0,010 0,613No. De flores

2 0,417 ± 0,389* 4,829 ± 1,99* 0,417 0,0361 0,067 ± 0,077* 2,317 ± 1,307 0,109 0,086No. De

estolões 2 0,419 ± 0,263* 3,124 ± 1,34 0,276 0,003

* = diferenças significativas entre os intervalos de confiança.

Fig. 2. Relação entre o peso das folhas e o número de folhas,flores e estolões, para os morfotipos 1 (A, C e E) e 2 (B, D e F)de Pistia stratiotes.

DiscussãoOs padrões encontrados neste trabalho demonstram

diferenças marcantes nas estratégias de crescimento e reproduçãoentre os dois morfotipos de Pistia stratiotes.Surpreendentemente, o morfotipo 2 produziu,proporcionalmente, maior número de estolões. Tal estratégianão era esperada, uma vez que o período de secas iminenteprovavelmente resulta na mortalidade da maior parte dosindivíduos de P. stratiotes (Piedade com. pess.). Por outro lado,o maior número de flores e frutos observados indicam que osindivíduos do morfotipo 2 produzirão uma grande quantidadede sementes, provavelmente capazes de permanecer viáveis du-rante a estação seca e germinar na estação favorável, mantendoa população nesse sistema.


O fato de que espécies palustres possuem grande plasticidademorfológica e fisiológica (Junk & Piedade 1994), oferecesubsídios à hipótese de que trabalhamos com os dois morfotipos.No entanto, dado que em trinta anos de estudos na ilha daMarchantaria o morfotipo 2 nunca havia sido observado (Piedadecom pess.), indicando que talvez sejam duas espécies. Paraverificar essa possibilidade, seria necessário, por exemplo,realizar experimentos de cruzamento entre os dois morfotipos,comparações com amostras em herbários e literatura,acompanhamentos de estudos detalhados de dinâmicapopulacionais dos dois morfotipos no sistema de várzea da Ilhada Marchantaria.

AgradecimentosAgradecemos a Cristiane pela ajuda, ao James Brown pela

inspiração, e aos dois revisores não anônimos pelas correções esugestões.

Referências BibliográficasAyres, J.M. 1993. As Matas de Várzea do Mamirauá.

Programa do Trópico Úmido. Sociedade Civil Mamirauá.Brasilia.

Junk, W.J. 1984. Ecology of the varzea, floodplain foAmazonian whitewater rivers. Pp. 215-244 In: H. Sioli,ed. The Amazon: Limnology and landscape ecology of amighty tropical river and its basin. Dr. W. Junk Publish-ers, Dordrecht, The Netherlands.

Junk, W.J., and C. Howard-Williams. 1984. Ecology ofaquatic macrophytes in Amazonia. Pp. 269-293. In: H.Sioli, ed. The Amazon: Limnology and landscapeecology of a mighty tropical river and its basin. Dr. W.Junk Publishers, Dordrecht, The Netherlands.

Junk, W.J. & Piedade, M.T.F. 1997. Species diversity anddistribution of herbaceous plants in the floodplain of themiddle Amazon. Verh. Internat. Verein. Limnol. 25: 1862-1865.

Junk, W.J. & Piedade, M.T.F. 1997. Plant life in floodplainwith special reference to herbaceous plants. Pp. 147-184In: Junk, W.J. The Central Amazon floodplain. Ecology ofa pulsing system. Ecological Studies 126, Springer-Verlag,New York. 525 p.

OrientadoresMaria Teresa Piedade e Paulo De Marco

Considerações sobre a arquitetura dos frutos do Macucu, Aldinalatifolia (Leguminosae; Papilionoideae)

Elaine Lucas Gonsales, GustavoRomero, María Cecília Vega, Leandro M. Sousa, Renata Durães.

IntroduçãoAldina latifolia (Leguminosae) é uma espécie caracterizada

por árvores grandes, típica de solos de areia branca e abundantesna área da Guiana. O fruto é grande, mais ou menos macio egloboso, geralmente com apenas uma semente (Gentry 1993).

Esta espécie possui frutos adaptados para flutuar durantelongos períodos, devido a alguns fatores como constituiçãoquímica, existência de cavidades cheias de ar (como uma cortiça)entre o córtex e o endocarpo, e leveza do albúmen ou cotilédones(Pijl 1982).

A planta somente frutifica a cada 2 ou 3 anos, o queaparentemente implica em um investimento muito grande naprodução de frutos e provavelmente, constitui um fatorimportante para que a planta produza frutos com variabilidadede tamanhos, possibilitando um maior sucesso na dispersão (L.Ferreira com. pess.).

O objetivo deste estudo foi verificar se existe relação entre otamanho da semente e a espessura do córtex em frutos de Aldinalatifolia, e suas possíveis implicações na dinâmica da dispersãodesta espécie.

Material e MétodosEste trabalho foi desenvolvido na Estação Ecológica de

Anavilhanas, no rio Negro, numa floresta de igapó localizada acerca de 100 km a noroeste da cidade de Manaus, Amazonas,em julho de 2002.

Coletamos 90 frutos de A. latifolia, os quais encontravam-seflutuando nas margens do igapó. Posteriormente, os frutos fo-ram abertos longitudinalmente e medidas individuais da maiorespessura do córtex e da largura da semente foram tomadas.

A relação entre a espessura do córtex e a largura da sementefoi testada com análise de correlação de Pearson (Zar 1984).

ResultadosHouve relação positiva entre a largura da semente e a

espessura do córtex (r = 0,235; P = 0,026, n = 90), porém, comgrande variação (Fig. 1). A média e o coeficiente de variação daespessura do córtex foram de 19,09 mm e 0,21 mmrespectivamente; para a largura da semente, os valores foram de44,03 mm e 0,19 mm.

20

30

40

50

60

70

10 15 20 25 30

Largura do córtex (mm)

Larg

ura

da s

emen

te (m

m)

Fig. 1. Relação entre largura da semente e espessura do córtexem frutos de Aldina latifolia

DiscussãoA variabilidade observada dos tamanhos de semente e córtex

em A. latifolia indica que a espécie deve estar investindo emvárias estratégias para a dispersão dos seus frutos. Frutos comcórtex maiores podem proteger melhor as sementes contrapredadores, funcionando como uma barreira contra predação.Porém, frutos menores representariam um investimento tambémmenor, ou seja, seria possível produzir mais frutos e aumentaras chances de sucesso na dispersão. Becerra et al. (2000)


verificaram que larvas de Curculionidae (Coleoptera) infestarammais os córtex do que as sementes de A. latifolia. Além disso,sugerimos que córtex grandes podem manter as sementesflutuando por um período maior de tempo, até alcançarem umlocal favorável para germinação.

AgradecimentosAgradecemos a Profa. Grace pela orientação.

Referências BibliográficasBecerra, M.T., T. Pequeño, F. Campón, L. C. Procópio, J. A.

Siqueira, J. M. Brito, M. E. Pérez & T. Izzo. 2000. Insetosnas sementes de Macucu (Aldina latifolia) antes e depois

da dispersão. Relatório do curso “Ecologia da FlorestaAmazônica”.

Gentry, A. 1993. A field guide to the Families and Genera ofwoody plants of Nothwest

South America (Colombia, Ecuador, Perú). Pp. 284-286.Conservation International, Washington D. C. USA.

Van der Pijl, L. D. 1982. Principals of dispersal in higherplants. Springer Verlag, Berlin, Germany.

Zar, J. H. 1984. Biostatistical analysis. Second Edition.Prentice Hall, New Jersey.

OrientadoraGrace Servat

Influência das inundações sobre a reprodução daseringueira Hevea spruceana (Euphorbiaceae) em uma

área de igapó do rio NegroAdam Kaveh Bahrami, Felipe Pimentel, Flávia Monteiro Coelho, Jean Carlos Santos e Lily Arias

IntroduçãoFlorestas de igapó são aquelas inundadas durante um período

do ano por rios de águas pretas e águas claras caracterizadospela baixa concentração de nutrientes. Os rios de águas pretasalém de apresentarem baixas concentrações de nutrientes, sãopobres em sedimentos e apresentam altas concentrações de ácidoshúmicos.

O rio Negro, bem como outros rios da Amazônia Central, éum rio de água preta que pode sofrer flutuações anuais de até 14metros no seu nível de água, sendo que o período de inundaçãodas matas alagáveis às suas margens pode durar de 50 a 270dias (Goulding et al. 1988). A complexidade estrutural davegetação de uma floresta de igapó está diretamente relacionadaao tempo que essa permanece inundada, o que é determinadopelas variações topográficas locais (Ferreira 1997).

O impacto do prolongado alagamento no crescimento dasárvores de florestas inundáveis é mostrado por câmbiosfenológicos e a redução no incremento da madeira (Worbes1997). Hevea spruceana é uma espécie de seringueiracomumente encontrada nos ambientes de igapó do rio Negro,onde pode ocorrer sob a influência de diferentes profundidadesde alagamento (Nee 1995). É possível ainda que o cicloreprodutivo desta espécie esteja sendo influenciado pelo tempode inundação.

O objetivo deste estudo foi avaliar a influência do tempo deinundação sobre o ciclo reprodutivo dos indivíduos de H.spruciana.

Material e MétodosEste estudo foi realizado em julho de 2002 na região do lago

do Prato, Arquipélago de Anavilhanas, no baixo do rio Negro.Coletamos informações sobre 41 indivíduos de H. spruceana,para cada um dos quais, determinamos o estágio reprodutivorelacionando presença ou ausência de flores e/ou frutos.Medimos também a profundidade de alagamento, estimamos aaltura total somando a profundidade e altura emersa das plantas,e classificamos cada indivíduo com relação à intensidade deexposição luminosa em 5 categorias (D. Clark, comunicaçãopessoal): plantas que apresentam a copa completamente expostaà luz (5), que recebem luz vertical na totalidade da copa (4), querecebem luz vertical parcial (3), apenas luz lateral (2) e as quenão recebem luz diretamente (1).

A frequência de estágios reprodutivos foi relacionada com a

luminosidade através de um teste de Qui- quadrado, as demaisvariáveis por meio de regressões logísticas.

ResultadosDos 41 indivíduos amostrados, encontramos 26 em estágio

reprodutivo e 15 em estágio não reprodutivo. O período dereprodução foi diretamente relacionado ao grau de luminosidadeao qual a planta estava exposta (Qui-quadrado = 23,07; gl = 4; p= 0,01; Tab. 1). A freqüência de plantas em fase reprodutiva foimaior que o esperado nas classes 4 e 5 de exposição a luz quandocomparadas àquelas que se encontravam nas categorias 1, 2 e 3(Tab. 2).

Tab. 1 - Número de indivíduos observados e esperados em fasereprodutiva e não reprodutiva nas diferentes categorias deluminosidade.

LuminosidadeNão reprodutivas

Obs Esp

Reprodutivas

Obs Esp

Total

Obs Esp

1 5.0 (1.5) 0.0 (3.4) 5.0 (4.9)

2 6.0 (3.0) 4.0 (6.9) 10.0 (9.9)

3 1.0 (0.6) 1.0 (1.3) 2.0 (1.9)

4 1.0 (1.2) 3.0 (2.7) 4.0 (3.9)

5 2.0 (8.5) 26.0 (19.4) 28.0 (27.9)

Total 15.0 34.0 49.0

Tab. 2 - Desvios padrão dos indivíduos de H. spruceanaobservados em fase reprodutiva e não reprodutiva nasdiferentes categorias de luminosidade.

Luminosidade Não reprodutivas Reprodutivas

1 2.8 -1.8

2 1.6 -1.1

3 0.4 -0.3

4 -0.2 0.1

5 -2.2 1.4

Observamos uma relação positiva entre a probabilidade depresença de flores ou frutos na planta e a profundidade dealagamento (G = 7,62, gl = 1, p < 0,005; Fig. 1). A mesmarelação foi observada quanto à altura da planta fora da água (G= 4,34, gl = 1, p < 0,04; Fig. 2) e a altura total da planta (G = 18,gl = 1, p < 0,001; Fig. 3).


0 3 6 9Profundidade (m)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0Pr

obab

illid

ade

Fig. 1 - Relação entre a probabilidade de ocorrência de períodoreprodutivo em Hevea spruceana e a profundidade dealagamento no igapó deAnavilhanas em julho de 2002.

0 3 6 9Altura Fora da Água (m)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

prob

abill

idad

e

Fig. 2 - Relação entre aprobabilidade de período reprodutivoem Hevea spruceana e a altura da copa fora da água no igapódeAnavilhanas em julho de 2002.

0 5 10 15 20Altura Total (m)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

prob

abill

idad

e

Fig. 3 – Relação entre a probabilidade de período reprodutivoem Hevea spruceana e a altura total da planta no igapódeAnavilhanas em julho de 2002.

DiscussãoAlgumas espécies de plantas sincronizam sua fenologia com

o período de inundação, enquanto em outras, a floração efrutificação são induzidas pela precipitação (Ferreira 1991). Osresultados sugerem que H. spruceana responde positivamente

ao alagamento do igapó produzindo flores e dispersandosementes. A presença de flores e frutos nessa espécie pareceestar associada ao tamanho da planta e à quantidade de copaemersa. A quantidade de luz que recebe a copa da planta, assimcomo a altura total da mesma, parecem induzir atividadereprodutiva, uma vez que a probabilidade de presença de floresou frutos foi maior naquelas árvores mais altas e que recebemmaior quantidade de luz direta nas copas. Ferreira (1998)encontrou para uma Lecythidaceae do gênero Eschweilera queocorre no igapó, um ciclo reprodutivo de duração proporcionalao período de alagamento. A sincronização entre a fenologia daH.spruceana e o pulso de inundação contribui para umadispersão de sementes mais eficiente uma vez que, além dassíndromes zoocóricas e autocóricas, as espécies vegetais do igapósão evolutivamente adaptadas a hidrocoria (Ferreira 1997). Apresença de flores nas plantas durante o período de alagamentopode estar favorecendo aqueles polinizadores voadores emdetrimento dos que não conseguem ultrapassar a barreira físicaimposta pela floresta alagada. Portanto H. spruceana pode serconsiderada um bom exemplo de uma espécie bem adaptada aopulso de inundação das florestas de igapó.

AgradecimentosA Leandro Ferreira pela orientação neste estudo. À Eduardo

Venticinque pelo auxílio nasanálises estatísticas e à tripulação do barco Dona Selly II.

Referências BibliográficasFERREIRA, L. V. 1991. O efeito do período de inundação, na

distribuição, fenoologia e regeneração de plantas em umafloresta de Igapó na Amazônia Central. Dissertação deMestrado, Instituto Nacional de pesquisas da Amazônia,Manaus.

FERREIRA, L. V. 1997. Effects of flooding duration ofspecies richness and floristic composition in three hestaresin tha Jaú National Park in floodplain forest in CentralAmazonia. Biodiversity conservation. 6: 1353- 1363.

FERREIRA, L. V. 1998. Intraspecific variation in phenologyin relation to flooding duration in Eschweilera paviflora(Lecythidaceae) in Central Amazonian floodplain forest.Anais da Academia Brasileira de Ciência 70: 1-4.

GOULDING, M. CARVALHO, M. L. & FERREIRA, E. G.1988. The Rio Negro, rich life in poor water. Amazoniandiversity an foodchain ecology as seen through fishcommmunities. SPB Academic Publishing, Hague,Netherlands. 200 pp.

KREBS, C. J. 1999. Ecological Methodology 2nd ED.Benjamim Cummings Press. Menlo Park, CA.USA.

NEE, M. 1995. Flora preliminar do Projeto DinâmicaBiológica de Fragmentos Florestais. NY Botanical Gardene INPA/Smithsonian Institute.

WORBES, M. 1997. The forest ecosystem of the foodplains.pp. 223-260. In W. J. Junk (ed.). The central amazonfoodplain: ecology of a pulsing system. Sringer-Verlag,Berlim, Germany.

OrientadorLeandro Ferreira


Testando a hipótese de Coley e Aide : Folhas vermelhassofrem menos herbivoria do que as folhas verdes?

Verónica Cepeda, Ricardo Darigo, Maria Luisa Jorge, Karl Mokross e Daniel Scheibler

IntroduçãoAs interações entre herbívoros e plantas representam uma

enorme proporção das relações ecológicas entre espécies, comsignificante impacto no crescimento e reprodução de plantas(Marquis 1984, 1992a, b; Marquis & Braker 1993). A herbivoriarepresenta uma relação extremamente importante para aestruturação e organização de comunidades aquáticas e terrestres.Em florestas tropicais chuvosas cerca de 11% da área foliar to-tal existente é consumida por herbivoros e patógenos (Coley &Aide 1991). Assim, herbívoros atuam como importantes elos deciclagem de energia entre o primeiro nível trófico (produtores)e os demais (consumidores).

Dentre os herbívoros, os insetos são os mais abundantes esão capazes de atacar praticamente todos os taxa vegetais. Insetosherbívoros podem causar grande impacto sobre a performancedas plantas hospedeiras, gerando pressões seltetivas diferenciaisdentro de populações e influenciando na seleção de estratégiasque conferem maior sucesso adaptativo (Marquis 1984, 1992,Clark & Clark 1991).

Dentre as estratégias de defesa das plantas, existem as defesasfísicas (e.g. tricomas e espinhos) e químicas (e.g. compostossecundários tóxicos e redutores da digestibilidade - taninos).As plantas supostamente podem também minimizar a herbivoriasimplesmente pela produção sazonal de folhas ou distribuiçãoespacial muito dispersa. Finalmente, existem estratégias queutilizam defesa por associação biótica, como as interações comformigas e até inimigos naturais dos herbívoros.

Folhas jovens em expansão encontram-se em seu estágio maisvulnerável no tempo de vida foliar. Estas podem sofrer entre 5 a100 vezes mais danos por patógenos e herbívoros do que folhasmaduras (Coley & Aide 1991). Coley & Aide (1989) propuseramque plantas de florestas tropicais chuvosas apresentariam folhasnovas avermelhadas como mecanismo de defesa contraherbivoria. Aide observou em florestas no Panamá uma taxa deherbivoria maior em folhas verdes do que vermelhas,corroborando sua hipótese. A explicação para esta diferença seriaque a cor avermelhada sinalizaria a presença de antocianinasem grandes quantidades. Antocianinas são compostosparticularmente comuns em folhas jovens e segundo Coley &Aide (1989) possuem ação fungicida que protegem esses tiposde folha.

Além disso, W. W. Benson (com. pess.) propõe que além dapresença de antocianinas, a cor vermelha tornaria algunsherbívoros comuns sobre as folhas mais conspícuos. Issoocorreria porque muitos desses herbívoros apresentaremcoloração esverdeada, tornando-os assim mais suscetíveis àpredação.

Em razão da grande freqüência de plantas com ramos defolhas avermelhadas e verdes, em nosso estudo nos propusemosa testar a hipótese de Coley e Aide (1989)em plantas de umamata inundada de Igapó, na Amazônia Central. Segundo a nossahipótese, a herbivoria em folhas de cor vermelha deveria sermenor que aquela encontrada para as folhas verdes.

MétodosO estudo foi realizado em julho de 2002, durante a vazante,

no Arquipélago de Anavilhanas (03o05’S 59o59’W), no RioNegro, município de Novo Airão (AM). Coletamos em médiadez ramos com folhas novas avermelhadas e verdes de plantasna margem da mata de Igapó. Os ramos foram cortados comauxílio de uma tesoura de poda e o material foi colocado em

sacos plástico para sua posterior identificação e classificaçãodos níveis de herbivoria.

Comparamos as taxas de herbivoria entre folhas adjacentes,de cores diferentes, da mesma planta para eliminar efeitos deherbivoria acumulada por diferenças de idade. O grau deherbivoria foi definido pela metodologia de Dirzo & Dominguez(1995), que determina seis categorias de herbivoria: 1 = 0%; 2= de 1 a 6%; 3 = de 6 a 12%; 4 = de 12 a 25%; 5 = 25 a 50% e6 = mais de 50%.

Utilizamos o teste não-paramétrico de Wilcoxon paracomparar o grau de herbivoria entre as folhas avermelhadas everdes para todas as espécies, pois os dados não tinhamdistribuição normal. Além disso, para as espécies que coletamosmais de três indivíduos, realizamos um teste de Wilcoxonindependente, com o auxílio da técnica de “bootstrap” com 50repetições, por causa do pequeno número de réplicas. Os testesforam realizados no programa SYSTAT 8.0.

ResultadosColetamos folhas novas vermelhas e verdes de nove espécies

diferentes: Licania apetala (Chrysobalanaceae), Heteropterisnervosa (Malpighiaceae), Clathlotropis nitida e Inga punctatae Dioclea sp. (Leguminosae), mais quatro morfotipos que nãoforam determinados. No entanto, só obtivemos réplicas para duasdelas (Licania apétala, n = 5, Endichleria anomala, n = 4),devido à raridade que ocorriam as demais espécies.

Não foram observadas diferenças estatisticamentesignificativas nas taxas de herbivoria entre folhas vermelhas everdes para o conjunto das espécies (Wilcoxon: Z = 0,508; p =0,611). O grau de herbivoria foi baixo tanto nas folhas novasavermelhadas quanto nas verdes (mediana = 1 nos dois casos,isto é, de 1 a 6% da área foliar consumida).

Em Endichleria anomala (Leguminosae) a taxa de herbivoriafoi menor nas folhas vermelhas (50 repetições do teste deWilcoxon, utilizando quatro pares de valores em cada uma:p<0,001, Fig. 1). Já em Licania apetala (Chrysobalanaceae) nãohouve diferença significativa no grau de herbivoria entre as duascores de folha (50 repetições do teste de Wilcoxon, utilizandocinco pares de valores em cada uma: p = 0,38, Fig. 2).

verde vermCOR DA FOLHA

0

1

2

3

4

5

6

ÍND

ICE

DE

HER

BIVO

RIA

Fig.1: Índice de herbivoria nas folhas novas verdes e vermelhasde Endichleria anomala


DiscussãoNossos resultados não mostraram diferenças nas taxas de

herbivoria entre as folhas verdes e avermelhadas, em uma mesmaplanta. Desta forma, este estudo não corrobora a hipótese deque a estratégia da cor da folha atue como agente contra insetosherbívoros. Em apenas uma planta, Endichleria anomala, osresultados indicam que a estratégia de coloração foliar pode serefetiva em alguns taxa.

De fato, estratégias evolutivas muitas vezes surgem comoresultado da seleção de outras características, e então passam aser adaptativas para a função para a qual são conhecidas. Porexemplo, acredita-se que compostos secundários, utilizados nadefesa contra herbívoros, teriam sido, inicialmente, apenassubprodutos das vias metabólicas principais (Barone & Coley2002). Tricomas, que também estão associados com a reduçãoda transpiração e a insolação (UV), acabam por inibir ataquesherbívoros (Woodson & Fernandes 1991).

No presente caso, a produção diferencial de antocianinas nasfolhas jovens poderia ter surgido com uma função distinta, eposteriormente, se tornado uma sinalização contra herbívorosou mesmo uma forma de destacá-los para predadores somenteem algumas espécies. Todavia, nossos resultados não corroborama ocorrência generalizada dessa função associada à coloraçãodas folhas, ao menos para plantas que ocorrem no igapó.

Outra explicação para a presença de folhas novasavermelhadas é que, na realidade, todas as folhas possuemantocianinas. No entanto, as folhas muito novas têm umaproporção maior de antocianinas em relação à clorofila, e porisso são avermelhadas (Baker & Hardwick 1973). De fato, nósnão encontramos diferenças no grau de herbivoria entre folhasde cores diferentes, pois eram baixos para todas elas, o que podecorroborar a idéia de que todas as folhas estão protegidas, massó é possível enxergar isso nas folhas mais novas.

verd vermCOR DA FOLHA

0

1

2

3

4

5

6

ÍND

ICE

DE

HER

BIVO

RIA

Fig. 2: Índice de herbivoria nas folhas novas verdes evermelhas de Licania apetala

AgradecimentosAgradecemos ao Professor Geraldo Fernandes, pela idéia

inicial e orientação, ao Senhor Flávio, por conduzir o nossobarco e a Luís Melodia, pelo chicote.

Referências BibliográficasAide, T.M. 1988. Herbivory as a selective agent on the timing

of leaf production in a tropical understorey community.Nature 336: 574-575.

Baker, N.R. & K. Hardwick 1973. Biochemical and physi-ological aspects of leaf development in cacao (Theobromacacao) I. Development of chlorophyll and photosyntheticactivity. New Phytologist 72: 1315-1324.

Barone J.A. & P.D. Coley, 2002. Herbivorismo e las defensasde las plantas, Pp. 465-492. In: Guariguata M.R. & KattanG.H. (eds.) Ecología y Conservación de BosquesNeotropicais, 1a Edição. Libro Universitario Regional,Cartago, Costa Rica. 692pp.

Clark D.B. & D.A. Clark 1991. The impact of physicaldamage on canopy tree regeneration in tropical rain forest.Journal of Ecology 79: 447-457.

Coley, P.D. & T.M. Aide 1989. Red coloration of tropicalyoung leaves: a possible anti-fungal defense? Journal ofTropical Ecology 5: 293-300.

Coley, P.D. & T.M. Aide. 1991. A comparison of herbivoryand plant defenses in temperate and tropical broad-leavedforests. Pp. 25-49 In: P.W. Price, T.M.. Lewisohn, G.WFernandes, & W. W. Benson (eds.) Ecology of Plant-Animal Interactions: Tropical and Temperate Perspectives.John Wiley and Sons, USA.

Dirzo R.& C. Dominguez 1995. Plant animal interactions inMesoamerican tropical dry forest. In: Bullock M. & H.Mooney (eds.) Seasonally Dry Forest. CambridgeUniversity Press, EUA.

Marquis R.J. 1984. Leaf herbivores decrease fitness of atropical plant. Science 226: 537-539.

Marquis R.J. 1992. A bite is a bite is a bite? Constraints onresponse ot folivory in Piper arieianum (Piperaceae).Ecology 73: 143-152.

Marquis, R.J. & Braker, H.E. 1993. Plant-herbivore interac-tions : Diversity, specificity and impact. Pp. 263-281 In:McDade, L., Hartstorn, G.H., Hespenheide, H. & Bawa, K(eds.) La Selva: Ecology and Natural History of aNeotropical Rainforest. University of Chicago Press,Chicago.

OrientadorGeraldo W. Fernandes

Levantamento florístico em uma área de igapó em Anavilhanas:borda versus interior

Ana Maria Pes, Ludmila Pugliese de Siqueira, Sunshine Menezes, Marcio Uehara-Prado, Max Hidalgo

IntroduçãoA teoria de distúrbio intermediário prediz que comunidades

que sofrem um nível de distúrbio intermediário, terão uma maiordiversidade de espécies do que aquelas com baixos ou mesmoaltos índices ou freqüências de distúrbio (Connell 1979; Grime1979). Este modelo de diversidade foi aplicado as áreasinundáveis dos rios de Amazônia central por Worbes (1997),por estas áreas apresentarem um nível alto de estresse e distúrbio.

Ainda que a química da água, o tipo de solo, e o período deinundação sejam fatores determinantes na estrutura das

comunidades do Igapó, a principal explicação para a variaçãoem diversidade é o nível da água nos rios (Ferreira & Stohlgren1999; Worbes 1997). Ferreira (1991) demonstrou em seu estudoque variações na distribuição de espécies de árvores no igapóTarumã Mirím, foram dependentes do grau de inundação noslocais. Este mesmo autor também demostrou que ascomunidades apresentaram algumas espécies generalistas parao gradiente de inundação, e outras especialistas, com umadistribuição limitada a um nível de inundação específico. Aindaque o tempo de inundação diminua a diversidade local, este


mesmo processo pode aumentar a heterogeneidade em escalade paisagem mantendo a diversidade regional.

Dado que os pulsos de inundação funcionam como umimportante fator na determinação da diversidade destascomunidades, o objetivo do nosso trabalho foi realizar umlevantamento florístico na borda e no interior de uma área deigapó, no arquipélago de Anavilhanas, afim de avaliar adiversidade e a similaridade na composição de espécies.

Nossa hipótese admite que a borda apresenta uma menordiversidade, por ser um ambiente mais sujeito a estresse porfatores abióticos (nível de inundação, intensidades de luz, ventoentre outros).

Material e MétodosForam alocadas quatro parcelas de 10 x10 m, sendo duas na

borda e duas no interior. Todos os indivíduos das espéciesarbustivas-arbóreas presentes foram identificados até pelo menoso nível de família. Em cada uma das parcelas foram tomadoscinco pontos de profundidade, com o auxílio de uma trena,adaptada com um peso em uma das extremidades.

Foi realizado o teste t (Zar 1984) para comparação das médiasdas duas áreas. Foram calculados os índices de similaridade deSorensen e de diversidade de Shannon-Wiener para ambas asáreas (Krebs 1999).

ResultadosForam identificados um total de 103 indivíduos pertencentes

a 34 morfoespécies nas quatro parcelas. A densidade obtidapara a área de borda foi de 2450 ind/ha e para área de interiorfoi de 2700 ind/ha. O índice de similaridade de Sorensen obtidoentre as duas áreas foi de 48%. Aparentemente não houvediferença entre os índices de diversidade calculados para as duasáreas (borda = 4,057; interior = 4,156). O valor obtido peloteste t para comparação das médias de profundidade foi igual a4,069 (p=0,001, gl=1). As médias obtidas para profundidade eos principais resultados estão apresentados na Tab. 1. Na Tab. 2estão relacionadas as famílias com maior número de indivíduospra as parcelas de borda e interior.

DiscussãoA riqueza da espécies em ambas as áreas comparadas do igapó

foi igual (23 espécies). A em abundância foi também similar,ainda que os valores tenham sido um pouco maior no interiorque na borda (54 indivíduos vs. 49 indivíduos). Verificou-seuma correlação significativa na composição da espécies da bordae do interior com relação a profundidade nestes ambientes (p =0,001). Junk & Piedade (1997) afirmam que nos sistemasdinâmicos como a floresta inundável da Amazônia, os processossucessionais influem muito nas comunidades de plantas.

Encontramos uma mudança na composição de espécies, comum índice de similaridade próximo a 50%, e as famílias commaior número de indivíduos em ambas áreas são comuns(Myristicaceae e Leguminosae). Estes resultados não estariamde acordo com nossa hipótese de que a diversidade na bordaseria menor que do interior.

Worbes (1997) afirma que a composição e estrutura dascomunidades do igapó estão influenciadas pelo tempo deinundação a que elas estão submetidas, sendo a transição gradual.Apesar de termos encontrado diferenças com relação àprofundidade de ambas as zonas, provavelmente é necessárioamostrar um maior número de parcelas, para uma maiorseparação entre a zona de borda e do interior.

Existem ainda outros fatores que seriam muito importantesna distinção florística, e que não foram consideradas neste estudo,como as características químicas da água e a variação regional(Kubitzki 1989, apud Ferreira 2000).

Nosso estudo encontrou valores de diversidade semelhantes,e uma similaridade de 50% na composição de espécies. Houveuma correlação entre a profundidade e a composição de espécies,o que poderia estar relacionado a características específicas e,portanto, sua resposta às condições do ambiente. Uma vez queas ilhas nesse sistema estão em constante movimento, com ma-terial sendo erodido na porção à montante e depositado na porçãoà jusante, o ambiente que hoje é a borda pode ter sido interiordo igapó em outro momento, e esse fato pode se encontrarrefletido nos resultados obtidos.

Referências BibliográficasConnell, J.H. 1979. Diversity in tropical rain forest and coral

reefs. Science 199: 1302-1310.Ferreira, L.V. 1991. O efeito do periodo de inundação,

fenelogia e regeneração de clareiras em uma floresta deigapó na Amazonia Central. MSc Teses. INPA, Manaus.

Ferreira, L.V. 2000. Effects of flooding duration on especiesrichness, floristic composition and forest structure in rivermargin habitat in Amazonian blackwater floodplainforests: implications for future design of protected areas.Biodiversity and Conservation 9: 1-14.

Grime, J.P. 1979. Plant strategies and vegetation processes.Wiley, Chichester.

Junk, W.J., & Piedade, M.T.F. 1997. Plant life in the flood-plain with special reference to herbaceous plants. Em: TheCentral Amazon Floodplain. Ecology of a Pulsing System.Ed. W. Junk. pp: 147-185.

Krebs, C.J. 1999. Ecological methodology. 2nd Ed. BenjaminCummings, Menlo Park, CA. 620 p.

Worbes, M. 1997. The forest ecosystem of the floodplains.Pp. 223-265 In: Junk, W.J. (ed.) The Central AmazonFloodplain: Ecology of a Pulsing System. SpringerVerlag. Berlin.

Zar, J.H. 1984. Biostatistical analysis. Simon & Schuster,London. 718 p.

OrientadorCharles Zartmann

Tab. 1. Comparação dos principais aspectos observados naárea de borda e interior de 2 parcelas na área de iguapó, emAnavilhanas.

Borda Interior

No. Espécies 23 23

No. Indivíduos 49 54

Espécies mais freqüentes Virola sp. (10) (Myristicaceae) Virola sp. (7)

Talisia sp (7)

Índice de diversidade de 4,057 4,156

Profundidade 5,15 ?????? 2,74 ??????

Tab. 2. Relação das famílias com maior número de indivíduosnas duas áreas estudadas.

Área Família No. de indivíduos

Borda Myristicaceae 11

Euphorbiaceae 8

Leguminosae 7

Interior Leguminosae 9

Myristicaceae 9

Sapindaceae 8


Herbivoria em folhas de várias espécies de plantas de um igapóda Amazônia Central: existe vantagem em ser vermelha?

Ricardo Darigo, Adam Kaveh Bahrami, Marcio Uehara-Prado, Ana Maria O. Pes, Leandro M. Sousa, Gustavo Quevedo Romero

IntroduçãoA herbivoria é uma interação animal-planta que pode diminuir

em muito a performance das plantas atacadas pela remoção deárea fotossintetizante. Essa perda de área fotossintética pode tergraves conseqüências para o balanço energético da plantaafetando processos como a produção de flores e frutos. Comoconseqüência desta pressão, as plantas desenvolveram váriosmecanismos de defesa contra os herbívoros. Entre elas estãodefesas químicas pela presença de metabólitos secundários (e.g.taninos, alcalóides, terpenóides, cianogênicos), defesas físicas(e.g. tricomas, espinhos, esclerofilia), estratégias fenológicas (e.g.expansão rápida, sincronismo na produção das folhas, raridade)(Barone & Coley 2002) e/ou defesas associativas (presença deoutras plantas que inibiriam o ataque) (Price 1997).

Antocianinas são compostos químicos que podem protegerplantas contra ataque de herbívoros e, também, conferemcoloração vermelha (Coley & Aide 1989 apud Barone & Coley2002). Inúmeras espécies de plantas produzem folhas decoloração avermelhada, algumas sendo um produto deantocianinas.

Dado que observamos diversas espécies de plantas com folhasde coloração avermelhada em Anavilhanas, e como herbívorossão comuns no período da vazante, decidimos testar a hipótesede Aide (Coley & Aide 1989 apud Barone & Coley 2002). Opresente trabalho, portanto, teve o objetivo de verificar se folhasvermelhas são mais ou menos atacadas que folhas verdes emdiferentes espécies de plantas numa área de igapó na AmazôniaCentral.

Material e MétodosEste trabalho foi desenvolvido nas margens de um igapó no

arquipélago de Anavilhanas no Rio Negro na Amazônia Cen-tral (03o05’S 59o59’W). Coletamos 3 ou 4 ramos de indivíduosque apresentavam folhas vermelhas e verdes. Marcamos eidentificamos os ramos de cada espécie e levamos para olaboratório para avaliar a extensão do dano causado pelosherbívoros nas folhas.

No laboratório, comparamos visualmente a proporção da áreaconsumida da primeira folha vermelha (proximal) e da folhaverde imediatamente abaixo, de cada ramo, de todos osindivíduos de cada espécie. Atribuímos “+” e “-” para a folhacom maior e com menor proporção de consumo,respectivamente. Quando não era possível distinguir diferença,atribuímos “0”. As amostras foram, deste modo, pareadas paraminimizar a variação de idade entre as folhas, que deve ser nessecaso da ordem de dias.

Para verificar diferenças nas freqüências de herbivoria emcada tipo de folha usamos o teste G, por ser recomendado paraesse tipo de dados, mesmo fornecendo resultados semelhantesao Qui-quandrado (Zar 1984).

ResultadosColetamos as folhas avermelhadas e verdes de 25

morfoespécies, pertencentes a pelo menos 10 famílias de plantas(Tab. 1). Houve diferenças entre as taxas de herbivoria nos doisgrupos (G = 4,96; gl = 1; P = 0,026). Setenta e seis por centodas morfoespécies tiveram a taxa de herbivoria maior nas folhasverdes e somente 23% das plantas tiveram taxa de herbivoriamaior em folhas vermelhas (Fig. 1). Em quatro morfoespéciesnão houve diferença na proporção de herbivoria entre folhasvermelhas e verdes (Tab. 1).

DiscussãoVárias espécies de plantas podem ter desenvolvido estratégias

diretas ou indiretas de defesa contra herbivoria por meio dapresença de antocianinas. Várias hipóteses podem ser propostaspara explicar a função da coloração vermelha destas folhas.Primeiro, é possível que a cor vermelha em si não tenha funçãonenhuma, sendo causada apenas em função de um subprodutode uma via metabólica principal (Barone & Coley 2002).Segundo, plantas que produzem algum tipo de compostosecundário e alocam para as folhas mais novas teriam vantagemse tivessem um meio para sinalizar aos herbívoros que a folha étóxica. Embora não esteja descrito para folhas, esse tipo demecanismo de defesa é chamado de aposematismo (W.W. Bensoncom. pess.).

Por outro lado, é possível que herbívoros não reconheçamfolhas vermelhas em busca de sítios de oviposição, orientandoatravés de folhas verdes. Finalmente, herbívoros em folhasvermelhas seriam mais facilmente encontrados por predadoresvisualmente orientados, como pássaros (W.W. Benson com.pess.).

No presente trabalho, encontramos menor herbivoria nasfolhas vermelhas do que nas verdes. Casso não esteja refletindoapenas uma diferença de idade entre as folhas, esse resultadoindica que as folhas vermelhas são melhor protegidas, o quepoderia ser atribuído a ação das antocianinas. Um experimentoposterior seria isolar folhas vermelhas com uma tela até elas setornarem verdes e aguardar o surgimento das novas folhasvermelhas. Nesse tempo, a tela seria removida e herbivoriaacompanhada.

AgradecimentosAgradecemos ao Charles Zartman, ao excelentíssimo

Deputado Ocírio Juruna, ao Dr. Leandro Ferreira pelaidentificação das plantas e a Femi Kuti e sua Shoki Shoki pela

Tab. 1. Proporção de herbivoria em folhas verdes e vermelhasdas morfoespécies estudadas em igapós no arquipélago deAnavilhanas, AM.

Proporção de herbivoria em folhas1

Morfoespécies Verdes VermelhasMalpighiaceae

morfoespécie 1 0 0morfoespécie 2 + -morfoespécie 3 + -

Connaraceaemorfoespécie 1 + -

Sapindaceaemorfoespécie 1 + -morfoespécie 2 + -morfoespécie 3 + -

Dilleniaceaemorfoespécie 1 + -morfoespécie 2 + -

Myrtaceaemorfoespécie 1 + -morfoespécie 2 - +

Gutiferamorfoespécie 1 + -

Annonaceaemorfoespécie 1 - +

Lauraceaemorfoespécie 1 - +

Ebenaceaemorfoespécie 1 0 0

Leguminosaemorfoespécie 1 + -morfoespécie 2 + -

Indeterminadasmorfoespécie 1 0 0morfoespécie 2 - +morfoespécie 3 + -morfoespécie 4 + -morfoespécie 5 0 0morfoespécie 6 + -Morfoespécie 7 + -Morfoespécie 8 - +

1 + = proporcão maior; - = proporção menor; 0 = mesma proporção


inspiração e companhia durante as madrugadas do projeto.

ReferênciasBarone, J.A & P.D. Coley 2002. Herbivorismo y las defensas

de las plantas. Pp. 465-492 In Guariguata, M.R & G.H.Kattan (Eds.). Ecología y conservación de bosquesneotropicales. Libro Universitario Regional, Costa Rica.691 p.

Coley, P.D. & T.M. Aide 1989. Red coloration of tropicalyoung leaves: a possible anti-fungal defense? Journal ofTropical Ecology 5: 293-300.

Price, P.W. 1997. Insect Ecology. 3rd Ed. Wiley, New York.Zar, J. H. 1984. Biostatistical analysis. Second edition,

Prentice Hall, New Jersey.

Riqueza e variação de tamanho de propágulos na margem einterior de Igapó na Amazônia Central

Elaine Gonsales, Felipe Pimentel, Karl Mokross, Lily Arias, Ludmila Siqueira, Maria Luisa Jorge, Renata Durães

IntroduçãoFlorestas inundáveis compõem aproximadamente 6% da área

total da Amazônia (Junk 1993). Nestes locais, o nível da águapode oscilar em torno de 10 metros e pode até mesmo inundaras copas de árvores de médio porte. As espécies vegetais nesteslocais possuem um conjunto de adaptações para sobrevivência,entre elas a hidrocoria ou dispersão de sementes pela água(Kubistki e Ziburski 1994). Muitas árvores possuem fenologiaajustada aos períodos de inundação, envolvendo diversasestratégias reprodutivas para o sucesso no estabelecimento destassementes. Freqüentemente, no entanto, a dispersão dospropágulos não é exclusivamente hidrocórica, mas mista comanemocoria ou zoocoria. O posicionamento final das sementesem florestas alagáveis pode ter maior influência na composiçãode espécies nestes locais que a tolerância à inundação (Junk1989), e características da história de vida da planta tais comotamanho de propágulos podem influenciar o destino final destes(Harvey & Pagel 1991).

Em rios de água preta como o Negro, uma importante porçãoda cadeia alimentar é sustentada por material orgânico de origemalóctone (Goulding et al. 1988). Assim, frutos e sementes quecaem nestes corpos d’água podem ser dispersados pelacorrenteza, e ao mesmo tempo possuem grande importância naestrutura trófica destes ambientes.

Neste trabalho, observamos o padrão de distribuição depropágulos (sementes e frutos) no interior e na margem de umafloresta de igapó. A correnteza traz grande quantidade destespropágulos, mas provavelmente muitos deles, especialmente osde grande tamanho, não são capazes de ultrapassar a barreira detroncos e ramos alagados e penetrar no igapó. Assim, nossahipótese é de que haja maior riqueza de propágulos nas margensdo igapó do que no interior, e que propágulos maiorespredominem nas margens.

Material e MétodosO estudo foi realizado no período de uma manhã durante o

mês de julho de 2002, na Estação Ecológica de Anavilhanas(03º05’S-59º59’W), localizada a 100 km de Manaus, no RioNegro, Amazônia Central. As margens e o interior dos igapósforam percorridas de barco para localização de áreas de acúmulode kinon, a biocenose que ocupa o espelho de um corpo d’água.Foram coletadas amostras de material com puçás e rapixés emcinco locais nas margens e cinco locais no interior dos igapós.O esforço amostral não foi padronizado entre locais, procurando-se apenas coletar volumes aproximadamente iguais de materialem todos eles. Este material foi triado visualmente para procurade propágulos, os quais foram morfotipados. Os ambientes demargem e interior foram caracterizados quanto à presença eausência dos morfotipos de propágulos. Os propágulos foram

medidos no seu maior comprimento, medida esta que utilizamoscomo um parâmetro de tamanho. Foi utilizado o índice deSorensen (Ss = 2/(2a + b + c, onde a = espécies ocorrendo nosdois locais, b e c = espécies ocorrendo no primeiro e segundolocais, respectivamente; Krebs 1999) para estimar a similaridadeentre espécies de frutos e sementes presentes no kinon dasmargens e do interior dos igapós.

ResultadosForam identificados 87 morfotipos de propágulos que

apresentaram freqüências diferentes nos ambientes de margeme interior (Fig. 1A e B). As áreas de margem apresentaram riquezaligeiramente superior que as áreas de interior (66 vs. 59morfotipos, respectivamente). No entanto, quando o número demorfotipos de propágulos por amostra em cada ambiente foicomparado, a diferença não foi significativa (U = 7,5; g.l. = 1; p= 0,29). Vinte e oito morfotipos ocorreram exclusivamente nasmargens e 21 exclusivamente no interior dos igapós, enquanto38 morfotipos ocorreram em ambas as áreas. As amostras demargem apresentaram entre 9 e 38 morfotipos (média ± D.P. =22,2 ± 12,2; n = 5), enquanto as amostras de interior apresentaramentre 3 e 38 morfotipos (16,2 ± 14,5; n = 5). O índice desimilaridade de Sorensen entre margens e interior de igapós foide 61%.

A distribuição de freqüência dos propágulos em classes decomprimento foi significativamente diferente entre os doisambientes (Kolmogorov-Smirnov: Nmargem = 65, Ninterior = 50, Dmáx= 0,60, p = 0,03). As amostras coletadas na margem continhammaior freqüência de propágulos entre 21 e 40 mm decomprimento, ao passo que o intervalo de tamanho maisfreqüente no interior foi de 1 a 20 mm (Fig. 2). É possível queos morfotipos encontrados exclusivamente em apenas um dosambientes revele aspectos relevantes sobre a dispersão diferencialdos propágulos. Considerando os frutos encontradosexclusivamente em cada ambiente, o tamanho mediano foisignificativamente maior na margem (U = 126,5; Nmargem = 31,Ninterior = 16; p = 0,006).

DiscussãoNossos resultados mostraram que existe similaridade

moderadamente alta entre os propágulos encontrados no inte-rior e na margem do igapó. A presença de vários propágulosexclusivos de um dos ambientes, no entanto, poderia indicarque a margem esteja agindo como uma barreira física para algunsdeles. No entanto, encontramos grande heterogeneidade entreas amostras de um mesmo ambiente. Deste modo, não está clarose as diferenças entre os ambientes de margem e interior se devemà dispersão diferencial através da borda da mata ou apenas àgrande heterogeneidade existente entre quaisquer amostras que


são comparadas.Outro aspecto relevante para se discutir a importância da

margem como barreira seletiva de propágulos é o tamanho destes.No nosso estudo, a distribuição de tamanho foi distinta entreambientes, tanto se considerarmos todas as espécies amostradasou apenas as espécies exclusivas. Este resultado indica que,apesar da maioria das espécies estar sendo depositada tanto namargem quanto no interior, existe uma tendência dos propágulosmaiores ficarem acumulados nas bordas. Este padrão pode terconseqüências importantes para as dinâmicas populacionaisdestas espécies; por exemplo, esperaríamos que espécies compropágulos grandes se concentrassem nas margens dos igapós efossem mais raros no seu interior. Para testar esta hipótese, serianecessário o estudo da distribuição e fenologia das espécies deigapó ao longo do ano, com observações sobre a dinâmica hídricae dispersão dos propágulos.

A)

0

1

2

3

4

5

1 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 77 81 85

B)

0

1

2

3

4

5

1 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 77 81 85

Morfotipos

Freq

üênc

ia

Fig. 1. Freqüência de ocorrência de morfotipos de propágulosna (A) margem (n = 5 amostras) e (B) interior (n = 5amostras) de igapós na Estação Ecológica de Anavilhanas,Amazônia Central.

��

��

��

��

0

5

10

15

20

25

30

1 a 20 21 a40

41 a60

61 a80

81 a100

101 a120

121 a140

141 a160

161 a180

> 180

Classes de Comprimento (mm)

Freq

üênc

ia Margem�� Interior

Fig. 2. Relação entre a freqüência de ocorrência e comprimentototal de propágulos encontrados na margem (barras pretas) einterior (barras hachuradas) de matas de igapó na EstaçãoEcológica de Anavilhanas, na Amazônia Central.

AgradecimentosAgradecemos ao Sr. Flávio pelo auxílio com o barco durante

as coletas, ao Jorge Nessimian pelas sugestões sobre o projeto eao Leandro Valle Pereira pela ajuda na separação dos morfotipos.

Referências BibliográficasGoulding, M., M. Leal Carvalho and E. G. Pereira. 1988. Rio

Negro: rich life in poor water. SPB Academic Publishingbv, The Hague, 200 p.

Junk , W. J. 1993. Wetlands of tropical South America. Pp.679-739. In: Whigham, D. F., Dykyjová, D. e Hejný, S.(eds.). Wetlands of the world I: inventory, ecology andmanagement. Kluwer Academic Publishers, Netherlands.

Harvey, P. H. and M. D. Pagel. 1991. The comparativemethod in evolutionary biology. Oxford university Press,Oxford, England, UK.

Kubitski, K. and Ziburski, A. 1994. Seed dispersal in floodplain forests of Amazonia. Biotropica 26(1):30-43.

Intensidade de herbivoria em diferentes estratos de plantasalagadas: uma comparação entre dois tipos de amostragem

Daniel Ricardo Scheibler, Flávia Monteiro Coelho, Jean Carlos Santos, María Cecilia Vega, Max Hidalgo, Sunshine Menezes,Verónica Cepeda Cornejo

IntroduçãoAs florestas de igapó, que ocorrem às margens do rio Negro,

constituem um tipo de vegetação que apresenta grandediversidade de espécies adaptadas a um sistema de inundaçãoperiódica por águas pobres em nutrientes e ricas em ácidoshúmicos (Goulding et al. 1988). Nesses ambientes a herbivoriafoliar é causada por insetos, peixes, além de outros grupos deorganismos (Goulding et al. 1988).

No período de inundação, o nível de água pode subir atéquatorze metros em comparação ao período da seca e cobrirgrande parte da copa de muitas árvores. Portanto, é possívelque peixes (herbívoros aquáticos) e insetos (herbívoros terrestres)

juntos causem danos consideravéis sobre as folhas destas árvores.Pelo menos 12 espécies de peixes podem se alimentar de folhasde plantas arbóreas no Rio Negro (Goulding et al. 1988), noentanto, as informações sobre a freqüência e importância relativada herbivoria por peixes neste sistema ainda são escassas.

Além da carência de informações sobre a intensidade daherbivoria em plantas, principalmente submersas no igapó, sabe-se que a utilização de certos procedimentos e metodologias deavaliação da área foliar consumida por herbívoros está sujeita àsubjetividade do observador. Embora a escala proposta por Dirzo& Domínguez (1995) pareça ser suficientemente robusta, restaainda a possibilidade de que a seleção das amostras para a análise


possa representar um viés importante na quantificação daherbivoria, podendo conduzir a conclusões errôneas.

Neste sentido, os objetivos desse estudo foram: a) avaliar osíndices de herbivoria em folhas de diferentes estratos de plantasde porte arbóreo no período de inundação e b) verificar ainfluencia do método de coleta amostras de folhas na avaliaçãode índices de herbivoria.

Material e MétodosO estudo foi realizado na região do lago do Prato, arquipélago

de Anavilhanas, rio Negro, próximo à cidade de Manaus, AM.Coletamos ramos de 30 indivíduos de diferentes espécies deárvores, em três estratos: submerso até 50 cm de profundidade,emerso até 50 cm acima do nível d’água, e no limite ar/ superficiede água.

A primeira metodologia utilizada baseou-se na coleta aleatóriade um ramo de cada estrato na copa de 15 árvores (amostragemaleatória), e a segunda, na coleta aleatória de dez ramos porestrato de outras 15 árvores, sendo que posteriormente sorteamosum para ser utilizado como amostra (amostragem de sorteio).

Mediu-se a intensidade de herbivoria com uso de um índicebaseado em categorias de porcentagem da área foliar consumida(0 = 0% 1 = 1-6%, 2 = 6-12%, 3 = 12-25%, 4 = 25-50% e 5 =50-100%), proposto por Dirzo & Domínguez (1995) e calculadopela fórmula: IH = £ (ni * i)/N, onde ni = número de folhas porcategoria, i = categoria de herbivoria (0-5, correspondente àsporcentagens de herbivoria por folha) e N = número de folhas.

O teste “U”de Mann-Whitney foi utilizado para a comparaçãoentre as metodologias de amostragem e o de Kruskal-Wallis paraa comparação da intensidade de herbivoria entre os estratos (Zar1984).

ResultadosO índice médio de herbivoria foi de 0,8 para o estrato

submerso, 1 para a superfície e 1,1 para o estrato emerso. Nãohouve diferenças significativa entre as metodologias deamostragem aleatória e de sorteio (Tab. 1), o que possibilitouagrupar os dados das duas metodologias de coleta na análise dataxas de herbivoria entre estratos. A intensidade de herbivoriatambém não diferiu entre os estratos arbóreos estudados(Kruskal-Wallis = 4.89, gl = 2, p = 0.08; Fig. 1).

Tab. 1 – Comparação entre os métodos de amostragem,aleatória e de sorteio, para os três estratos da copa de árvoresinundadas no igapó de Anavilhanas, rio Negro.

Estratos “U” gl p Emerso 103,5 1 0,94

Superfície 69,5 1 0,11

Submerso 104,0 1 0,96

E L SESTRATO

0

1

2

3

4

IH

Fig. 1 – Valores do índice de herbivoria registrado nos estratosemerso (E), limite ar/água (L) e submerso (S) de árvores doigapó de Anavilhanas, rio Negro.

DiscussãoNossos resultados indicam que a coleta aleatória de uma única

amostra não é tendenciosa, ou seja, o índice de herbivoriaaparentemente não foi afetado pelo método de amostragem.Sendo assim, podemos julgar que não é necessário coletar ramosa mais para um posterior sorteio, o que reduz o impactoprovocado pela técnica de amostragem sobre as plantasestudadas, além de representar uma economia importante detempo e, eventualmente, recursos materiais.

Embora o índice de herbivoria não tenha sidosignificativamente diferente entre os estratos neste estudo, éinteressante ressaltar que a variação no índice diminuiu nosentido do estrato emerso para o submerso. Entretanto, devemosdizer que não observamos se as folhas haviam sido predadasanteriormente ao alagamento ou não. Isso é muito importantedo ponto de vista de que podemos estar trabalhando comfenômenos que ocorreram em tempos diferentes. Ainda, podemosconsiderar o fato de que utilizamos plantas de várias espéciesdiferentes, o que pode ter gerado uma alta variação nos dados.É provável que esta variação no IH para as folhas emersas e nasuperfície seja devido à herbivoria preferencial de insetos sobrealgumas espécies das árvores.

Também, é interessante elucidar por quê os valores do IHforam tão baixos. As baixas intensidades de herbivoria podemestar relacionadas à presença de compostos químicos tóxicos(secundários) nas folhas, ou a uma baixa qualidade nutricionaldas folhas (Goulding et al. 1988). No entanto, alguns estudosdemonstraram que folhas podem ser uma parte importante daalimentação de peixes (Lowe-McConnell 1987; Sabino e Castro1990). Segundo Goulding et al. (1988) existem na região cercade 12 espécies de peixes que consomem esse tipo de recurso,distribuídas nas seguintes famílias: Ageneiosidae, Characidae eSerrasalmidae (pacus) Para essas espécies a folivoria é umacomplementação alimentar, uma vez que a dieta destes peixesinclui também outros recursos alimentares, como por exemplo,sementes e frutos.

AgradecimentosObrigado a Charles Zartman e Ocírio de Souza pelo auxílio

no trabalho de campo, e Luiz Melodia, pela inspiração.

Referências BibliográficasDirzo, R. & Domínguez, C. 1995. Plant-animal interactions in

Mesoamerican tropical dryforests. In: E. Bullock Medina & H. Mooney (eds.). Season-

ally dry tropical forest. Cambridge University Press,Cambridge, U.S.A.

Goulding, M. Carvalho, M. L. & Ferreira, E. G. 1988. TheRio Negro, rich life in poor

water. Amazonian diversity an foodchain ecology as seenthrough fish commmunities. SPB Academic Publishing,Hague, Netherlands. 200 pp.

Lowe-McConnell, R.H. 1987. Ecolgical Studies in TropicalFish Communities.

Cambridge University Press, Cambridge. 382 pp.Sabino, J. & R.M. C. Castro. 1990. Alimentação, período de

atividade e distribuiçãoespacial dos peixes de um riacho da floresta Atlântica

(Sudeste do Brasil). Rev. Brasil Biol. 50(1): 23-36.Zar, H. 1984. Biostatistical analysis. Second edition. Prentice

Hall, Englewood Cliffs, CAU.S.A.


Um teste da hipótese da disponibilidade de recursos(HDR) nas interações herbívoro-planta

Ana Maria Pes, Felipe Pimentel, Maria Luisa Jorge, Maria Cecilia Vega, Max Hidalgo

IntroduçãoNas florestas tropicais, muito tem sido pesquisado sobre as

interações herbívoro planta (Barone & Coley 2002). O grau dedano que os herbívoros podem provocar à biomassa vegetal,levou as plantas dos trópicos a desenvolver defesas muito maiseficazes, do que as espécies de áreas temperadas (Coley & Aide1991). Uma das defesas mais importantes que as plantasapresentam contra os herbívoros é a produção de metabólitossecundários (Rosenthal & Berenbaum 1991).

Uma das questões centrais na discussão sobre herbivoria épor que há diferenças no grau de ataque por herbívoros nasdiversas espécies de uma mesma floresta. Algumas hipótesesforam sugeridas e dentre elas, Coley & colaboradores (1985)propuseram que populações que evoluem em ambientes commaior disponibilidade de recursos deveriam selecionarindivíduos que invistam mais no crescimento vegetativo e menosem defesa. Já aquelas que evoluem em ambientes onde recursossão escassos deveriam selecionar indivíduos que investemfortemente na defesa contra herbívoros. Isto porque o custo daperda de uma folha é muito mais alto em um ambiente onde háescassez de recursos e por isso, proteger as folhas ao invés derepô-las se torna mais adaptativo (Tab. 1).

As predições da hipótese de Coley e colaboradores (1985)são de que plantas de crescimento lento deveriam apresentargrandes quantidades de defesas químicas e físicas em suas folhas,menor palatabilidade e menor grau de herbivoria, se comparadascom plantas de crescimento rápido, da mesma região.

Devido a uma limitação de tempo, em nosso estudo, nospropusemos a testar somente uma das predições dessa hipótese.Testamos se o grau de herbivoria era menor em espécies decrescimento lento, quando comparadas com espécies decrescimento rápido, em um mesmo ambiente de uma mata deterra firme da Amazônia Central.

Tab. 1. Respostas evolutivas das espécies de plantas adiferentes condições de disponibilidade de recursos.

Disponibilidade de recursos Ambientes pobres em

recursos

Ambientes ricos em

recursos

Taxa de crescimento Baixa Alta

Taxa fotossintética Baixa Alta

Taxa de reposição foliar Baixa Alta

Reparação de danos Baixa Alta

Impacto dos danos Alta Baixa

Material e MétodosEste estudo foi desenvolvido na reserva biológica do Km 41

do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais INPA/Smithsonian (02° 24’S; 59° 52’W). Foram coletadas folhas de3 indivíduos diferentes (até que se completasse um total deaproximadamente 100) de sete espécies de crescimento lento(Mabea sp., Prothium sp., Myrcia sp., Micropuolis sp., Duggetiasp., Minquartia sp. e Neea sp.) e sete espécies de crescimentorápido (Vismia sp., Miconia sp., Piper sp., Rinorea sp.,Palicourea sp., Virola sp., Theobroma sp.). A escolha de espéciesde crescimento lento e rápido foi feita com o auxílio do assistenteOcírio Pereira, que tem grande conhecimento da ecologia dasplantas dessa floresta. Cada uma das 14 espécies vegetaisestudadas foram coletadas em quatro clareiras naturais diferentes.Escolhemos coletá-las em clareiras naturais dentro da mata para

maximizar a probabilidade de encontrar os dois tipos de plantas.As amostras de folhas de cada espécie foram numeradas e 50

folhas foram tomadas ao acaso com a ajuda de uma Tab. denúmeros aleatórios (Zar 1984). A área foliar consumida foiinferida pelo método qualitativo proposto por (Dirzo &Dominguez 1995). Classificamos cada folha em seis categoriasde área foliar consumida (AFC):

Área Foliar Consumida Categoria

0% 0

1-6% 1

6-12% 2

12-25% 3

25-50% 4

Mais que 50% 5

Calculamos um Índice Herbivoria (IH) para cada espécieutilizando a fórmula:

onde: i = índice de herbivoria de cada folha, n= freqüência de i,e N= número de total de folhas medidas (Dirzo & Dominguez1995).

Verificamos a diferença entre os IH de cada grupo (lentas erápidas) por meio de um teste de Mann-Withney. Além disso,comparamos as frequências observadas para cada categoria deherbivoria com o esperado se não houvesse diferenças entregrupos de plantas de estratégia diferente, utilizando o teste Qui-Quadrado (Zar 1984).

ResultadosAs espécies de crescimento rápido apresentaram índices de

herbivoria três vezes maior do que as espécies de crescimentolento (Tab. 2). A distribuição de freqüência de categorias dedanos mostrou claramente que as espécies de crescimento lentorecebem certo grau de herbivoria, mas este foi muito baixo, aopasso que os grau de dano das folhas das espécies de crecimentorápido foi muito mais variado e freqüentemente chegou a maisde 50% da área foliar (Fig. 1).

IH= Σ (ni * i) / N

Tab. 2: Índices de herbívora em especies de crescimento lentoe rapido numa clareira da Amazônia central.

Espécies de crescimento rápido IH Espécies de crescimento lento IH

Rinorea 3.76 Mabea 1.19

Vismia 3.18 Protium 0.71

Virola 1.69 Myrcia 1.14

Miconia 3.92 Micropholys 0.79

Palicourea 3.22 Duggetia 1.36

Piperacea 2.21 Minguartia 1.59

Theobroma 2.72 Neea 1.02


��

��

��

��

��

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

0 1 2 3 4 5Categorias de Dano

Freq

üênc

ia

�� Plantas de Crescimento Lento

Plantas de Crescimento Rápido

Fig. 1: Frequência de cada categoria de dano em plantas decrescimento lento e de crescimento rápido (Nlento = 350; Nrápido =350; c2 = 354, 9; p < 0,0001).

DiscussãoNossos dados corroboraram fortemente a hipótese de Coley

et al. (1985), uma vez que as espécies adaptadas a crescer emambientes sombreados e, conseqüentemente, de crescimentomais lento apresentaram grau de herbivoria menor do que asespécies de crescimento rápido. A possibilidade de isso serresultado de repostas ambientais e não evolutivas pode serdescartada, pois todas as plantas foram coletadas próximas umasdas outras.

Além do padrão geral observado, uma outra questão deveser levantada. A categoria de IH mais freqüente nas folhas dasplantas de crescimento lento foi a 1 (1-6%) e não a zero (0%),como poderia ser esperado. Algumas explicações podem serlevantadas. Uma delas é que as folhas estão defendidas portoxinas, mas alguns herbívoros não têm capacidade de aprenderquais as espécies que produzem toxinas, por isso só descobremque uma folha é tóxica quando a experimentam. Uma segundaexplicação, já observada em algumas plantas é de que existe ummecanismo de indução de produção de toxinas quando a folha éatacada por algum herbívoro. Isto poderia ser evolutivamentevantagoso pois a planta não gasta energia em defesas que não

serão utilizadas. No entanto, esta pode ser uma estratégiaperigosa, se o ataque for muito rápido e a resposta da planta nãofor suficientemente rápida. Finalmente, G. W. Fernandes (com.pess.) afirmou que existem casos descritos na literatura de insetosque se alimentam de pequenas quantidades de plantas tóxicasafim de acumular toxinas contra predadores.

AgradecimentosAgradecemos a Rodolfo Dirzo, pela idéia e orientação. E ao

Juruna, sem o qual não teríamos conseguido identificar nenhumaplanta.

Referências BibliográficasBarone J.A. & P.D. Coley, 2002. Herbivorismo e las defensas

de las plantas, Pp. 465-492. In: Guariguata M.R. & KattanG.H. (eds.) Ecología y Conservación de BosquesNeotropicais, 1a Edição. Libro Universitario Regional,Cartago, Costa Rica. 692pp.

Coley, P.D. & T.M. Aide 1991. A comparison of herbivoryand plant defenses in temperate and tropical broad-leavedforests. Pp. 25-49 In: P.W. Price, T.M.. Lewisohn, G.WFernandes, & W. W. Benson (eds.) Ecology of Plant-Animal Interactions: Tropical and Temperate Perspectives.John Wiley and Sons, USA.

Coley P.D., J.P. Bryan & F.S. Chapin III 1985. ResourceAvailability and Plant Anti-Herbivore Defense. Science230: 895-899.

Dirzo R.& C. Dominguez 1995. Plant animal interactions inMesoamerican tropical dry forest. In: Bullock M. & H.Mooney (eds.) Seasonally Dry Forest. CambridgeUniversity Press, EUA.

Rosenthal G.A. & M.R. Berenbaum 1991. Herbivores: TheirInteractions with Secondary Metabolites. Vol 1. AcademicPress, USA.

ZAR, J. 1984. Biostatistical Analisys. 2nd Edition. PrenticeHall Press. New Jersey, USA.

OrientadorRodolfo Dirzo

Larvas de formigas-leão (Myrmeleontidae, Neuroptera)famintas aumentam o esforço de captura?

Ana Maria O. Pes, Felipe Pimentel, Maria Luisa Jorge, Maria Cecilia Vega, Max Hidalgo.

IntroduçãoAs formigas-leão são insetos myrmeleontídeos pertencetes a

ordem Neuroptera. Esta família se caracteriza por seus integrantesserem predadores, tanto os adultos como as larvas. Durante afase larval, os indivíduos constróem funis cônicos com umdiâmetro que pode variar entre dois e cinco centímetros, emsolos arenosos e secos, normalmente abrigados da chuva. Osfunis servem para capturar presas como formigas e outrosartrópodos que escorregam pelas suas paredes (Borror & DeLong1968). Segundo Penny & Arias (1982), existem 34 gêneros eaproximadamente 122 espécies conhecidas, para a América doSul, três das quais foram encontradas na reserva Adolpho Ducke,na região de Manaus, AM..

Segundo McClure (1983), diversos fatores afetam adistribuição espacial dos funis. Uma alta disponibilidade depresas pode diminuir a competição intraespecifica, e a densidadede larvas pode determinar o arranjo espacial uniforme. Alémdesses fatores o canibalismo pode ser um fator a ser consideradona abundância e distribuição espacial tanto dos funis quanto

dos individuos.Partindo da idéia de que quanto maior o diâmetro do funil,

maior a chance de captura de presas e que, conseqüentemente,essa medida poderia estar relacionada à necessidade de obtençãode maior ou menor quantidade de alimento, testamos a hipótesede que larvas com maior carência alimentar aumentariam a áreado funil e, portanto, o esforço de captura de presas.

Material e MétodosO estudo foi desenvolvido na floresta de terra firme da

Reserva do km 41 (02º 24”S; 59º52”W) do Projeto DinâmicaBiológica de Fragmentos Florestais (INPA/Smithsonian), situadana BR 174, a 80 km ao norte da cidade de Manaus, AM.

Coletamos um total de 86 larvas de formiga-leão de diversostamanhos, as quais foram inicialmente classificadas em pequenase grandes. Os indivíduos grandes foram divididos em 4 gruposde 15 larvas e colocados em bandejas de plástico (60x40x10cm) com uma camada de 6,0 cm de areia peneirada e seca, obtidado mesmo sítio de coleta. Em duas das quatro bandejas,


colocamos também formigas (Hymenoptera) e cupins (Isóptera)como fonte alimentar. Nas outras duas bandejas, não foi colocadoalimento algum. As larvas pequenas foram divididas em doisgrupos de 13 indivíduos, e colocadas em bandejas de igualdimensão e com a mesma quantidade de areia. Foram submetidasaos mesmos tratamentos das larvas grandes.

O experimento durou cerca de 16 horas (22:00 – 13:00h), aofinal do qual, foram medidos os diâmetros de todos os funis decaptura construídos pelas larvas nas seis bandejas. Depois disso,cada larva foi retirada do funil e foram tomadas as medidas delargura da cabeça e o comprimento do abdômen.

Com o intuito de evitar o efeito do tamanho das larvas sobreo tamanho do funil de captura, calculamos uma razão entre asduas medidas e comparamos os dois tratamentos (com alimentoe sem alimento) usando um teste t, a relação entre as medidascorporais e o tamanho dos funis foi tetada por meio de regressãolinear. Os dados foram plotados no programa estatístico SYSTAT8.0.

ResultadosTodas as larvas utilizadas no experimento sobreviveram ao

período de experimentação. Apenas 16 dos 30 indivíduosmaiores que receberam comida construíram funis de alimentação.Dentre os que não receberam nenhum alimento, encontramos19 funis de alimentação. As 26 larvas pequenas tiveram umnúmero menor de funis construídos, apenas um na bandeja comalimento e três na bandeja sem alimento.

A razão entre tamanho do funil e largura da cabeça não fo-ram diferentes entre as larvas com e sem alimento (t = -1,091 gl= 1; p = 0,282; Fig. 1).

Uma regressão linear mostrou que houve uma relação diretaentre o tamanho dos funis e a largura da cabeça (R2 = 0,23; p =0,002; Fig. 2). Uma relação direta também foi encontrada entrea razão comprimento do abdômen e largura da cabeça e otamanho dos funis ( R2 = 0,12 ; p = 0,03; Fig. 3).

CA SATRAT

10

20

30

40

BUR_

TAM

AN

HO

FU

NIL

/TA

MA

NH

O C

ABE

ÇA

(mm

)

TRATAMENTO

Fig. 1. Comparação entre tamanho do funil nos doistratamentos (CA = com alimento; SA = sem alimento)

Fig. 2. Relação entre o tamanho do funil e largura da cabeça

0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,210

20

30

40

50

TAM

AN

HO

FU

NIL

(m

m)

TAMANHO DA CABEÇA (mm)

DiscussãoOs resultados indicaram que não houve relação entre a

presença ou ausência de alimento e o tamanho dos funis. Épossível que o tempo de jejum a que foram submetidos osindivíduos tenha sido muito curto para produzir um efeitomensurável no diâmetro dos funis.

Por outro lado, também pode se considerar que a distribuiçãoespacial das presas não tenha sido uniforme nas bandejas e que,conseqüentemente nem todas as larvas teriam se alimentado.

Observamos ainda que não houve diferença entre o númerode funis construídos pelas larvas maiores nos dois tratamentos.Possivelmente isto reflete que o tratamento também nãoinfluencia na probabilidade de construção de funis a uma dadadensidade populacional. Além disso, as larvas menores quasenão construiram funis. É provável que estas tenham se estressadomais durante a manipulação e mudança de ambiente, levando-as a diminuir sua atividade habitual de forrageamento.

A existência de uma relação positiva entre o tamanho do funile o tamanho da larva indica que os indivíduos de tamanho maiorpodem ter condições físicas que possibilitam a construção defunis maiores, independente da disponibilidade de alimento.

Apesar de não termos observado uma relação entre o tamanhodo funil e a presença ou ausência de alimento, consideramosque alguns fatores que não foram previstos ou medidos em nossoexperimento podem estar influenciando os resultados. Porexemplo, o tamanho da presa, ou a competição intraespecíficapodem ter feito com que alguns indivíduos não construíssemfunis e isto diminuiu nosso tamanho amostral pela metade (nocaso das larvas grandes) ou em até 90% (no caso das pequenas).É possível também que realmente o tamanho do indivíduo sejauma variável muito mais importante nesta relação (resultado pornós encontrado), porque pode existir um limite máximo detamanho de presa que um indivíduo consegue capturar,

2 3 4 5 6 7 8ABD CAB

10

20

30

40

50

TAM

AN

HO

FU

NIL

(m

m)

TAMANHO ABDOMEN/TAMANHO CABEÇA (mm)

Fig. 3: Relação do tamanho do funil e tamanho relativo doabdômen


dependendo de seu tamanho e, conseqüentemente, do tamanhode sua mandíbula. Neste caso, o tamanho de cada indivíduoinfluenciaria muito mais no diâmetro do funil do que a taxa decaptura.

Finalmente, encontramos uma relação inversa à esperada narelação diâmetro do funil e razão entre comprimento do abdômene largura da cabeça, resultado que reforça a idéia de que nãoexiste relação positiva entre o esforço de captura (diâmetro dofunil) e disponibilidade de presas.

AgradecimentosAo Fernando Mendonça, por coletar as larvas e pela ajuda

ao longo do estudo.

Referências BibliográficasBorror, D. J. & DeLong, D.M. 1988. Introdução ao estudo

dos insetos. Editora Edgard Blücher Ltda. São Paulo. 653 p.McClure, M.S. 1983. Myrmeleon (Hormiga León, Ant li-

ons) Pp:742-743. In Janzen D.H. (Ed.) Costa Rican NaturalHistory. The University of Chicago Press, London 816 p.

Penny, N. D. & Arias, J. R. 1982. Insects of an amazon for-est. Columbia University Press, New York. 269 p.

OrientadorJorge L. Nessimian

Seleção de habitat por invertebrados aquáticos fragmentadoresem um igarapé da Amazônia Central

Elaine Lucas Gonsales, Flávia Monteiro Coelho, Gustavo Quevedo Romero, Jean Carlos Santos, Marcio Uehara-Prado

IntroduçãoO padrão de distribuição de organismos aquáticos é resultado

da interação entre condições físicas do habitat (substrato, fluxo,turbulência) e disponibilidade de alimento (Resh & Rosenberg1984).

Os fatores de maior importância ecológica e que exibemmudanças ao longo dos rios são: velocidade de correnteza, tipode substrato, temperatura, oxigênio dissolvido, alimento epresença de outros organismos (Hynes 1970). Segundo Hynes(1970), a correnteza é a característica mais significativa deriachos, e muitos invertebrados aquáticos são dependentesdiretamente dela, para alimentação ou por exigênciasrespiratórias.

A correnteza pode atuar sobre o substrato agindoindiretamente sobre a composição das comunidades demacroinvertebrados. O substrato de águas correntes é importantepara muitos organismos, servindo como abrigo da correnteza ede predadores, e também como alimento, no caso de substratosorgânicos.

Merritt & Cummins (1996) propuseram um sistema declassificação trófica para invertebrados aquáticos, baseado emdiferentes adaptações morfológicas e comportamentais utilizadaspelos organismos para aquisição de alimento, classificando-oscomo: a) cortadores, b) coletores, c) raspadores e d) predadores.

Comunidades de animais aquáticos de igarapés de baixaordem dependem principalmente de material alóctone, vindo dafloresta ciliar (Junk et al. 1989). Bancos de folhiço são formadospor esse material alóctone. Esperamos que a assembléia deartrópodes aquáticos fragmentadores nesses bancos prefiramfolhas mais íntegras, com nível de fragmentação menor.

Assim, este trabalho teve o objetivo de relacionar o grau defragmentação do folhiço em trechos de corredeiras e remansosde igarapé com a composição e abundância de artrópodesfragmentadores.

Material e MétodosEste trabalho foi desenvolvido em um igarapé próximo ao

acampamento do PDBFF, na Reserva do Km 41 (trilha L-4),Manaus, AM.

Para verificar se a frequência de artrópodes fragmentadoresestá relacionada com a fragmentação das folhas submersas,coletamos quatro amostras de folhas submersas (duas emremanso e duas em corredeiras) em cinco pontos ao longo de 50

m, totalizando cinco amostras. Para retirar as amostras de folhiço,usamos um Surber, que consiste de uma haste de metal com umquadrado de 25 x 25 cm e uma tela de náilon de 200 mm acopladana extremidade (Merritt & Cummins 1984). Para a coleta dofolhiço, o equipamento foi colocado sobre o substrato, e o ma-terial empurrado para dentro da tela.

Acondicionamos cada amostra em saco plástico, as quaisforam triadas e separandos todos os artrópodes fragmentadoresencontrados (sensu Merritt & Cummins 1996). Para determinaro grau de fragmentação, despejamos cada amostra de folhas emuma bandeja e contamos o número de interseções dos fragmentosem um espaço de 15 cm, com auxílio de uma régua.

A densidade de artrópodes fragmentadores foi relacionadaao grau de fragmentação do folhiço por meio de análises deregressão linear. A densidade de artrópodes foi comparada en-tre remanso e corredeiras por meio de Teste t (Zar 1984).

ResultadosColetamos três grupos de artrópodes fragmentadores:

Triplectides spp., Phylloicus spp. (Insecta, Trichoptera) ecamarões da família Palaemonidae (Crustacea).

Não houve diferença no grau de fragmentação das folhasentre remanso e corredeira (Tab. 1). Também não encontramosdiferença na densidade dos três grupos de fragmentadores nasamostras de corredeira e remanso (Tab. 1). Não houve relaçãoentre a densidade destes artrópodes e o grau de fragmentaçãodo folhiço submerso (Tab. 2).

Tab. 1. Efeito do microhabitat (correnteza vs. remanso) sobrea fragmentação do folhiço (número de interseções porcentímetro) e abundância de indivíduos dos grupos deartrópodes fragmentadores no igarapé da Reserva do Km 41.

Correnteza

(Média ±±±±DP)

Remanso

(Média ±±±±DP)

t gl P

Fragmentação 2,6 ±±±± 1,3 2,7 ±±±± 1,2 -0,20 18 0,84

Triplectides spp. 3,5 ±±±± 5,0 3,1 ±±±± 1,9 0,25 18 0,81

Phylloicus spp. 2,6 ±±±± 1,3 2,8 ±±±± 1,8 -0,17 18 0,66

Palaemonidae spp. 1,0 ±±±± 1,7 1,7 ±±±± 1,7 -0,92 18 0,37

Artrópodes (total) 7,1 ±±±± 7,2 7,6 ±±±± 4,1 -0,19 18 0,65


Tab. 2. Relação entre o nível de fragmentação de folhiço eabundância de artrópodos aquáticos.

R2 F gl pTriplectides spp. 0,02 0,33 1 0,57

Phylloicus spp. 0,02 1,39 1 0,25Palaemonidae spp. 0,00 0,01 1 0,91

Artrópodos (total) 0,04 0,85 1 0,37

DiscussãoOs resultados indicam que a turbulência da água não afeta a

ocorrência e abundância dos grupos de artrópodesfragmentadores de folhas estudados. Não pudemos concluir queexista diferença na densidade destes artrópodes em diferentesníveis de fragmentação porque esta não variou entre osambientes. Uma vez que, em nosso estudo os fragmentadoresocorreram em diferentes habitats independentemente daturbulência da água, sugerimos que esses animais tenham ampladistribuição no igarapé desempenhem um papel importante nacadeia de decomposição em ambos os ambientes.

Informações de literatura indicam que a distribuição dosartrópodes aquáticos em diferentes microhabitats não apresentaum padrão bem definido (revisão em Kikuchi & Uieda 1998).Alguns trabalhos encontraram maior biomassa e riqueza emcorredeiras em relação aos remansos, enquanto outrosverificaram que a similaridade nos padrões de distribuição deorganismos e de detritos de plantas em corredeiras não se devaunicamente a fatores abióticos (p. ex. turbulência da água) e

que organismos podem se agregar no mesmo lugar que os detritosdas plantas para se alimentar e se abrigar (Kikuchi & Uieda1998). A mobilidade dos bancos de folhiço pode ser a causa daausência de um padrão definido de ocupação desses habitats.

Referências BibliográficasHynes, H. B. N. 1970. The ecology of running waters. 3rd.

ed., Toronto Press, Toronto.Junk, W.J., Bayley, P.B & Sparks, R.E. 1989. The flood pulse

concept in river-floodplain systems. Pp. 110-127 In D.P.Dodge (ed.). Proceedings of International Large RiverSymposium. Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 106.

Kikuchi, R. M. and V. S. Uieda. 1998. Composição dacomunidade de invertebrados de um ambiente lóticotropical e sua variação espacial e temporal. Pp. 157-173 InJ. L. Nessimian e E. Carvalho (eds.). Ecologia de insetosaquáticos. Series Oecologia Brasiliensis, vol., V. PPGE-UFRJ. Rio de Janeiro, Brasil.

Merritt R. W. and K. W. Cummins. 1984. An introduction tothe aquatic insects of North America. 2nd Ed. KendallHunt, Dubuque, IA. 360 p.

Merritt R. W. and K. W. Cummins. 1996. Trophic relations ofmacroinvertebrates. Pp. 453-474 In R. W. Merritt and K.W. Cummins (eds.). An introduction to the aquatic insectsof North America, 3rd ed. Kendall Hunt, Dubuque, IA.

Resh, V. H. and D. M. Rosemberg. 1984. The ecology ofaquatic insects. Praegor Publishers, New York.

Morfologia foliar e herbivoria: mecanismo deengano para herbívoros?

Elaine Lucas Gonsales, Flávia Monteiro Coelho, Gustavo Quevedo Romero, Jean Carlos Santos,Marcio Uehara-Prado

IntroduçãoInsetos herbívoros, podem utilizar potencialente todos os

tipos de tecidos vegetal, provocando danos nos vários estágiosdo ciclo de vida de uma planta (Crawley 1983). Algumas vezesa herbivoria pode levar à morte da planta hospedeira e suaextinção local. Assim sendo, surgiram diferentes característicasnas plantas em resposta à pressão seletiva exercida pelosherbívoros. Essas características podem ser estruturais,fisiológicas, químicas, fenológicas e relacionadas à história natu-ral das plantas (Marquis 1992).

Iriartella settigera (Arecaceae) é uma espécie de palmeiraque ocorre na Amazônia Central, cujas folhas possuem aparênciade que sofreram herbivoria nas bordas. É possível que estemecanismo morfológico confira proteção contra herbívoros, jáque estudos têm demonstrado que herbívoros evitam plantasconsumidas, pois estas podem ativar compostos secundários apósterem sido danificadas (mecanismos de indução) (Barone &Coley 2002).

Neste sentido, este estudo teve como objetivo verificar se amorfologia foliar de I. settigera confere menores níveis deherbivoria quando comparados aos de plantas próximas.

Material e MétodosRealizamos este estudo em uma floresta de terra firme

localizada na reserva do km 41, na área da fazenda Esteio,Manaus, AM.

Utilizamos 15 réplicas de um conjunto de três plantas: I.

settigera, uma outra palmeira e uma dicotiledônea de tamanhossemelhantes. Selecionamos indivíduos de I. settigera com alturade 0,5 a 2,0 m, e distância mínima de 5 m entre si. Utilizamoscomocontrole as palmeiras e dicotiledôneas localizadas o maispróximo possível de I. settigera, partindo-se do pressuposto queestas plantas estariam sofrendo a mesma pressão de herbivoria.Medimos a intensidade de herbivoria em cada planta por meiode um índice (Índice de Herbivoria – IH) baseado naporcentagem da área foliar danificada (0 = 0%; 1 = 1-6%; 2 = 6-12%; 3 = 12-25%; 4 = 25-50% e 5 = >50%), proposto por Dirzoe Domínguez (1995) e calculado pela fórmula:

onde N= número de folhas, ni = número de amostras na categoriai, e i = categoria.

Medimos o IH em I. settigera a partir da observação de todasas suas folhas; nas outras palmeiras (controle), utilizamos 10folíolos de duas folhas amostradas aleatoriamente e nasdicotiledôneas, amostramos 10 folhas escolhidas ao acaso.

Analisamos os dados com uso do teste não paramétrico deWilcoxon (Zar 1984).

ResultadosA intensidade de herbivoria foi menor em I. settigera em

praticamente todos os casos amostrados, com exceção da amostrade número 4, onde o menor índice de herbivoria ocorreu na

IH = ∑(ni * i)/N


dicotiledônea (Fig. 1). Em média, I. settigera apresentou índicede herbivoria menor quando comparado com as palmeiras (Z =3,352; gl = 1; P = 0,001) e com dicotiledôneas (Z = 0,351; gl =1; P = 0,001) (Fig. 2).

Fig. 1. Índices de herbivoria (IH) em plantas de Iriartellasettigera, outras palmeiras e dicotiledôneas em uma floresta deterra firme na reserva do km 41, Manaus.

0

1

2

3

4

5

Iriartella Palmeiras Dicotiledôneas

IH

Fig. 2- Relação entre o índice de herbivoria (IH) e os três tiposde planta

Morfologia foliar

Sim Não

Engano

3o Nível trófico

(Imagem de busca)

- Defesa induzida

- Colonização prévia

Redução da herbivoria

Fig. 3 - Fluxograma das hipóteses prováveis para explicação daredução da herbivoria em função da morfologia foliar emIriartella settigera. A linha tracejada representa a abordagemempregada neste estudo.

DiscussãoA herbivoria dos sub-bosques de terra firme pode ser um

importante fator de pressão seletiva para as espécies de plantas,que podem apresentar defesas constitutivas e indutivas (Barone& Coley 2002).

Em Iriartella settigera, os índices de herbivoria podem serdiscutidos a partir do esquema apresentado na Fig. 3. Uma vezque a forma foliar parece de fato ser um fator de engano para osherbívoros, pode ser que estes associem a forma da folha a umadefesa induzida, em que após consumida parte da planta, a folhainicia um processo de defesa química. Outra possibilidade podeestar relacionada à colonização prévia, ou seja, alguns herbívorosdeixariam de consumir as folhas por estas aparentemente jáestarem sendo exploradas por algum herbívoro. Como exemplo,podemos citar algumas borboletas que evitam depositar seusovos em folhas previamente danificadas porque suas larvasteriam que competir com as larvas de fêmeas que chegarampreviamente (W.W. Benson comunicação pessoal).

Por outro lado, desconsiderando a possibilidade de enganodos herbívoros, pode ser que aves, por exemplo, sejam atraídaspor plantas danificadas, as quais evidenciaria a presença deherbívoros (imagem de procura), levando a predação dos mesmose consequente redução da herbivoria.

Os três fatores acima citados podem estar contribuindoisoladamente ou em sinergismo para os baixos níveis deherbivoria em I. settigera.

Outra possibilidade é que a forma não exerça influência sobreos herbívoros e que a pouca atividade destes na planta estejaligada à presença de compostos secundários ou simplesmente auma reduzida palatabilidade. Isso poderia ser testado oferecendo-se folhas destas plantas a insetos herbívoros e verificando astaxas efetivas de herbivoria.

AgradecimentosSomos muito gratos ao Rodolfo Dirzo pela orientação e pelas

discussões durante o trabalho.

Referências BibliográficasBarone, J. A. and Coley, P. D. 2002. Herbivorismo y las

defensas de las plantas. pp. 465-492. In M. R. Guariguata andG. H. Kattan (eds.), Ecología y conservación de bosquesneotropicales. Libro Universitario Regional, Cartago, Costa Rica.

Dirzo, R. and C. Domínguez. 1995. Plant-animal interac-tions in mesoamerican tropical dry forest. In B. Medina and H.Mooney (eds.), Seasonally dry tropical forest. Cambridge Uni-versity Press, Cambridge, USA.

Zar, H. 1984. Biostatistical analysis. 2nd Ed. Prentice Hall,Englewood Cliffs, CA. USA.

OrientadorRodolfo Dirzo

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1

2

3

4

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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15Trios de plantas

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)

Iriartella settigera��PalmeirasDicotiledôneas


Defesas estruturais e taxa de herbívoria em espécies deMelastomatáceas

Daniel R. Scheibler, LiLy C. Arias, Ludmila Siqueira, Ricardo Darigo, Sunshine Menezes

IntroduçãoDurante sua história evolutiva, as plantas desenvolveram

vários mecanismos de defesa contra os herbívoros. Exemploscomuns são as defesas químicas como a produção de metabólitossecundários que podem, por exemplo, diminuir a digestibilidadedas folhas para os herbívoros; ou ainda, as defesas físicas oumecânicas como dureza ou pilosidade das folhas (Barone &Coley 2002). São importantes, também, as interações simbióticascom outros organismos, principalmente com formigas, quepodem receber recompensas das plantas como néctar e/ou sítiosde nidificação em troca da proteção contra herbívoros(Vasconcelos 1991; Oliveira et al. 1987).

O efeito da herbivoria é uma aspecto importante na vida deuma planta e depende da área foliar removida pelos herbívorose do estágio de desenvolvimento em que a planta se encontra(Begon et al. 1990). A área atacada pode ser uma estruturareprodutiva e o efeito da herbivoria neste caso pode influenciarnas taxas de reprodução dos indivíduos.

O objetivo deste estudo foi avaliar se o acúmulo de estruturasou mecanismos de defesas contra a herbivoria pode reduzir aárea foliar removida por herbívoros em espécies deMelastomataceae. Assim, testamos as seguintes hipóteses:

1. A área foliar consumida por herbívoros diminui em funçãodo grau de proteção da planta.

2. Espécies de plantas com maior acúmulo de estruturas oumecanismos de defesas seriam mais freqüentes na natureza doque outras menos protegidas.

Material e MétodosForam coletados doze morfotipos de Melastomataceae com

amostras de sete exemplares para cada morfotipo. Estes foramcategorizados por tipos de defesa, usando-se as seguintesvariáveis: rugosidade, pilosidade, dureza e associação comformigas. De acordo com estas variáveis, nós obtivemos um“ranking” para os morfotipos, que de forma crescente deimportância de proteção contra a herbivoria é o seguinte:rugosidade, pilosidade, dureza e presença de formigas. O critérioutilizado para esta classificação de importância teve por baseobservações preliminares feitas em campo. Barone & Coley(2002) afirmam que a defesa física mais eficaz é a dureza.

A porcentagem de área foliar consumida foi estimadautilizando-se uma grade de centímetros quadrados para as trêsprimeiras folhas do ápice do ramo terminal de cada plantaamostrada.

Para avaliar a densidade de plantas na mata, em uma parcelade 1200 m por 2 m, observamos a freqüência de ocorrência dosmorfotipos de Melastomataceae.

ResultadosA Tab. 1 apresenta os nove morfotipos categorizados em

função do aumento do número de tipos de defesas. Aporcentagem da área foliar consumida variou entre estes grupos,mas não conforme esperado, ou seja, de acordo com o aumentodo número de tipos de defesas contra a herbivoria (Fig. 1). Damesma forma, a freqüência de ocorrência dos morfotiposamostrados não variou conforme o aumento do número ouestruturas de defesas. Esta freqüência variou muito entre osmorfotipos. O morfotipo 11, por exemplo, que apresenta maismecanismos de defesa não foi a mais freqüente (Fig. 1).

Tab. 1. “Rankings” para cada morfotipo de Melastomataceaede acordo com o grau de presença de estruturas relacionadas àdefesa.

Morfotipo Rugosidade Pilosidade Dureza Formigas Ranking6 Sem Sem Delgada Ausente I2 Com Sem Delgada Ausente II8 Sem Com Delgada Ausente III3 Sem Sem Esclerófila Ausente IV4 Com Com Delgada Ausente V9 Com Sem Esclerófila Ausente VI

12 Com Com Delgada Presente VII11 Com Com Delgada Presente VIII

6 2

8

3

4

9

12

11

012345678

I II III IV V VI VII VIIIRanking

Her

bivo

ria (%

)

Fig. 1. Freqüência de hebivoria e categorias (númerosromanos) de acordo com o acúmulo de estruturas oumecanismos de defesa, apresentados em ordem crescente noeixo das abscissas. Os números arábicos representam osmorfotipos.

Discussão Parece não haver relação entre a quantidade de defesas físicas

e a taxa de herbivoria, assim como para a frequência deocorrência dos morfotipos na mata. Acreditamos que tal resultadopode estar sendo influenciado por diferentes fatores. O primeirodestes pode estar relacionado a nossa classificação dos tipos dedefesas físicas. É possível que as caraterísticas que consideramoscomo defesas não sejam tão efetivas para os herbívoros. Algunsoutros aspectos da folha como espessura e idade podem limitaro grau de herbivoria (Coley 1982).

As defesas químicas, por outro lado, também exercemimportante papel na defesa contra herbivoria. A presença decompostos secundários como taninos, terpenos e alcalóidestornam as folhas impalatáveis (Barone & Coley 2002; Grime1979). Isto pode restringir ou mesmo impedir seu consumo. Porfim, devemos considerarr as defesas biológicas. Em algumasplantas podem ocorrer associações com formigas que protegema planta contra os herbívoros, recebendo em troca alimento comonéctar ou então locais seguros para instalação de ninhos (Loyola& Fernandes 1993).

Neste estudo, as plantas com domáceas apresentaram menorocorrência de herbivoria, e este deve ser o fator mais importantepara evitar o consumo das folhas.

Referências BibliográficasBarone, J.A. e P.D. Coley. 2002. Herbivorismo y las

defensas de las plantas. Pp. 465-492. In Guariguata, M.R.& G.H. Kattan (eds.). Ecología y Conservación deBosques Neotropicales 691 pp.

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Grime, J.P. 1979. Plant Strategies and Vegetation Processes.John Wiley & Sons. Chichester, UK. 222 pp.

Loyola, R. Fernandes, G.W. 1993. Herbivoria em Kielmeyracoriacea (Guttiferae): Efeitos da idade da planta,desenvolvimento e aspectos qualitativos de folhas. RevistaBrasileira de Biologia 53(2): 295-304.

Oliveira, P.S., A.R. Oliveira-Filho, & R. Cintra. 1987. Antforaging on ant-inhabited

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Vasconcelos, H.L. 1991. Mutualism betweem Maietaguianensis Aubl., a myrmecophyhtic melastome, and oneof its inhabitants: ant protection against insect herbivores.Oecologia 95: 439-443.

Orientador Geraldo W. Fernandes

Efeito do tamanho de domácea e número de formigas comoproteção contra herbivoria em plantas de Maieta guianensis -

MelastomataceaeDaniel Ricardo Scheibler, Lily Carola Arias, Ludmila Pugliese de Siqueira, Ricardo Darigo, Sunshine Menezes

IntroduçãoMimercofilia é um tipo de interação entre formigas e

plantas.Como exemplo, podemos citar o caso das plantas queapresentam domáceas, como ocorre no gênero Maieta(Melastomataceae) com cerca de 10 espécies (Holldobler &Wilson 1990; Vasconcelos 1991). Essas estruturas, na forma de“bolsas”, alojam colônias de formigas, que protegem as plantascontra o ataque de herbívoros (Fonseca 1995). Domáceasocorrem em muitos gêneros de plantas mas não são todasdomáceas verdadeiras (Hölldobler & Willson 1990). Porém,existem evidências que as domáceas são estruturas especializadasque evoluíram da relação simbiótica com formigas (Benson1985).

A ocorrência de mirmecofilia é bem conhecida nos trópicos(Wilson 1971), existindo também alguns estudos sobre esteassunto para a Amazônia Central. Fonseca e Ganade (1996)encontraram 16 espécies de mimercófitas e 25 espécies deformigas associadas a estas plantas na Reserva Km 41, naAmazônia Central. Alguns estudos na reserva Duke e reservaKm 41 têm investigado a relação entre Maieta spp. e suasformigas associadas (Boege et al. 1998; Del Val et al. 1998;Gonzaga et al. 1998; Vasconcelos 1991).

O objetivo desse estudo foi avaliar a resposta das formigasPheidole minutula à indução do ataque de herbívoros em plantasde Maieta guianensis, e a relação que existe entre o grau deproteção, ou seja, do número de formigas presentes na plantacom a intensidade de ataque de herbívoros. Segundo Holldobler& Wilson (1990) e Fonseca (1995), ocorre uma relação positivaentre o tamanho da domácea e o número de formigas. Assim, anossa hipótese de trabalho é de que o tempo de ataque aoherbívoro e o número de formigas envolvidas nesse ataque estárelacionado à quantidade de formigas presentes na domácea deM. guianensis, e o número de formigas, por sua vez, relaciona-se como volume da domácea. Em outras palavras, quanto maioresas domáceas mais formigas há nas folhas e, consequentemente,mais rápido e intenso é o ataque ao herbívoro.

Material e MétodosO estudo foi desenvolvido na Reserva Km 41 do PDBFF,

(02o24’S, 59o43’W), localizada a cerca de 70 Km de Manaus,

na Amazônia Central.Realizamos parte do experimento e a coleta de 18 indivíduos

de M. guianensis ao longo das trilhas da reserva, em áreas deplatô e em algumas áreas de vertente e baixio.

Para avaliar o tempo e a intensidade de resposta das formigasao ataque de herbívoros, colocamos uma ninfa de cupim sobre aprimeira folha completamente desenvolvida de M. guianensis ecronometramos o tempo transcorrido até que a primeira formigaataca-se a ninfa. Utilizamos a primeira folha devido a facilidadede observação e para evitar tocar na planta e perturbar o sistema.Contamos, também, o número de formigas atacando a ninfa após5 minutos. Observamos, através de um experimento prévio, queeste tempo era suficiente para que várias formigas atacassem oherbívoro. Feito isto, a folha foi coletada e mergulhada em álcool70 para posterior contagem do número de formigas presentes(dentro e fora da domácea). A planta toda também foi coletadapara os seguintes procedimentos: a) contagem do número dedomáceas; b) medida da proporção de folha removida porherbívoros, seguindo a metodologia descrita por Dirzo &Domingues (1995) e c) medida da superfície foliar e do volumedas domáceas da folha mais apical (aquela coletada para acontagem do número de formigas), da folha mais basal e deuma folha intermediária na planta.

Para avaliar o volume das domáceas, foram medidos ocomprimento a altura e largura das mesmas com auxílio depaquímetro, sendo seu volume calculado através da fórmula ½cilindro de base elipsóide dado por: p h c l/4. A área da folhafoi calculada através da fórmula da elipse: l c p/4, onde l = largura;h= altura e c= comprimento.

Testamos a correlação entre: a) número de formigas presentesnas domáceas, e o volume destas; b) tempo de resposta, ou seja,o tempo necessário para o primeiro ataque à ninfa ocorrer e onúmero de formigas presentes na domácea; c) o número deformigas recrutadas para o ataque após 5 min e o número deformigas na domácea; d) taxa de herbivoria (área foliarconsumida por herbívoros) e o tamanho médio da domáceadividido pela superfície da folha; e) taxa de herbivoria e aquantidade de domáceas na planta; f) taxa de herbivoria e umvalor calculado para a planta toda (volume médio da domáceamultiplicado pelo número de domáceas) g) taxa herbivoria em


função do tempo de ataque das formigas.

ResultadosO tempo médio do primeiro ataque à ninfa foi de 49,1 ± 42,7

s. Encontramos uma média de 20,6 ± 15,2 formigas por domácea.A quantidade de formigas recrutadas para atacar a ninfa após oscinco minutos foi de 9,15 ± 4,58 s.

O número de formigas por domáceas não variou em funçãodo volume da mesma (p=0,59; N=18; Fig.1A). O tempodecorrido até o primeiro ataque a ninfa não mostrou relaçãocom o número de formigas presente na domácea (p=0,24; N=14;Fig. 1B). No entanto, o número de formigas recrutadas após acolocação da isca teve forte relação com o número de formigasexistentes na domácea (R2=0,41; N=18; p<0,01; Fig 1C). Astaxas de herbivoria nos indivíduos de M. guianenses não tiveramrelação com o tamanho médio da domácea dividido pelasuperfície da folha (p=0,75; N=18; Fig. 2A), nem com aquantidade de domáceas da planta (p=0,92; N=18; 2B). Tambémnão houve relação entre a taxa de herbivoria em função dovolume médio da domácea multiplicado pelo número dedomáceas na planta (p=0,90; N=18; 2C). A herbivoria médiadas folhas nas plantas variou negativamente em função do tempode ataque ao herbívoro potencial (ninfa de cupim) (R2=0.33;N=14; p<0.05; 2D).

DiscussãoO tempo decorrido até o ataque das formigas ao “herbívoro”

pode ser considerado baixo e, certamente, não deve ser suficientepara que um herbívoro, como uma ninfa, cause grande dano àfolha. De acordo com algumas observaçõesas casuais feitas nocampo, de fato as taxas de herbivoria são pequenas em M.guainensis em comparação com outras plantas.

Nossas hipóteses iniciais não foram corroboradas pelosresultados encontrados. A falta de relação entre o tamanho dadomácea e o número de formigas existentes nessa estruturacontraria a idéia de que o investimento feito pela planta éproporcionalmente recompensado pela presença de um maiornúmero de formigas. Segundo Fonseca (1995) o tamanho dasdomáceas é um fator limitante para a abundância de formigasexistentes nas folhas de M. guianensis e, assim, deveríamosesperar uma forte relação entre o volume da domácea e o númerode formigas que ela abriga. É provável que a estimativa do vol-ume da domácea seja uma importante fonte de erro em nossoestudo, visto que nos baseamos em medidas externas dasdomáceas. Devemos considerar ainda que a domácea de M.guianensis está dividida em dois compartimentos.

Outra hipótese não confirmada foi a relação entre o tempode encontro e o número de formigas na domácea. Se pensarmosque a tarefa de encontro de uma presa é desempenhada por umaformiga que fica patrulhando a folha, podemos imaginar quenão existe razão para que tal relação exista. Seria muito sensato,no entanto, que houvesse relação com o número de formigasrecrutadas após o encontro, como foi confirmado pelos nossosresultados.

Vasconcelos e Davidson (2000) também não encontraram

relação entre as taxas de herbivoria e o número de domáceas emM. guianensis. Esses autores usaram o número de domáceascomo uma medida do tamanho da planta e chegaram à conclusãode que a herbivoria observada foi independente do tamanho daplanta.

Apesar da maioria dos resultados encontrados nãocorroborarem nossa hipótese inicial, algumas características,como número de formigas presentes na domácea e o tempo deataque após colocação do herbívoro, são importantes no processode defesa da planta, resultando em uma baixa taxa de herbivoria.

Referências BibliográficasBenson, W. W. 1985. Amazon ant-plants. Pages 239-266 In

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Del Val, E., M. O. Gozaga, N. Pérez, P. G. C. Ruggiero e M.Smith. 1998. Compromisa entre defensas cuantitativas ybiológicas em plantas mirmecófitas de Amazonia. In A.Scariot e E. Venticinque, organizadores. Ecologia daFloresta Amazônica Curso de Campo 1998. PDBFF,INPA. Manaus, AM

Dirzo, R & Dominguez, C. 1995. Plant-animal interactions inMesoamerican tropical dry forests. In: E. Bullock Medinaand H. Mooney, editors Seasonally dry tropical forest.Cambridge University Press, Cambridge, MA, USA.

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Gonzaga, M. O., E. Del Val, M. Smith, N. Pérez e G. C.Ruggiero. 1998. Efeitos da presença de formigas naproporção de danos folhares em plantas jovens deSclerolobium setiferum. In A. Scariot e E. Venticinque,organizadores. Ecologia da Floresta Amazonica Curso deCampo 1998. PDBFF, INPA. Manaus, AM

Hölldobler, B. and E. O. Wilson. 1990. The Ants. Springer-Verlag. Berlin. 732 pp.

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Vasconcelos, H.L. and D. W. Davidson. 2000. Relationshipbetween plant size and ant associates in two Amazonianant-plants. Biotropica. 32(1): 100-111.

Wilson, E.O. 1971. The Insect Societies. Harvard College,Cambridge, MA, U.S.A. 548 pp.

OrientadorErich Fischer


Liteiras suspensas na palmeira Oenocarpus bacaba (Palmae):um teste da teoria de biogeografia de ilhas

Adam Kaveh Bahrami, Karl Mokross, Leandro M. Sousa, Renata Durães e Verónica Cepeda

IntroduçãoTodos os dias uma grande quantidade de matéria orgânica é

depositada sobre o solo na floresta amazônica, incorporando-sea uma densa liteira que se decompõe rapidamente. A rapidezdeste processo se deve à ação de microorganismos e insetos queconsomem este material, aumentando consideravelmente aciclagem de nutrientes neste sistema.

No entanto, nem sempre o destino deste material é o solopropriamente dito. No sub-bosque há uma grande densidade depalmeiras de pequeno porte, dominados por espécies de Atalea,Astrocaryum e Oenocarpus. As folhas dessas espécies sãograndes e dispostas de maneira a criar um funil. O funil podeacumular grande quantidade de folhas e galhos, podendo formarum ambiente parcial ou totalmente isolado do solo pelo caule.

A teoria de biogeografia de ilhas de MacArthur e Wilson(1969) prevê relação positiva entre a área de ilhas oceânicas esua riqueza de espécies, e relação negativa entre riqueza e ograu de isolamento em relação a uma fonte colonizadora (ocontinente). Esta teoria tem sido testada em sistemas variados,em escalas espaciais que variam do nível continental ao dosmicrocosmos. Segundo Ebert & Balko (1987), existem habitatsque possuem características particulares e podem ser comparadosecologicamente a ilhas oceânicas. Exemplos seriam crustáceosem recifes de coral, mamíferos em topos de montanha, insetosem parques urbanos, ectoparasitas em roedores e organismosem corpos d’agua temporários.

O objetivo do presente estudo foi testar a teoria debiogeografia de ilhas em comunidades de artrópodes em liteirade palmeiras e solo adjacente. Esperávamos que (1) a liteira daspalmeiras seria um habitat distinto do solo, (2) o volume decone de liteira (o tamanho da ‘ilha’) teria uma relação positivacom a riqueza de artrópodes e (3) a altura do cone em relação aosolo (o grau de isolamento da ‘ilha’) teria uma relação negativacom a riqueza de artrópodes.

Material e MétodosO presente estudo foi realizado na reserva florestal do Km

41 (2o 25’S, 59o 59’W) na área do Projeto de Dinâmica Biológicade Fragmentos Florestais, a cerca de 80 km ao norte de Manaus.O estudo foi realizado no final do mês de julho de 2002.

Percorremos o sistema de trilhas entre os quadrantes L5 eM5 da reserva, coletando a liteira contida entre as folhas de dezindivíduos de palmeiras Oenocarpus bacaba. Indivíduos fo-ram escolhidos a uma distância mínima de cinco metros, apenasno platô e com um folhiço com a maior diversidade de tamanhose alturas do solo possíveis. Estimamos o volume considerandoque a forma geométrica que melhor se enquadraria neste casoera a de um cone. Assim, tomamos a medida da altura destecone (A, medida do vértice do cone até a faixa final de acúmulode material) e o diâmetro da sua base (2r), calculando o volumeatravés da formula V= (r*A/2)ðr2. Após essas medidas, o folhiçofoi rápida porém cuidadosamente retirado das palmeiras ecolocado em sacos plásticos. Coletamos uma amostra de liteirado solo próximo a 0,5 m de cada palmeira, sempre na direçãonorte, coletando um volume visualmente similar ao contido en-tre as folhas da planta. Este material foi triado e os artrópodescom 3 mm ou mais foram morfotipados e identificados até omenor nível taxonômico possível. Subseqüentemente,separamos a liteira entre a parte de humus e a parte de folhiço eas pesamos para determinar se uma parte teve um maior efeito

na número de morfoespécies encontradas.Fizemos regressão múltipla para avaliar o efeito do volume e

da altura que as liteiras se encontram em relação ao solo sobre ariqueza de artrópodes. Para avaliar a similaridade entre os habi-tats de liteira da palmeira e do solo, fizemos, numa matriz,comparações pareadas entre todas as amostras onde ocorreramuma morfoespécies em comum. Utilizamos o teste de qui-quadrado de proporções para quantificar a diferença entre osdois habitats.

ResultadosEncontramos 80 morfoespécies de artrópodes, sendo 39 nas

amostras de palmeiras e 44 nas amostras de solo (Tab. 1). Asamostras de palmeira apresentaram entre 0 e 13 morfoespécies,enquanto as amostras de solo apresentaram entre 1 e 9morfoespécies. A média de morfoespécies por amostra foi simi-lar para liteiras de palmeira (4,5±3,6, N=10) e solo (4,6±2,9,N=10). O número de morfoespécies por unidade de peso foiestatisticamente semelhante entre solo (2,79±1,62morfoespécies/100g, N=10) e palmeiras (4,20±4,15morfoespécies/100g, N=10) (Mann Whitney: U=60,5; p=0,43;g.l.=1).

A similaridade de espécies entre as amostras foi baixa, tantoentre amostras de palmeira, entre amostras de solo, ou entreamostras de solo e palmeira (Fig. 1). A maioria das amostrasapresentou apenas morfoespécies que ocorreram exclusivamentenaquela amostra. Apesar disso, encontramos 13 pares deamostras (palmeira-palmeira [P-P], solo-solo [S-S] ou palmeira-solo [P-S]) onde ocorreram uma ou duas morfoespécies emcomum. A distribuição desses pares não foi ao acaso, sendomaior entre palmeiras (PP-P=7/45, P S-S=2/45, PP-S=4/100,X2

0,05.2=7,075, p<0,05, Fig. 1).

P1

P2

P3

P4 1

P5 2

P6 1 1

P7

P8 1 1

P9

P10 A

S1

S2

S3

S4 1

S5

S6 1 1 2

S7

S8

S9

S10 B 1 C

P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10

Fig. 1. Matriz de co-ocorrência de morfoespécies de artrópodesentre amostras de liteira em palmeiras O. bacaba (P) e liteira desolo (S). Os números indicam o número de morfoespéciescomuns entre amostras. A = comparação entre amostras depalmeira; B = entre amostras de solo e palmeira; C = entreamostras de solo.


O peso da liteira, o volume do cone e a altura do coneexplicaram, em conjunto, 87% da variação do número demorfoespécies de artrópodes em amostras de palmeira (y = 3,53+ 0,13Peso – 0,072Altura; N = 10; p = 0,005). No entanto, apenasa variável peso explicou uma porção significativa desta variação(Ppeso = 0,002; Pvolume = 0,799; Paltura = 0,174; Fig. 2). A riquezaaumentou significativamente com o peso das amostras, tantonas liteiras de solo (F1,8=34,195; r2=0,81; p<0,001) quanto nasde palmeira (F1,8=7,076; r2=0,47; p=0,03). Quando consideramosseparadamente o peso do húmus e o peso do folhiço contidosnas amostras, apenas o peso do húmus influenciou o número demorfoespécies encontradas nas liteiras de palmeira (húmus:t2,7=5,939; p=0,001; folhiço: t2,7=2,053; p=0,079).

Tab. 1. Artrópodes encontrados em liteira de palmeiras e soloem uma área de mata de platô na Amazônia Central.

Número demorfoespéciesClasse Ordem Família

Solo Palmeira Total

Arachnida 9 7 16

Acarina 2 1 3Araneida 4 5 9Opilionida 1 1 2Recinleia 1 0 1Scorpionida 1 0 1

Chilopoda 2 4 4

Geophilomorpha 1 1 1Scolopendromorpha 0 2 2Indefinido 1 1 1

Diplopoda 4 0 4

Insecta 24 23 46

Blattodea 3 2 5Coleoptera 5 5 10

Carabidae 1 1 2Lathriniidae 1 0 1Staphylinidae 1 2 3Indefinido 2 2 4

Diptera 4 2 6Ceratopogonidae 0 1 1Indefinido 4 1 5

Embioptera 1 1 2Hemiptera Reduvidae 0 1 1Hymenoptera Formicidae 7 9 14Isoptera 0 1 1Orthoptera 2 1 3Zygentoma(Thysanura)

3 1 4

Japygidae 1 0 1Indefinido 2 1 3

Isopoda 4 4 8

Indefinido 1 1 2

TOTAL 44 39 80

A)

y = 3E-05x + 1.9529R2 = 0.3152

02468

101214

0 50000 100000 150000 200000

V olum e do cone (cm 3)

Mor

foes

péci

es (N

)

B )

02468

101214

0 10 20 30 40 50 60

Altura do solo (cm )

Mor

foes

péci

es (N

)C )

y = 0.0128x + 2.0714R2 = 0.8104

0

24

6

8

1012

14

0 200 400 600 800 1000

P e so do fo lhiço (g)

Mor

foes

péci

es (N

)

Fig. 2. Relação entre o número de morfoespécies de artrópodesem liteira de O. bacaba e A) volume do cone, B) altura do coneem relação ao solo e C) peso total do folhiço.

DiscussãoSe o solo é a principal fonte colonizadora de artrópodes para

as liteiras em palmeiras, esperaríamos que as amostras depalmeira e as amostras de solo tomadas imediatamente abaixodelas seriam mais similares entre si do que amostras de palmeirasseparadas no espaço. No entanto, quase todas as amostras fo-ram extremamente heterogêneas, tanto quando amostras de soloou palmeira são comparadas entre si, quanto quando amostrasde palmeira são comparadas com as do solo. Mesmo assim, acorrelação encontrada entre a altura da liteira ao solo e o númerode morfoespécies não foi significativa, e a similaridade entremorfoespécies da literia da palmeira e do solo foi pequena, nãoevidenciando que o solo seja realmente a principal fontecolonizadora para liteiras em palmeiras.

Por outro lado, observamos maior freqüência de espéciescomuns entre pares de palmeiras do que entre pares de solo ousole e palmeiras, mostrando que a liteira de palmeiras é um habi-

tat distinto. Vasconcelos (1990) encontrou uma maiordiversidade de espécies na liteira de palmeiras do que no soloadjacente. No presente estudo, não encontramos essa diferença.Talvez, seja um produto dessa mesma alta diversidade e raridadede morfoespécies encontradas.

Nossa predição de que a riqueza de artrópodes serianegativamente relacionada com o grau de isolamento entre oscones das palmeiras e o solo não foi confirmada. No entanto,pudemos observar uma relação positiva entre riqueza e umaestimativa do tamanho das ilhas; neste caso, este parâmetro nãofoi o volume do cone, como inicialmente previsto por nós, maso peso da liteira. De fato, este deve ser um parâmetrobiologicamente mais significativo, uma vez que está relacionadocom a quantidade e densidade do material depositado, e,consequentemente, com a disponibilidade de microsítios paraos invertebrados.

Liteiras em palmeiras representam um microhábitat complexoe verticalmente estratificado. O material na superfície do coneapresenta-se mais intacto, enquanto no vértice do cone o mate-rial já encontra-se em estado de húmus. Esta complexidadeestrutural, provavelmente aliada a condições microclimáticasmais moderadas do que as encontradas no solo, contribui para oaumento da diversidade de artrópodes associados (Vasconcelos1990).

Observamos que a teoria de biogeografia de ilhas, tal comoaplicada por nós a este sistema, é parcialmente aplicável. Ariqueza aumenta com o tamanho das ilhas, mas não com oisolamento destas ao solo. É possível que nossa suposição deque o solo seja a principal fonte colonizadora esteja errada.Alternativamente, é possível que a altura dos cones em relação


ao solo não seja um bom parâmetro do grau de isolamento destasilhas. Talvez um parâmetro biologicamente mais significativoseja a distância entre palmeiras, como sugere a idéia de ilhascomo “stepping-stones”, servindo de fontes mútuas decolonização. É importante ressaltar a grande diversidade eheterogeneidade encontrada entre as liteiras de palmeirasestudadas numa área de platô e próximas entre si. Isto sugereque as liteiras de palmeiras estas sejam microhábitats importantespara a manutenção da biodiversidade de artrópodes na florestaamazônica.

AgradecimentosAgradecemos ao Erick Fischer pela orientação, ao Jorge

Nessimian pela identificação dos artrópodes, ao Ocírio “Juruna”Pereira pela identificação das palmeiras, ao Eduardo Dadão

Venticinque pela iluminação estatística, e aos Punk Covers pelamúsica hardcore durante a elaboração do projeto.

Referências BibliográficasBarry, C.C., e Moore, P.D. 1985. Biogeography. 4a. ed.

Blackwell Scientific publications. Massachusetts, 243 Pp.Borror, D.J., e DeLong, D.M. 1988. Estudo Dos Insectos.

Editora Edgard Blucher Ltda. Brasil, 653 Pp.MacArthur, R.H. & Wilson, E.O. 1967. The Theory of Island

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Vasconcelos, H.L. 1990. Effects of litter collection byunderstory palms on the associated macroinvertebratefauna in Central Amazonia. Pedobiologia, 34: 157-160.

Taxa de herbivoria em Miconia phanerostila(Melastomataceae) em diferentes ambientes lumínicos na

Reserva do Km 41, Manaus (AM)Adam Kaveh Bahrami, Karl Mokross, Leandro M. Sousa, Renata Durães & Verônica Cepeda

IntroduçãoHerbívoros são responsáveis por grandes impactos sobre

plantas, tanto na escala ecológica quanto evolutiva (Coley et al.1985). A distribuição, abundância e comportamento dos insetosherbívoros podem ser influenciados por várias característicasdas plantas hospedeiras, tais como caracteres estruturais efitoquímicos (Basset 1991 apud Barone & Coley, 2002).

Além disso, o ataque dos herbívoros pode induzir respostasfísicas ou químicas que reduzem a digestibilidade da planta,assim como a taxa de crescimento e fecundidade dos herbívoros(Basset 1991; Corneliessen & Fernandes 2001). A produção deestruturas e compostos de defesa representa um custo energéticopara a planta que pode comprometer o investimento emcrescimento; por outro lado, a herbivoria pode provocar perdasenergéticas significativas em área foliar removida. Assim, espera-se que plantas com maior disponibilidade de recursos invistammenos em defesa do que aquelas em ambientes com menordisposibilidade de recursos, para as quais o custo de produçãode novas folhas pode ser limitante (Barone & Coley 2002). Destemodo, plantas que investiriam proporcionalmente mais em defesagarantiriam uma maior longevidade das estruturas vegetais.

Nosso objetivo foi avaliar taxas de herbivoria em indivíduosde Miconia phanerostila (Melastomataceae) presentes em doisambientes lumínicos (ensolarado e sombreado). Nossa prediçãoé de que plantas expostas a um maior regime de luz possuemtaxas mais rápidas de crescimento e devem investir menos emdefesas químicas. Além disso, as folhas devem ser de grandequalidade nutricional para herbívoros, e, em conseqüência,apresentariam grandes níveis de herbivoria. Por outro lado,indivíduos expostos a um regime de pouca luz teriam taxasfotossintéticas mais reduzidas e investiriam mais em defesasfísicas e químicas, com conseqüente redução nas taxas decrescimento e de herbivoria.

Material e MétodosEste trabalho foi realizado na Reserva do Km 41 (2o 25’S,

59o 59’W), Manaus (AM) em meados de julho de 2002.Selecionamos dez indivíduos de M. phanerostila ao longo deuma estrada (ambiente ensolarado) e dez indivíduos presentes

no interior da mata (ambiente sombreado). No ramo apical decada planta, dispensamos o primeiro par de folhas, geralmentenão totalmente desenvolvido, e coletamos os três pares de folhassubseqüentes. Estimamos a taxa de crescimento das plantas apartir do médio do comprimento do segundo, terceiro e quartoentrenós de cada um delas.

Calculamos a intensidade de herbivoria sobrepondo um “grid”de quadrados de 1 cm2 desenhado sobre uma folha de acetatosobre cada folha coletada. Contamos todos os quadrados commais de 50% de área foliar intata (valor 1) ou com menos de50% da área foliar intata (valor 0). A área foliar total e a áreafoliar removida por herbívoros foram, assim, estimadas para cadafolha como a soma dos valores atribuídos a cada um dosquadrados.

Utilizamos teste t para amostras independentes para avaliara existência de diferença nas taxas de crescimento vegetal nosdois ambientes. Assumindo que as linhas de tendências eramparalelas, fizemos uma análise de covariância (ANCOVA) paraavaliar o efeito do ambiente (sol e sombra) e da área foliar total(média das seis folhas de cada planta) sobre a área foliarremovida.

ResultadosNão houve diferença no tamanho médio dos entrenós de

indivíduos coletados no ambiente ensolarado (6,00 ± 5,67 cm,n =10 ) e no ambiente sombreado (5,64 ± 4,61 cm, n = 10) (t =0,156, gl = 18, p = 0,878).

Plantas em ambientes de sombra apresentaram maiorporcentagem média de área foliar removida (14,26±1,86, n =10) do que plantas em ambiente de sol (4,22±1.90, n = 10) (t =-3,407, gl = 18, p = 0,003). A área foliar removida foi afetadapositivamente pela área foliar total (F = 7,197, gl = 1, p = 0,016).Esta relação variou conforme o tipo de ambiente (F = 5,021, gl= 1, p = 0,039), apresentando um maior aumento de área foliarremovida nas plantas que ocorreram na sombra (Fig. 1).

DiscussãoEm geral, espécies pioneiras, que crescem em ambientes

ensolarados, apresentam uma maior herbivoria do que espéciesnão pioneiras que crescem em ambientes sombreados. Além


disso, suas folhas apresentam um maior conteúdo de água ebaixas concentrações de metabólitos secundários. Isto torna otecido mais palatável para os herbívoros e a taxa de troca foliarpode ser grande neste ambiente (Del Amo 1985; Barone & Coley2002).

Miconia phanerostila é um a espécie pioneira e esperávamosque houvesse um crescimento maior no ambiente ensolarado doque no ambiente sombreado. Contrariamente ao esperado, nãodetectamos uma diferença no tamanho dos entrenós entre asplantas dos dois ambientes. É possível que outros fatores (e.g.-tipo de solo, competição e pategos) estejam limitando ocrescimento no ambiente ensolarado tais como não tenha umaplasticidade na taxa de crescimento entre os dois ambientes.Também, é possível que a medida do cumprimento de entrenósnão seja informativa para esta espécies.

Observamos que a taxa de herbivoria de M. phanerostila foimenor no ambiente ensolarado do que no ambiente sombreado,contrariando nossas expectativas. É possível que a quantidadede herbívoros em locais ensolarados seja menor devido à maiorvisibilidade destes pelos predadores. Barone & Coley (2002)apontam que um dos fatores mais relevantes na regulação deinterações herbívoro-planta é a presença de predadores.

A dinâmica do crescimento foliar e variações químicas emorfológicas devem ser entendidas concomitantemente para quese possa compreender as estratégias de defesa de plantas contra

R2 = 0.4188

R2 = 0.244

0

40

80

120

160

0 400 800 1200

Área fo liar to tal (cm 2)

Áre

a fo

liar

rem

ovi

da

(cm

2)herbívoros (Loyola & Fernandes 1993). No presente trabalho,não foi possível caracterizar o estado fisiológico de M.phanerostila no campo. Essa caraterização seria importante paraa determinação do balanço entre defesa e crescimento, dado quenão houve diferença na taxa de crescimento da planta entre osdois ambientes. Além disso, seria recomendável ter uma basede dados mais segura sobre a comunidade de herbívoros presentenos dois ambientes.

AgradecimentosAgradecemos ao Geraldo Wilson Fernandes pela orientação

e Luiz Melodia e seus dedos cheios no violão ao vivo durante aelaboração do projeto.

Referências BibliográficasBarone, J.A. & P.D. Coley. 2002. Herbivorismo y las defensas

de las plantas. Pp. 465-492 In: Guanigata, M.R. & G.H.Kattan (eds.). Ecología y Conservación de BosquesNeotropicales. Cartago, Costa Rica.

Coley, P.D., J.P. Bryant, & F.S., Chapin III 1985. Resourceavailability and anti herbivore defense. Science 230: 895-899.

Corneliessen, T.G & Fernandes G.W. 2001 Induced defencesin the neotropical tree Bauhinia brevipes (Vog.) toherbivory : effects of damage-induced changes on leafquality and insect attack. TREE 15:236-241.

Del Amo R., S. 1985. Algunos aspectos de la influencia de laluz sobre el crescimento de estados juveniles de especiesprimarias. Pp. 79-91 In: Gomes-Pompa, A. & Del AmoR., S. (eds.). Investigaciones Sobre la Regeneracion deSelvas Altas en Veracruz, Mexico. Instituto Nacional deInvestigaciones Sobre Recursos Bioticos: Xalapa,Veracruz, Mexico, 421p.

Klein B.C. 1989. Effects of forest fragmentation on dung andcarrion beetle communities in Central Amazonia. Ecology70(6): 1715-1725.

Loyola, R. & Fernandes, G.W. 1993. Herbivoria emKielmeyra coriacea (Guttiferae): efeitos da idade daplanta, desenvolvimento e aspectos qualitativos de folhas.Revista Brasilileira Biolôgica 53(2): 295-304.

Fig. 1. Relação entre área foliar removida, tamanho total dafolha e ambiente em M. phanerostila em uma mata de platô naAmazônia Central (círculos brancos e linha pontilhada [y =-47,89 + 0,15x] = ambiente ensolarado; círculos pretos e linhacontínua [y = 30,64 + 0,061x] = ambiente sombreado).

O tamanho de clareiras naturais determina a abundância deespécies pioneiras na Amazônia Central?

Felipe Pimentel Lopes de Melo

IntroduçãoClareiras são consideradas pequenas perturbações no

ambiente de floresta e são de fundamental importância paramanutenção da biodiversidade nas florestas tropicais (Van derMeer 1994) portanto compreender a dinâmica de regeneraçãovegetal nesses ambientes é de fundamental importância para oestudo de ecologia de florestas tropicais.

A formação de clareiras naturais e a subsequente regeneraçãotêm um papel de extrema importância na dinâmica de florestastropicais (Hartshorn 1978). A maior disponibilidade de luz nessesambientes favorece a colonização de muitas espécies vegetaisque dependem desse recurso para crescer. Nos neotrópicos, avegetação que se estabelece nesses ambientes é compostaprincipalmente por espécies dos gêneros Cecropia(Cecropiaceae), Vismia (Clusiaceae) e Miconia(Melastomataceae) entre outras espécies de outros gêneros e

famílias (Rankin-de-Merona & Hutchings 2002).A área das clareiras pode variar, entre outras coisas de acordo

com o tamanho da árvore que tomba na floresta. O efeitomicroclimático causado principalmente pela luz que atinge ochão da floresta também pode variar com o tamanho da clareiraformada, alterando portanto a composição e abundância deespécies que colonizam esse microambiente (Condit et al. 1996).

Esse estudo teve o objetivo de investigar se aabundância de espécies de três gêneros de plantasreconhecidamente colonizadoras de clareiras em florestasneotropicais variam em função da área e da porcentagem deabertura do dossel das clareiras. Espécies dispersas por animaisque freqüentam clareiras (principalmente aves), teriam umamaior abundância que outras espécies dispersas por mamíferosou abióticamente. Além disso, clareiras maiores favoreceríamespécies mais tolerantes às condições de estresse causadas pela


formação das clareiras.

Materiais e MétodosEste estudo foi desenvolvido na reserva biológica do Km 41

pertencente ao Projeto Dinâmica Biológica de FragmentosFlorestais INPA/Smithsonian (02° 24’S; 59° 52’W). Foramescolhidas 10 clareiras naturais de tamanhos diferentes e distantespelo menos 50 m uma da outra.. A área total cada uma dasclareiras foi calculada como uma elipse, por meio dos doismaiores diâmetros perpendiculares. A porcentagem de aberturado dossel foi medida com um densiômetro esférico no pontocentral de cada clareira.

As densidades de espécies de três gêneros: Miconia, Cecro-pia, e Vismia foram estimadas mediante um transectocorrespondente ao maior diâmetro da clareira medindo 4m delargura. Foram consideradas todas as plantas com até 3 m dealtura pertencentes aos gêneros estudados.

A abundância de cada um dos três gêneros foi relacionadacom a área total da clareira e com a porcentagem de abertura dedossel por meio de uma regressão multipla. Os dados foramanalisados utilizando o programa estatístico SYSTAT 8.0.

ResultadosDas 10 clareiras estudadas, apenas duas continham indivíduos

de Vismia e quatro continham Cecropia, impossibilitandorelacionar a abundância de indivíduos dos dois gêneros comalguma característica das clareiras.. Foram encontrados ao todo77 plantas do gênero Miconia. As análises de regressão múltiplasó foram feitas portanto, com a abundância de Miconia em funçãodo tamanho da clareira e cobertura do dossel, e não foramsignificativas (R2=0,290; gl=2; p=0,301). O tamanho e aporcentagem de abertura do dossel de cada clareira assim comoa abundância do gênero Miconia estão sumariadas na Tab. 1.

Tab. 1. Área das clareiras, porcentagem de abertura de dossele abundância de espécies de Miconia estudadas nas clareirasnaturais da reserva do Km 41 do PDBFF.

Clareiras Área(m2)

Abertura dedossel

(%)

Miconia spp.

1 47,1 18,98 62 75 27,82 73 28 9,88 124 12,22 15 32,5 11,96 16 36 24,7 177 26 11,7 98 82,5 22,1 59 40,5 28,6 1210 22,7 23,66 7

Total 77

DiscussãoA baixa ocorrência Cecropia spp. e Vismia spp. nas clareiras

estudadas impossibilitou correlacionar a abundância das mesmascom a área total das clareiras e com a porcentagem de abertura

do dossel. Esses dois gêneros são comuns em áreas deregeneração natural e bordas florestais (Rankin-de Merona &Hutchings, 2002), porém no interior da floresta sua ocorrênciapode estar associada a clareiras de tamanho superior ao dasclareiras estudadas, outra possibilidade, é que a ocorrência natu-ral desses dois gêneros em clareiras é baixa e dependente deoutros fatores como banco de sementes e não da área da clareiraou porcentagem de abertura do dossel . As melastomatáceas emgeral, como o gênero Miconia, têm síndrome de dispersãozoocórica. Principalmente pequenas aves consomem os frutospequenos de espécies de Miconia (Restrepo, 2002), isso podefacilitar a colonização de clareiras naturais na floresta, uma vezque algumas aves freqüentam as clareiras para executarcomportamento de corte e acabam dispersando as sementesdiretamente no sítio mais adequado para a germinação (Levey,2001).

O gênero Miconia portanto, parece ser o principal colonizadorde clareiras naturais no local onde foi realizado esse estudo,porém sua abundância não está relacionada com a área dasclareiras nem com a porcentagem de abertura do dossel nasmesmas, mas sim por outros fatores não acessados no decorrerdo estudo.

A dinâmica de regeneração de clareiras naturais, apesar detodo esforço que vem sendo feito nos últimos anos, ainda con-tinua merecendo mais estudos, pricipalmente de longo prazoacopanhando a regeneração desde a formação da clareira até arecoposição e fechamento do dossel

Referências BibliográficasRestepo, c. 2002. Frugivoria. In: Guariguata, M. R. & Kattan

G. H. 2002. Ecología e conservación de bosquesneotropicais 1 ed. Libro Universitário Regional. Cartago,Costa Rica.

Levey, D. 2001. Directional seed dispersal in a tropical forest.Journal of Tropical Ecology 87:76-87.

Van der meer, P. J. 1994. Definig canopy gaps in a tropicalrain forest: effects on gap size and turnover time. ActaOecologica 15(6):701-714.

Hartshorn, G. S. Treefalls and tropical forest dynamics. In:P.B. Tommilson & Zimmerman, M. H. (Eds). TropicalTrees as Living Sistems. Pp.617-638. Cambridge Univer-sity Press. Cambridge.

Condit, R.; Hubbell, S. P. & Foster, R. B. 1996. Changes intree species abundances in a Neotropical forest: impact ofclimatic change. Journal of Tropical Ecology 12:231-256.

Rankin-de Merona, J. M. & Hutchings, R, W. 2002. Defores-tation effects at the edge of an amazonian forest fragment:tree mortality, damage, and recruitment. In: Bierregaard,R. O., Gascon, C., Lovejoy, T. E. & Mesquita, R (Eds).Lessons from Amazonia. The ecology and conservation ofa fragmented forest. 478 pp. Yale University Press. Yale,USA.

AgradecimentosÀs Miconias, Vismias e Cecropias da vida por serem as

protagonistas da regeneração de um floresta como a Amazônica.


Efeito de borda na relação entre Miconia phanerostila(Melastomataceae) e formigas

Karl Mokross

IntroduçãoAssociações entre plantas e formigas são muito importantes

nos trópicos, consituíndo um importante grupo de mutualistascom as plantas devido sua ampla distribuição geográfica eabundância ( Ribeiro et al. 1999). Estas podem variar em grausde especialização e estrutura e é encontrada em 29 gêneros ecinco subfamílias (Fereira 1995).

Miconia phanerostila é uma planta comum de ser encontradaem beiras de estrada na Amazônia Central. Normalmente sãoplantas comuns em clareiras, e que são favorecidas pela aberturada mata causada pelo homem. Além disso, essa espécie apresentacerta associação com formigas. Existem outras espécies destafamília que apresentam diferentes graus de associação, desdenervuras modificadas para abrigar formigas individuais atéelaboradas estruturas chamadas domáceas, que abrigam grandenúmero de indivíduos.

Nesta espécie existe um tipo de associação indireta cominsetos fitófagos. Essa interação se dá pela presença dehomópteros produzindo exudatos atrativos para formigas, asquais atendem aos homópteros e fornecem proteção à plantahospedeira. A explicação de por que mirmecofitismo é umfenômeno relativamente raro pode ser pela tendência de formigasmanterem estas hordas de insetos fitófagos. Logo, a proteçãopropiciada pelas formigas implica um custo energetico para aplanta, que deve sustentar aos homópteros sugadores (Wilson& Hölldobler 1990).

Durante estudos preliminares com M. phanerostila notamosque há aparentemente uma maior tendência da ocorrência deestruturas denominadas “casas de papel cartão” em plantaslocalizadas em beira de estrada do que no interior da mata. Estasestruturas são feitas por formigas para abrigarem insetosfitófagos e podem ocorrer em outras espécies de plantas comoOcotea cujumari (Lauraceae) e Cordia nodosa (Boraginaceae)(Ribeiro et al. 1990).

O objetivo deste estudo é verificar se indivíduos de M.phanerostila localizadas na beira de estradas de terra possuemmaior probabilidade de ocorrência de “casas de papel cartão”do que plantas localizadas dentro da floresta, e discutir quaisseriam os fatores responsáveis pela eventual ocorrênciadiferencial desta associação.

Material e MétodosO estudo foi realizado na Reserva Florestal do km 41 (02o

25’S;59o 44’W) cerca de 90 km ao norte da Manaus, AM.Selecionei três faixas de 50m ao longo da borda da estrada ZF3,onde amostrei os indivíduos de M. phanerostila presentes emuma faixa de 5 metros de largura. Realizei esta contagem emcinco pontos distintos na estrada, sendo dois na margem leste,um na margem oeste, um na continuação da estrada que estáfora de uso com vegetaçao parcialmente recuperada, e um quintolevantamento feito dentro da mata da reserva. Neste último lo-cal o método de faixa não pôde ser aplicado devido à menordensidade de indivíduos de M. phanerostila neste ambiente, osindivíduos amostrados neste local estavam entre os pontos L4 ,L5 e M4, M5 do sistema de trilhas da reserva.

Plantas que apresentassem qualquer estrutura habitada porformigas foram consideradas como colonizadas, e parte das“casas de papel cartão” coletadas com formigas para análiseposterior no laboratório. O material foi triado e as formigas fo-ram identificadas com auxílio de lupa ao nível de gênero, quandopossível.

ResultadosFoi encontrada uma maior proporção de indivíduos habitados

por formigas nas margens de estrada, seguido por indivíduos natrilha abandonada adjacente à estrada, enquanto que na mata asproporções foram significativamente menores (Pearson Chisquare 18,237, p=0.01, df-4) como mostrado na Tab. 1. O ma-terial encontrado nestes ninhos era diferente em aparência assimcomo em sua composição. Cartões encontrados na beira deestrada tendendo a ser mais quebradiços e menos coesos, feitosaparentemente de partículas minerais do solo, enquanto que oscartões encontrados longe da estrada eram mais coesos eflexíveis, derivados provavelmene de material vegetal.oramencontradas duas diferentes espécies de formigas nas plantascolonizadas sendo estas Crematogaster e outro gênero que naofoi possível identificar com segurança pertencendo a subfamíliaMirmecinae (Formicidae).

0

2

4

6

8

10

12

14

16

EL1 EO1 EL2 ESAB FL

Fig. 1. Número de ninhos ocupados e desocupados em cadaárea coletada.1. Estrada face leste próxima ao estacionamento;2. Estrada face oeste; 3. Estrada face leste distante aoestacionamento;4.Estrada abandonada, 5. Floresta. Barrasescuras são plantas ocupadas por formigas , barras clarasindicam plantas desocupadas.

Tab. 1. Indivíduos amostrados nas cinco áreas com seusrespectivos valores de qui quadrado.

Local Ocupadas Nãoocupadas

Total Qi quadrado

Estrada face leste 1 5 14 19 4.26Estrada face oeste 9 3 12 3.0

Estrada face leste 2 8 3 11 2.26

Estradaabandonada

2 10 12 5.33

Floresta 1 10 11 7.36

DiscussãoO fato de formigas ocorrerem em maior freqüência nas plantas

na estrada pode ser resulatado de uma gama de fatores atuandodireta ou indiretamente sobre estas espécies individualmente,ou sobre a relação entre estes organismos. Miconia phanerostilaapresenta material pulvinoso que se deposita sobre o caule.Formigas aparentemente fazem uso deste material para protegerhomopteros que ocorrem sobre as plantas que fornecem exudatosaçucarados como alimento.

A presença de chão descoberto nas áreas adjacentes às plantaspode propiciar um grande aporte de material particulado sobreestas plantas, e a maior disponibilidade deste material podefavorecer a construção dos abrigos pelas formigas. Estas casas


de “papel cartão” podem se localizar em quase todas as partesda planta, embora ocorram com maior freqüência em pontoscontato do caule da planta com troncos de outras plantasencostados nestas plantas, provavelmente onde pode haver maiordeposição de poeira.

Examinando este material sob lupa verifiquei que existe umadiferença na composição do material que cobria as plantasprovenientes de locais diferentes. No caso de casas encontradasna mata, os grânulos são maiores e mais coesos, com menordissolução do material em álcool do que o encontrado na beirade estrada; entretanto isso pode variar de acordo com a espéciede formiga que ocorre em cada planta

A maior luminosidade nos ambientes de estrada poderiapropiciar o aparecimento de formigas que sejam especializadasem ambientes de borda, entretanto a beira de estrada abandonadaapresentou menor número relativo de habitações por área, comopode ser verificado na Fig. 1. A baixa freqüência destashabitações na primeira área de estrada face leste também podeser devido ao local. uma vez que a estrada termina a cerca de 25metros deste local , e não ocorre mais trânsito de carros, queestariam contribuíndo para a suspensão de material mineral queestaria sendo depositado nas plantas.

Acredito que a existência de um grande número de indivíduosde M. phanerostila com grandes quantidades de materialparticulado sobre elas favoreça a colonização por formigas. Umfato curioso foi encontrar estas estruturas em plantas de Vismia(Clusiaceae), o que pode ser um indicador de um fenômenogeneralizado nestes locais. Não podemos ignorar a possibilidadede haver uma maior quantidade de formigas nestes locais porexistir uma fauna especializada de borda nestes locais

Perda de habitat e fragmentação são as mais importantesameaças a ecossistemas florestais atualmente (Gascon et al. 2001)e efeito de borda é um dos importantes processos ocorrentesneste tipo de evento. Mudanças microclimáticas exercemmudanças substanciais na fisiologia e reprodução de plantas eanimais ao longo de bordas de florestas (Gascon 2001), destaforma afetando estrutura e a dinâmica destas (Ferreira &Laurance 1997; Laurance et al. 1997) assim comodesencadeando efeitos de cascata em insetos e animais quedependem de plantas em seus ciclos de vida (Didham 1997).Existem muitos estudos feitos sobre a influência do homem nacomposição física do meio ambiente , ou diretamente sobre osorganismos, mas poucos estudos têm sido feitos sobre ainfluência indireta do homem nas relações entre diferentetespécies nestes sistemas. Acredito que este estudo sirva comobase para estudos posteriores para refinar as causas e

conseqüências deste tipo de associação.

AgradecimentosSou muito grato aos coordenadores do Curso de Campo sobre

a Floresta Amazônica, Eduardo Venticinque e Jansen pelodirecionamento deste trabalho e auxílio na parte estatística, queapesar de simples sempre acaba ficando enrolado para mim.Valeu.

Referências BibliograficasBieregaard, R.O. & Stouffer P.C. 1997. Understory birds and

dynamic habitat mosaics in Amazonian rainforests. , pp.138-55 in W.F. Laurance and R.O. Beirregaard, Jr. (eds.),Tropical Forest Remnants: Ecology, Management , andConservation of fragmented comunities. University ofChicago Press, Chicago.

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Didham, R.K. 1997a. An overview of invertebrate responsesto forest fragmentation. , Pp.303-20 in A. Watt, N.E.Stork, and M. Hunter Hall (eds.), Forests and InsectsChapman and Hall, London.

Ferreira, L.V. & W.F. Laurance 1997. Effects of forestfragmentation on mortality and damage of selected trees incentral Amazonia. Conserv. Biol. 11:797-801.

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Ribeiro, J.L. da S., M.J.G. Hopkins, A Vicentini,. C.A,Sothers , M.A.daS.Costa, J.M.de Brito, M.A.D de Souza,L.H.P. Martins, L.G. Lohman, P.A.C.L. Assunção, E da CPereira, .C.F da Silva., M.R. Mesquita, L.C Procópio,.Flora da Reserva Ducke. Guia de identificação das plantasvasculares de uma floresta de terra firme na AmazôniaCentral. INPA/DFID Manaus, Brasil

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Mortalidade de formigas por fungos Ascomycetes em umgradiente campinarana-platô, em uma área de terra firme da

Amazônia CentralAdam Kaveh Bahrami, Ana Maria O. Pes, Gustavo Romero & Marcio Uehara-Prado

IntroduçãoVários tipos de fungos são parasitas comuns de formigas e

têm sido estudados por entomólogos e micólogos (Hölldobler& Wilson 1990). Alguns desses fungos, como Desmidiosporamyrmecophila possuem hifas esbranquiçadas e emergemprincipalmente entre os segmentos do abdômen, encobrindopraticamente todo o inseto. Outros fungos ascomicetos da famíliaClavicipitaceae produzem micélios e emergem a partir da regiãoposterior da cabeça do inseto após tê-lo levado à morte. Existemregistros de fungos Cordyceps subdiscoidea (Clavicipitaceae)atacando formigas Camponotus abdominales na Guiana

(Hölldobler & Wilson 1990).Campinaranas são áreas entre baixios e vertentes,

caracterizadas por formação vegetal com árvores entre 15 e 25m de altura e poucas árvores de grande porte. Acumulam grandequantidade de serrapilheira e são áreas com alta penetração deluz. Já, platôs são áreas mais altas, com solos argilosos bemdrenados e com árvores de dossel entre 35 e 40 m de altura(Ribeiro et al. 1999).

Encontramos grande número de formigas mortas por fungosAscomicetes, provavelmente do gênero Cordyceps(Clavicipitaceae) em uma campinarana na Amazônia Central.


Este trabalho teve o objetivo de verificar se a mortalidade deformigas por fungos em campinarana é maior em relação aosplatôs adjacentes.

Material e MétodosEste trabalho foi desenvolvido em uma área de campinarana

rodeada por platôs, entre as trilhas N 11 e P 11, na Reserva doKm 41, (02025`S, 59059`W), Manaus (AM), em julho de 2002.

Para verificar se a taxa de mortalidade de formigas por fungosdiferia entre áreas de campinarana e platô, traçamos doistransectos de 80 m, um a partir de um ponto próximo ao centroda campinarana no sentido leste-oeste e outro no sentido oeste-leste.

A cada 20 m no transecto, instalamos dez parcelas de 50 x50 cm dispostas em linha no sentido norte. Em cada parcelacontamos o número de plantas de 5 a 50 cm de altura e o númerode formigas mortas por fungos.

O número de plantas entre os pontos foi comparado porANOVA, assim como o número de formigas mortas entre ospontos. A área de campinarana estava dominada por Selaginellasp. e as áreas de platô não tinham esta planta. O fator presençade Selaginella sp. poderia afetar a interpretação dos nossos dadosse as formigas estivessem associadas a esta planta. Portanto, afrequência de formigas mortas sobre Selaginella e outras plantasfoi comparada com teste de X2 (Zar 1984).

ResultadosEncontramos um total de 1013 formigas mortas por fungos

em 983 plantas. A maioria estava morta ente 10 e 40 cm dosolo, mas observamos formigas mortas sobre plantas até a 260cm do solo.

Não houve diferença na freqüência de formigas mortas sobreSelaginella outras plantas (X2 = 3,54; gl = 1; P = 0,060). Onúmero de Selaginella variou entre os pontos e foi maior naárea de campinarana (ANOVA: F3, 76 = 10,02; P < 0,001) (Fig.1-A), enquanto as outras plantas ocorreram com maior freqüênciano platô (ANOVA: F3, 76. = 5,13; P = 0,003) (Fig.1-A). Aproporção de formigas mortas por fungos foi maior nos pontosda campinarana em relação aos dos platôs (ANOVA: F3, 76 =2,75; P = 0,048) (Fig.1-B).

DiscussãoA mortalidade de formigas por fungos é um evento pouco

estudado (Hölldobler & Wilson 1990). Em um evento pontual,encontramos uma freqüência alta de formigas mortas por fungosAscomycetes em campinarana. Essa formação vegetal possuium dossel mais baixo e aberto, que permite maior entrada de luz(Ribeiro et al. 1999), o que deve levar a uma maior variação detemperatura e umidade, condição que favoreceria o crescimento,desenvolvimento no período úmido e dispersão de esporos noperíodo seco.

B)

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

1 2 3 4Pontos

No.

de

form

igas

/ pl

anta

Fig. 1. Número médio (± 1 EP = erro padrão) de Selaginella eoutras plantas (A) e número médio de formigas por planta (B)em um gradiente de platôs para campinarana (pontos 1-4).

Referências BibliográficosHölldobler, B. & E.O. Wilson (1990). The ants. Springer-

Verlag, Berlin.Ribeiro J.E.L.S. et al. (1999). Flora da Reserva Ducke: guia

de identificação das plantas vasculares de uma floresta deterra firme na Amazônia Central. INPA ? DFID, Manaus.

A)

0

5

10

15

20

20 m 40 m 60 m 80 mDistância no transecto

Núm

ero

de p

lant

as

Selaginella

Outras plantas


Estudio comparativo de la herbivoría enpteridofitas y angiospermas

Verónica Cepeda, Lily Arias y Jean Carlos Santos

IntroducciónLas pteridofitas (helechos), aparecieron en la tierra hace

millones de años, son mucho mas antiguas que las angiospermas.Lawton et al. (1993) postulan la teoría que considera que lasplantas más antiguas, como los helechos, han tenido un tiempode coevolución mas amplio. Ciertamente los mecánismosdefensivos de algunas especies son afectados por su interaccióncon sus principales depredadores, ya que constituyen una presiónde selección. Es probable que durante millones de años estasplantas evolucionaran un mecánismo de defensa efectivo contrael ataque de los herbívoros.

Por otra parte, existe la teória del forrajeo óptimo propuestapor Macarthur & Pianka (1966), en la que predicen una estrategiade forrajeo esperado bajo condiciones específicas. Argumentanque para obtener alimento, el depredador invierte tiempo yenergía, de tal forma que el depredador intenta máximizar sueficiencia de alimentación. Por lo tanto inferimos que lugarescon altas densidades de plantas, son preferidos por los herbívoroscomo sitios de forrajeo, pues hay una alta disponibilidad dealimento en un espacio reducido.

Bajo el esquema de una posible coevolución entre pteridofitasy sus herbívoros, el objetivo de este trabajo fue evaluar si laspteridofitas son menos afectadas por la herbivoría, en relación alas angiospermas. Basandonos en la la teoria del forrajeo óptimo,evaluamos si el estado de agregación (agregados o dispersos),que estas plantas presentan puede traducirse como diferenciasen el grado de herbivoría entre individuos.

Material y MétodosEl área de estudio fue un ambiente de campinarana (trocha N

14), dentro de la Reserva Km 41 (59o 43’40” W y 2o 24’26”S),que pertenece al Projeto Dinâmica Biológica de FragmentosFlorestais (PDBFF), 70 km al norte de Manaus.

Ubicamos un parche dominado por Selaginella conduplicata,y otro sitio donde la abundancia fué menor. Tanto en el sitio conagregación como para los sitios de baja densidad, colectamos20 parejas de individuos de S. conduplicata y la angiospermamas cercana a ella. Además, ambos individuos presentaronalturas similares lo que significa que su potencial disponibilidadpara los herbívoros fué la misma. Así mismo, en un área devertiente, colectamos 9 parejas de otras especiés de helechosasociados a fanerógamas para evaluar si el daño por herbívorosvaría en otras especies del grupo, es decir, quisimos explorar laposibilidad de que el porcentaje de daño observado para S.conduplicata, fuera similar al que se presenta en las otrasespecies.

Evaluamos los porcentajes de área foliar consumida en todaslas hojas de las angiospermas y pteridofitas utlilizando el métododescrito en Dirzo &Domínguez (1995). Dada la distribución delos datos y el diseño pareado comparamos ambas especies usandoel test no parametrico de Wilcoxon (Zar 1984)

ResultadosEn sitios con agregación de S. conduplicata los índices de

herbivoría fueron mas altos para las especies de fanerógamascon respecto a pteridofitas (Z = -3.63, P<0,001, Fig. 1). Cuandoanalizamos la herbivoría en las parejas con ubicación dispersano detectamos preferencia en el consumo de algúno de los grupos(Z = -1.14, P= 0,253; Fig., 2).

Cuando comparamos la herbivoría de especies de helechos,

Angiospermas Pteridofitas

Grupos aislados

0

1

2

3

4

5

Índi

cede

herb

ivor

ía


Grupos aislados

0

1

2

3

4

5

Índi

cede

herb

ivor

ía

Fíg. 1 – Comparación de herbivoría entre plantas aisladas defanerógamas y pteridofitas (Selaginella concuplicata).


Grupos agregados

0

1

2

3Ín

dice

dehe

rbiv

oría


Grupos agregados

0

1

2

3Ín

dice

dehe

rbiv

oría

Fíg. 2 – Comparación de herbivoría entre plantas agregadas deangiospermas y pteridofitas (Selaginella concuplicata).

Fanerógamas Pteridofitas

Grupos aislados

0

1

2

3

4

5

6

Índi

cede

herb

ivor

ía

Fanerógamas Pteridofitas0

1

2

3

4

5

6

Fanerógamas Pteridofitas

Grupos aislados

0

1

2

3

4

5

6

Índi

cede

herb

ivor

ía

Fanerógamas Pteridofitas0

1

2

3

4

5

6

Fíg. 3 – Comparación de herbivoría entre varias especiesaisladas de fanerógamas y pteridofitas.


distintas a S. conduplicata, con la angiosperma mas proxima(distribuidos aisladamente), encontramos que los herbívoros notienen preferencia entre ellas. (Z= 1.362, P= 0.173, Fíg. 3).

DiscusiónLos resultados de este estudio indican que el tipo de

distribución espacial de S. conduplicata, tiene influencia en elimpacto generado por los herbívoros. De acuerdo con la teóríadel forrajeo óptimo, esperabamos que la herbivoria en laspoblaciones de S. conduplicata estudiadas fuese mayor.Posiblemente el consumo foliar no es tan evidente en estasagregaciones debido a la disponibilidad de un mayor número deplantas para los herbívoros presentes.

Sabemos que existen algunos constituyentes críticos para ladieta de los herbívoros que deben ser considerados, como lacantidad de nitrógeno disponible en las hojas. Es posible que alas características nutritivas y químicas de S. conduplicatainfluyan en su digestibilidad. Jones & Firn (1979), afirman quela pteridofita Pteridium aquilinum contiene una amplia variedadde compuestos secundarios, asi como también defensas fisicasy hormigas guardianes, atraídas por néctarios extraflorales.

Otro mecánismo que puede explicar este resultado es ladefensa inducida por compuestos volátiles, que inducirián ladefensa generalizada de los individuos en agregación cuandoson atacados por herbívoros (Barone & Coley 2002). Fowler yLawton, (1985), revisarón los efectos de las defensas rápidamenteinducidas en plantas y su efectividad en contra de los herbivoros,debido a su actividad como inhibidores de proteasa. Por otraparte West (1985), demostró que los cambios por respuestainducida, afectan la dinámica de poblaciones de los herbívoros(revisado por Begon et al. 1990). Es posible que los individuoscon distribuición asilada de S. conduplicada o bien el resto delas especies colectadas en vertiente con la misma distribución,presenten una respuesta inducida diferente a los individuos condistribuición agregada.

AgradecimentosA J. Zuanon por las críticas y sugerencias a este estudio.

Referencias BibliográficasBarone, J. A. y P. D. Coley, 2002. Herbivoros y las defensas

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Zar, J. H. 1984. Biostatistical analysis. 2a. ed. Prentice Hall.New Jersey. 718 Pp.

Composição, riqueza e abundância de palmeiras em áreasde platô e baixio em uma floresta de terra firme da

Amazônia CentralFlávia Monteiro Coelho, Leandro M. Sousa, Ludmila P. Siqueira e Maria Luisa Jorge

IntroduçãoDiversidade biológica é um conceito estreitamente

relacionado à escala espacial. Apesar de muitas vezes sernegligenciada por estudos biogeográficos, a comparação deresultados de riqueza e abundância de espécies em diferentesescalas é importante para a análises da estrutura e diversidadede comunidades biológicas locais (Holt 1992, 1993; Holt et al.1995). Resultados de estudos de larga escala podem não detectaralguns padrões que ocorrem em uma escala mais fina, como porexemplo efeitos de ações antrópicas sobre populações que nãopossuem uma distribuição uniforme (Robinson et al. 1992; Holtet al. 1995).

Na Amazônia Central, em uma escala maior, encontram-setrês ambientes distintos: as florestas de terra firme e as florestasalagáveis de várzea e igapó. Em uma escala um pouco menor, asflorestas de terra firme, que estão localizadas em terrenosacidentados, podem ser caracterizadas em áreas de platô, baixioe vertente. Em geral, as diferenças entre essas áreas sãodeterminadas por variações topográficas que incluemprincipalmente drenagem e tipo de solo (Garcia, 2000).

Platôs são locais mais elevados, com solos melhor drenados.Os baixios, por outro lado, são as partes baixas, onde se

acumulam as águas drenadas dos platôs e vertentes, apresentandosolos encharcados e pouco compactos. Já as vertentesrepresentam as áreas inclinadas entre os baixios e platôs, quesão drenadas vertical e lateralmente (Garcia 2000). A partirdessas diferenças estruturais, esperamos encontrar variações nadistribuição e diversidade de organismos dentro de uma mesmafloresta de terra firme.

A família Arecaceae possui aproximadamente 2800 espécies,distribuídas por todas as regiões tropicais (Moore 1973). Nosneotrópicos, este grupo de plantas forma uma das onze famíliasque mais contribuem com a riqueza de espécies (Gentry 1988).Henderson (1994) identificou 34 gêneros e 189 espécies depalmeiras na região amazônica. Destas, 140 espécies (75%) eoito gêneros (24%) são endêmicos. Os gêneros mais diversossão Bactris, Geonoma e Astrocaryum, que compreendem 95%das espécies locais. Outras palmeiras são importantes pela suaabundância, como, por exemplo, Mauritia flexuosa, que écomumente encontrada em áreas alagadas de toda a regiãoamazônica (Henderson et al. 1995).

O objetivo deste estudo foi comparar a composição, riquezae abundância de palmeiras entre dois ambientes comcaracterísticas topográficas distintas, baixios e platôs, em uma


escala local (mesma floresta, sob influência das mesmascaracterísticas macro-ambientais).

Esperávamos encontrar uma composição específica diferenteentre platôs e baixios. Além disso, partindo do princípio que ossolos de baixio são menos propícios para serem ocupados, tantopela sua instabilidade física, quanto pela saturação em água,esperávamos encontrar uma riqueza menor e a dominância dealgumas poucas espécies, ao contrário dos platôs, para os quaisesperávamos maior riqueza e abundância mais eqüitativa deespécies.

Material e MétodosO presente estudo foi realizado em uma floresta de terra firme

localizada na Reserva Florestal do km 41, a cerca de 80 km deManaus (AM).

Comparamos ambientes de baixio e platô, amostrando trêsparcelas de 100 m2 (10 x 10 m) em cada tipo de ambiente. Todasas palmeiras com altura superior a 40 cm localizadas nas parcelasforam identificadas e quantificadas.

A análise dos dados baseou-se na comparação entre asparcelas pelo cálculo do índice de similaridade de Morisita. Apartir dos valores de similaridade, realizamos uma análise deagrupamento pelo método de UPGMA utilizando distânciaeuclideana simples (Krebs 1999).

ResultadosEncontramos 55 indivíduos de palmeiras distribuídos em

nove espécies nos platôs e 52 indivíduos distribuídos em quatroespécies nos baixios, com uma média de ocorrência de 6,3 ± 1,5espécies por parcela no platô e 4,0 ± 1,0 espécies no baixio(Tab. 1). A espécie mais abundante no platô foi Astrocaryumsciophilum, seguida de Oenocarpus bacaba, ao passo que nobaixio, encontramos mais indivíduos de Oenocarpus bacabaseguida de Socratea exorrhiza.

A análise de similaridade pelo índice de Morisita resultou namatriz apresentada na Tab. 2. A análise de agrupamento a partirdesta matriz reuniu as parcelas de platô em um grupo separadodo grupo formado pelas parcelas de baixio (Fig. 1). Houve maiorsemelhança na composição e abundância de espécies entre asparcelas do platô, quando comparadas aos baixios.

DiscussãoOs resultados mostraram que baixio e platô diferem quanto à

riqueza e abundância de palmeiras. Das onze espéciesidentificadas, somente Oenocarpus bacaba e Euterpe precatoriapuderam ser encontrados nos dois ambientes . De fato, estepadrão é relatado na literatura e está associado a variações noshabitats ocupados por cada espécie (Clark & Clark 1987). Scariot(1996), estudando fragmentos florestais na Amazônia Central,encontrou preferência de espécies como Bactris acanthocarpavar. acanthocarpa, B. constanciae, B. gastoniana, B. hirta var.pulchra, B. simplicifrons, Geonoma aspidiifolia, G. deversa,G. maxima var. maxima, Iratella setigera e Oenocarpus minorpor locais mais secos. Por outro lado, Attalea attaleoides,Geonoma stricta var. stricta, e Oenocarpus bacaba foramencontradas em maior densidade em áreas de maior altitude.Acreditamos que isso seja resultado de diferenças nascaracterísticas pedológicas dos dois locais, no entanto isso nãofoi medido no nosso estudo e por isso não podemos afirmar queesta correlação é verdadeira.

A menor distância euclidiana entre as parcelas do platôcomparada àquelas do baixio representa maior similaridade deriqueza e abundância de espécies, ou seja, as áreas de baixio sãomais heterogêneas em relação às espécies de palmeiras do queas de platô na escala de análise do presente estudo . Isto podesignificar que algumas espécies de palmeiras que ocorrem nobaixio são dominantes em determinados locais e não em outros,ao passo que no platô, a comunidade de palmeiras é maiseqüitativa entre as diferentes espécies.

Uma continuidade interessante para o presente estudo seriadeterminar os limites de distribuição das diversas espécies (tantoas de baixio quanto as de platô), para saber se há sobreposiçãode distribuições ou se as substituições são mais bruscas, ou ainda,se isso varia de espécie para espécie.

AgradecimentosAgradecemos ao Pira, ao Gordo, ao Dadão e ao Juruna, pela

ajuda na identificação das espécies de palmeiras, mesmo daquelasque só tinham meia folha nova para ser identificada.

Tab. 1: Número de indivíduos de cada espécie por áreaamostrada

Espécie Platô Baixio

Astrocaryum sciophilum 26 0

Attalea attaleoides 4 0

Bactris humilis 1 0

Bactris maraja 5 0

Euterpe precatoria 1 6

Geonoma stricta 2 0

Oenocarpus bacaba 5 18

Oenocarpus bataua 0 11

Oenocarpus minor 9 0

Socratea exorrhiza 0 17

Espécie indefinida 2 0

Total 55 52

Tab. 2: Coeficientes de similaridade entre parcelas, obtidos apartir do índice de Morisita.

Platô 1 Platô 2 Platô 3 Baixio 1 Baixio 2

Platô 1

Platô 2 1,12

Platô 3 1,00 1,02

Baixio 1 0,01 0,04 0,03

Baixio 2 0,04 0,11 0,10 0,71

Baixio 3 0,08 0,22 0,21 0,51 0,53

Case 1Case 2

Case 3

Case 4Case 5Case 6

Platô

Platô

Platô

Baixio

Baixio

Baixio

Fig. 1: Análise de agrupamento das áreas de platô e baixioestudadas na Reserva do KM 41, fazenda Esteio, com base namatriz de similaridade da composição de espécies de palmeiras(UPGMA, distância euclidiana).


Referências BibliográficasBierregaard Jr, R. O.; Gascon, C.; Lovejoy, T. E. e Mesquita

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Comparação da riqueza de lianas entre uma área de platô euma campinarana na Amazônia Central

María Cecilia Vega & Max H. Hidalgo

IntroduçãoNas florestas de terra firme diferentes habitats podem ser

reconhecidos. A estrutura e a florística dessas formações sãodefinidas principalmente pelo tipo de solo e relevo: platô,vertente, campinarana e baixio. Nos platôs os solos são argilosos,nos baixios arenosos, nas vertentes os solos são semelhante aoplatô nas partes mais altas, e a campinarana nas partes maisbaixas, onde o solo e areio argiloso (Ribeiro et al. 1999).

Nas florestas do platô, o dossel atinge alturas entre 35-40metros, possuem alta densidade de árvores emergentes e a maiorbiomassa dos habitats da terra firme. Ambientes de campinaranacaracterizam-se por possuir uma alta penetração de luz, dosselentre 15-25 metros altura, poucas arvores de grande porte, menorbiomassa e menor diversidade do que as florestas do platô(Ribeiro et al. 1999).

Lianas (cipós ou trepadeiras) formam uma parte muitoimportante da vegetação da floresta de terra firme (Ribeiro etal. 1999). Constituem um grupo muito diverso na regiãoneotropical, com pelo menos 80 famílias, podendo representaraté 20% das espécies de plantas que ocorrem nas florestas (Gen-try 1991, apud Rundel & Gibson 1996). São plantas lenhosas,que germinam no chão, e dependem do suporte de outras plantaspara seu crescimento (Stevens 1987). Uma vez suportadas poruma árvore, em procura de luz, crescem até o dossel, onde seespalham e florescem. É comum encontrar na floresta uma grandequantidade de lianas que competem pela luz com as espécies dodossel (Putz 1980, 1982, apud Vázquez & Guevara 1985).

O objetivo deste trabalho foi comparar a riqueza de espéciesde lianas de uma campinarana com um ambiente de platô, numafloresta de terra firme e investigar se as características que

possuem as campinaranas, propiciam melhores condições parao estabelecimento de lianas do que os platôs.

Material e MétodosO presente trabalho foi desenvolvido na área do Projeto

Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF),especificamente na reserva Km 41, situada 70 Km ao norte dacidade de Manaus, entre 20 24’26”- 2025’31”S, e 59043’40-590

45’50”W (Oliveira 1997). Para a coleta dos dados delimitamosquatro parcelas, cada uma com 5 metros de largura por 20 metrosde comprimento: duas no platô e duas na campinarana. Em cadaparcela, determinamos visualmente cada liana e suasramificações. Medidas da circunferência do caule principal fo-ram tomadas, com o objetivo de comparar a relação dascircunferências entre habitats utilizando o teste t.

A classificação das espécies foi feita com ajuda do guia deidentificação das plantas vasculares da Reserva Ducke (Ribeiroet al. 1999). Utilizamos os programas EXCEL e SYSTAT 8.0para análise dos dados.

ResultadosRegistramos um total de 18 famílias de lianas, representadas

por 48 espécies e morfoespécies, das quais 35 estiveram presentesna campinarana e 17 no platô (Tab. 1 e 2). Nas parcelas dacampinarana foram contados 63 indivíduos e nas de platô, 20.Quatro espécies de diferentes famílias foram comuns para osdois ambientes, (Tab. 2). Proporcionalmente a diversidade noplatô foi maior do que na campinarana (0,9 espécies/indivíduono platô e 0,5 espécies/indivíduo na campinarana).


Tab. 1. Resultados comparativos da riqueza de espécies,número de indivíduos totais e os cálculos de densidade.

Campinarana Platô

N 63 20

Número de espécies 35 17

Número de espécies / N 0,6 espécie / indivíduo 0,9 espécie / indivíduo

Densidade 0,3 indivíduos / m2 0,1 indivíduos / m2

Bignoniaceae com 10 espécies foi a família mais diversa esomente foi registrada na campinarana. Leguminosae apresentoquatro espécies, e o resto de famílias entre três e uma espécie. Onúmero de indivíduos variou entre 10 (Bignoniaceae) e um(Rhamnaceae, Mignoniaceae, Cucurbitaceae, Hippocrateaceae).

Tab. 2. Composição e número de indivíduos das espécies delianas registradas na área de estudo.

AMILIA ESPÉCIE CAMPINARANA PLATOAPOCYNACEAE Apocynaceae sp. 1 3 0

Odontadenia verrucosa 1 0ARISTOLOCHIACEAE Aristolochia silvatica 0 1

Aristolochia sp. 8 0BIGNONACEAE Arrabidae chica 1 0

Cydista aequinoctialis 1 0Memera flavida 3 0Pyrostegia cinerea 1 0Bignonaceae sp. 5 1 0Bignonaceae sp. 6 1 0Bignonaceae sp. 7 1 0Bignonaceae sp. 8 1 0

CUCURBITACEAE Cucurbitaceae sp. 1 0 1DILLENIACEAE Doliocarpus brevipedecelatus 3 0

Dilleniaceae sp. 2 1 0ERICACEAE Psammisia guianensis 7 0HIPPOCRATEACEAE Salacia impresifolia 1 0CACINACEAE Pleurisanthes sp. 2 3EGUMINOSAE Bauhinia sp. 3 2 1

Machaerium sp. 3 1 0Leguminosae sp. 3 1 0Leguminosae sp. 4 1 0

MARCGRAVIACEAE Marcgraviaceae sp. 1 6 0MELASTOMATACEAE Melastomataceae sp. 1 1 1MENISPERMACEAE Abuta imene 1 0

Abuta sp. 0 1Menispermaceae sp. 3 1 0

MIGNONACEAE Mignoniaceae sp. 1 0 1PASSIFLORACEAE Passiflora acuminata 2 0

Passiflora coccinea 0 1POLYGALACEAE Polygalaceae sp. 1 1 0

Polygalaceae sp. 2 0 2RHAMNACEAE Rhamnaceae sp. 1 1 0RUBIACEAE Malanea sp. 2 1 1SAPINDACEAE Paullinia cf. grandifolia 0 1

Sapindaceae sp. 2 0 1NDETERMINADA(S) Indeterminado sp. 1 0 1

Indeterminado sp. 2 0 1Indeterminado sp. 3 0 1Indeterminado sp. 4 0 1Indeterminado sp. 5 0 1Indeterminado sp. 6 2 0Indeterminado sp. 7 1 0Indeterminado sp. 8 1 0Indeterminado sp. 9 1 0Indeterminado sp. 10 1 0Indeterminado sp. 11 1 0Indeterminado sp. 12 1 0

Número de indivíduos 63 20Número de espécies 35 17

O valor da media da circunferencia das lianas por parcelapara campinarana foi 11 cm ± 2,83 e para platô 7,5± 0,7. Nãohouve diferencia significativa entre os valores encontrados (t =1,7; N=4; g.l.=2; p=0,23).

DiscussãoAs diferenças no número de espécies entre os ambientes

comparados neste trabalho, apresentam proporcionalmente umamaior diversidade de espécies no platô, e uma baixa similaridadede espécies entre os dois ambientes, mas isto poderia ser defato, um evento local. Para saber se este padrão se mantém emoutras áreas, deveriam ter sido amostradas mais parcelas emdiferentes lugares de campinarana e platô.

Variados fatores podem estar afetando nossos resultados. Aidentificação dos indivíduos foi baseada na forma e estruturado caule e em alguns casos na presença de gavinhas, masconseguir observar os tipos de folhas das lianas (um dosfatores mais importantes para identificação) não foi possível,por causa da localização destas a nível do dossel. Isto podeestar refletido no número de espécies não identificadas epossivelmente em indivíduos que foram identificados de formaerrada. Também alem de sermos inexperientes na identificaçãodeste tipo de plantas, é pouco o material bibliográfico que existepara este tipo de trabalho. É importante que para odesenvolvimento de futuros projetos, se levem em consideraçãoestas limitações.

Segundo Ribeiro et al. (1999), lianas são muito poucocoletadas na Amazônia e menos conhecidas que as outras formasde vida. Consideramos que realmente são poucos os estudosfeitos com este grupo de plantas, e recomendamos incentivarestudos posteriores que permitam conhecer mais sobre a biologiae ecologia destas espécies.

Referências BibliográficasOliveira, A.A. 1997. Diversidade, estrutura e dinâmica do

componente arbóreo de uma floresta de terra firme deManaus, amazonas. Tese de Doutorado, Universidade deSão Paulo, Brasil.

Ribeiro, J.L. da S., M.J.G. Hopkins, A. Vincentine, C. A.Sothers, M.A. da S. Costa, J.M. de Brito, M.A.D. Souza,L.H.P. Martins, L.G. Lohmanm, P.A.C.L. Assunção, E. daC. Pereira, C.F. da Silva, M.R. Mesquita & L.C. Procópio.1999. Flora da Reserva Ducke. Guia de identificação dasplantas vasculares de uma floresta de terra – firme naAmazonia Central. Manaus, INPA/DFID, Manaus, Brasil.

Stevens, G.C. 1987. Lianas as structural parasites: TheBursera simaruba example. Ecology 68:77-81.

Vázquez-Yanez, C. & Guevara S. 1985. Caracterización delos grupos ecológicos de árboles de la selva húmeda.Pp.67-77. In Gomez-Pompa, S.del A. Editorial AlhambraMexicana. Investigaciones sobre las regeneraciones deselvas de altas en Veracruz, Mexico. II. Instituto Nacionalde Investigaciones Sobre Recursos Bióticos. México, D.F.


Invertebrados predam larvas de anuros seletivamente?Daniel Scheibler, Elaine L. Gonsales, Renata Durães, Ricardo Darigo e Sunshine Menezes

IntroduçãoAnimais têm em geral o potencial de consumir uma gama

maior de recursos alimentares do que eles realmente o fazem(Andrewartha & Birch 1984). Na tentativa de explicar o quedetermina a dieta de organismos, a teoria do forrageamento ótimoprediz qual estratégia alimentar deve ser utilizada dentro de certascondições especificadas, sempre no sentido de maximizar oganho energético do animal (Begon et al. 1990 e referênciasincluídas). A teoria prediz que o nicho trófico observado de umpredador é influenciado por variáveis tais como disponibilidadede presas, energia gasta caçando, capturando, subjugando econsumindo a presa, e o ganho energético associado (Begon etal. 1990). Por outro lado, predadores que selecionam presas portamanho podem influenciar as dinâmicas populacionais e aevolução de estratégias de defesa das presas (Andrewartha eBirch 1984). Experimentos controlados de seletividade alimentartêm sido essenciais para se avaliar como o balanço entre estesfatores pode determinar o comportamento alimentar de umpredador (Azevedo-Ramos 1995). Neste estudo, procuramosavaliar se girinos são seletivamente predados de acordo comseu tamanho por dois tipos diferentes de predadores, e, no casode haver seleção de presas, qual tamanho é selecionado por cadatipo de predador.

Material e MétodosO estudo foi realizado na reserva florestal do Km 41 (2º25’S,

59º59’W), na área do Projeto de Dinâmica Biológica deFragmentos Florestais, a cerca de 80 km ao norte de Manaus(Siqueira Filho et al., 2000). O estudo foi realizado ao longo deum dia, em julho de 2002.

Coletamos girinos de Phyllomedusa tarsius, P. bicolor, Hylasp. e Hyla cf. marmorata em uma poça temporária ao lado deuma estrada de terra. Os girinos das duas espécies dePhyllomedusa foram separados em duas classes de tamanho,uma entre 1 e 1,5 cm (girinos pequenos), e acima de 2 cm (girinosgrandes). Girinos das duas espécies de Hyla apresentavam 2 oumais cm (girinos grandes). Na mesma poça, coletamos indivíduosde dois tipos de predadores de girinos: adultos de baratas-d’água(Hemiptera: Belastomatidae) e larvas de Odonata. As baratasd’água utilizadas apresentavam entre 2,5 e 4 cm, enquanto aslarvas de Odonata apresentavam entre 3 e 4 cm.

Conduzimos experimentos em que colocávamos um par degirinos pequenos e um par de girinos grandes dentro de um balde(24 cm de altura, 26,5 cm de diâmetro superior, 14 cm dediâmetro da base) com aproximadamente 4 cm de água e semnenhum substrato. Após permitir aclimatação por cinco minutos,acrescentávamos em cada balde um indivíduo de Odonata ouBelastomatidae, e observávamos (1) se o predador capturavauma presa, e (2) se a presa era um girino pequeno ou grande.Nos experimentos com as baratas d’água, permitimos um tempomáximo de 30 minutos de contato entre o predador e a presa, emarcamos o tempo inicial (introdução do predador) e final doexperimento (captura da presa). As sessões foram observadasininterruptamente. No caso dos experimentos com as larvas deOdonata, ao final de 30 minutos não havia acontecido nenhumevento de predação, por isso foi permitido um tempo total deduas horas; neste caso, não foi anotado o tempo de captura dapresa. Observações destas larvas foram feitas periodicamente(aproximadamente a cada 20 minutos), ao invés deininterruptamente. Foram conduzidas 19 sessões experimentaiscom baratas d’água, e dez com as larvas de libélula. Utilizamosteste G para testar se os predadores estavam capturando girinos

pequenos ou grandes em freqüência maior do que a esperada aoacaso. Neste teste, foram considerados os três tipos de respostapossíveis: predação de girino grande, predação de girino pequenoe sem predação. Eventos em que não ocorreu predação foramincluídos nos testes estatísticos por considerarmos que estespodem representar uma resposta biológica relevante às questõesabordadas neste estudo.

ResultadosDas 19 sessões conduzidas com baratas d’água, em 9 um

girino grande foi predado, em 4 um girino pequeno foi predadoe em 6 ocasiões não houve predação. As freqüências de predaçãode girinos grandes, pequenos ou em ausência de predação nãodiferiram (G = 0,980, g.l. = 2, N = 19, P = 0,613).

Das dez sessões conduzidas com larvas de libélulas, em seteum girino pequeno foi predado e em três não houve predação;girinos grandes não foram predados. Estas freqüências nãopermitiram tratamento estatístico.

Durante os experimentos, observamos que os dois tipos depredadores permaneciam imóveis, às vezes por longos períodosde tempo, e em muitas ocasiões não se mexiam mesmo quandogirinos se aproximavam ou tocavam. No caso das baratas d’água,o ataque se dava repentinamente, durante o qual os hemípterosperseguiam os girinos por aproximadamente 10 a 20 segundose os agarravam. Em algumas ocasiões, o ataque não tinha êxito,e os hemípteros voltavam à sua posição imóvel para um tempocorto antes de sua tentação próxima.

Não foi presenciado nenhum dos eventos de predação pelaslarvas de Odonata, mas, devido ao tempo relativamente curtoentre observações, supomos que o ataque e a ingestão das vítimasse dê de modo bastante rápido. Após um evento de predação, alarva era encontrada novamente imóvel, e a única indicação deque a predação havia ocorrido era a ausência de um dos girinosou, em um dos casos, a presença de pedaços do tegumento dogirino predado. Em algumas ocasiões, a larva de Odonata foiobservada defecando após a predação.

DiscussãoGirinos possuem vários inimigos naturais, entre eles larvas e

adultos de invertebrados, e podem sofrer elevada pressão depredação em poças temporárias (Azevedo-Ramos 1995, Borrorand DeLong 1988). Estes predadores, no entanto, possuemdiferentes estratégias de procura e captura de presas e,consequentemente, diferentes níveis de especialização eseletividade. Em conseqüência, a pressão de predação sobregirinos em poças temporárias pode diferir em decorrência dacomposição de predadores (Azevedo-Ramos 1995).

Baratas d’água e larvas de libélula representam doisimportantes predadores de girinos (Borror & DeLong 1988).Estes dois predadores, no entanto, apresentam diferentes táticasde forrageamento. Larvas de libélula são predadores generalistasque possuem aparelho bucal mastigador, detectam suas presaspor meio da visão e receptores tácteis e possuem estratégia decaptura do tipo “espera e emboscada”, capturando as presas comseus labios (Borror & DeLong 1988, Silva 1993; De Marco1998). Baratas d’água também são predadores generalistas, masao invés de mastigarem a presa, introduzem o aparelho bucal,inoculam uma enzima digestiva que digere internamente a vítima,permitindo que o hemíptero sugue seu conteúdo (Borror &DeLong 1988).

Baratas d’água não apresentaram seletividade por tamanhosde girinos, enquanto larvas de Odonata predaram apenas girinos


pequenos (apesar do pequeno tamanho amostral não permitirtratamento estatístico). É possível que o custo que as larvas deOdonata têm em subjugar e manipular girinos grandes excedaos ganhos energéticos obtidos com seu consumo, e por isso aslarvas prefeririam predar girinos menores. Alternativamente, épossível que, por serem mastigadores e capturarem as presascom os lábios, as larvas de libélula sejam limitadasmorfologicamente tanto pela capacidade de subjugar a presaquanto pelo tamanho de presa que podem ingerir. As baratasd’água, por outro lado, são sugadoras, e por isso seriamprovavelmente limitadas mais por sua capacidade de subjugação,e menos pelo tamanho da presa. Respeitada a pequena escala donosso experimento, ele sugere que realmente baratas d’águassejam menos seletivas quanto ao tamanho das presas consumidasdo que as larvas de Odonata.

Baseado também em experimentos em laboratório, Azevedo-Ramos (1995) observou que algumas espécies de Odonataselecionam girinos por tamanho. Neste caso, porém, ela observouseleção por girinos (várias espécies) maiores, atribuindo arejeição relativa a girinos menores à maior possível menorpalatabilidade apresentada por estes. Oliveira da Silva (1993),analisando conteúdos estomacais de larvas e adultos de Odonatacoletados também na Amazônia Central, observou que estesconteúdos continham basicamente insetos e praticamentenenhum girino. Assim, é provável que a seletividade e pressãode predação por larvas de Odonata sobre girinos varie de acordocom a espécie dos predadores e das presas, e deve também variarde acordo com o ambiente (p.ex., com a disponibilidade depresas).

A ocorrência de eventos em que não ocorreu predação podese dever às condições experimentais, que podem ter interferidocom o comportamento natural dos predadores. Isto parece tersido especialmente verdadeiro para as larvas de Odonata, quelevaram até duas horas para efetuar predação.

O estágio larval em anuros é provavelmente o período devida onde a seleção ocorre de maneira mais forte (Heyer 1973;Heyer 1979 apud Tejedo 1993). O crescimento da larva é umimportante parâmetro na determinação do sucesso ao términodeste estágio. Segundo Wilbur (1984), o risco de predação daslarvas de anuros certamente está relacionado em função dotamanho do seu corpo, e o crescimento rápido poderia servircomo estratégia de escape contra predadores limitados peloaparelho bucal pequeno, como muitos insetos (Wilbur 1984).Esta estratégia, no entanto, não seria efetiva contra predadoresmenos limitados pelo tamanho do aparelho bucal, como baratasd’água.

AgradecimentosA Jansen “Zoa Não!” pela força e apoio no nosso projeto,

principalmente na hora do “tá dando tudo errado!!!”. Ao MarceloGordo pela identificação das espécies de anuros. Ao queridoOcírio “Juruna” Pereira que descobriu a fonte de todos os“bitchos” usados neste experimento. Ao Dadão pela(des)orientação estatística e discussões filosóficas.

Referências BibliográficasAndrewartha, H. G., e L. C. Birch. 1984. The ecological web.

The University of Chicago Press, Chicago, USA.Azevedo-Ramos, C. 1995. Ecologia da comunidade de

girinos as margens do rio Tapajós em uma região desavana Amazônica. Universidade Estadual de Campinas,Campinas, SP. Tese de doutorado, 142 p.

Begon, M., J. L. Harper, e C. R. Townsend. 1990. Ecology:individuals, populations and communities. BlackwellScientific Publications, Boston, MA, USA.

Borror, D. J. e D. M. DeLong. 1998. Introdução ao estudodos insetos. Editora Edgard Blücher Ltda., São Paulo, SP,Brasil.

De Marco, P. 1998. The Amazonian campina dragonflyassemblage: Patterns in microhabitat use and behavior ina foraging habitat (Anisoptera). Odonatologica. 27(2):239-248.

Heyer, W. R. 1973. Ecological interactions of frog larvae at aseasonal tropical location in Thailand. Journal of Herpetol-ogy, 7 (4):337-361.

Silva, R. O. 1993. Observações sobre a ecologia de Odonata(Insecta – hemimetabolico) no igapó e em riachos da terrafirme, na região de Manaus (AM - Brasil). INPA :Manaus, Tese de mestrado, 85p.

Siqueira Filho, J. A.; L. C. Procópio; T.P. Saco; N. Hanazaki eG. Schwartz 2000. Composição de espécies de drosófilasnum gradiente de estratificaçãovertical no sub-bosque emfloresta de terra firme na Amazônia Central. Pages 70-71in M. Hopkins and E. Venticinque, organizadores.Ecologia da floresta amazônica – Curso de campo. INPA/Smithsonian/OTS.

Tejedo, M. 1993. Size-dependent vulnerability and behavioralresponses of tadpoles of two anuran species to Beetlelarvae predators. Herpetologica, 49 (3):287-294.

Wilbur, H. M. 1984. Complex life cycles and communityorganization in Amphibians in A new ecology – novelaproaches to interactive systems. P. W. Price, C. N.Slobadchikoff and W. S. Gaud editors. John Wiley & Sons,New York, New York, USA.

Padrão de trilhas do tatu Dasypus novemcinctus (Mammalia:Xenarthra: Dasypodidae) na Amazônica Central

Daniel Ricardo Scheibler

IntroduçãoTatus são mamíferos de tamanho pequeno ou médio que

originaram-se na América do Sul e irradiaram-se extensivamenteaté a América Central e do Norte (Eisenberg 1989). Atualmentea família distribui-se desde o sul dos Estados Unidos até o sulda Argentina e Chile (Nowak 1991). Habitam tanto o interior deselvas quanto zonas abertas, construindo buracos que usam comorefúgio (Tiriras 1999). De acordo com Emmons (1997), quatroespécies de tatus ocorrem na região central da Amazônia:Cabassous unicinctus, Priodontes maximus, Dasypus kapplerie D. novemcinctus. Dentre estes, D. novemcinctus é o mais bem

estudado, sendo primariamente noturno e solitário. A espécie éabundante nas florestas úmidas dos neotrópicos, nas quais ébastante comum encontrar um sistema de trilhas e buracosconstruídos por indivíduos tanto adultos quanto juvenis emalgumas áreas da Amazônia Central (observação pessoal).

O objetivo deste estudo foi fazer uma descrição do padrãoespacial das trilhas de D. novemcinctus numa área florestal naAmazônia Central.

Material e MétodosA área de estudo localiza-se na Reserva Km 41 do PDBFF


(02o24’S, 59o43’W), 70 Km ao norte de Manaus, na AmazôniaCentral. Num platô de mata de terra firme desta reserva, fiz ummapeamento de dois sistemas de trilhas de tatus. As tocas ligadasa estes sistemas eram provavelmente de D. novemcinctus, poisapresentavam tamanho (aproximadamente 20 cm de diâmetro)e forma (aproximadamente circular, entrando diagonalmente nosolo em relação à superfície) típicos para esta espécie. Aidentificação das trilhas como sendo de tatus é bastante segura,uma vez que estão sempre ligadas às tocas e apresentam aspectobem típico, uma linha estreita (aproximadamente 25 cm delargura) de afundamento do terreno devido ao pisoteio constantedos animais. Às vezes era possível ver também pegadas de tatusnas trilhas.

Todo o sistema das trilhas foi medido com o uso de trena de100 m de comprimento. Sempre que havia mudança na direçãoou bifurcações de trilhas, o ângulo era medido utilizando-sebússola. Registrei também as tocas conectadas aos sistemas e astrilhas de outros sistemas que cruzavam as trilhas estudadas.Dasypus novemcinctus tende a forragear sozinho, porém, ocorreuma considerável sobreposição de áreas de vida (Eisenberg1989). Uma trilha era considerada de outro sistema quando estaatravessava a trilha estudada formando quatro ângulos, o que édiferente de uma bifurcação, que forma sempre três ângulos.

ResultadosNo primeiro sistema de trilhas estudado (sistema 1), foi

possível identificar uma trilha principal bastante longa que mediu930 m de comprimento e todo o restante, representado por váriasbifurcações de trilhas, mediu 231 m (Fig. 1). O comprimentototal do sistema de trilhas foi de 1161 m. Treze tocas estavamassociadas a este sistema de trilhas e sete trilhas de outrossistemas cruzaram-no.

No segundo sistema de trilhas (sistema 2), não foi possíveldistinguir uma trilha mais longa ou principal (Fig. 2). As trilhasdeste sistema totalizaram 336 m. Sete tocas estavam associadasao sistema e nenhum cruzamento de trilhas de outros sistemasfoi observado.

Fi 1 D h á i d i d ilh 1

norte

sul

lesteoeste

Fig. 1 – Desenho esquemático do sistema de trilhas 1 deDasypus novemcinctus na floresta de terra firme da ReservaKm 41, Manaus, AM. Ò = tocas.

norte

lesteoeste

sul

? ?

Fig. 2 – Desenho esquemático do sistema de trilhas 2 deDasypus novemcinctus na floresta de terra firme da ReservaKm 41, Manaus, AM. ? = locais onde perdi a continuidadecorreta da trilha. Ò = tocas.

DiscussãoApesar de D. novemcinctus ser mais estudado do que outros

tatus, a maioria dos estudos restringem-se a questões relacionadasà transmissão de lepra ou então aos aspectos genéticos efisiológicos associados ao nascimento de quatro gêmeosidênticos (clones), típico para a espécie (Eisenberg 1989). Poroutro lado, aspectos sobre comportamento ou ecologia são poucoconhecidos. Assim, os resultados obtidos neste estudoacrescentam informação básica para a compreensão da biologiade D. novemcinctus na Amazônia Central.

O padrão básico das trilhas de D. novemcinctus mostra queele utiliza uma trilha principal de onde bifurcam outras trilhasbem mais curtas (a grosso modo, não mais do que 30 ou 40metros, geralmente menos), que às vezes comunicam-senovamente com a trilha principal ou então levam às tocas. Istosugere um deslocamento lateral relativamente curto em relaçãoa uma trilha mais central e mais usada pelos tatus, que sempreera mais pisoteada.

O sistema de trilhas 1, apesar de longo, apresentou indíciosde que apenas parte dele estava sendo efetivamente usado.Aproximadamente 80% deste sistema era uma trilha contínualonga típica de tatus e com grande quantidade de folhas nãomexidas ou pisoteadas, um indicativo de que não estava maissendo usada. Por outro lado, uma das extremidades norte destesistema (veja Fig. 1), apresentou indícios de presença recentede utilização das trilhas pelos animais. Assim, neste localencontrei maior número de bifurcações, tocas bem visíveis ecom aparência de uso recente (sinais de pisoteio), trilhas tambémbem pisoteadas e sinais de forrageamento, como pequenosrevolvimentos de solo, o que é típico para uma espécie como D.novemcinctus que forrageia na superfície, revolvendo o solo(Eisenberg 1989). O sistema de trilhas 2 apresentou as mesmascaracterísticas de presença recente de tatus, porém, era bem maiscurto do que o outro. Acredito que o sistema 2 também tenhauma trilha bem mais longa, porém, perdi a continuidade de duastrilhas neste sistema (veja Fig. 2).

Um longo sistema de trilhas aparentemente abandonadas comuma extremidade com sinais de atividade recente dos animais,sugere que D. novemcinctus apresenta um comportamento decerta forma nômade, utilizando áreas de forrageamento ou devida que vão sendo deslocadas com o tempo, deixando para trásindícios, como trilhas velhas e sem uso. Para testar esta hipóteseadequadamente, seria necessário um estudo de acompanhamentode trilhas e de animais marcados por um longo período de tempo.


Referências BibliográficasEisenberg, J.F. 1989. Mammals of the Neotropics. The

University of Chicago Press. Chicago. Volume 1. 449 pp.Emmons, L.H. 1997. Neotropical Rainforest Mammals. The

University of Chicago Press. Chicago. 307 pp.

Nowak, R.M. 1991. Walker‘s Mammals of the World. TheJohns Hopkins University Press. Baltimore. 1629 pp.

Tiriras, S.D. 1999. Mamíferos del Ecuador. GM LaserIndustria Gráfica. Quito, Equador. 392 pp.

Abundância de anuros de folhiço em áreas debaixio e platô na Amazônia Central

Elaine M. Lucas Gonsales

IntroduçãoNo folhiço das florestas de terra firme ocorrem comunidades

complexas de anuros, que distribuem-se diferentemente no tempoe no espaço (Zimmerman & Rodrigues 1990). Entretanto, osfatores que determinam essa distribuição ainda não são bemcompreendidos, nem mesmo qual a capacidade dos indivíduosem reconhecer e escolher os microambientes disponíveis (Gordo1998). Condições ambientais, tais como altura e umidade dofolhiço (Scott 1976), predação, competição e disponibilidadede recursos são alguns dos fatores que podem determinar adistribuição destas espécies (Gordo 1998). Na florestaamazônica, o padrão sazonal com alternância de períodoschuvosos e secos parece representar uma forte influência nareprodução e demografia de anuros (Galatti 1992).

Em ambientes de folhiço ocorrem espécies de hábitosespecializados, como diversos leptodactilídeos e dendrobatídeos(Souza 1996). Para amostrar a riqueza, abundância relativa edensidade de espécies neste ambiente, diferentes metodologias,tais como parcelas (Jaeger 1994) e transectos (Jaeger & Inger1994), vêm sendo amplamente utilizadas. Entretanto, existe umagrande variação no tamanho e o número de amostragens emdiferentes estudos. Metodologias padronizadas permitemcomparações espaciais e temporais mais refinadas e sãoimportantes para compreendermos como as comunidades variamno tempo e no espaço. Na Amazônia Central, estudos sobreabundância e riqueza de anuros de folhiço utilizandometodologias de parcelas de diferentes tamanhos foramrealizados por Scott (1976) com parcelas de 8 x 8m e Allmon(1991), com parcelas de 5 x 5m.

O objetivo deste trabalho foi (1) comparar a abundância deespécies de anfíbios anuros que utilizam o folhiço da mata emáreas de baixio e platô em uma reserva de floresta de terra firmena Amazônia Central, e (2) investigar qual metodologia (parcelasou transectos) é mais eficiente para amostrar anuros de folhiçona estação seca.

Material e MétodosO estudo foi realizado em floresta de terra firme na Amazônia

Central, na Reserva 150l (Km 41) do Projeto Dinâmica Biológicade Fragmentos Florestais (PDBFF), Manaus, AM, em julho de2002.

Foram utilizadas duas metodologias usualmente empregadaspara amostragem de anuros de folhiço: amostragem em pares detransectos (Jaeger 1994) e amostragem por parcelas (Jaeger &Inger 1994). A metodologia de parcelas foi utilizada apenas paraa comparação de métodos, análises de diferenças entre baixios eplatôs foram efetuadas com os resultados obtidos nos transectos.

Foram traçados 5 transectos de 100m de comprimento e 1mde largura em ambientes de baixio e platô com uma distânciamínima de 100m entre eles. Para determinar a sequência deamostragem dos transectos (em baixio ou platô) foi realizadoum sorteio e os demais seguiram alternadamente. Os transectos

foram traçados paralelamente aos igarapés e percorridos durantedois dias e meio, divididos em quatro períodos amostrais (8h,10h, 14h e 16h).

As seguintes informações foram tomadas localmente para acaracterização dos transectos: local, temperatura do ar e dofolhiço (medidas com termômetro), altura do folhiço (utilizandorégua milimetrada) e umidade do ar e folhiço (medidas comtermohigrômetro) (Tab. 1). Nenhuma análise de correlação foiefetuada entre a abundância de indivíduos nos ambientes e asvariáveis ambientais, devido às pequenas variações observadas.Cada transecto foi percorrido por cerca de 1 h e 30 min., emvelocidade constante. Para todos os indivíduos encontrados foianotado a espécie e idade (adulto ou juvenil).

Além de transectos, áreas de baixio e platô foram amostradascom o método de procura ativa, em parcelas de 2 x 1m, cercadaspor tela plástica com altura de 50cm. Um total de 18 parcelas (9para cada ambiente) foram efetuadas, com esforço de três pessoaspor parcela que permaneciam por 6 minutos removendo ofolhiço. As mesmas variáveis ambientais tomadas para ostransectos foram medidas nas parcelas. Todos os indivíduos fo-ram coletados durante as amostragens e retidos até o términodestas, impedindo, desta forma, que o mesmo animal fosseamostrado mais de uma vez.

Para comparar a abundância de indivíduos entre as duas áreasfoi utilizado o teste não-paramétrico de Wilcoxon.

ResultadosNo método de transectos, foram encontradas um total de 30

indivíduos de sete espécies de anuros no folhiço. Seis destasespécies (26 indivíduos) foram registradas nas áreas de baixiose duas nas áreas de platô (Tab. 2). Houve uma diferença naabundância entre os indivíduos encontrados nos transectos debaixio e os encontrados no platô (Z = -2,032; P = 0,0042), sendoa maior abundância foi registrada no baixio. Com o método detransectos, a área total amostrada foi de 1000 m2, sendo 500 m2

para cada um dos ambientes (baixio e platô). A densidade médiados indivíduos amostrados nos transectos foi de 0,06 indivíduos/m2 com um esforço amostral de 15 horas.

Com o método de parcelas, foram encontrados um total de 9indivíduos, seis em ambientes de baixio e três em ambientes deplatô. No baixio foram registradas três espécies de anuros e noplatô apenas uma espécie. Com 10 parcelas foi amostrada umaárea total de 36 m2 (18 m2 em baixio e 18 m2 em platô),totalizando um esforço amostral de três horas e uma densidademédia de 0,49 indivíduos/m2. Não foi encontrada diferençasignificativa entre a abundância dos indivíduos entre os doisambientes com este método (Wilcoxon, Z = -1,089, P = 0,276).

Das oito espécies registradas, apenas para Adenomeraandreae não foram registrados indivíduos jovens. Porém, paratodas as espécies, o número de indivíduos jovens (20% do to-tal) não foi maior do que dos adultos. Do total de espéciesregistradas, apenas uma Scinax cruentoma possui hábitos


arborícola, as demais são espécies que passam a maior parte desuas vidas no folhiço.

Tab. 1. Variáveis ambientais (máxima e mínima) registradasnas áreas de baixio e platô nas amostragens dos transectos eparcelas.

Variáveis ambientais Baixio Platô

Mín. Máx. Mín máx.

Umidade relativa ar (ºC) 77 83 74 82

Umidade relativa folhiço (ºC) 79 84 79 82

Temperatura ar (ºC) 22 28 24 29Temperatura folhiço (ºC) 22,5 27 22 29

Altura folhiço (cm) 1 5 2 7

Tab. 2 - Número total de indivíduos por espécie de anurosregistrados nos transectos em cada um dos ambientes na áreade estudo.

Espécie Baixio Platô

Dendrobatidae

Colostethus stepheni 15 0

Colostethus marquesianus 2 0

Leptodactylidae

Adenomera andreae 4 2

Leptodactylus mystaceus 1 0

Bufonidae

Atelopus spumarium 3 0

Dendrophyniscus minutus 1 0

Hylidae

Scinax crunctata 0 2

TOTAL 26 4

DiscussãoA maior abundância de anuros (86,6%) encontrada nas áreas

de baixio pela amostragem de transectos pode ser explicada devárias formas. Primeiro, este ambiente pode apresentar melhorescondições para a sobrevivência e reprodução de anuros. Segundo,durante a estação seca, as espécies que encontram-se no platôpodem apresentar uma maior taxa de mortalidade do que as dobaixio. Para anuros de folhiço, a abundância de alimento podeafetar a mortalidade dos adultos durante as estações desfavoráveis(Allmon 1991). Entretanto, para verificar se isso ocorre com aanurofauna de folhiço, informações quantitativas para artrópodesde liteira deveriam ser disponibilizadas. Terceiro, algumasespécies podem permanecer enterradas ou escondidas em tocasou buracos no platô, em busca de microhabitats mais favoráveisna estação seca e, por isso, não foram amostradas. Finalmente,os indivíduos poderiam estar deslocando-se dos platôs (menosúmido na seca) para os áreas de baixio, em busca de locais maisadequados para sua sobrevivência na estação desfavorável.Segundo Begon et al. (1990), muitos animais realizammovimentos sazonais entre os habitats, em busca de ambientesque podem disponibilizar condições que garantam suasobrevivência.

Deve-se considerar entretanto que, em muitas espécies de

anuros, as populações de adultos representam a geraçãoproveniente da última temporada reprodutiva (Juncá 1994).Desta forma, os ciclos de vida da maioria das espécies parecemser anuais e o deslocamento destes animais (principalmente osmenores) do platô para o baixio poderia não compensar o esforçodispendido.

Em relação à eficiência de amostragem dos métodosutilizados, a maior densidade de indivíduos por m2 foi obtidapela metodologia de parcelas. Parcelas parecem exigir um menoresforço amostral do que os transectos, entretanto, os transectospossibilitam que apenas uma pessoa realize a amostragem,embora exija um esforço amostral muito maior. Ao contrário dopresente estudo, Allmon (1991) utilizando parcelas de 5x5 mpara amostrar a herpetofauna de serapilheira, considerou estemétodo pouco eficiente, uma vez que apenas a metade da riquezade espécies de folhiço conhecida para aquela área foi amostrada.Giaretta et al. (1997) amostraram 45% da fauna de folhiçoconhecida para a Serra do Japi utilizando parcelas de 8 x 8m.Neste estudo, foram amostradas 8 (34,8%) das 23 espécies defolhiço conhecidas para as reservas do PDBFF (Zimmerman &Rodrigues 1990), considerando as duas metodologiasempregadas. Os transectos, entretanto, amostraram uma riquezamaior de espécies. Segundo Lima (1996) pelo menos a metadedas espécies que foram amostradas neste estudo (C. stepheni,C. marquesianus, A. andreae, D. minutus) normalmenteencontram-se ativas durante o dia, forrageando sobre o folhiço.Isso pode ter contribuído para aumentar a eficiência naamostragem com transectos. Os transectos podem ser maiseficientes também para espécies que possuem menor mobilidade(Jaeger 1994), enquanto que parcelas cercadas com tela impedema fuga dos animais e permitem que o folhiço seja removido, oque no transecto causaria uma perturbação local e poderiaespantar os animais que estejam próximos.

A baixa abundância de indivíduos encontrada neste estudopode ter sido fortemente influenciada pelo padrão sazonalchuvoso versus seco, que parece atuar fortemente sobre espéciesde terra úmida (Allmon 1991). O maior número de indivíduospor m2 foi amostrado por parcelas, o que nos permite dizer queparcelas parecem ser mais eficientes para amostragem de espéciesde folhiço, especialmente durante a estação seca, onde muitosindivíduos diminuem significativamente suas atividades.

AgradecimentosAgradeço sinceramente ao Jansen pelas idéias, discussões e

incentivo durante todas as etapas do projeto, inclusive no campo.Ao querido Ocírio (Juruna) por ter sempre me acompanhado eauxiliado nos trabalhos de campo e na identificação das espécies.Ao Glauco pelo auxílio nas parcelas (mais alguns metros!!!) epaciência na análise dos dados, discussão e correção do relatório.A Ana, por auxiliar nas correções. Ao Fernando, Dadão e todosque ajudaram na “construção” da parcela, obrigada.

Referências BibliográficasAllmon, W.D. 199l. A plot study of forest floor litter frogs,

Central Amazon, Brazil. J. Trop. Ecol. 7:503-522.Begon, M.; J.L. Harper & C.R. Townsend. 1990. Ecology:

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Influência do arranjo espacial da planta hospedeira nadiversidade de insetos herbívoros

Flávia Monteiro Coelho

IntroduçãoUm dos pontos centrais da ecologia é entender a causa de

padrões observados na natureza. A existência de padrões sugereque forças seletivas similares podem estar agindo em diferenteshabitats (Tilman 1988). O padrão espacial é definido como adescrição quantitativa da distribuição horizontal de indivíduosde uma espécie dentro de uma comunidade (Ludwig 1979 apudGascon & Moutinho 1998). Os indivíduos podem estardistribuídos ao acaso, em intervalos regulares ou agregados.Podem ser vários os fatores causais do padrão espacial, comoos intrínsecos à espécie (fatores reprodutivos e sociais) ouextrínsecos, como as condições do habitat e a história deperturbação.

A distribuição espacial de uma planta, bem como o grau deheterogeneidade do ambiente no qual ela se insere, descrevemmuito da diversidade de insetos herbívoros nela presentes (Brown& Allen 1989). Podemos esperar que plantas com distribuiçãogeográfica ampla apresentem maior número de espécies deinsetos associados do que plantas com distribuição restrita. Umaexplicação para este efeito espécie-área pode surgir a partir dateoria de biogeografia de ilhas, em que a dinâmica do númerode espécies de uma ilha depende do balanço entre imigração eextinção (MacArthur & Wilson 1967). Entretanto, seconsideramos a escala regional do efeito espécie- área nosdeparamos com dificuldades em testá-la experimentalmente.Uma sugestão seria entender a relação espécie-área em processosde pequena escala, similares àqueles apresentados em modelosde estudos populacionais. Espera-se ainda, que plantas emambientes muito heterogêneos sejam mais dificilmentelocalizadas por insetos herbívoros e por isso sofram menor dano.Outro padrão relevante seria a complexidade dos habitats, ouseja, espécies de plantas com arquitetura mais complexapossivelmente apresentam maior diversidade de nichos, o quedeve sustentar um maior número de espécies (Lawton 1983).

Piperaceae é uma família de plantas tropicais, com 8 gênerosausentes em regiões secas. O gênero Piper, com 30 espécies, éprincipalmente arbustivo, encontrado com frequência em áreasalteradas. Piper mastersianum é uma espécie que apresenta alturamédia de 2m, com folhas cartáceas, de pubescência discreta e

inflorescência em espiga pedunculada, com flores pequenas,comumente encontrada em áreas de platô nas florestas de terrafirme da Amazônia Central (Ribeiro et al. 1999).

O estudo em pequena escala das relações entre diversidadede insetos e distribuição espacial da planta hospedeira pode sertestado matematicamente e proporcionar o esclarecimento deprocessos populacionais e de estrutura de comunidades. Oobjetivo desse estudo é investigar se o padrão de distribuiçãoespacial e o grau de heterogeneidade do ambiente em queindivíduos de Piper mastersianum estão inseridos podeminfluenciar a riqueza e abundância das espécies de insetosherbívoros nessa planta. Além disso pretendo investigar sediferentes metodologias de coleta de dados podem ser igualmenteeficientes na estimativa de riqueza e abundância de herbívorosnessa planta.

Material e MétodosO estudo foi realizado na Reserva do Km 41 na fazenda

Esteio, uma área de terra firme na Amazônia Central, pertencenteao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (INPA/Smithsonian), localizada a 2o 25’ S e 59o 48’ W A precipitaçãomédia anual nessa região é de 2127mm e a temperatura médiaanual é de 27,2o C (Salcedo 1998)

Foram selecionados 30 indivíduos de Piper mastersianum apartir dos quais foram demarcadas 30 parcelas de 2,5 m x 2,5 mem que o indivíduo marcado foi considerado o centro da parcela.As dimensões utilizadas da parcela basearam-se na altura médiadas plantas e nos objetivos estabelecidos para esse trabalho. Asplantas foram selecionadas em ambientes caracterizados comoborda de mata em áreas de platô. Em cada parcela foi quantificadoo número de indivíduos da espécie Piper mastersianum(distribuição espacial) e o número de indivíduos de outrasespécies (heterogeneidade do hábitat), ambos com altura supe-rior a 40 cm.

Em cada indivíduo de Piper mastersianum selecionado nasparcelas, foi feita a contagem do número total de folhas e 10folhas foram coletadas aleatoriamente. A intensidade deherbivoria em cada planta foi medida utilizando as dez folhasrecolhidas, através de um índice (Índice de Herbivoria – IH)


baseado na porcentagem da área foliar danificada (0 = 0%; 1 =1-6%; 2 = 6-12%; 3 = 12-25%; 4 = 25-50% e 5 = >50%) propostapor Dirzo & Domínguez (1995) que pode ser representado pelafórmula:

onde, N= número de folhas, ni = número de amostras na categoriai e i = categoria.

Também foi observado em cada folha coletada quantos tiposdiferentes de herbivoria ocorriam. Os tipos de herbivoria foramclassificados quanto à área, a forma e o local do dano nas folhas.Duas coletas por planta (uma no período da manhã e outra danoite) foram feitas para identificação dos grupos de insetosvisitantes. Dentre os grupos identificados, foram quantificadosapenas os indivíduos herbívoros.

Foram utilizadas regressões lineares simples (Krebs 1999)para a análise dos dados coletados.

ResultadosNão existem relações significativas entre o número de

indivíduos de Piper mastersianum e o índice de herbivoria(F=0,437; gl=1; R2=0,015; p=0,514), bem como entre o númerode indivíduos de outras espécies e o índice de herbivoria(F=0,116; gl=1; R2=0,004; p=0,736). Também não existemrelações significativas entre o número de indivíduos de Pipermastersianum e o número de diferentes tipos de herbivoriaobservados na planta (F=0,632; gl=1; R2=0,022; p=0,433), bemcomo entre o número de indivíduos de outras espécies e o númerode diferentes tipos de herbivoria observados (F=0,177; gl=1;R2=0,006; p=0,677).

Houve uma relação entre número de folhas presente na plantae o índice de herbivoria, entretanto apenas 12% dos dados éexplicado por essa relação (F=3,943; gl=1; R2=0,123; p=0,057)(Fig. 1). Não houve relação entre o número de folhas e o númerode diferentes tipos de herbivoria na planta (F=0,359; gl=1;R2=0,013; p=0,554).

Foram coletados insetos herbívoros das ordens Hemiptera,Blattodea, Orthoptera, Coleoptera, Lepidoptera e Homoptera,sendo os Coleoptera aqueles que apresentaram maior riqueza eabundância seguidos dos Orthoptera (Tab. 1). Entretanto,nenhum dos indivíduos estava se alimentando no momento dacoleta. O índice de herbivoria não variou em função do númerode herbívoros presentes na planta (F=2,784; gl=1; R2=0,090;p=0,106).

Os principais tipos de herbivoria identificados nas folhas deP. mastersianum foram: danos causados por insetos minadores,remoção do limbo de forma circular, remoção do limbo e nervurasde forma circular, remoção apenas do ápice foliar, remoçãoapenas do tecido parenquimático, remoção do limbo e nervuras

IH = ∑(ni * i)/N

0 50 100 150NFOLHAS

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

IH

Fig. 1 – Relação entre o número o de folhas (NFOLHAS)presente na planta e o índice de herbivoria (IH).

Tab. 1 – Riqueza e abundância de insetos herbívoros dediferentes ordens encontrados em Piper mastersianum.

Ordem Riqueza Abundância

Coleoptera 8 29

Orthoptera 6 12

Hemiptera 3 3

Blattodea 3 6

Homoptera 3 4

Lepidoptera 3 4

DiscussãoAparentemente nem a distribuição espacial dos indivíduos

de Piper mastersianum, nem o grau de heterogeneidade dasparcelas (número de indivíduos de outras espécies) são fatoreslimitantes para a ocorrência de insetos herbívoros em Pipermastersianum. Tais fatos podem servir como indicativo de queos herbívoros dessa planta são capazes de localizá-la quandoesta se encontra próxima ou distante de indivíduos da mesmaespécie e quando está inserida em uma matriz com maior oumenor grau de heterogeneidade. Devemos lembrar ainda quepodem estar ocorrendo nessa planta herbívoros generalistas eespecialistas e que portanto, os especialistas apresentam maioreficiência em localizá-la e explorá-la.

Outro aspecto interessante é que o número de tipos deherbivoria detectados nas folhas de P. mastersianum é semelhanteentre as parcelas independendo do número de indivíduos damesma espécie (distribuição espacial) e do número de indivíduosde espécies diferentes (grau de heterogeneidade).

A utilização do método de identificação de tipos de herbivoriana folha é uma tentativa de incluir na amostragem herbívorosque podem não ter sido coletados no campo devido ao curtoperíodo de tempo. Entretanto, apresenta problemas, pois aidentificação dos diferentes tipos de herbivoria é difícil e muitasvezes subjetiva.

Além disso, o número de insetos de diferentes espéciesencontrados nas plantas e os tipos de herbivoria identificadosna folha não se relacionam, o que pode indicar que o método deobservação de tipos de herbivoria não é interessante para estimara riqueza de herbívoros. Devemos lembrar, entretanto, que acoleta dos possíveis herbívoros da planta foi realizada apenasem um dia, o que limita a amostragem, pois herbívorosimportantes dessa planta podem não ter sido coletados por umfator temporal ou até mesmo devido ao acaso. Além disso, podemestar sendo levados em consideração herbívoros que nãoconsomem essa planta e por algum motivo foram coletados nela.

Já o fato de o índice de herbivoria não ter se relacionado aonúmero de possíveis herbívoros coletados é muito interessantesobre dois aspectos. O primeiro, porque o método elaboradopor Dirzo & Domínguez (1995) apresenta um carátercomparativo e não tem o intúito de quantificar a herbivoria nasplantas. O segundo, porque para um local como a Amazônia,extremamente rico em espécies, espera-se que entre os herbívorosque utilizam uma planta como recurso alimentar haja uma grandevariação nos padrões de tamanho e necessidade alimentar entreas espécies. Podem ocorrer na mesma planta herbívoros grandesque comam muito causando um grande dano e herbívorospequenos que causem danos menores. É necessário um númeromaior de indivíduos pequenos para atingir um mesmo danocausado por um único indivíduo grande.

Vários são os métodos utilizados para determinar o tipo dedistribuição espacial apresentado por uma planta e a escala detrabalho, nesse caso o tamanho da parcela, é extremamente


relevante, possibilitando a identificação de fenômenos muitasvezes diferentes do esperado.

AgradecimentosAos novos amigos do curso de campo “Ecologia da Floresta

Amazônica” pela alegria de todos os momentos fazendo doambiente de trabalho um local extremamente agradável, aoscoordenadores Jansen e Dadão pela dedicação e preocupaçãoem fazer desse curso uma grande experiência, ao monitorFernando e ao mateiro, professor e amigo Juruna pelo seu amorpelo trabalho e ao Glauco e a Ana pelas cuidadosas correções esugestões nos trabalhos. Enfim, a todos aqueles que, comdedicação, trabalharam para que nós alunos crescêssemos comoprofissionais e pessoas.

Referências BibliográficasBrown, B.J. & Allen, T.F.H. 1989. The importance of scale in

evaluating herbivory impacts. Oikos 54 (2).Cornell, H.V. & Lawton, J.H. 1992. species interactions, local

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Danos foliares induzem recrutamento de formigashabitantes de domáceas em Hirtella myrmecophylla

(Chrysobalanaceae) na Amazônia centralGustavo Q. Romero

IntroduçãoAssociações entre formigas e plantas mirmecófitas

representam um dos melhores exemplos de interaçõesmutualísticas entre artrópodes e plantas. As plantas oferecemalimento em forma de néctar por meio dos nectários extra-florais(Oliveira 1997), abrigos em domáceas (Benson 1985,Vasconcelos 1991, 1993, Fowler 1993, Fonseca 1994) ou am-bos (Janzen 1966, Rocha & Bergallo 1992) para formigas que,por sua vez, combatem herbívoros (Vasconcelos 1991, Fonseca1994) e, algumas vezes, aumentam a aptidão (produção desementes) da planta (Del-Claro et al. 1996).

Os abrigos que as plantas mirmecófitas oferecem às formigassão denominadas de domáceas, que podem estar localizadas emdiversos locais em uma planta, como ocos de caules, base dasfolhas e outras estruturas (Benson 1985). São conhecidasaproximadamente 250 associações entre plantas mirmecófitas eformigas na região neotropical. A maioria destas mirmecófitasocorrem em florestas primárias e não oferecem recursosalimentares para as formigas associadas (Benson 1985). Ahipótese mais aceita para a origem e evolução destas estruturasé que pressões seletivas impostas pela herbivoria produziramabrigos para as formigas (Beattie 1985).

Alguns autores consideram que os efeitos benéficos das

formigas para as plantas são análogos às defesas químicasinduzidas das plantas (veja Agrawal & Rutter 1998). Quandoum herbívoro provoca danos nas folhas, a planta induz respostasdefensivas pela produção de compostos do metabolismosecundário (Karban & Baldwin 1997). Da mesma forma, plantasmirmecófitas (p. ex. Cecropia obtusifolia e Leonardoxaafricana), durante o ataque de um herbívoro ou em manipulaçõesexperimentais, emitem voláteis que induzem o recrutamento dasformigas (Agrawal 1998, Agrawal et al. 1999, Brouat et al.2000). O recrutamento em formigas foi definido por Hölldobler& Wilson (1990) como sendo uma forma especial de assembléiaem que os membros da sociedade são direcionados para algumponto no espaço onde o alimento está disponível. Segundo estesautores, geralmente, compostos químicos estão envolvidos nestecomportamento.

O presente trabalho relata resultados de experimentosdesenvolvidos na Amazônia Central para testar a hipótese deque formigas recrutam após estímulos de danos foliares em umsistema mutualístico planta mirmecófita (Hirtellamyrmecophylla) – formigas (Allomerus octoarticulata). Asprincipais questões foram: 1) Danos foliares induzem orecrutamento das formigas? 2) Este recrutamento é dependenteda idade foliar? 3) O estímulo deste recrutamento é químico? 4)


Formigas recrutam com a mesma intensidade aos estímulos devoláteis de folhas novas e velhas de H. myrmecophylla? Ocomportamento de recrutamento das formigas também foidescrito.

Material e MétodosÁrea de estudo e espéciesEste trabalho foi realizado em julho e agosto de 2002 e uma

floresta de terra firme na reserva do Km 41 (10.000 ha) do ProjetoDinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (INPA/Smithsonian), situada a 70 km ao norte de Manaus, AM (02o

24’ S, 59o 52’W). O clima é considerado como Am, segundo aclassificação de Köeppen, que corresponde a um clima tropicalúmido de monções, com estação chuvosa entre novembro e maioe estação seca entre junho e outubro (Lovejoy & Bierregaard1990)

Hirtella myrmecophylla (Chrysobalanaceae) é uma plantaarbustivo-arbórea e suas folhas possuem um par de domáceasna base, que dá abrigo às formigas Allomerus octoarticulata(Myrmicinae) (Fonseca 1999).

Experimento 1. Danos foliares e recrutamento das formigasFormigas podem recrutar ao estímulo de um dano foliar e

este comportamento pode variar conforme a idade da folha. Estashipóteses foram testadas em 17 plantas de 0,5-2,5 m de altura,contendo pelo menos dois ramos com folhas novas e velhas fo-ram usadas. Por meio de um sorteio, um dos ramos foiclassificado como experimental e o outro, como controle. Asduas primeiras folhas expandidas destes ramos foramconsideradas como “novas” e as duas subsequentes, como“velhas”. Por meio de outro sorteio, uma das folhas novas euma das folhas velhas foram cortadas pela metade para simularherbivoria. No ramo controle, com um sorteio, uma das folhasnovas e uma das folhas velhas foram agitadas e receberam batidasleves para simular o corte foliar (do tratamento experimental).O número de formigas foi contado na primeira metade das folhas,antes do corte foliar ou da agitação (tempo 0) e 1, 3, 5, 10 e 15min após a aplicação dos tratamentos.

Experimento 2. Estímulos químicos e recrutamento dasformigas

O recrutamento após um dano foliar pode ocorrer porestímulos físicos, em que as formigas chegam casualmente até odano ou são recrutadas devido a vibrações nas folhas, ou asformigas reconhecem informações químicas provindas devoláteis emitidos pelas plantas. Para testar esta última hipótese,10 plantas com as mesmas condições do experimento anteriorforam selecionadas aleatoriamente e por meio de um sorteio,um dos ramos foi classificado com experimental e o outro comocontrole. A folha expandida mais nova do ramo experimentalrecebeu 3 gotas de solução de macerado (água + folhas novas)de H. myrmecophylla e a folha mais nova do ramo controlerecebeu 3 gotas de água apenas. A solução com extratos da plantafoi obtido por meio de um macerado de 5 g de folhas inteiras(peso fresco) por 80 ml de água. Ambas as substâncias foramaplicadas diretamente nas folhas dos ramos através de seringas.Christianini & Machado (dados não publicados) verificaram queformigas Pheidole minutula Mayr que habitam domáceas deMaieta poeppigii Cogn. (Melastomataceae) recrutaram após aaplicação de solução desta planta preparada com água. O númerode formigas foi contado conforme os métodos do experimento1.

Um bioensaio foi desenvolvido anteriormente a esteexperimento, utilizando-se Dicloro-Metano como solvente (58ml para 8 g de biomassa foliar fresca). Durante este ensaio, estasolução foi aplicada em papel absorvente sobre as folhas daplanta, entretanto, além de as formigas não terem respondido

numericamente, as que estavam próximo ao papel morreram.

Experimento 3. Idade das folhasPara testar se formigas recrutam mais na presença de voláteis

obtidos de folhas novas em relação aos de folhas velhas, umexperimento semelhante ao anterior foi desenvolvido, com adiferença que folhas novas dos ramos experimentais receberam3 gotas de solução de folhas novas (primeira e segunda folhasexpandidas) e as folhas novas do ramo controle receberam 3gotas de solução de folhas velhas (3 últimas folhas dos ramos).O número de formigas foi contado conforme os métodos doexperimento 1

Análises estatísticasTodos os experimentos foram conduzidos com um desenho

experimental em blocos randomizados, em que cada planta(unidade amostral) recebeu os dois tratamentos. A variaçãonumérica na quantidade de formigas entre os tratamentos e aolongo do tempo foi analisada com ANOVA em blocosrandomizados, em medidas repetidas, em que plantas foramconsideradas como blocos e o tempo como o fator de repetição.Greenhouse-Geissel (G-G) foi calculado para as probabilidadespara correção da esfericidade (Zar 1984). Não houvesobreposição de réplicas (plantas) entre um experimento e outro.

ResutadosIndutores de recrutamento em formigasAs formigas recrutaram nas folhas novas do tratamento ex-

perimental (corte foliar) mas não recrutaram no tratamentocontrole (Tab. 1). Ocorreu interação entre tempo e tratamento(Tab. 1), indicando o aumento de formigas nas folhas somentedo tratamento experimental (Fig. 1). Este recrutamento ocorreutambém nas folhas velhas que foram cortadas em relação àsfolhas velhas do tratamento controle (Fig. 1, Tab. 1). Entretanto,o número de formigas que responderam ao estímulo da herbivoriafoi maior nas folhas novas em relação às folhas velhas dotratamento experimental (ANOVA em blocos randomizados, emmedidas repetidas; F1, 16 = 10,48; P = 0,005; Fig. 1).

As formigas recrutaram nas folhas que receberam soluçãoda planta, mas não recrutaram quando água foi aplicada nasfolhas do tratamento controle (Fig. 2A, Tab. 1). Esta diferençade recrutamento entre os tratamentos ao longo do tempo foisignificativa, como indicado pela interação “Tempo xTratamento” (Tab. 1). Solução de folhas novas induziram muitomais o recrutamento das formigas em relação à solução das folhasvelhas (Fig. 2B, Tab. 1).

Comportamentos de recrutamentoDurante os experimentos, alguns comportamentos de

recrutamento das formigas foram registrados. Foi observado que,após o corte foliar, algumas formigas (n = 1 a 3) que estavampróximas se deslocaram até o dano, antenaram e parece teremtocado o local danificado com a mandíbula. Após poucossegundos, se deslocaram rapidamente até o interior dasdomáceas. Após 3-4 s, muitas formigas saíram das domáceasese deslocaram rapidamente para o local do corte. Antes do iníciodos experimentos, as poucas formigas sobre o limbo foliarestavam quase estáticas, se deslocando muito pouco e bemlentamente. Após o dano, as formigas tornaram-se muito ativase se deslocaram bastante. Após algum tempo (aprox. 15-25 min),muitas formigas entraram novamente nas domáceas e as queficaram, permaneceram estáticas, como antes da perturbação.Nos experimentos envolvendo as soluções, quando a água foiaplicada, as formigas não recrutaram e nem se aproximaram.Quando solução de folhas velhas foi aplicada, algumas poucasformigas recrutaram, chegaram até as gotas, antenaram mas nãopermaneceram neste local por muito tempo. Em contraste, as


formigas das folhas que receberam solução de folhas novasrecrutaram como se houvesse um dano foliar (veja acima), váriaschegaram até as gotas, antenaram e parece terem tocado estascom as mandíbulas e permaneceram lá por vários segundos.

DiscussãoOs experimentos que simularam herbívoros (corte foliar)

demonstraram que as formigas podem recrutar em respostainduzida a um ataque. Isto indica que as formigas devem ter umpapel defensivo muito importante para as plantas na remoçãode herbívoros. Vários trabalhos vêm demonstrando que quandoas formigas estão ausentes nas domáceas das plantas hospedeiras,a taxa de herbívoros removidos (Oliveira et al. 1987) e a taxa deherbivoria foliar (Vasconcelos 1991, Rocha & Bergallo 1992,Fowler 1993, Fonseca 1994) aumentam em relação às plantascom presença destes insetos.

Tanto folhas novas quanto velhas, quando cortadas,recrutaram mais formigas do que as respectivas folhas controle.Entretanto, as formigas responderam numericamente mais nasfolhas novas do que nas velhas. Duas hipóteses podem seraventadas para o fato. Primeiro, apenas folhas novas seriamportadoras de voláteis e quando estas sofrem danos, dissipariamno ar e poderiam estimular as formigas. Por outro lado, o númerode formigas nas domáceas das folhas velhas e novas pode serdiferente e, desta forma, o recrutamento pode ser dependentedo número de indivíduos nas folhas e proporcionalmente havermenor número de formigas que foram recrutadas. Em outrossistemas foi demonstrado que o número de formigas é maiornas domáceas das folhas mais novas (Vasconcelos 1993)

As análises mostraram que as formigas respondem após aexposição de solução de folhas da planta hospedeira, indicandoque são induzidas a recrutar sob estímulos de voláteis químicos.No sistema Azteca – Cecropia, danos foliares e extratos de folhasobtidos com metanol induziram as formigas ao recrutamento(Agrawal et al. 1999). Neste mesmo sistema, Agrawal (1998)demonstrou que as formigas que vivem em plantas cujas folhasforam previamente danificadas recrutaram mais rapidamente doque aquelas que vivem em plantas que não sofreram danos,sugerindo a existência de uma memória das formigas em relaçãoaos voláteis da planta. Extratos de folhas novas induziram commaior intensidade o recrutamento das formigas em relação aoextrato de folhas velhas. Estes resultados refutam em parte ahipótese aventada de que folhas velhas têm menor número deformigas e corroboram a hipótese de que compostos químicospodem estar envolvidos no recrutamento. Folhas novas são mais

0

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cortada-novacontrole (1)cortada-velhacontrole (2)

Tempo (min)Fig. 1. Variação no número médio de formigas por folha (± 1Erro Padrão) entre os tratamentos 1) folhas novas cortadas(ramo experimental) e folhas novas agitadas (controle 1) e 2)folhas velhas cortadas (ramo experimental) e folhas velhasagitadas (controle 2), ao longo do tempo.

A)

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SoluçãoControle

B)

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Folhas novasFolhas velhas

Fig. 2. Variação no número médio de formigas por folha (± 1Erro Padrão) entre os tratamentos 1) solução de folhas novas(experimental) e 2) água (controle) (A), e 1) solução de folhasnovas e de folhas velhas (B) ao longo do tempo.

Tab. 1. ANOVA em blocos randomizados, em medidas repetidasexaminando o recrutamento de formigas (número/folha) 1)após o corte das folhas novas entre os tratamentos controle eexperimental, 2) após o corte das folhas velhas entre ostratamentos controle e experimental, 3) após aplicação desolução da planta e água e 4) após aplicação de solução defolhas novas e velhas da planta. Plantas foram consideradascomo blocos e tempo como um fator de repetição.

Fonte gl MQ F P G-GCorte foliar (folhas novas)Planta 16 306,75 1,94 0,098Tratamento 1 2590,83 16,39 0,001Erro 16 158,06Tempo 5 116,29 5,78 0,000 0,006Tempo x Planta 80 20,00 0,99 0,509 0,506Tempo x Tratamento 5 142,20 7,07 0,000 0,002Erro 80 20,11

Corte foliar (folhas velhas)Planta 16 40,83 2,15 0,068Tratamento 1 224,49 11,84 0,003Erro 16 18,96Tempo 5 15,25 4,63 0,001 0,018Tempo x Planta 80 3,54 1,07 0,370 0,422Tempo x Tratamento 5 12,09 3,67 0,005 0,039Erro 80 3,30

Água vs. solução da plantaPlanta 9 726,31 4,29 0,020Tratamento 1 2288,13 13,53 0,005Erro 9 169,13Tempo 5 90,84 8,81 0,000 0,001Tempo x Planta 45 13,64 1,32 0,176 0,264Tempo x Tratamento 5 83,93 8,14 0,000 0,002Erro 45 10,31

Solução de folhas velhas vs. novasPlanta 9 788,44 6,54 0,005Tratamento 1 2803,33 23,25 0,001Erro 9 120,54Tempo 5 469,28 19,66 0,000 0,000Tempo x Planta 45 57,96 2,43 0,002 0,019Tempo x Tratamento 5 202,77 8,49 0,000 0,001Erro 45 23,87


susceptíveis ao ataque de um herbívoro e, por isso, devem sermelhor defendidas (Coley & Barone 1996). Hirtellamyrmecophylla poderia estar alocando e induzindo voláteis apóso ataque de um herbívoro e estimulando as formigas a recrutar,ou pode ser apenas uma resposta passiva, em que as formigasestariam usando o odor e líquidos extravasados da planta compistas químicas.

Brouat et al. (2000) demonstrou que a formiga Petalomyrmexphylax que se abriga na planta mirmecófita Leonardoxa africana(Fabaceae) respondeu aos estímulos de extratos de folhas novase não das folhas velhas. Os autores explicam que abundância e/ou composição de folhas velhas e novas são diferentes e queinsetos poderiam ser capazes de responder a tais diferenças.Encontraram grande concentração de metil salicilato nas folhasnovas e não nas velhas, mas comentam que a origem destesmecanismos de indução ainda não estão muito compreendidos.Comportamentos como os de antenação observados durante osexperimentos do presente trabalho também foram observadospor Brouat et al. (2000), mas o significado destescomportamentos ainda são desconhecidos.

AgradecimentosEstou muito grato ao Eduardo Venticinque (Dadão) pelas

discussões filosofico-estatísticas, pelo auxílio das suas aplicaçõese pela leitura crítica do manuscrito. Agradeço também GlaucoMachado e Fernando Mendonça pelas críticas e sugestões domanuscrito, ao Projeto Dinâmica Biológica de FragmentosFlorestais (INPA/Smithsonian) pelo suporte logístico, novamenteao Fernando Mendonça pela atenção e prontidão durante todo operíodo no campo. Também agradeço Jansen Zuanon pelasdiscussões biológicas durante o curso, “Juruna” (Ocírio) pelaajuda no campo e pelas risadas que me provocou e aos meuscolegas do curso que tornaram amigos, pela boa convivência ediversão até nos momentos ruins.

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Impacto predatório de formigas sobre herbívoros nãomutualistas em Mimosa guilandinae var. spruceana(Leguminosae: Mimosoideae) na Amazônica Central

Jean Carlos Santos

IntroduçãoFormigas podem estabelecer mutualismos facultativos ou

obrigatórios, tanto com organismos animais quanto com vegetais(Hölldobler & Wilson 1990). Na maioria dos casos estasinterações envolvem plantas com nectários extraflorais (NEFs)(Oliveira & Pie 1998; Del-Claro & Santos 2000), homópteros(Buckley 1987; Cushman & Addicott 1991; Del-Claro &Oliveira 1999) e lagartas de borboletas (Fieldler & Maschwitz

1989). Nestas relações ambos os membros da interação sãobeneficiados (Bronstein 1998): as formigas recebem alimento(néctar ou exudado) e os demais organismos recebem proteçãocontra inimigos naturais, que podem ser predadores, parasitase/ou competidores. A proteção contra inimigos naturais se deveao comportamento predatório e à agressividade de muitasespécies de formigas nas proximidades destas fontes alimentares(Oliveira & Pie 1998).


No entanto, as conseqüências destas interações mutualísticaspara as plantas hospedeiras, principalmente nas relações comhomópteros e lagartas de borboletas, ainda não estão bemesclarecidas. Vários estudos têm constatado o potencial anti-herbívoro das formigas em plantas com NEFs (Horvitz &Schemske 1984; Oliveira et al. 1987; Del-Claro et al. 1996).Messina (1981) e Buckley (1983) demonstraram que plantascom homópteros associados com formigas apresentaram menorestaxas de herbivoria do que plantas da mesma espécie desprovidasda interação. Nestas interações entre formigas e organismosassociados, poucos estudos reconhecem que a qualidade dobenefício recebido pelas plantas depende das espécies deformigas e dos herbívoros associados (Del-Claro 1998; Del-Claro & Oliveira 2000). Herbívoros podem afetar tantodiretamente quanto indiretamente a planta hospedeira,influenciando na fenologia e caracteres florais, produzindo assimuma variação negativa na aptidão das espécies vegetais (Brody1997; Strauss 1997).

O objeto de estudo foi Mimosa guilandinae var. spruceana,uma espécie de liana lenhosa que apresenta NEFs na base decada folíolo (Ribeiro et al. 1999). Esta planta possui interaçõescom formigas e suas folhas são constantemente atacadas poruma lagarta de uma espécie de Lycaenidae (Lepidoptera), quetambém interage com as formigas. Independentemente dapresença da lagarta, é provável que as formigas confiram proteçãoà planta. No entanto, espera-se que nas que envolvem a presençadessa lagartas, as formigas tenham respostas mais tardias contraherbívoros, por dedicarem um tempo maior no cuidado àslagartas.

Este estudo teve como objetivos: a). avaliar o impactopredatório de formigas sobre potenciais herbívoros nãomutualistas em M. guilandinae; b) avaliar se a presença dasformigas interfere na predação das lagartas.

Material e MétodosEste estudo foi realizado na Reserva do Km 41, localizada

cerca de 70 Km de Manaus no Distrito Agropecuário de Suframa(54°50’W; 02°25’S), pertencente ao Projeto Dinâmica Biológicade Fragmentos Florestais (PDBFF – INPA), entre os dias 30 dejulho e 02 de agosto de 2002. As coletas de campo foramrealizadas na borda da estrada ZF3, entre Km 40 e 41, em áreacoberta por floresta de terra firme.

O comportamento de forrageamento de formigas frente apotenciais herbívoros não mutualistas foi avaliado usandooperárias de cupins (Isoptera) vivas como iscas, simulandoherbívoros. Iscas de cupins têm sido usadas em experimentosde campo para avaliar padrões de predação de formigas emplantas com NEFs (veja metodologia em Oliveira et al. 1987;Oliveira 1997). Os indivíduos de M. guilandinae foram divididosem dois grupos de tratamentos: um grupo de NEFs e lagartas (N= 10 plantas com uma lagarta e 10 com duas) e um grupo comapenas NEFs (N = 20 plantas). Utilizou-se como grupo controleespécies de angiospermas sem NEFs, lagartas e homópteros (N= 20 plantas). Uma isca de cupim era colada viva pelo dorso naface adaxial de folhas novas ou velhas, escolhidas aleatoriamente.Para as plantas com lagartas estipulava-se uma distância de 20cmdas lagartas para colocação das iscas. Pequenas quantidades decola (Cascolarâ Alba Química) eram utilizadas nos cupins paraminimizar um possível interferência no comportamento dasformigas. A isca foi monitorada no período de 10 minutos e otempo do primeiro contato registrado. Esta manipulação foirealizada uma única vez para cada planta.

Para testar o efeito da predação sobre as lagartas, dez paresde plantas entre 0,5 e 1,5 m de altura foram escolhidasaleatoriamente. Estas plantas foram divididas em dois grupos:tratamento e controle. As plantas do grupo controle forammantidas em seu estado natural e receberam graxa na metade do

perímetro do caule, cerca de 10 cm do solo, de forma que asformigas tivessem livre acesso à planta. No grupo tratamentoexcluiu-se manualmente as formigas e aplicou-se a graxa emtodo perímetro do caule, impedindo o acesso das formigas àfolhagem. Em cada planta foi colocada uma lagarta junto aomeristema apical. Dois dias após a montagem do experimento,cada planta foi verificada quanto à presença e a ausência daslagartas.

Para verificar a taxa de parasitismo nas lagartas foramcoletadas aleatoriamente 68 indivíduos de diferentes tamanhos.Estes foram diferenciadas em parasitadas e não parasitadasatravés da variação da coloração. As lagartas de coloraçãoamarelada apresentavam parasitismo constatado por observaçõespreliminares.

Dados sobre a história natural dos licenídeos e suas relaçõescom a M. guilandinae foram coletados durante todo oexperimento, totalizando 24 horas de observações. Estasobservações foram diretas à vista desarmada “ad libitum”segundo Altmann (1974).

O teste Qui-quadrado foi utilizado para se analisar a taxa depredação de lagartas entre os grupos experimentais. Como nãohavia normalidade na distribuição dos dados, uma ANOVAranqueada foi utilizada para comparação do tempo do primeiroataque das formigas (Conover & Iman 1981; Zar 1984).

ResultadosHistória natural: interações entre Lycaenidae, formigas e

Mimosa guilandinaeAs lagartas de Lycaenidae encontravam-se, normalmente, em

folhas jovens e meristemas, mas ocorriam em folhas velhas ecaules. Na maioria dos casos, as lagartas construíam abrigosnaturais juntando duas folhas ligadas por seda, eventualmente,elas eram cobertas por detritos que as formigas colocavam. Aslagartas ocorriam isoladamente ou em grupamentos que variavamem número e tamanho de indivíduos. O tamanho dos indivíduosvariava entre 0,1 e 2,05 cm (X = 1,10 ± 0,55 cm; N = 20).Comumente, achava-se apenas um único grupamento ou umaúnica lagarta por planta.

Os principais inimigos naturais foram: aranhas (Salticedae)abundantes sobre a planta, vespas predadoras e dípterosparasitóides. Das lagartas amostradas cerca de 23,53% (N = 16)estavam parasitadas. O díptero eclode das lagartas de ultímosinstares e logo em seguida empupa.

As espécies de formigas encontradas visitando os NEFs deM. guilandinae e atendendo as lagartas foram: Azteca sp.(Dolychoderinae), Ectatomma sp. (Ponerinae), Camponotus sp.(Formicinae) e Crematogaster sp (Myrmicinae), sendo queAzteca sp. foi a espécie dominante sobre a planta.

Manipulações experimentaisAs iscas de cupins foram atacadas duas vezes mais nas plantas

com NEFs (20 cupins atacados) e nas com NEFs e lagartas (20cupins atacados) do que nas sem NEFs (09 cupins atacados). Otempo de primeiro contato das formigas diferiusignificativamente entre os três grupos amostrados (F = 45,48;gl = 2; p < 0,001; Fig. 1). Comparando os grupos “a posteri”por meio do Teste de Turkey, verificou-se que as formigas atacamos cupins 1,5 vezes mais rapidamente nas plantas com NEFs emrelação às plantas com NEFs e lagartas (F = 45,48; gl = 2; p <0,001; Fig. 1), e são 2,5 vezes mais rápidas em relação às plantassem NEFs e lagartas (F = 45,48; gl = 2; p < 0,001; Fig. 1). Aquantidade de lagartas na planta não interferiu no tempo deataque das formigas sobre os cupins, por isso os grupos comuma e duas lagartas foram agrupados (F = 29,80; gl = 3; p <0,001). Não houve diferenças significativas na taxa de predaçãode lagartas em plantas com e sem formigas (X2 = 1,071; gl = 1;p = 0,301).


A B CGrupos

9.0

18.2

27.4

36.6

45.8

55.0

Tem

po (s

)

Fig. 1 – Diferenças entre os tempos de primeiro contato comas iscas de cupins por formigas em plantas com NEFs e lagartasde Lycaenidae (A), apenas com NEFs (B) e sem NEFs oulagartas (C). As barras indicam a o erro padrão (F = 45,48; gl =2; p < 0,001).

DiscussãoMuitos estudos têm demostrado que formigas são eficientes

agentes anti-herbívoros em plantas com NEFs (veja revisão emOliveira & Pie 1998 e Del-Claro & Santos, 2000), o que coin-cide com os resultados encontrados no presente estudo. De fato,as formigas como as do gênero Azteca, além de coletarem néctarextrafloral e secreções da lagarta, forrageiam ativamente sobreas folhas de M. guilandinae. Este comportamento deforrageamento, envolve o ataque a muitos herbívoros,acarretando em injúrias e mesmo na predação destes herbívoros(Oliveira & Pie 1998).

As secreções de lagartas licenídeos são um importante recursoenergético para várias espécies de formigas (Hölldobler & Wil-son 1990). Em interações mutualísticas deste tipo, as formigasdedicam um tempo considerável no atendimento as lagartas.Consequentemente, menos indivíduos forrageiam sobre as folhasda planta o que diminui a probabilidade de encontro a herbívorosnão mutualistas. Isto poderia explicar o maior intervalo de tempodo primeiro contato nas plantas com NEFs e lagartas, em relaçãoàs plantas apenas com NEFs.

A distribuição espacial das lagartas pode ter sido responsávelpela não significância entre o número de lagartas e o tempo deprimeiro contato das formigas. As formigas parecem reservar omesmo esforço numérico para atender tanto uma quanto duaslagartas. Talvez esse efeito apareça para grupamentos maioresde lagartas, já que é possível que o número de formigas queatenda as lagartas esteja relacionado com o número de lagartas.Conseqüentemente, quanto maior o número de lagartas, maiorserá o número de formigas nos grupamentos e maiorprobabilidade da formiga encontrar o herbívoro.

A maior vantagem para lagartas que interagem com formigasé a proteção contra predadores e parasitóides (Hölldobler &Wilson 1990). As lagartas, neste estudo, foram predadasindependentemente da presença de formigas, contrariando ahipótese acima, o que poderia ser explicado por fatores nãocontrolados no experimento. Algumas lagartas apresentavamparasitismo por dípteros, o que significa que estes parasitóidestranspuseram a predação das formigas, como predadores

possivelmente o fizeram. Uma outra explicação, seria que asformigas não atendem em tempo integral às lagartas. É possívelque a predação tenha ocorrido no período noturno, na ausênciade atividades de algumas espécies de formigas que possuemhábitos diurnos. Estudos realizados com homópteros e NEFsmostraram que as formigas conferem proteção diferencial aoorganismo associado, dependendo da espécie e docomportamento da formiga (Del-Claro 1998; Del-Claro &Oliveira 1999). Assim, as espécies que atenderam as lagartasneste estudo, podem não ter conferido uma proteção integralcontra os inimigos naturais das lagartas.

AgradecimentosAos coodernadores do curso de campo, Dr. Janzen Zuanon e

Eduardo Venticinque pela orientação, dedicação e amizade. ÀOcírio (Juruna) e Fernando P. Mendonça pelo auxílio técnico eamizade. À toda equipe de professores e funcionários deste curso.Ao Dr. Glauco Machado pelas sugestões, conselhos e orientaçãoneste estudo (indispensável). À Ricado Darigo pela identificaçãodas espécies vegetais. À Flávia Coelho e Gustavo Romero pelasanálises estatísticas. Aos colegas de curso pelo companheirismo.

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Distribuição espacial de algumas plantas de igarapé: hápartição de recursos?

Karl S. Mokross

IntroduçãoHutchinson em 1959 propôs a teoria da partição de recursos

analisando os limites que a competição interespecífica podeimpor ao número de espécies que podem coexistir em um dadolocal (Schoener 1974). Ou seja, as espécies que ocorremnaturalmente em um sistema estariam adaptadas à coexistênciasem competição, como reflexo de eventos no passado quedeterminaram os nichos para cada espécie, partindo do princípiopostulado por Gause (1934) que muitas espécies não podemcoexistir usando o mesmo recurso limitante (Schoener 1974).Assim, caso as espécies apresentem partição de recurso, existemgrandes chances de encontrarmos espécies em sítios comcaracterísticas muito definidas.

Florestas de baixio ocupam planícies aluviais ao longo deigarapés e são importante componente da floresta de terra firmeda Amazônia (Puhakka et al. 1992). Estes locais têmpredominância de solo arenoso encharcado com acúmulo desedimentos. Os solos possuem muitas raízes superficiais, árvorescom raízes escora e adventícias. São florestas com árvoresrelativamente baixas, chegando a cerca de 20-25m de altura eervas de áreas encharcadas como Rapateaceae, Marantaceae eCyclanthaceae (Ribeiro et al. 2000).

Existem três zonas ecológicas em igarapés: a zona deinundação, ou curso inferior, a zona intermediária, ou cursomédio, e a zona não inundável ou curso superior (Fittkau 1967).Igarapés são ambientes espacialmente limitados com um númerorelativamente baixo de espécies de plantas que ocupam o estratoinferior da vegetação(Bürnheim 1998). Neste estudo pretendianalisar se existe um preferência na localização das espéciesUrospatha saggitifolia (Araceae), Rapatea ulei (Rapateaceae),Calathea mansoni e Ischnosipon obliquus (Marantaceae),Pepenia sprucei (Bromeliaceae)e Oenocarpus bataua(Arecaceae) em relação a três fatores físicos: cobertura de matériaorgânica, inundação e cobertura do dossel, desta formadeterminando se ocorre uma divisão de recursos entre estasespécies.

Material e MétodosO estudo foi conduzido no igarapé do 41 que atravessa a

reserva de mata contínua do km 41 (2o28’S, 59o46’W) dentroProjeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais a cercade 70 km de Manaus, AM.

O igarapé do 41 faz parte da cabeceira de drenagem da baciado Rio Urubu, afluente da margem esquerda do curso médio doRio Amazonas (Bürnheim 1998). A vegetação aquática é esparsacom poucas espécies freqüentes, como Ischnosiphon spp.(Marantaceae), Thurnia spp. (Thurneraceae), Pepenia sprucei(Bromeliaceae), Schenia spp., Philodendron spp. e Urospathaspp. (Araceae) e Cyclanthaceae (Bürnheim 1998).

Foram colocadas 78 parcelas de 2x2m, distanciadas pelomenos em 5m entre si, dentro da zona de inundação do igarapé.Áreas onde havia árvores caídas com muitos galhos não foramamostradas por não haver vegetação presente devido à falta desubstrato exposto, que impossibilita o estabelecimento dasespécies estudadas. Locais na calha principal do igarapé tambémforam ignorados por não ser possível o crescimento de vegetaçãoem locais muito profundos e com correnteza. A partir do calhaprincipal foi escolhido o local de amostragem na margemesquerda ou direita, a partir de uma Tab. de números aleatórios.Após a tomada de dados, avançava-se aproximadamente 5m aolongo do igarapé e repetia-se o procedimento.

Foram usadas cinco espécies que se encontravam com altafreqüência neste sistema, Urospatha saggitifolia (Araceae),Rapatea ulei (Rapateaceae), Ischnosipon obliquus(Marantaceae), Pepenia sprucei (Bromeliaceae), Oenocarpusbataua (Arecaceae) e Calathea mansoni (Marantaceae). Espécieshemiepífitas como Philodendron spp. ou qualquer uma dasespécies que estivessem crescendo sobre troncos foram ignoradasneste estudo pois não estariam dividindo o mesmo ambienteque as demais espécies estudadas e portanto não compartilhandoos mesmos recursos. As espécies apresentam o mesmo porte epoderiam estar competindo pelos mesmos recursos, como luz esubstrato. A palmeira O. bataua, que pode atingir 10m de altura,só foi contabilizada quando medindo menos de 1 m de altura.Indivíduos com menos de 30 cm também não foram incluídospor ainda possuírem dependência de reservas cotiledonares, elogo, com certa independência do meio físico. O mesmoprocedimento foi feito para P. sprucei, já que a planta adultapode alcançar mais de um metro, e quando atinge este porte ascondições sob as quais esta planta se estabeleceu possivelmentejá não são as mesmas, interferindo na análise dos dados.

A cobertura de dossel foi anotada por meio um densiômetroesférico no centro de cada parcela, enquanto que as variáveisinundação e matéria orgânica, neste caso considerada a


porcentagem de área nas parcelas que não estava coberta porareia, foram expressas em porcentagem por meio de estimativavisual direta no sítio.

Foi feita uma regressão logística múltipla para os valores decobertura área inundada, porcentagem de matéria orgânica,cobertura de dossel e registro de presença ou ausência de cadaespécie.

ResultadosForam contabilizadas 189 plantas em 79 parcelas ao longo

de uma extensão de cerca de 800m ao longo do igarapé do 41.Os valores de G,p e erro padrão estão na Tab. 1. A freqüência deocorrência de cada espécie é apresentada na Tab. 2.

Não foi encontrada nenhuma influência significativa a paracobertura de área inundada e a presença das espécies estudadas.Encontrei apenas uma relação entre a cobertura de matériaorgânica para Pepenia sprucei, e luminosidade para Urospathasaggitifolia e Oenocarpus bataua. Pude observar maiorfreqüência de U. saggitifolia em ambientes mais iluminados,independentemente do tipo de substrato, enquanto que P. sprucei,a espécie mais freqüentemente encontrada, parece ocorrer emlocais com alta porcentagem de cobertura de matéria orgânicaque, em média, foi de 76% por parcela amostrada.

DiscussãoAs espécies amostradas nas áreas inundáveis de igarapé

aparentemente não apresentam divisões de habitat muito restritas,apesar de ser possível estimar alguns padrões na distribuiçãoespacial para as espécies Pepenia sprucei, Urospatha saggitifoliae Oenocarpus bataua. Os indivíduos desta última espécie devemse estabelecer e crescer em locais onde possam atingir maiorestaxas de crescimento, já que atingem porte arbóreo.

Nenhuma das espécies apresentou relação com a porcentagemde área inundada, talvez porque todas estas desenvolveram

Tab. 1. Valores obtidos para a regressão logística feita paracada espécie com as variáveis porcentagem de área inundada(ag), porcentagem de matéria orgânica no solo (mo) ecobertura de dossel (cob).

espécie ag mo cob G P

Calathea mansoni coef. 0.608 -0.064 -0.034 1.7145 0.634

t-ratio 0.641 -0.061 -1.069

p-value 0.522 0.952 0.285

Ischnosipon

obliquuscoef. 0.258 1.029 -0.012 1.724 0.632

t-ratio 0.358 1.113 -0.542

p-value 0.720 0.265 0.588

Oenocarpus bataua coef. -0.955 0.584 -0.055 9.949 0.019

t-ratio -1.315 0.662 -2.311

p-value 0.189 0.508 0.021

Pepenia sprucei coef. 0.324 1.511 -0.009 4.850 0.183

t-ratio 0.513 2.017 -0.515

p-value 0.608 0.044 -0.606

Rapatea ulei coef. 1.058 0.041 0.006 2.431 0.488

t-ratio 1.448 0.052 0.281

p-value 0.148 0.959 0.779

Urospatha

sagitifoliacoef. 0.547 -0.736 0.050 6.295 0.098

t-ratio 0.649 -.0868 2.124

p-value 0.516 0.385 0.034

mecanismos para poderem sobreviver neste ambiente que podeestar constantemente alagado em alguns locais. Este que podeser um dos fatores responsáveis pelo número relativamente baixode espécies herbáceas nos ambientes de baixio. Assim, todas asespécies estudadas apresentaram-se igualmente distribuídas emrelação a esta variável.

Talvez luz seja o recurso limitante neste sistema, que apesarda baixa altura do estrato arbóreo, abriga uma grande proporçãode palmeiras emergindo nestes locais, que provocam uma menorentrada de luz no estrato próximo ao chão. A taxa de mortalidadede árvores parece ser alta nestes locais, com a ativa e constanteerosão das margens e queda destas abrindo clareiras, epossibilitando o estabelecimento de algumas espécies. Apesardeste fator ter sido descrito por Walker (1995) para igarapésmaiores, como o Tarumã-mirim, no qual ela realizou seus estudos(Walker 1987) uma alta quantidade de árvores caídas tambémpôde ser observada neste local devido a este fator. Como foitambém observado por Bürnheim (1998), espécies de pequenoporte ocorrem com maior freqüência próximas a árvores caídas,que proporcionam maior entrada de luz solar, possibilitando oestabelecimento de espécies com menos tolerância a ambientespouco iluminados, como U. saggitifolia.

Os ambientes com muita matéria orgânica depositada naverdade podem se apresentar como ambientes extremos, combaixa quantidade de oxigênio no solo (Kenneth Young com.pessoal) onde na verdade poucas espécies possuem adaptaçõespara se estabelecerem, como P. sprucei. Logo, pode-se explicarem parte a alta ocorrência desta espécie, que consegue seestabelecer em um substrato pouco favorável para outras espéciese que cobre grande porcentagem da área disponível na zona in-ferior dos baixios.

Um último fator que deve ser considerado é que a vegetaçãode baixio encontra-se em um sistema muito dinâmico, com acomposição física alterando-se anualmente. Na época de chuvasa descarga de água aumenta nos igarapés, ocasionando o arrastedo substrato arenoso em habitats rasos e aumentando aprofundidade; em habitats fundos o folhiço é deslocado,aumentando o percentual de areia no substrato (Bürnheim 1998).O mosaico de substratos que cobre estas áreas, pode ser varridodurante as estação chuvosa todos os anos, logo, as característicasfísicas nas quais as plantas se localizam podem estar alterandoem pouco tempo, dificultando estimar com segurança as suascondições de estabelecimento. Existe a possibilidade de que ascaracterísticas dos locais onde alguns indivíduos foramamostrados sejam diferentes de quando estes se estabeleceram,o que pode influenciar os dados obtidos. Logo o que podemosna verdade estar observando talvez não seja um produto dacompetição por recursos, mais sim a presença de poucas espéciesque se adaptaram a certas condições extremas como alagamentoconstante, baixas taxas de oxigênio dissolvido no substrato emudanças freqüentes e imprevisíveis na composição dosubstrato.

Tab. 2. Número de indivíduos de plantas herbáceas de baixiosde igarapés e suas respectivas freqüências relativas.

Espécienúmero total de

ocorrênciasfreqüência relativa

Calathea mansoni 12 6.3%

Ischnosiphon obliquus 33 17.4%

Pepenia sprucei 59 31.2%

Oenucarpus bataua 38 20%

Rapatea ulei 28 14.8%

Urospatha saggitifolia 19 10%


AgradecimentosDevo muito a todos, aos colegas que me ajudaram durante

discussões, conselhos ou imensa ajuda com a estatística doSYSTAT. Agradeço ao Dadão, Jansen, Fernando, Gustavo,Glauco, e a Adam, Gabiru e Felipe pelo jogo de bola que meajudou a me distrair um pouco. E Paula, por simplesmente ser.

Referências bibliográficasBürnehim, C.M. 1998. Estrutura de Comunidades de Peixes

em Igarapés de Floresta de Terra Firme na AmazôniaCentral. Dissertação de Mestrado. INPA, Manaus

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Fittkau, E.J. 1964. Remarks on lymnology of central-Amazonrainforest streams. Verh. Intern. Verein. Limnol. 15:1092-1096.

Schoener, T.W. 1974. Resource partitioning in ecologicalcommunities. Science 185: 27-38.

Puhakka, M., Kaliolla, R., Rajasilta, M., Sallo, J. 1992. Rivertypes, site evolution and successional vegetation patternsin Peruvian Amazonia. J. Biogeog. 19: 651-665.

Ribeiro, K.T. & Fernandes, G.W. 2000 Patterns ofabbundance of a narrow endemic species in a tropical andinfertile montane habitat. Plant Ecol. 174: 205-218.

Ribeiro, J.L. da S., M.J.G. Hopkins, A.Vincentine, C.A.Sothers, M.A. da S.Costa, J.M. de Brito, M.A.D. Souza,L.H.P. Martins, L.G. Lohmanm, P.A.C.L. Assunção, E. daC. Pereira, C.F. da Silva, M.R. Mesquita & L.C. Procópio.1999. Flora da Reserva Ducke. Guia de identificação dasplantas vasculares de uma floresta de terra – firme naAmazonia Central. Manaus, INPA/DFID, Manaus, Brasil.

Walker, I. 1995. Amazonian Streams and Rivers Pp.167-93 inLimnology in Brazil (ed). J.G Tundisi. C.E.M. Bicudo,T.M. Tundisi. Brazilian Academy of Sciences, Brazil.

Walker, I. 1987. The biology of streams as part of Amazonianforest ecology. Experientia 43: 279-287.

Induzindo formigas cortadeiras (Atta cephalotes) a rejeitarplantas hospedeiras palatáveis: modificação do

comportamento de forrageamento por manipulação dacomunicação formiga-fungo

Adam Kaveh Bahrami

IntroduçãoAs formigas cortadeiras (Atta spp.) são simbiontes que

cultivam um fungo dentro do seu ninho (Hölldobler & Wilson1990). Essa simbiose representa uma grande inovação naevolução e, apesar da sua origem recente (50-23 milhões deanos ap), já se espalhou por quase todo o Novo Mundo (Chapelaet al. 1994). As formigas cortam fragmentos de folhas e oslevam para alimentar seu fungo (Basidiomycota: Agricales).Em troca, o fungo fornece alimento importante para as formigas,especialmente as larvas (Quinlan & Cherett 1979). Embora asformigas sejam especialistas, pois comem somente filamentosde fungo e seiva de plantas (Quinlan & Cherett 1979), elas sãofuncionalmente generalistas, consumindo indiretamente 10-50%das espécies de plantas numa área (Cherett 1968, Rockwood &Hubbell 1987) e, muitas vezes, representam grandes pragas naagricultura (Cherett 1968, Hölldobler & Wilson 1990). Essegeneralismo é devido ao metabolismo do fungo que podemetabolizar uma maior diversidade de compostos secundáriosde plantas do que as formigas (Martin 1987).

Apesar da grande diversidade de plantas coletadas, ascortadeiras são seletivas nessa decisão, evitando constantementecertas espécies de plantas (Cherett 1968, Hubbell et al. 1984,Howard 1987, Rockwood & Hubbell 1987). Os trabalhos deHubbell et al. (1984), Howard (1987) e Howard et al. (1988)mostraram que essa escolha é principalmente determinada pelacomposição química de compostos secundários, embora asdefesas físicas e a qualidade de nutrientes também possam serimportantes. Compostos secundários da classe dos terpenóides,venenosos para o fungo, têm sido identificados em algumasespécies de plantas não coletadas (Hubbell et al. 1983, Howardet al. 1988).

Recentemente, Ridley et al. (1996) descobriram que ascortadeiras podem aprender e lembrar quais itens alimentaressão impalatáveis ao fungo através de um mecanismo que sechama “rejeição demorada” (RD). Em colônias de laboratório,iscas feitas de casca de laranja são coletadas continuamente pelas

formigas e oferecidas ao fungo. A mesma isca com adição dofungicida cycloheximide é coletada no início, porém é rejeitadadepois de dois dias. Após esse período, as formigas rejeitamnão somente a isca de laranja com cycloheximide, mas tambémiscas de laranja sem tal composto químico e iscas feitas de cascade outra planta cítrica (“grapefruit”) (Ridley et al. 1996). Poroutro lado, iscas feitas de amora não são rejeitadas, mostrandoque as cortadeiras (a) reconhecem o tipo de planta e não ofungicida especificamente e (b) podem discernir plantas poucoaparentadas, mas não são capazes de diferenciar plantasfilogeneticamente próximas (Ridley et al. 1996).

Um trabalho seguinte mostrou que o estado bioquímico dofungo media a capacidade das formigas de aprender a rejeitariscas de plantas tóxicas. Quando duas colônias, ambas comformigas e fungos, são criadas ao mesmo tempo e uma delasapresenta RD, por ter sido exposta à isca com cycloheximide, atroca do fungo entre as colônias resulta em comportamento derejeição imediata nas formigas não expostas a iscas com fungicidaanterioramente (North et al. 1999). Inversamente, formigas queapresentavam RD devido à exposição a cycloheximide antes datroca, mudam seu comportamento instantaneamente e aceitamessa isca tóxica depois da troca do fungo “ingênuo” (North etal. 1999). Esses resultados indicam que as formigas recebem,diretamente do fungo, a informação sobre a qualidade da planta,e são capazes de modificar seu comportamento com base nessainformação. Além disso, o fato do comportamento de coleta serreversível sugere comunicação constante do fungo com asformigas.

Devido à capacidade de aprendizagem das formigas, seucomportamento de forrageamento pode ser rapidamente alteradoquando um alimento tóxico para o fungo é coletado, minimizandoo risco de explorar novas plantas hospedeiras. Em teoria, essacapacidade permite que as cortadeiras ampliem o espectro deitens alimentares no caso de exposição de novas plantashospedeiras, devido à introdução ou diversificação de plantas,ou até mesmo à expansão dos limites de forrageamento. É


possível que essa capacidade de aprendizagem e flexibilidadealimentar explique por que as cortadeiras têm sido um problematão grande na agricultura.

O presente estudo teve como objetivo (1) testar a hipótese deRD com as formigas cortadeiras (Ridley et al. 1996) no campoe (2) induzi-las a considerar que uma planta hospedeira palatável,com adição do fungicida cycloheximide, não é palatável. Foiesperado que a adição de fungicida a plantas palatáveis simulariano campo o que aconteceria se a simbiose formiga-fungoencontrasse uma planta não palatável desconhecida.

Material e métodosO estudo foi realizado na reserva Km 41 (2o 25’S, 59o 59’W),

Manaus (AM) entre 31 de julho e 03 de agosto de 2002.Localizei oito formigueiros de Atta cephalotes (Formicidae:Attini), quatro em áreas de platô dentro da mata contínua, trêsnuma estrada de terra abandonada e um na área do alojamentoda reserva. Separei os formigueiros em dois gruposexperimentais: (1) isca de laranja (seis formigueiros) e (2) iscafeita com folhas da planta que estava sendo coletada pelasformigas de cada formigueiro (ou seja, dois formigueiros, cadaum com sua planta hospedeira). Sorteei os seis formigueiros doprimeiro experimento entre controle (isca de laranja) e tratamento(isca de laranja com adição do fungicida cycloheximide),utilizando somente uma entrada de cada formigueiro. Noexperimento com iscas de plantas hospedeiras nativas, utilizeiduas entradas de cada formigueiro, uma recebendo isca da plantacorrespondente com o fungicida (tratamento) e outra isca daplanta correspondente sem o fungicida (controle).

Durante três dias, coloquei 10 pedaços de isca (~1g) por dianum pote de filme fotográfico na entrada do formigueiro e, depoisde 24 horas, contei o número de: (a) pedaços removidos para oformigueiro, (b) pedaços descartados pelo formigueiro, num raiode 15 cm da entrada e (c) número de formigas entrando noformigueiro com pedaços de planta (folhas, flores e frutos) du-rante três intervalos de cinco minutos (experimento 1) ou trêsintervalos de 10 minutos (experimento 2). Daqui em diante,chamarei o comportamento descrito em (c) apenas de“atividade”.

Para preparar as iscas, ralei casca de laranja (experimento1), folhas de planta 1 (Sapotaceae) (experimento 2, formigueiro1) ou folhas de planta 2 (família indefinida) (experimento 2,formigueiro 2) Combinei esse pó com 12 g de gelatina semsabor e 20 ml de água. Aqueci essa solução e, na isca dotratamento, adicionei 0,005 g de cycloheximide em 2 ml de água(concentração final = 0,002 g/ml). Dividi essa solução emaproximadamente 150 pedaços de 0,1 g cada um.

Utilizei o teste de ANOVA para medidas repetidas paraanalisar o número de iscas removidas ao longo dos três dias doexperimento e atividade de formigas no experimento 1(Underwood 1997). Utilizei o teste de Qui - quadrado paraanalisar o número de iscas removidas em cada dia no experimento2, dado que havia apenas duas réplicas (Zar 1984). Utilizei oteste exato de Fisher para analisar o número de iscas descartadaspelos formigueiros (Zar 1984).

ResultadosExperimento 1: isca de laranjaAo contrário do esperado, não houve efeito do tempo (F

=1.35; gl = 2; p = 0,329), nem na interação do tempo-tratamento(F = 0,04; gl = 2; p = 0,964), no número de iscas de laranjaremovidas pelas formigas (Fig. 1). Como esperado, não houveefeito da interação do tempo-tratamento na atividade dasformigas (F = 0,74; gl = 2; p = 0,518); ou seja, elas continuarama coletar planta na mesma taxa (Fig. 2). Por outro lado, houvevariação no tempo de atividade das formigas (F = 40,05; gl = 2;p = 0,0001), sendo que em cinco formigueiros a atividade foi

maior no primeiro dia do experimento (Fig. 2).

��

��

��0

2

468

10

1214

1 2 3

Dia

Isca

s re

mov

idas

(n)

Fig. 1. Número de iscas de laranja removidas pelas formigasdurante os três dias do experimento (n = 6 formigueiros,controle = branco, tratamento = hachurado).

0

5

10

15

20

25

30

T(1) T(2) T(3)

Dia

Núm

ero

de fo

rmig

as (n

)

Fig. 2. Média do número de formigas com material plantaentrando formigueiros que receberam isca de laranja duranteos 3 dias do experimento (n = 6 formigueiros, linha tracejada =controle, linha sólida = tratamento).

Experimento 2: isca de plantas hospedeiras nativasHouve um efeito tanto do tempo quanto do tratamento no

número de iscas de plantas nativas removidas pelas formigas(Tab. 3, Fig. 3). De modo interessante, o efeito do tratamentomudou duas vezes ao longo dos três dias do experimento. Noprimeiro dia, não houve diferença no número de iscas removidasentre o tratamento e o controle (X2 =0,40, gl = 1, p = 0,525, Tab.3). No segundo dia, e ao contrário do esperado, as formigasremoveram mais iscas do tratamento do que do controle (X2

=7,06, gl = 1, p = 0,008, Tab. 3). No terceiro dia, e comoesperado, as formigas removeram mais isca do controle do quedo tratamento (X2 =8,28 gl = 1, p = 0,004, Tab. 3).

A atividade das formigas dos dois formigueiros foi muitovariável. Apesar disso, pares de entradas de cada formigueirose comportaram de maneira semelhante, mostrando que nãohouve efeito do tratamento na “proteção” potencial da plantacorrespondente, ou seja, as formigas não associaram a toxicidadeda isca com a planta hospedeira de mesma composição (Fig. 4).


Tab. 3. Freqüências de iscas de planta nativa aceitas ourejeitadas no tratamento e no controle (n = 2 formigueiros, t =3 dias).

Dia 1 Dia 2 Dia 3

Trat Cont Trat Cont Trat Cont

Aceita 8 10 14 20 16 7

Rejeitada 12 10 6 0 4 13

��

��

��

0

24

6

8

10

12

14

16

1 2 3

Dia

Isca

s re

mov

idas

(n)

Fig. 3. Número de iscas de plantas nativas removidas pelasformigas durante os 3 dias do experimento (n = 2 formigueiros,controle = branco, tratamento = hachurado)

05

101520

2530

35

40

T(0) T(1) T(2) T(3)

Dias

Núm

ero

de fo

rmig

as (n

)

Fig. 4. Média do número de formigas com planta entrandoformigueiros que receberam isca de plantas durante os 3 diasdo experimento (n = 2 formigueiros, quadro = formigueiro 1,triangulo = formigueiro 2 , linha tracejada = controle, linhasólida = tratamento).

Experimentos 1 & 2: isca descartada pelo formigueiroCombinando os dados do segundo e do terceiro dia dos dois

experimentos, as formigas descartaram pelo formigueiro maisiscas do tratamento (7 de 19) do que o controle (2 de 25) (testeexato de Fisher, p = 0,05).

DiscussãoEu esperava que no início dos experimentos as formigas que

não reconhecem o fungicida cycloheximide coletassem a iscado tratamento tanto quanto do controle. Ao longo do tempo,esperava que as formigas aprendessem que a isca do tratamentoera venenosa, através de comunicação com o seu fungo eparassem de coletar. No experimento com isca de laranja, nãohouve efeito do tratamento nem do tempo na remoção de iscas.Pode ser que a duração do experimento tenha sido muito curta,e as formigas não tiveram tempo suficiente para aprender arejeitar o alimento venenoso. Em comparação, Ridley et al.(1996) mostraram que essa atividade demorou aproximadamentedois dias para começar em colônias laboratoriais. Sendo que anatureza é mais complicada do que as condições no laboratório,

seria esperado que a atividade possivelmente demoraria maisdo que os três dias deste estudo.

Além disso, as formigas removeram poucos pedaços das iscasem geral. Por falta de acesso aos compostos químicos, utilizeiuma receita da isca diferente daquela usada por Ridley et al.(1996). Se a isca tivesse uma maior aceitação pelas formigas e/ou pelo fungo, a taxa da incorporação (e a eventual rejeição)provavelmente seria mais rápida.

No experimento com isca feita de folhas da planta que estavasendo coletada pelas formigas, houve um efeito do tempo e dotratamento na remoção, embora o efeito não fosse consistenteao longo do experimento. Apesar da isca do tratamento ter sidomenos removida a cada dia de experimento (Figs. 1 e 3), avariação entre o número de iscas removidas nos controles, e avariação da atividade dos formigueiros tornam difícil interpretardesses dados. Aumentar o número de formigueiros doexperimento, além do tempo, ajudaria a diminuir a variação nessaanálise.

O número de iscas descartadas pelos formigueiros fornece aúnica evidência do presente estudo que mostra que, talvez, ofungo influencie na decisão das formigas em não coletar iscascom cycloheximide. O fato dos formigueiros terem descartadoas iscas tóxicas faz sentido biologicamente. Quando uma formigaingênua pega um alimento novo e o leva para o fungo dentro doformigueiro, com tempo o fungo vai mandar um sinal para nãocoletá-lo. A próxima vez que uma formiga levar esse alimentopara o formigueiro, o alimento vai ser rejeitado na hora edescartado. Esse comportamento pode ser uma condiçãointermediária entre coleta total (ingenuidade) e rejeição total(aprendizagem) (e.g. Albernaz et al. 2002). Na pequena escalatemporal do presente estudo, talvez tenha sido possível observarapenas essa condição intermediária.

Finalmente, esperei que a adição de cycloheximide na iscafeita de folhas da planta que estava sendo coletada pelas formigascortadeiras fosse suficiente para inibi-las de coletar tanto a iscaquanto as folhas de árvore correspondentes. Devido àcomplexidade do sistema e ao tempo curto do presente estudo,a pergunta sobre o potencial de usar a manipulação dacomunicação formiga-fungo para proteger plantas contraherbivoria das formigas cortadeiras ainda fica aberta.

AgradecimentosAgradeço à Elaine “Sapo” Gonsales e ao Ricardo

“Sinixxxtro” Darigo pela ajuda na preparação das iscas; à Elaine“Sapo” Gonsales, ao Glauco “Daddy Long Legs” Machado e aoFernando “Sorriso” Mendonça pela ajuda no campo; ao Eduardo“Somente por Amor” Verticinique pela orientação na análisedos dados; ao Marcio “Djavan” Uehara-Prado, ao Eduardo“Somente por Amor” Verticinique e à Ana “da Floresta” Albernazpelos comentários críticos do manuscrito, e ao Rasta pé peloforró “bubblegum” durante a duração (sem fim) do projeto.

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A influência das clareiras sobre a abundância eriqueza da comunidade de plântulas de palmeiras

(Arecaceae) na Amazônia Central.Felipe Pimentel Lopes de Melo

IntroduçãoPerturbações em pequena escala como a criação de clareiras

naturais resultantes da queda de árvores ou galhos, sãoconsideradas de fundamental importância para a manutençãoda biodiversidade em florestas tropicais (Van der Meer, 1994).A maior disponibilidade de luz nesses ambientes, possibilita acolonização de espécies que dependem desse recurso em algumafase do seu ciclo de vida e pode limitar a colonização por outrasespécies às alterações microclimáticas decorrentes da aberturade uma clareira (Condit et al, 1996).

Existem aproximadamente 200 gêneros e 1500 espécies depalmeiras em todo o mundo e cerca de 550 delas ocorremnaturalmente nas américas (Henderson et al, 1995). O sub-bosque da Amazônia central é dominado por uma variedade deespécies de palmeiras (Scariot, 1996), muitas das quais têm seuciclo de vida associado exclusivamente ao sub-bosque. Outrassão mais abundantes em ambientes que recebem maiorluminosidade e outras, ainda, preferem ambientes alagados(Henderson et al, 1995).

A composição de espécies que atua na regeneração de umaclareira pode ser afetada pelo tamanho da mesma. Brokaw (1985)observou que a densidade de espécies pioneiras aumentadiretamente com o tamanho da clareira e Riéra (1985) constatouque as raízes que são arrancadas do solo em decorrência da quedade árvores disponibilizam um sítio importante para a regeneração.Por outro lado, outros estudos concluíram que o tamanho daclareira parece ter pouco ou nenhum efeito sobre a abundânciae riqueza de espécies vegetais colonizadoras desses ambientes(Kennedy & Swaine 1992, Raich & Gong, 1990).

O tamanho da clareira, assim como a quantidade de luz queatinge o solo podem, devido a um aumento na heterogeneidade,incrementar tanto a riqueza quanto a abundância da comunidadede plântulas de palmeiras. Porém, considerando que a maioriadas espécies de palmeira da Amazônia central está associada aosub-bosque, é razoável supor que clareiras naturais comportemuma menor riqueza e abundância de plântulas de palmeiras secomparadas ao sub-bosque.

Material e métodosEsse trabalho foi realizado na reserva # 1501, uma área de

floresta contínua pertencente ao Projeto Dinâmica Biológica deFragmentos Florestais, distante cerca de 70 Km de Manaus, AM(02°24‘S ; 58°52‘O). Para uma melhor descrição da reserva verLaurance (2001).

O desenho experimental consistiu em amostrar 12 clareirasde diferentes tamanhos e 12 áreas de sub-bosque adjascentes àsclareiras por meio de duas parcelas medindo 3x2 m em cadaárea. Com intenção de abranger uma maior heterogeneidade,uma das parcelas foi disposta na borda e outra no centro daclareira. As áreas amostradas abrangiam platôs e baixios. Usei adefinição de clareira de Runkle (1981) para delimitar o limitedas clareiras. As áreas das clareiras foram medidas como umaelipse por meio dos dois maiores diâmetros perpendiculares, e aporcentagem de abertura do dossel foi estimada com umdensiômetro esférico. Com o objetivo de excluir as plântulasexistentes antes da formação da clareira, foram coletados paraposterior identificação, somente os indivíduos menores que 50cm de altura. As plântulas foram identificadas por meio de guiasde campo (Henderson et al, 1985) e por meio do conhecimentode um técnico de campo com vários anos de experiência empalmeiras (Sr. Ocírio Pereira). Os valores de riqueza e abundânciade plântulas são apresentados no texto na forma de média ±desviopadrão

As diferenças na abundância e riqueza de plântulas depalmeiras entre os dois tratamentos (clareira e sub-bosque) fo-ram testadas por meio de um teste t pareado (Krebs, 1999). Oefeito do tamanho da clareira e da porcentagem de abertura nodossel sobre os dados de riqueza e abundância de plântulas foiaveriguado mediante regressão linear simples. A similaridadeflorística entre os tratamentos foi medida pelo coeficiente deMorisita (Krebs, 1999).

No decorrer do experimento foi percebida uma diferença naabundância e na riqueza de plântulas de palmeiras entre a bordae o centro da clareira; assim, foi feito a posteriori um teste tpareado entre esses dois microambientes aplicando-se correção


de Bonferroni (Krebs, 1999), sendo estabelecido os valorescríticos de p<0,025 para aceitar as hipóteses a 5%.

ResultadosA riqueza média de espécies de plântulas de palmeira foi

maior no sub-bosque (4,5 ± 1,1) se comparada com os valoresdas clareiras (2,7 ± 1,4) (t = -2,095; gl=11; p=0,008). O mesmonão se repetiu para os valores de abundância das plântulas depalmeira em clareiras (4,4±3,1) e sub-bosque (6,6±1,9), que nãoforam diferentes (t = -2,095; gl=11; p=0,06). A borda dasclareiras diferiu da porção central quanto a riqueza de plântulas(t = -3,191; gl=11; p=0,009) mas não quanto à abundância dasmesmas (t = -1,603; gl=11; p=0,137). As bordas das clareirasnão são diferentes dos sub-bosques quanto à riqueza ( t = 0,938;gl=11; p = 0,938) e a abundância de plântulas (t = -1,711; gl=11;p=0,115).

Não houve relação significativa entre riqueza (R2=0,248; p= 0,278) ou a abundância (R2=0,259; p = 0,260) de plântulas depalmeiras com o tamanho das clareiras e a porcentagem deabertura no dossel das mesmas. Os valores de similaridade nacomposição de espécies de plântulas de palmeiras entre o centrodas clareiras, borda e sub-bosque são mostrados na tabela 1. Aabundância das plântulas de cada espécie de palmeira estásumariada na tabela 2.

Tabela 1. Matriz de similaridade mostrando valores docoeficiente de Morisita comparando centro, borda de clareira esub-bosque.

Clareira Borda Sub-bosqueClareira - - -Borda 0,94 - -Sub-bosque 0,94 1,03 -

Tabela 1. Abundância total de cada espécie de plântula depalmeira nos dois tratamentos na reserva # 1501.

Espécies AbundânciaClareira

CentroBorda

Sub-bosque Sub 1 Sub 2

Astrocaryum gynacanthum 0 2 0 0Astrocaryum sciophilum 0 2 2 1Attalea attaleoides 0 0 5 0Bactris acanthocarpa 1 1 2 1Bactris arandinacea 1 0 0 0Bactris gastoniana 0 0 0 0Bactris hirta 0 1 1 0Bactris simplicifrons 1 1 2 0Bactris sp1 0 0 1 0Bactris sp2 0 0 1 0Desmoncus polyacanthus 0 0 1 0Euterpe precatoria 0 6 5 5Geonoma deversa 0 3 2 0Geonoma maxima 1 1 3 0Geonoma stricta 0 1 0 0Oenocarpus bacaba 0 0 4 0Oenocarpus bataua 12 17 17 17Oenocarpus minor 2 0 1 0Socratea exorrhiza 0 0 3 0Total 18 35 48 24

DiscussãoDuas espécies de plântulas de palmeira foram muito

abundantes (O. bacaba e E. precatoria), constituindo asprincipais espécies colonizadoras da floresta no local de estudo.A alta similaridade na composição de espécies entre o centro daclareira, a borda e o sub-bosque pode ser explicada pela altaabundância de algumas espécies (O. bacaba e E. precatoria)em ambos os ambientes e pela baixa abundância das demaisespécies. O coeficiente de Morisita funciona com a probabilidadede, ao acaso, encontrarmos a mesma espécie nos dois ambientes

portanto, as altas abundâncias de algumas espécies podem esatrelevando a similaridade na composição de espécies da clareirase do sub-bosque.

De acordo com o esperado, a maior riqueza de plântulas depalmeira no sub-bosque sugere que a comunidade de palmeirasestá adaptada a esse ambiente e que uma clareira parece ser umhabitat pouco adequado para a maioria das espécies de palmeira.Apesar de não haver diferença na abundância de plântulas entreclareiras e sub-bosque quando comparamos o centro da clareiracom o sub-bosque adjascente temos uma diferença bastantesignificativa. Os testes a posteriori mostraram que as bordasdas clareiras são realmente diferentes do centro das mesmasquanto à riqueza mas não quanto à abundância. A borda dasclareiras não diferem do sub-bosque adjacente quanto à riquezanem quanto à abundância de plântulas de palmeira, mas sãosimilares em composição de espécies.

De acordo com Kennedy & Swaine (1992) e Raich & Gong(1990), com a exceção de algumas espécies pioneiras, o tamanhoda clareira parece ter pouco efeito sobre a abundância ou riquezadas espécies presentes numa clareira. No presente estudo nãoencontrei relação entre tamanho da clareira, porcentagem deabertura do dossel e a abundância e riqueza de espécies deplântulas de palmeiras.

Aparentemente, as clareiras naturais são um fator limitantepara a colonização da comunidade de plântulas de espécies depalmeira; contudo, estudos mais detalhados levando emconsideração a presença de adultos de palmeira nos arredoresdas clareiras, e o acompanhamento das taxas de crescimento emortalidade das plântulas, são necessários para conclusões maisrobustas sobre a dinâmica da comunidade de plântulas depalmeira em clareiras naturais.

AgradecimentosNovamente mui grato às palmeiras e peço desculpas, por ter

coletado alguns dos seus filhotes. Agradecimentos à grande“alma sebosa” Ocírio Pereira o deputado, por ter pacientementeidentificado as palmeiras comigo. Obrigado Dadão por ter mechamado de ladrão e picareta e ter me alertado para testes aposteriori, aprendi muito. Obrigado ao grande Tom Zé quemescuto nesse momento. Obrigado à todos os companheiros decurso e de profissão.

Referências bibliográicasBrokaw, N.V.L. 1985. Gap-phase regeneration in a tropical

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Abundância e riqueza da ictiofauna em trechos de um igarapéna Reserva do km 41,Manaus, AM

Leandro M. Sousa

IntroduçãoA Amazônia possui a maior ictiofauna do mundo. Muitos

autores consideram que esse fenômeno seja resultado do tamanhoda bacia hidrográfica, que proporciona uma alta heterogeneidadeambiental e possibilitou uma elevada taxa de especiação (LoweMcConnell 1999). Além da cladogênese propriamente dita, aheterogeneidade ambiental é fundamental para a manutençãoda riqueza de espécies de um determinado local, estandodiretamente relacionada com os recursos disponíveis aosindivíduos (Begon et al. 1990), sendo plausível supor que onúmero de espécies de um determinado local seja proporcionalao seu tamanho e à conseqüente complexidade estrutural doambiente.

As informações disponíveis sobre a composição da fauna depeixes da Amazônia parecem indicar um número de espéciesdesproporcionalmente maior nos grandes rios. Entretanto, énecessário salientar que o conhecimento da ictiofauna ainda éincipiente, estando, na maioria das vezes, centrado em espéciesde interesse comercial (Ferreira et al. 1998), de grande e médioporte, que ocorrem em ambientes de maior tamanho. Assimsendo, a tendência de acharmos que esses rios mais caudalosossão mais ricos em espécies pode estar enviesada pela falta demais estudos nos riachos de menor porte. Estudos realizadosem riachos têm mostrado que existe uma riqueza considerávelde pequenos peixes ocupando esses ambientes (Sabino & Castro1990; Castro & Casatti 1997; Uieda et al. 1997; Sabino &Zuanon 1998), o que pode estar relacionado com aheterogeneidade de microhabitats decorrente da maior interfacecom o ambiente terrestre.

O presente estudo foi realizado com o objetivo de averiguara influência que o tamanho do ambiente exerce sobre o númerode espécies de um determinado trecho de igarapé.

Material e métodosEste estudo foi realizado na Reserva # 1501 (Reserva do km

41), a cerca de 70 km de Manaus (AM). No período entre 31 dejulho e 03 de agosto de 2002, fiz uma série de observaçõesdiurnas da ictiofauna presente num trecho de aproximadamente100 metros de um igarapé de segunda ordem, localizado entreas trilhas J e L, 4 e 5 (igarapé do acampamento). Escolhi novepontos de observação, levando em conta a presença de peixes ea possibilidade de uma observação adequada. Entre esses pontosincluí um ambiente alterado antropicamente, onde ocorre umrepresamento da água, formando uma piscina. Apesar dessacondição atípica, este trecho apresenta um alto número de peixese, por isso, foi incluído nas observações e análises. É interessanteainda ressaltar que a única alteração neste trecho do igarapéestudado foi o aumento de volume, e a matriz circundante foimantida praticamente intacta.

Após escolher o local da observação, esperei cinco minutoscom o intuito de que os peixes voltassem ao seu comportametonormal antes de começar a tomar os dados comportamentais.

Esse procedimento foi feito tanto para as obsevações feitas àpartir da margem quanto para as sub-aquáticas. Os dados foramanotados em uma placa de PVC branca e posteriormentetranscritos em uma planilha. Em cada local registrei as espéciesencontradas e o número de indivíduos de cada uma; após otérmino das sessões de observação, medi a profundidade máximae a largura do local analisado.

Utilizei uma regressão linear para analisar a relação entre otamanho do ambiente e o número de espécies, bem como aabundância das mesmas.

ResultadosObservei aproximadamente 309 espécimes de peixes,

pertencentes a 12 espécies, dez gêneros e quatro famílias. Ascaracterísticas físicas e o número total de indivíduos de cadaespécie observados nos trechos do igarapé são apresentados naTabela 1. A ictiofauna apresentou uma predominância de espéciespertencentes à superordem Ostariophysi (75%). A famíliaCharacidae foi representada por cinco espécies, Lebiasinidae eCichlidae por três espécies cada e Acestrorhynchidae por umaespécie. Também observei uma espécie da família Erythrinidae(Hoplias malabaricus) e uma espécie de Characidae (Bryconopsinpai) fora do período de amostragem. Max Hidalgo (com. pes.)relatou ainda a ocorrência de duas espécies de Siluriformes,Rhamdia sp. (Pimelodidae) e Helogenes marmoratus(Cetopsidae).

Aparentemente, o aumento no tamanho do ambientedisponível resulta em um aumento proporcional no número deespécies (Tabela 2). Quando o trecho represado é incluído nasanálises, encontrei uma relação significativa entre o volume dotrecho de igarapé e o número de peixes (R2 = 0,983 e p < 0,001),bem como em relação ao número de espécies (R2 = 0,514 e p =0,03). Por outro lado, a exclusão do referido ponto resultou emrelações não significativas para as duas regressões (número deindivíduos: R2 = 0,399 e p = 0,093; número de espécies: R2 =0,261 e p = 0,196).

DiscussãoSabino & Zuanon (1998), trabalhando em um igarapé

próximo a Manaus, também observaram a predominância deCharaciformes na composição da ictiofauna, encontrando aindauma representação razoável de Siluriformes, Perciformes eGymnotiformes. No presente estudo, a ausência de peixes dasordens Siluriformes e Gymnotiformes nas observações deve-seestritamente ao período de observação (diurno), pois osindivíduos dessas ordens possuem hábitos quase exclusivamentenoturnos.

Cada espécie possui um conjunto de característicasmorfológicas e comportamentais que a capacita a ocupardeterminados tipos de ambientes. Em geral, os ciclídeos (A.pallidus, Apistogramma sp. e Crenicichla sp.) ocupam o estratomais próximo do substrato, forrageando e utilizando alimentos

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Tabela 1. Características abióticas e abundância de espécies depeixes encontradas em nove trechos do igarapé doacampamento da Reserva do km 41, Manaus, AM. *trechorepresado (piscina)

de origem autóctone, como invertebrados aquáticos. Oscaracídeos (H. ocellifer, Hyphesobrycon sp.1, Hyphessobryconsp.2 e Hyphessobrycon sp.2), de corpo mais fusiforme, utilizamprincipalmente a coluna d’água e a superfície, coletandoalimentos à deriva e que caem na superfície, em sua maioria deorigem alóctone. Iguanodectes variatus se mostrou maisfreqüente em locais com uma maior correnteza, ficandoestacionário próximo ao fundo e coletando ítens alimentares àderiva e ocasionalmente na superfície. No entanto, os poucosindivíduos que foram encontrados na piscina (ambiente dereduzida correnteza) estavam forrageando e coletando alimentodepositado no fundo. Vale ainda salientar o elevado número depeixes da família Characidae ocorrendo na região da piscina(Tabela 1), onde a superfície (espelho d’água) e a coluna d’águasão muito expandidas, favorecendo os peixes que exploram essetipo de habitat. O fato de aparentemente não ter havido umaumento semelhante na abundância de ciclídeos provavelmente

Com piscina Sem piscinaEspécies

n R2 p R2 p

Acestrorhynchus falcatus 1 0,016 0,745 0,001 0,957

Aequidens pallidus 6 0,924 0,000 0,258 0,198

Apistogramma sp. 5 0,964 0,000 0,225 0,235

Crenicichla sp. 3 0,645 0,009 0,013 0,786

Copella nigrofasciata 2 0,436 0,053 0,004 0,876

Hemigrammus gr. ocellifer 4 0,983 0,000 0,465 0,063

Hyphessobrycon sp.1 5 0,884 0,000 0,026 0,702



Iguanodectes variatus 7 0,006 0,847 0,209 0,254

Nannostomus marginatus 5 0,903 0,000 0,037 0,648

Pyrrhulina brevis 3 0,498 0,034 0,034 0,664

Total 0,983 0,000 0,399 0,093

Tabela 2. Resultados das regressões lineares entre os valoresde abundância das espécies e o volume estimado (litros) dostrechos de igarapé estudados, incluindo (“com piscina”) eexcluindo (“sem piscina”) o trecho represado. n = total detrechos de igarapé onde a espécie foi observada.

Local 1 2 3 4 5 6 7 8 9*

Largura (m) 4 2.5 2 1.8 1.8 1.2 1.6 1.6 5.5

Profundidade máxima (cm) 0.27 0.09 0.32 0.35 0.34 0.31 0.4 0.4 0.72

Comprimento (m) 1 1 1.5 2 2 0.8 3 1.5 4

Volume (Litros) 1696.4 353.4 1507.9 1979.2 1922.6 467.5 3015.9 1507.9 15840

Espécies:

ACESTRORHYNCHIDAE

Acestrorhynchus falcatus 0 0 0 0 0 0 0 1 0

CICHLIDAE

Aequidens pallidus 0 0 1 1 3 0 3 5 17

Apistogramma sp. 0 0 0 1 3 0 1 1 15

Crenicichla sp. 0 0 0 0 1 0 0 1 2

CHARACIDAE

Hemigrammus gr. ocellifer 0 0 0 2 4 0 3 0 30

Hyphessobrycon sp.1 12 8 0 7 1 0 0 0 50



Iguanodectes variatus 0 0 4 1 9 9 14 3 5

LEBIASINIDAE

Copella nigrofasciata 2 0 0 0 0 0 0 0 2

Nannostomus marginatus 1 0 0 3 4 1 0 0 15

Pyrrhulina brevis 2 0 0 0 2 0 0 0 3

Total 18 8 5 18 28 11 21 11 189

se deve a uma limitação pelo número de abrigos, pois o substratona piscina é muito simples e pouco estruturado fisicamente.

Existe ainda um terceiro grupo de peixes com relação aouso do microhabitat, aqueles que ocupam quase queexclusivamente a lâmina superficial da água, sendo representadospelos lebiasinídeos. As espécies dessa família são freqüentementeencontrados próximos à margem, onde há uma reduçãoconsiderável da correnteza e ocorre o acúmulo de folhiço egravetos no substrato, onde esses peixes utilizam tanto alimentosde origem autóctone quanto alóctone.

Com relação ao número de espécies encontrado nos diferentestrechos do igarapé amostrado, acredito que os resultados estejamsendo influenciados pela disponibilidade de microhabitats e pelacomplexidade estrutural do trecho em questão, nãonecessariamente relacionados com o volume do curso d’água.

A maioria dos grupos parece ter sido favorecida pelomoderado represamento na região da piscina, o que acarretouuma expansão de alguns habitats e conseqüente ocupação pelasespécies de peixes. Por outro lado, não parece ter havido criaçãode novos ambientes, resultando na manutenção da riqueza localde espécies.

Apesar da alteração feita nesse igarapé não acarretar perdade diversidade, não podemos generalizar as conclusões desteestudo para alterações de maior porte. Sabe-se, por exemplo,que em represamentos de maiores dimensões, com objetivos depiscicultura e aproveitamento hidroelétrico há umahomogeneização dos habitats, aumentando demasiadamente acoluna e o espelho d’água (Lowe McConnell 1999). Essasalterações possuem uma influência negativa na qualidade da águacausando freqüentemente uma redução no número de espéciese eventualmente favorecendo as espécies pelágicas.

As alterações na estrutura das comunidades de peixegeralmente resulta em um aumento desproporcional naabundância de espécies pelágias e predadores piscívoros, aomenos nas fases subseqüentes ao represamento (LoweMcConnell 1999). Entretanto, tais alterações resultamprincipalmente do aumento súbito na quantidade de nutrientesdisponíveis no sistema o que parece não ter ocorrido no caso dorepresamento do igarapé estudado.

AgradecimentosAgradeço a todos por tudo, ao Red Hot Chili Peppers pela

companhia durante a elaboração do estudo e, principamente, aoJansen Zuanon pelas dicas e ao Fernando Mendonça pela ajudade campo.

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Gremios alimenticios en una comunidad de murciélagos desotobosque de la Amazonía Central

Lily Arias Chauca

IntroducciónEn los bosques neotropicales el Orden Chiróptera constituye

el grupo con mayor número de especies entre los mamíferos(Voss & Emmons 1996). Ellos cumplen un rol ecológico desuma importancia como dispersores de semilla, polinizadores yagentes controladores de la poblaciones de insectos (Gardner1977, Heithauss et al. 1975). Por lo tanto caracterizar laestructura de una comunidad de murciélagos brinda valiosainformación sobre el impacto ecológico de estos organismos enel ecosistema ya que su variación podría ser indicadora decambios en el medio ambiente (Lim et al. 2001). Algunos autoreshan intentado determinar cuales son los principales factores queactuan en la estructuración de las comunidades de murciélagosneotropicales (McNab 1971, Kalko et al. 1996).

La separación de las especies en gremios que tienen en comúnel uso de un recurso es una de las formas mas consistentes paralograr una mejor estructuración de tales comunidades (Kalkoet al. 1997). Pero el uso del concepto de gremios alimenticioses algo complejo que depende de los parámetros tomados paradefinirlos. Kalko et al. (1997) sugieren que estos parámetrosdeben ser dieta, modo de forrajeo y habitat. Por ejemplo, Limet al. (2001) relacionaron el concepto de gremios con losparámetros de riqueza, abundancia y biomasa para caracterizarla estructura de una comunidad de murciélagos en Iwokrama,Guyana.

El objetivo de este trabajo fue caracterizar la estructura deuna comunidad de murciélagos de sotobosque en un ambientede baixio, usando el concepto de gremios alimenticios yrelacionándolo con valores de riqueza de especies, abundanciay biomasa de las especies.

Material y métodosEl trabajo fue desarrollado en la Reserva 1501 (Km 41, 59o

43’40” W y 2o 24’26”S), perteneciente al Projeto DinâmicaBiológica de Fragmentos Florestais (PDBFF), 70 km al nortede Manaus. El clima en el lugar es tropical húmedo con altaprecipitación pluviométrica (Bernard 1997).

El proyecto se desarrolló en un ambiente de baixio, las nochesdel 29 de julio al 01 de agosto. Cada noche se evaluó un puntodiferente (1,2,3,4), en el que se dispusieron 10 redes de neblinaa nivel del sotobosque (menos de 3 metros de altura). Las redesfueron cambiadas de lugar cada noche para evaluar un área mayory evitar las recapturas. Las redes eran abiertas desde las 7:00hasta las 12:00 p.m. y revisadas cada 30 minutos.

Los murciélagos capturados eran colocados en una bolsa depapel para colectar las heces y determinar, de forma general, deque se estaban alimentando. Además se registraba el númerode red, bolsa, fecha, hora y estado del tiempo. Luego fueronidentificados con ayuda de claves taxonómicas (Eisemberg 1989,Pollard 1990, Emmons 1997), se les tomó las medidas deantebrazo, peso y sexo y finalmente fueron liberados.Posteriormente se determinó a que gremio pertenecia cadaespecie segun la clasificación dada por Kalko (1997). Entonces

cada gremio alimenticio tenia asignado un cierto número deespecies,y la abundancia y biomasa de éstas.

ResultadosLa vegetación dominante en el área de baixio estudiado,

estaba conformada principalmente por las palmeras Oenocarpusbatahua, Socratea exhorriza, Euterpe precatoria, arboles delos géneros Teobroma, Purouma, Inga y las familiasMelastomatacea, Lecythidacea y Amarantacea.

El esfuerzo total de captura durante las 4 noches fue de 20horas red . Fueron registrados 26 individuos pertenecientes a11 especies de la familia Phyllostomidae. Estas especies fueronasignadas a 4 gremios (Kalko 1997): insectívoros no aéreos deáreas cerradas (IV), carnívoros no aéreos de áreas cerradas (V),frugívoros no aéreos de áreas cerradas (VIII) y omnívoros noaéreos de áreas cerradas (X, Tab. 1).

El gremio dominante en la comunidad del sotobosque debajial resultó ser el de frugívoros (VIII), tanto si se toma encuenta la riqueza de especies (66,67%), la biomasa (74,93%) ymas aun la abundancia (80,77%) (Fig. 1). Este grupo estuvoconformado por la subfamilias Stenodermatinae y Carollinae.El gremio V, estuvo representado por la especie Vampyrum spec-trum, de la subfamilia Phyllostominae, ampliamente distribuídapero con baja densidad (Timm et al. 1989), considerada en riesgoya que necesita de grandes área naturales para desplazarse(Vehrencarp et al. 1977) y la que es poco frecuente en coleccionesmastozoológicas (J. Zuanon com. pers.) Los gremios IV y X,estuvieron conformados por especies de la subfamiliaPhyllostominae.

El punto que en el que se obtuvo un mayor número deregistros, en cuanto a especies e individuos fue el número 4(Tab. 1). En cuanto al horario de actividad, el mayor número deregistros se obtuvo en el horario de 7:00 a 8:00 p.m.

Con respecto a los análisis de heces, se encontraron semillasy restos de insectos, lo particular es el hecho de que se hallaronrestos de insectos en las heces de algunas especies típicamentefrugívoras como Carollia perspicillata.

Tabla 1: Especies de murcielagos capturados, lugar de colecta(puntos 1,2,3,4), individuos y gremios a los que pertenecen

Subfamilia Especie Lugar de colecta No individuos Gremio

Stenodermatinae Uroderma bilobatum 1,4 3 VIII

Carollinae Rhinophylla pumilio 1,2 3 VIII

Phyllostominae Phyllostomus cf. elongatus 1,4 2 X

Carollinae Carollia perspicillata 2,3,4 8 VIII

Stenodermatinae Artibeus obscurus 2,3,4 4 VIII

Phyllostominae Tonatia silvicola 2 1 IV

Stenodermatinae Vampyressa bidens 3 1 VIII

Carollinae Carollia brevicauda 3 1 VIII

Phyllostominae Mimon crenulatum 3 1 IV

Stenodermatinae Mesophylla macconnelli 4 1 VIII

Phyllostominae Vampyrum spectrum 4 1 V


8,33

66,67

8,337,693,85

80,77

7,692,77

11,92

74,93

10,3816,67

-102030405060708090

IV V VIII X

Gremios

Porc

enta

je

Figura 1. Gremios alimenticios expresados en porcentaje denumero de especies(negro), número de individuos (blanco) ybiomasa (gris). Gremios IV, V, VIII y X según Kalko(1997).

DiscusiónCon respecto a la dominancia del gremio de frugívoros, podría

argumentarse que dificilmente esto suceda en un bosque dondese observó poca presencia de frutos. Sin embargo, segunOliveira (1997) en este bosque hay disponibilidad de flores yfrutos durante todo el año. Esta predominancia de frugívorostambién ha sido reportada en los bosques de Perú (Wilson et al.1996) y Guyana (Lim et al. 2001). La ausencia de gremiosconformados por nectarívoros no aéreos de áreas cerradas (gre-mio IX, subfamilia Glossophaginae) o insectívoros aéreos deáreas abiertas y los de dosel (gremio I y II, familias Molossidaey Vespertilionidae) puede explicarse por la preferencia de estosgrupos por el dosel del bosque, por lo que dificilmente puedenser capturados con redes en el sotobosque. Además en el casode los insectívoros, muchos de estos son altamente especializadosy tienen sistema de ecolocalización muy eficiente, por lo que seles haría relativamente fácil localizar las redes y evitarlas (Ber-nard 1997).

Seis de las 11 especies solo fueron registradas una vez y solola especie (C. perspicillata) tuvo un alto número de indivuduos(8). Esto sugiere que a pesar de lo pequeño de la muestra, secumple la distribución log-normal de la abundancia, típica delas comunidades de mamíferos (Lim et al. 2001), es decir pocasespecies son muy abundantes y muchas especies tienen unaabundancia muy baja, resultado encontrado en seis bosquesamazónicos de Perú (Wilson et al. 1996), en La Selva, CostaRica (La Val & Fitch 1977, Wilson 1990) y en Iwokrama, Guyana(Lim et al. 2001).

La predominancia del gremio de frugívoros, tanto en términosde riqueza de especies, abundancia y biomasa evidencia que,en este caso, si tomamos cualquiera de estos tres parámetrospara medir la dominancia del bosque el grupo de mayorimportancia es el mismo. Este resultado en parte conincide conlo obtenido por Lim et al. (2001), quienes encontraron queteniendo en cuenta número de individuos y la biomasa, losfrugívoros son el grupo mas importante, sin embargo si seprioriza los valores de número de especies, son los insectívorosaéreos el grupo dominante. También en la isla Barro Colorado(Handley et al. 1991, Bonaccorso 1979 y Kalko et al. 1996) yParacou, French Guiana (Simmons & Voss 1998), son losfrugivoros el grupo mas abundante y con mayor biomasa.

Los resultados en cuanto a la presencia de las subfamiliasCarollinae y Phyllostominae en el nivel del sotobosque,coinciden claramente con los encontrados por Bernard (1997)en su estudio de estratificacion vertical de una comunidad demurciélagos en bosques de la Amazonía central. Al pareceresto se puede explicar por la mayor abundancia de frutos a estenivel favorable para los murciélagos frugívoros.

Con respecto al lugar donde se obtuvo mayor numero deregistros (punto 4), en cuanto a especies (6) e individuos (10),esto podria explicarse por la estructura de la vegetación de dosel

abierto y escasa vegetación arbustiva, ya que esto diferenciabaeste punto de los demás. En cuanto al horario de actividad, losresultados muestran coincidencia con los resultados de Bernard(1997), quien menciona que para las subfamilias Carollinae yStenodermatinae, el horario pico de actividad es dos horasdespués de la puesta del sol.

El hecho de que en heces de C. perspicillata se hayanencontrado restos de insectos solo demuestra que la dieta demuchas de las especies no es exclusiva y varía de forma tempo-ral de acuerdo a la disponibilidad de recursos (Kalko 1997) yya habia sido mostrado por Gardner (1977).

Se concluye que los murcielagos frugívoros, constituyen elgremio dominante del sotobosque de baixio de la Reserva delkm 41, tanto en riqueza, abundancia y biomasa de las especies,lo cual concuerda con lo encontrado en otros bosquesneotropicales.

AgradecimientosAl señor Ocírio Pereira, Juruna, por su valiosa y amable

colaboracion en este trabajo y a todas las personas que con suscomentarios y sugerencias hicieron posible finalizar esteproyecto.

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Remoção diferencial de sementes de Astrocaryumacaule (Arecaceae) por pequenos mamíferos em

clareiras e sub-bosqueLudmila Pugliese de Siqueira

IntroduçãoUma das principais características das florestas tropicais é o

conjunto de interações mutualísticas e antagônicas que envolvemvegetação, animais, fungos e microorganismos (Laurance, 1997).Interações negativas, como predação, competição e parasitismotêm merecido grande concentração de esforços de pesquisa eespaço na literatura. Embora poucos ecólogos hoje em dianeguem o papel das interações positivas nas comunidadesnaturais, ainda assim estas interações não são incluídas nosmodelos de dinâmica de comunidades (Begon et al., 1997). Agrande maioria das espécies vegetais nos trópicos, entretanto,depende de associações com animais para a realização deprocessos como a dispersão e a polinização, fundamentais paraa viabilidade e manutenção das espécies.

Alguns autores indicam que a dispersão das sementes temum papel fundamental na sobrevivência e no modelo dedistribuição espacial das espécies (Cintra & Horna, 1997). Paraexplicar estes padrões são levantadas algumas hipóteses. Aprimeira destas é a Hipótese de Escape (Janzen 1970 & Connell,1971) que se refere ao aumento da probabilidade da prole escaparda mortalidade dependente de densidade e/ou distância deindivíduos coespecíficos, que pode ser alta próxima à plantamãe. A Hipótese da Colonização (Howe & Smallwood, 1982)postula que a dispersão de sementes no tempo e no espaço, bemcomo as mudanças ambientais, aumentam a probabilidade daprole dispersar a um sítio favorável.

Animais estão na base do processo de dispersão de sementese sua atividade pode determinar a estrutura, composição e asucessão da comunidade de vegetal (Augspurguer, 1983). Nostrópicos, a dispersão de sementes é realizada, principalmente,por animais, sendo a maioria vertebrados (De Steven e Putz,1984). No entanto, esta associação só será verdadeiramentemutualística se houver algum benefício também para o dispersor.De fato, os frutos constituem uma importante fonte de recursospara insetos, aves e principalmente de mamíferos pequeno porte.Acredita-se inclusive que a sazonalidade no padrão de produçãode sementes possa limitar a densidade populacional de pequenosmamíferos, tal a sua dependência destes recursos (Alder, 2002).

Hartshorn (1978) indica que a sobrevivência das sementeslocalizadas em clareiras, deve ser superior à daquelas localizadassob dossel contínuo, devido ao isolamento de indivíduos

coespecíficos. Entretanto, a atividade de roedores parece sermaior em áreas perturbadas, como clareiras, por possibilitar umamaior quantidade de refúgios dada a maior complexidadeestrutural da vegetação na clareira, em função da grandequantidade de galhos caídos (Schupp, 1988). Desta forma,espera-se que a predação de sementes possa ser maior emclareiras do que em áreas de dossel fechado. Por outro lado, emum estudo realizado com sementes de Bertholletia excelsa emuma floresta de terra firme na Amazonia, Tabarelli e Mantovani(1996) encontraram um padrão estocástico de predação desementes em clareiras e no sub-bosque, não confirmando nenhumdos padrões anteriormente citados.

Dentro deste contexto, o objetivo deste estudo foi verificar apredação diferencial de sementes de Astrocaryum acaule(Arecaceae) por pequenos mamíferos em áreas de clareira e sub-bosque está baseado na hipótese de que existe uma maiorpredação de sementes em clareiras do que em áreas de dosselfechado.

Biologia de Astrocaryum acauleEsta espécie foi escolhida por estar em fase de frutificação

no período de estudo e também ser uma fonte de alimento emuma época em que poucas espécies estão produzindo frutos. Adescrição desta espécie foi retirada de Henderson et al. (1995) eRibeiro (1999).

Conhecida no Brasil como Tucumã-í, esta espécie de palmeirapossui distribuição restrita à Amazonia Colombiana, Venezu-ela, Guianas e Brasil (Amazonas, Pará e Rondônia). Em algunslocais é muito abundante, mas em geral é rara em florestas nãoperturbadas. Seus frutos são comestíveis e de suas folhas sãoretiradas fibras utilizadas para diversos fins.

Como características, apresentam estipes solitários, curtos esubterrâneos. Suas folhas em número de 5 a 9 apresentam emmédia de 55 a 103 pinas agrupadas irregularmente de cada ladoe dispostas em diferentes planos. Inflorescências eretas, brácteaspendentes de cor “café com leite”, ráquis das folhas com manchaspálidas cobertas por espinhos; Frutos amarelos passando aalaranjados quando maduros e de formato ovóide.

Material e MétodosÁrea de Estudo


O estudo foi desenvolvido na reserva 1501 (“Km 41”) doProjeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF)(20 24’26” – 20 25’331” S; 590 43’40” - 590 45’50”W). A reservaabrange cerca de 10.000 ha de floresta de terra firme contínua.Nesta área, foi realizado um gradeamento de trilhas a cada 100m,totalizando 11000 ha utilizados para orientação e locomoçãopor dentro da mata (Freitas, 1998).

Gascon e Bierregaard (2001) descrevem esta área como umdomínio de floresta tropical úmida bastante diversa, com dosselda mata entre 30 e 37m e emergentes com mais de 55m de altura;a média anual pluviométrica na região é de 2.200mm, comamplitude entre 1.900 e 2.500 mm. Apresenta forte sazonalidade,com estação seca marcada entre os meses de junho a outubro,com menos de 100mm de chuva por mês. A temperatura médiaanual é de 26 0C, com máximas de 35-390C e mínimas de 19-210C (Gascon & Bierregarard, 2001).

A região está localizada em terraços pleistocênicos de origeminterglacial, com desníveis médios de 40-50 m e com 35 – 50%da área constituída por terrenos em declive, recortados pelosistema aluvial; a altitude varia entre 80 e 100 m acima do níveldo mar (Freitas, 1998). Segundo esta mesma autora os solos sãopobres em nutrientes, sendo formados principalmente porlatossolos amarelos, álicos, arenosos ou argilosos, sendo acamada orgânica do solo composta de uma abundante quantidadede serapilheira, que se acumula principalmente entre os mesesde maio a novembro, e é rapidamente decomposta.

Dasenho ExperimentalAproveitando o sistema de trilhas traçado, foram instalados

10 blocos experimentais. Estes blocos eram compostos por paresde tratamentos, sendo o primeiro destes em área de clareira(tratamento 1) e o outro sob dossel fechado (tratamento 2). Asclareiras escolhidas apresentavam tamanho e idade não muitodiferentes e distavam pelo menos 100m entre si. Em cadatratamento foi instalada uma gaiola de exclusão contendo emseu interior 8 sementes de A. acaule. O experimento permaneceuno campo durante 48 horas, ou duas noites.

As gaiolas foram confeccionadas com telas de arame commalha de 2,5 por 3,5 cm, em formato cilíndrico, de perímetroigual a 1,5m. As gaiolas tiveram sua parte superior fechada e“costurada” com arame. Em quatro pontos foram feitas aberturasde aproximadamente 5 por 10 cm para permitir a entrada dospequenos mamíferos, mas excluir aqueles de grande tamanho.

ResultadosHouve remoção de sementes em cinco das 20 gaiolas de

exclusão instaladas, sendo quatro na área de sub-bosque e umana clareira. Em cinco gaiolas foram observadas sementes comparte da polpa removida, sendo três destas no sub-bosque e doisna área de clareira. Em uma gaiola localizada sob dossel fechadofoi observada a remoção da polpa de todo os frutos. No entantoé impossível determinar o agente causador desta predação,podendo ter sido causado por diversos animais como pequenosmamíferos, formigas ou coleópteros.

Tabela 1. Número de sementes removidas e não removidas emcada tratamento.

Clareira

(Tratamento 1)

Sub-bosque

(Tratamento 2)

Removido 1 4

Não - Removido 9 6

DiscussãoOs resultados indicam que o efeito da abertura de clareira,

está influenciando o padrão de remoção de sementes de A.acaule, como anteriormente observado por outros autores. Cintrae Horna (1997), analisando a sobrevivência de sementes e

plântulas de Astrocaryum murumuru em áreas de clareira e sub-bosque da reserva do Km 41, verificaram uma menor taxa depredação em áreas abertas. Por outro lado Freitas (1998),estudando o padrão de remoção de Oenocarpus bacaba, Diniziaexcelsa, Dipteryx odorata e Cariniana micrantha em áreas declareira e sub-bosque na mesma área não encontrou diferenças.Hammond el al. (1999), estudando o modelo espacial e tempo-ral de predação e germinação de grandes sementes em umafloresta tropical nas Guianas tamém não encontraram um efeitoda abertura do dossel.

Uma vez que o tamanho das sementes está relacionado aotamanho do predador que a consome (Howe, 1989), tal padrãopode estar sendo determinado pela resposta dos predadores àsáreas de clareira. Ao contrário do esperado, pequenos mamíferosnão devem estar utilizando áreas abertas, possivelmente emfunção de um maior risco de predação, que pode estar ocorrendocom maior frequência nestas áreas (Janzen, 1989 apud Schupp& Frost, 1989).

A menor predação de sementes em áreas de clareira podeestar favorecendo o estabelecimento de espécies com pequenotamanho de sementes nestas áreas e limitando o recrutamentodaquelas de grande tamanho. Este fato pode ser determinanteno padrão de distribuição e regeneração das espécies, bem comona dinâmica de clareiras.

Os resultados obtidos neste estudo devem ser avaliados combastante cautela. O tamanho da semente de A. acaule podemapresentar um tamaho superior ao frequentemente consumidopelos animais permitidos nas gaiolas. A abertura das gaiolaspode ter sido muito pequena, limitando o número e o tamanhodos predadores. Além disso, sabe-se que a densidade de pequenosmamíferos na Amazônia é bastante reduzida (Lima, 1998).Portanto, um estudo com maior tempo e número de amostragenspoderia revelar um padrão mais claro de remoção.

Entretanto, é importante ressaltar que os processos degerminação e estabelecimento das plântulas são um dos maislimitantes e a fase mais crítica onde ocorre uma diminuiçãomarcante na densidade de indivíduos (Janzen, 1970). Portanto,a estrutura florística futura apresentada nestas clareiras vai serfunção não apenas da disponibilidade de propágulos, mastambém da sobrevivência do indivíduos jovens que foremrecrutados neste ambiente.

AgradecimentosAo novos amigos do curso de campo 2002, por tantas

discussões acerca dos mais diversos assuntos durante os almoçose jantares; por tantos apelidos (...), pelas boas risadas e portestarem, à cada dia, meu poder de ser paciente.

Um agradecimento muito especial a todo o pessoal quecoordenou e organizou o curso: Jansen, Dadão, Fernando e éclaro o Juruna (Ocírio).

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Quão longe devemos ir? Influência da escala de amostragemna riqueza e composição de espécies de formigas epigéicas.

Marcio Uehara-Prado

IntroduçãoA riqueza de espécies presentes em uma área é um

componente fundamental da diversidade biológica (Meffe &Carrol, 1994). Nosso conhecimento quanto à identificação,relações taxonômicas e distribuição da maioria dos organismosainda é muito incompleto, de modo que o trabalho de catalogara riqueza de espécies na maioria dos sítios neotropicais ainda éincipiente (Cody, 1996). O modo como esse inventário deveser conduzido, extensiva (“global survey”) ou intensivamente(“rapid acessment program - RAP”), é objeto de muito debatena literatura (veja Meffe & Carrol, 1994). No entanto, um aspectocomum entre as abordagens, e inerente a qualquer processo deinventário de espécies é a eficiência com que essas informaçõessão obtidas. Segundo Huston (1994), a avaliação estatística dadiversidade de espécies é um problema relativamente simples,comparado às questões sobre o que amostrar, e como amostrar.De acordo com esse autor, o modo como o problema é abordadodetermina quais insights ecológicos podem ser obtidos a partirdo estudo.

Formigas são insetos sociais filopátricos, que respondemrapidamente a mudanças ocorrendo em escalas espaciaispequenas. São um grupo muito representativo em termos debiomassa e número de espécie, tendo um papel fundamental naestrutura e função de ecossistemas diversos e complexos, comoa Amazônia (Vasconcelos et al., 2001).

Uma vez que muitos padrões e processos variam com a escalaespacial, e que estes podem influenciar a riqueza de espécies

nas diferentes escalas, o objetivo deste estudo foi verificar oefeito da escala de amostragem na avaliação da riqueza ecomposição de espécies de formigas epigéicas em uma mata deterra firme na Amazônia Central.

Material e métodosO estudo foi realizado na reserva 1501 (Reserva do Km 41),

Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF– INPA), situada em uma vicinal (ZF - 3) da rodovia BR 174, 70Km ao norte de Manaus, AM (020 24’ S, 590 52’ W). Realizei acoleta de dados durante os dias 30 e 31 de julho de 2002, entre16 e 17h 30min.

Para verificar o efeito da escala na avaliação da riqueza deespécies, usei um esquema hierárquico de amostragem, com asescalas menores incluídas nas maiores. Assim, usei doisconjuntos de quadrantes aninhados de 400, 1600 e 6400 m2, edentro destes instalei 33 pontos de coleta, de modo que cadaescala continha 15 pontos (Fig. 1). As amostragens foramrealizadas nos limites de duas áreas de 10000 m2 (trilhas G e H,entre 6 e 7, e entre 10 e 11), separadas entre si por 300 m.

Em cada ponto de coleta, usei pequenas porções de sardinhaem lata amassada como isca, colocadas no chão sobre quadradosde papel toalha (12 x 12 cm). Após 60 minutos, recolhi osquadrados com as formigas em sacos plásticos individualizadose etiquetados. Identifiquei as formigas em morfoespécies, até omenor nível taxonômico possível.


0 5 1510 3020 40 60 800

10

20

40

80

Figura 1 – Esquema hierárquico de amostragem, comquadrantes aninhados de 20, 40 e 80 m2, cada qual com quinzepontos. Distâncias em metros.

Analisei os dados de riqueza de espécies por meio de inspeçãográfica, e comparei a composição de espécies entre as escalas eentre quadrantes com uso do método de Jaccard (Krebs, 1999):Sj = A/A + B + C, onde A = número de espécies comuns entre asamostras, B = número de espécies presentes exclusivamente noambiente i, e C = número de espécies presentes exclusivamenteno ambiente j.

ResultadosCapturei ao todo 30 espécies de formigas epigéicas, sendo

17 no quadrante 1 e 20 no quadrante 2, com apenas 7 espéciesem comum entre eles (Tab. 1). A grande maioria das espéciesocorreu somente uma vez (Tab. 1), e em apenas 7 iscas não foiencontrada nenhuma formiga. Uma vez que as tendênciasobservadas na correlação espacial em cada réplica foram opostas,a riqueza de espécies de formigas não apresentou nenhum padrãoestruturado no espaço. A similaridade na composição de espéciesdentro de cada quadrante variou pouco entre as escalas, ficandoentre 27 e 31% no quadrante 1 e entre 31 e 43% no quadrante 2(Tab. 2). A similaridade entre quadrantes foi de 23 %. Ainclinação da curva cumulativa de espécies entre escalas (Fig.2) indica que muitas espécies ainda devem ser acrescentadas atéque a assíntota seja atingida, ou seja, as espécies amostradas emuma escala não estão se repetindo na escala seguinte.

Figura 2 – Curvas cumulativas de espécies de formigasepigéicas nas diferentes escalas, nos dois quadrantes estudados

0

5

10

15

20

25

20 x 20 40 x 40 80 x 80

Tamanho do quadrante (m)

No.

acu

mul

ado

de e

spéc

ies

quadrante 1quadrante 2

Tabela 1 – Espécies de formigas capturadas com iscas desardinha nos dois quadrantes da Reserva do Km 41, PDBFF –INPA. X = presença, 0 = ausência

Quadrante 1 Freqüência Quadrante 2 Freqüência

Crematogaster sp1 X 3 X 10



Crematogaster sp4 0 X 1

Crematogaster sp5 0 x 1

Ectatomma sp X 1 X 1Formicinae sp X 1 0

Myrmicinae sp1 0 X 1

Myrmicinae sp10 X 2 0

Myrmicinae sp11 X 1 X 1






Myrmicinae sp3 X 1 x 1





Myrmicinae sp8 X 1 0Myrmicinae sp9 0 X 1

Odontomachus sp1 X 1 0

Odontomachus sp2 X 1 0

Odontomachus sp3 0 X 1

Pachycondyla sp X 1 0

Pheidole sp1 X 1 X 2

Pheidole sp2 X 1 0

Ponerinae sp1 0 X 1Ponerinae sp2 X 0

Tabela 2 - Similaridade (Jaccard) na composição de espéciesentre as escalas nos quadrantes 1 e 2. Valores emporcentagem.

Escalas (m) quadrante 1 Quadrante 2

20 x 20 versus 40 x 40 27 3520 x 20 versus 80 x 80 31 3140 x 40 versus 80 x 80 29 43

DiscussãoComo a riqueza de espécies não mostrou estrutura espacial,

e a similaridade na composição foi baixa entre as escalas e entreos quadrantes, é possível que a escala máxima usada (80 x 80m) não tenha contemplado uma área suficiente para amostrartoda a diversidade da comunidade de formigas epigéicas. Dadoo alto número de espécies com baixa ocorrência, pode-se esperarque a riqueza de espécies seja muitas vezes maior do que aencontrada neste estudo, hipótese corroborada pelas curvascumulativas entre as escalas (Fig. 2). Uma hipótesecomplementar é que a densidade de ninhos no local de estudoseja baixa, e que o conjunto total de espécies epigéicas não tenhasido contemplado, dada a raridade da maioria das espécies.Outros estudos com insetos em locais semelhantes encontrarambaixa densidade de indivíduos (e.g. Brown & Hutchings, 1997,com borboletas).

Deve-se esperar também que, em um sistema com tão altariqueza de espécies, estas se diferenciem não apenas no espaço,mas também no tempo. De fato, diferentes espécies de formigasepigéicas possuem atividade diurna, noturna ou mesmo diuturna,podendo a mesma colônia variar entre períodos em questão dedias (Hölldobler & Wilson, 1990). Como as amostras foramrealizadas apenas em um período muito curto do dia, é provávelque várias espécies tenham sido excluídas da amostra.

Outra possibilidade é que a eficiência de recrutamento de


algumas espécies seja muito maior (como Crematogaster spp.),seja porque possuem maior densidade de ninhos ou porque sãomais atraídas pela isca, de modo que elas “deslocariam” osindivíduos das outras espécies. Por outro lado, o tempo derevisão das iscas (60 min) pode ter sido longo o suficiente paraque espécies com indivíduos grandes e eficientes na remoçãoda isca (como as Ponerinae) tenham sido sub amostradas.

Assim, para fins práticos, em estudos pontuais como orealizado na Reserva do Km 41, é vantajoso em termos deeconomia de tempo e deslocamento realizar amostragens dariqueza de espécies de formigas epigéicas em quadrantes de 20x 20, com maior número de repetições, em diferentes horários ecom remoção das iscas em tempo mais curto.

AgradecimentosSou muito grato ao Glauco Machado pela ajuda no campo,

na morfotipagem e pelas sugestões e conselhos em relação aotrabalho. Aos coordenadores Eduardo Venticinque (Dadão), pelaajuda com o delineamento da amostragem, nas análises, erevisões no texto e Janzen Zuanon, pelas idéias para a discussãoe pelas revisões no texto. Aproveito para mandar saudaçõestricolores para ambos. Agradeço a Renata Durães pela ajuda natriagem das incidiosas Crematogaster, regada a boa música emau cheiro (das iscas). A todos os participantes do curso, pelos30 dias muito especiais de convívio, em particular aoscompanheiros das madrugadas: Adam, Renata e Ricardo.

ReferênciasBrown, K.S. & R.W. Hutchings. 1997. Disturbance,

fragmentation, and the dinamics of diversity in Amazonian

butterflies. Pp. 91-119 In Laurance, W.F. & R.O.Bierregaard (ed.). Tropical forest remnants. Ecology,management, and conservation of fragmented communi-ties. University of Chicago Press, Chicago & London, 616p.

Cody, M.L. 1996. Introduction to Neotropical diversity. Pp1-20 In A.C. Gibson (ed.). Neotropical biodiversity andconservation. MEMBG, Los Angeles, CA. 202 p.

Hölldobler, B. & E.O. Wilson. 1990. The ants. BelknapHarvard. 732 p.

Huston, M.A. 1994. Biological diversity. The coexistence ofspecies on changing landscapes. Cambridge UniversityPress, New York. 681 p.

Krebs, C.J. 1999. Ecological methodology 2nd Ed. BenjaminCummings, Menlo Park, CA. 620 p.

Meffe, G.K. & C.R. Carroll 1994. Principles of conservationbiology. Sinauer, Sunderland, MA. 600 p.

Vasconcelos, H.L., K.S. Carvalho & J.H.C. Delabie 2001.Landscape modifications and ant communities. Pp. 199-207 In Bierregaard, R.O., C. Gascon, T.E. Lovejoy & R.Mesquita (ed.). Lessons from Amazonia. The ecologyand conservation of a fragmented forest. Yale UniversityPress, New Haven & London. 478 p.

Projeto IndividualMarcio Uehara-PradoMuseu de História Natural, Instituto de Biologia,

Universidade Estadual de Campinas. CP 6109, 13083-970Campinas, SP, Brasil. Endereço eletrônico:[email protected]

Avaliação do comportamento de escolha decores por borboletas

Maria Cecilia Vega Corredor

IntroduçãoO fenômeno da percepção das cores têm mantido cativa a

imaginação do homem por muito tempo (Kevan 1983). Um dosmais amplos esquemas utilizados para medir a percepção dascores foi desenvolvido com a teoria da percepção tricromática(cores primárias) em humanos, baseado nos trabalhos de New-ton (1704),Young (1807) e Helmhooltz (1852, 1924 e 1925 apudSilberglied 1989).

Medidas com respeito a visão de cores dos insetos têm sidofeitas, testando a percepção das cores de flores ou outrosestímulos tais como predadores, alimento, parceiros, locais deoviposição, entre outros. No entanto ainda não foi possívelesquematizar as atitudes ou comportamentos (que dependemda fisiologia dos organismos), sobre essas percepções (Kevan1983). Modelos usados em abelhas para determinação decódigos de cores de flores têm demonstrado que elas possuemuma visão tricromática aguçada que compreende receptores UV,azuis e verdes (Cittka 1997).

A maneira como as cores são percebidas pelos insetos émuito importante na biologia da polinização. Flores atraeminsetos provendo estímulos visuais e olfativos, para queprocurem alimento alocado nelas. Em contrapartida, o insetovisitante transporta pólen até outra flor visitada, permitindo assima polinização (Kevan 1983)

Desde os tempos de Darwin (1859) foi estabelecida a hipótesede que borboletas conseguem ver cores. Uma primeira proposta

foi levantada com respeito á percepção de cores relacionada àseleção sexual, pois fêmeas conseguem ver padrões de cores emmachos e selecionar um parceiro (Darwin 1874, Higston 1933apud Silberglied 1989). A amplitude espectral de visão dasborboletas se estende desde o ultravioleta (Lutz 1924 apudSilberglied 1989) até o vermelho (Eltringham 1919, Schlieper1928 apud Silberglied 1989).

Ilse (1928) e Kuhn & Ilse (1925) apud Silberglied1989) demostraram que existe visão verdadeira de cores nasborboletas. Estudos comportamentais revelaram a existênciade preferências por cores que podem mudar com a idade, estadoreprodutivo ou aprendizajem (Ilse 1937, Tingergen, 1958Swarhart 1970 apud Silberglied 1989). Por outro lado, estímulosolfativos também atraem borboletas. Muitas das espécies dafamília Nymphalidae, conseguem localizar alimento sendoatraídas pelo cheiro de sucos de frutos e sementes emdecomposição (DeVries 1987).

O objetivo deste trabalho foi investigar se as borboletasda família Nymphalidae têm algum tipo de preferência frente aestímulos visuais (cores) ou olfativos (frutos fermentados).

Materiais e métodosEste trabalho foi desenvolvido na área do Projeto Dinâmica

Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF), na reserva # 1501(reserva do Km 41), situada 70 Km ao norte da cidade de Manaus,entre 20 24’26”- 2025’31”S e 59043’40-590 45’50”W.


As coletas foram feitas durante os dias 30 de julho até 4 deagosto de 2002. Como local de coleta foi escolhida uma antigaestrada situada nas bordas da reserva. Segundo DeVries (1985)em habitats perturbados (clareiras ou bordas) as borboletas dodossel se misturam com as do sub-bosque o que,consequentemente, aumenta a chance de obter uma melhoramostragem.

Ao longo de dois transectos de 250 m de comprimento,foram colocadas 10 armadilhas para captura de borboletas comas seguintes medidas: tábua de suporte 30 x 30 cm e cilindro defiló com 50 cm de largura x 30 cm de diâmetro. As armadilhasforam colocadas a 50 m de distância uma da outra e foramdeixadas a uma altura de 50 cm do chão. As armadilhas foramdividas em dois grupos, cinco delas foram colocadas de um ladoe cinco do outro lado da estrada. No total foram usadas 50armadilhas durante os cinco dias de amostragem.

Como isca para atrair as borboletas foi usada uma misturafermentada, feita de banana e caldo de cana. Diariamente, nohorário das seis horas da manhã a isca era trocada e o que eraretirado das armadilhas, era misturado com o resto da isca paracontinuar com o processo de fermentação.

Para testar o tipo de estímulo (visual ou olfativo) que levariaas borboletas até a armadilha, as iscas foram divididas em trêstratamentos, os quais consistiam em pratos plásticos de coresvermelha, amarela e transparente (controle). A cada dia foisorteada entre as armadilhas a disposição das cores dos pratos ecada armadilha foi deslocada um metro, em relação a posiçãoanterior, seguindo a direção sul – norte da estrada.

Cada borboleta capturada foi identificada com ajuda doguia de campo “The Butterflies of Costa Rica” (De Vries 1987).Os individuos capturados foram medidos (largura da asa) esexados (isto foi feito somente para registrar a informação). Noscasos que não foi possível a identificação in loco o indivíduofoi registrado e levado para o laboratório. Indivíduosidentificados no campo foram marcados na parte ventral da asadireita, com o objetivo de estabelecer se ocurreria recapturaposteriormente eram liberados. Alem das borboletas, tambémforam contados outros indivíduos de diferentes espécies e ordensque entraram nas armadilhas.

Durante os dos primeiros dias as armadilhas foram revisadasas 06:00 e 09:00h manhã, e as 14:00 até 17:30h com o objetivode observar como era o padrão temporal de forrageamento dasborboletas. Depois do segundo dia, as armadilhas foramacompanhadas durante os horários de 10:00 até 12:00h da manhae de 15:00 até 17:30h.

Cada borboleta capturada representava uma visita. Tambémocorreram situações onde a borboleta conseguia sair da armadilha(por causa disso, foi necessário acompanhar as armadilhas porperíodos mais prolongados com o objetivo de verificar quiasarmadilhas eram visitados temporariamente) curiosamente,Morpho achilles, foi a espécie que quase sempre conseguiu sairda armadilha.

ResultadosForam registrados 24 indivíduos pertencentes a 5 subfamilas

(Nymphalidae) (Ttabela 1). A espécie mais abundante foiMorpho achilles com um total de10 indivíduos. Alem dasborboletas, 743 dípteros da família Tachinidae e 61 indivíduospertencentes a outros grupos (coleópteros, vespas emicropezídeos) foram encontrados dentro das armadilhas.

Tabela 1. Espécies de Lepidoptera encontradas durante cincodias de amostragem numa área de estrada, na reserva do Km41 (PDBFF) (Ind= Indeterminado, Idades: 1 = jovem, 2 =Adulto jovem, 3 = Adulto).

FAMILIA ESPECIE SEXO IDADE LARGURAASA (cm)

Morpho achilles Ind. Ind. Ind.Morpho achilles Ind. Ind. Ind.Morpho achilles Ind. Ind. Ind.Morpho achilles Ind. 2 4,5Morpho achilles ? 3 5,4Morpho achilles Ind. Ind. Ind.Morpho achilles Ind. Ind. Ind.Morpho achilles Ind. Ind. Ind.Morpho achilles Ind. Ind. Ind.

phinae

Morpho achilles Ind. Ind. Ind.Catonephelemexicana

? 3 2,6

Catonephelemexicana

? 1 3,3

Catonephelemexicana

? 3 2,8

Catonephelemexicana

? 2 2,8

Catonephele orites ? 1 1,8Catonephele orites ? 1 3,3Tigridia acesta ? 1 2,3

phalinae

Tigridia acesta ? 2 2,35raxinae Zaretis itys ? 2 3,3

Zaretis ellops ? 1 3,35Catoblepiaxanthicles

? 1 4,0solinae

Catoblepiaxanthicles

? 3 3,7

Bia sp. Ind. Ind. Ind.Ind. Ind. 3 Ind.Ind. Ind. 2 Ind.

Vinte armadilhas foram visitadas por borboletas no mínimouma vez ao longo do período. Isto representa uma porcentagemde ocupação de 40% do total de cinqüenta armadilhas/cinco dias.A freqüência de distribuição das cores nas armadilhas/tratamento, durante os cinco dias de amostragem foram asseguintes : Amarelo=17, Vermelho=15, Trasparente=18. Nãohouve diferença significativa entre os tratamentos (gl=2; p=0,74)(Figura1).

A T VTRATAMENTOS

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

NU

MER

O D

E IN

DIV

IDU

OS

Figura 1. Comparação de frequência de visitas da borboletasda Família Nymphalidae aos tratamentos (A= Amarelo, T=Transparente, V= Vermelho).


DiscussãoO fato das borboletas não terem demostrado preferência por

cores, indica que foi o estímulo olfativo que levou os indivíduosaté as armadilhas. Por outro lado, para explicar o acontecidocom os tratamentos das cores, posso concluir que, apesar deobservar registros da literatura sobre a provável existência deque mais de três receptores de cores presentes em algumasborboletas e mariposas (Langor et al. 1979 apud Silberglied1989), talvez o material escolhido para os tratamentos com coresnão tenha sido adequado. Talvez experimentos feitos commateriais que permitam refletir UV os resultados poderiam serdiferentes. Electroretinogramas feitos em borboletas e algunsgafanhotos revelaram ampla sensibilidade para UV menor de30nm e até 70nm para vermelho, e tem sido encontrados maisde um tipo de receptor de cores para ambos (Swihart 1963,1964,Schumperli 1975, Bernard 1979 apud Silberglied 1989).

Uma outra hipótese que pode levantar-se para tentar entendero comportamento observado neste trabalho, pode ser que asborboletas que são atraídas por frutos em decomposição,realmente não usam as cores como pista ou guia para encontraralimentos, já que frutos em decomposição que se encontram nochão, talvez sejam uniformemente de cor marrom e, portanto,difíceis de distinguir visualmente no chão da floresta (poucocontrastantes, pouco conspícuos).

Além do comportamento natural e a capacidade dosindivíduos de perceber ou responder a estímulos visuais ouolfativos, outros fatores podem ter influenciado os resultadosdo trabalho, por exemplo o tamanho das armadilhas. SegundoDeVries (1989), armadilhas com as medidas usadas nestetrabalho são as mais adequadas para capturar borboletas, já queredes muito altas dificultam a retirada das borboletas. Por outrolado, telas muito curtas permitem o escape das borboletas. Nopresente estudo pude observar que muitos indivíduos de tamanhomaior (e.g. Morpho achilles ) não conseguiam entrar naarmadilha, mas uma vez dentro passava a entrara e sairrápidamente, tendo aparentemente “aprendido” a forma de accesoàs iscas. Possivelmente a falta de um funil dentro da armadilhacausa uma taxa elevada de fugas das borboletas. Além disso, épossível que a qualidade da isca tenha se modificado com opassar dos dias, alterando a palatabilidade e atratividade, afetando

o número de visitas.Finalmente considero importante mencionar a abundância

de dípteros da família Tachinidae encontrados nas armadilhas.Segundo Borror & DeLong (1963) a maioria dos taquinídeosparasitam larvas de lepidoptera e geralmente ocasionam a mortedos organismos parasitados. Pode ser que este tipo de insetoacompanhe as borboletas durante o forrageio, com a intençãode predar ou parasitar as larvas, ou simplesmente sejam atraídasaté as armadilha pela isca como, as borboletas.

AgradecimentosQuiero agradecer principalmente a MDA (como siempre), a

Roger W. Hutchings por la paciencia y gran ayuda com elpréstamo de los materiales para el trabajo de campo, a Jansenpor el apoyo y consejos durante el desarrollo de este trabajo, aMárcio por la colaboración en la identificación de las lindasmariposas y a Ana por la identificación de los diípteros, a Maxpor soportar mis constantes preguntas y finalmenteagradecimientos muy especiales para Super Juruna por estarsiempre tan dispuesto a ayudar a todos!!

Referencias bibliográficasBorror, D.J. & D.M. DeLong. 1963. Introdução ao Estudo dos

Insetos. Ed. Edgard Bluncher Ltda. São Paulo. SP. BrasilChittka, L. 1997. Bee color vision is optimal for coding

flower color, but flower colors are not optimal for beingcoded-Why? Israel Journal Of Plant Sciences. 45(2-3):115-127.

DeVries, P.J. 1987. The Buterflies of Costa Rica and theirNatural History. Princeton University Press. Princeton,New Jersey.

Kevan, P.G. 1983. Floral color through the insect eye: whatthey are and what they mean. Pp.3-30. In Jones, C. E. R.J.Little. 1983. Handbook of Experimental PollinationBiology. Scientific and Academic Editions. New York.

Silberglied, R.E. 1989. Visual Communication and sexualselection among butterflies. Pp. 207-223. In Vane, W. &P.R. Ackery. The Biology of Buterflies. PrincetonUniversity Press. New Jersey, USA.

Padrões de remoção de sementes enterradas de tucumã(Astrocarium aculeatum, Arecaceae) em uma floresta de terra

firme da Amazônia CentralMaria Luisa S. P. Jorge

IntroduçãoDiversos mecanismos já foram propostos para explicar a alta

diversidade das florestas tropicais (Wright, 2002). Dentre essesinclui-se a hipótese de escape (Janzen, 1970; Connell, 1971),que foi sugerida a partir da observação de que populações deárvores nesses ambientes são, em geral, raras, e têm distribuiçãodispersa. O mecanismo proposto para explicar tal situação é quea predação de sementes e de plântulas é maior onde estas estãoem maior densidade, ou próxima a indivíduos adultos da mesmaespécie. Isto impede que se formem agregações monoespecíficase permite que sementes e plântulas se desenvolvampreferencialmente próximas a indivíduos de outras espécies.Neste contexto, a dispersão de sementes é fundamental, poisaumenta a probabilidade de recrutamento.

Nas florestas neotropicais, a maioria das espécies arbóreastêm suas sementes dispersadas por animais (zoocoria), sendo a

endozoocoria (animais que se alimentam dos frutos e defecamas sementes) a mais comum (Howe & Smallwood, 1982). Noentanto, existe uma parcela dessas que produz sementes grandesdemais para serem dispersadas via endozoocoria. Sementes degrande porte são dispersadas por um outro mecanismo,denominado estocagem espalhada (scatterhoarding – Morris,1962) e os agentes desse tipo de dispersão são roedores da famíliaDasyproctidae. Cutias (Dasyprocta sp.) e cutiaras (Myoproctasp.) são roedores de porte médio (0,6 a 5 kg) e vivempreferencialmente em ambientes florestais. São diurnos, terrestrese se alimentam principalmente de sementes e frutos queencontram no chão da mata (Henry, 1999). Além disso, enterramparte das sementes para futuro consumo (Morris, 1962; Smythe,1978). Dessas, algumas são esquecidas e podem germinar,aumentando, assim, sua probabilidade de recrutamento. De fato,inúmeros estudos comprovaram a importância desses roedores


na dispersão de sementes de grande porte de várias espéciesarbóreas neotropicais (Huber, 1910; Hallawchs, 1986; Smythe,1989; Forget, 1990, 1992, 1996; Peres & Baider, 1997; entreoutros).

Todavia, para compreender a relação entre a dispersão dessetipo de semente e o padrão de distribuição espacial dos adultosainda é preciso considerar outros fatores. Um deles é a predaçãodas sementes já enterradas. Espera-se que os animais que asenterraram sejam seus principais predadores. No entanto, sabe-se que outros animais também têm a capacidade de encontrarsementes enterradas para predá-las (Murie,1977; C. Baider,dados não publicados).

Seguindo a mesma linha de raciocínio da hipótese de es-cape, as sementes enterradas próximas a adultos da mesmaespécie deveriam apresentar maior probabilidade de predaçãodo que aquelas enterradas em outros locais. Mais ainda, o esforçode busca e, conseqüentemente, a probabilidade de predação,deveria ser maior debaixo de adultos que frutificaram maisrecentemente, pois mais sementes devem ser enterradas próximasa esses. O objetivo deste estudo foi determinar se sementesenterradas debaixo de adultos que frutificaram este anoapresentam uma taxa de remoção mais alta do que aquelasenterradas debaixo de adultos que não frutificaram.

MétodosO presente estudo foi realizado na Reserva de Mata Contínua

(1501) do Projeto de Dinâmica Biológica e Fragmentos Florestais(PDBFF) – Convênio Smithsonian Institution – SI e InstitutoNacional de Pesquisa da Amazônia – INPA, que se situa no km41 da estrada vicinal ZF-3 da rodovia BR-176 (Manaus – BoaVista), 70 km a norte de Manaus, AM, Brasil. O clima da regiãoé quente e úmido, com temperatura média de 26°C (máximaentre 35 e 39°C e mínima entre 19 e 21°C) e precipitação anualmédia de 2.200 mm, com amplitude de 1.900 a 2.500 mm. Aestação seca vai de junho a dezembro, com médias deprecipitação de 100 a 150 mm mensais (Gascon & Bierregaard,2001). A região está situada entre 50 e 100 metros acima donível do mar e a topografia é acidentada, com variações de 40 a50 metros entre platôs e os vales formados pelos igarapés(RADAMBRASIL, 1978). Os solos são pobres em nutrientes,do tipo latossolo, argilosos até arenosos (Fearneside & LealFilho, 2001). A vegetação é típica da Amazônia Central eapresenta predominância das famílias Chrysobalanaceae,Lecythidaceae, Myristicaceae e Burseraceae em riqueza eLecythidaceae, Leguminosae, Sapotaceae e Burseraceae emabundância (Laurance, 2001).

Segundo O. Pereira (com. pess.) cutias e cutiaras se alimentamdos frutos de Attalea attaleoides (Arecaceae), uma palmeiraacaule de sub-bosque, muito abundante na floresta e que produzum fruto grande e carnoso, com uma semente rica em lipídios eprotegida por uma casca muito dura. Espera-se, portanto, quesuas sementes sejam enterradas por esses animais. De fato, R.Salm (com. pess.) relatou que 100% das plântulas de Attaleamaripa por ele estudadas provinham de sementes enterradas,provavelmente por roedores dasiproctídeos. Apesar de A.attaleoides e A. maripa terem hábitos diferentes (uma é acaule ea outra é arbórea), suas sementes são muito semelhantes,reforçando a possibilidade de que as duas espécies apresentemmecanismos de dispersão parecidos.

Como o estudo foi realizado na estação seca, não foi possívelencontrar frutos em número suficiente de A. attaleoides (nemde qualquer outra espécie), para serem utilizados nosexperimentos. Tucumã (Astrocarium aculeatum, Arecaceae) éuma palmeira muito rar na área de estudo. No entanto, é muitoabundante em locais de floresta secundária e seus frutos sãofacilmente adquiridos em qualquer comércio local. Além disso,suas sementes também são muito predadas por roedores em geral

e dispersas por cutias, nos locais onde essa palmeira é comum.Por isso, nesse estudo adaptei a idéia original e enterrei

sementes de tucumã debaixo de palmeiras adultas de A.attaleoides. Foram montadas 20 estações de nove sementes cadauma, dispostas um gradeado de 1x1 metro logo abaixo da rosetade onde saem as folhas. Dez estações foram colocadas debaixode palmeiras que frutificaram no último ano e as outras dezdebaixo de palmeiras que não frutificaram. Para determinar se apalmeira tinha frutificado ou não, eu procurava pela brácteareprodutiva na base das folhas.

A ocorrência de sementes removidas por estação foicomparada entre os dois tratamentos (palmeiras com e sembrácteas) com o auxílio do teste de c2 com a correção de Fisher,que é sugerida para tabelas de 2x2 (Zahr, 1984). A comparaçãoentre ocorrências foi escolhida ao invés do número de sementespor estação, uma vez que a remoção de uma única semente jádetermina que houve procura e localização direcionadas.

ResultadosSete das vinte estações tiveram entre uma e nove sementes

removidas após 48 horas (Tabela 1). No entanto, a média deremoção por estação foi baixa (1,3 frutos por estação) e o desviopadrão alto (± 2,7) porque na maioria das estações (13) nãohouve remoção, em cinco um ou dois frutos foram removidos,mas em duas todos os nove frutos foram removidos.

Não houve diferença na ocorrência de frutos removidos porestação entre as palmeiras que tinham bráctea reprodutiva (eque supostamente tinham frutificado no início deste ano) eaquelas que não tinham bráctea (c2 = 1,97; g.l. = 1; p = 0,35).

DiscussãoApesar do pouco tempo de exposição (48 horas), os resultados

mostraram que predadores de sementes presentes nesta mata sãocapazes de localizar sementes enterradas por outros animais. Avasta maioria dos estudos realizados com remoção e predaçãode sementes de grande porte das florestas neotropicais foramfeitos com sementes expostas sobre o chão da mata. SomenteMurie (1977), C. Baider (dados não publicados) realizaram omesmo tipo de experimento com outras espécies, em outroslocais. Nos dois casos, parte das sementes foi removida. Emtermos ecológicos, isto implica que a idéia de que sementesenterradas estão completamente protegidas de predadores não éválida e as chances de uma semente de grande porte escapar da

Tabela 1: Quantidade de sementes de tucumã (Astrocariumaculeatum) removidas por estação experimental, após 48 horas(tamanho amostral incial por estação = 9 sementes). Reservade mata de terra firme da Amazônia Central, no km 41 daestrada vicinal ZF-3 da estrada Manaus-Boa Vista (BR-174), 70km ao norte de Manaus, AM.

Attalea attaleoides (Arecaceae)

Estação sem bráctea reprodutiva com bráctea reprodutiva

1 0 0

2 1 0

3 9 2

4 0 0

5 0 9

6 1 0

7 0 0

8 0 0

9 2 0

10 2 0

Total 15 11


predação, mesmo depois de dispersada e enterrada são aindapequenas.

É importante ressaltar que em nenhum dos três estudosrealizados com remoção de sementes enterradas, o destino dassementes foi determinado e existe uma possibilidade dessas teremsido enterradas novamente, pois este comportamento é comumem roedores (Vander Wall, 1990).

O segundo ponto a ser discutido é se há uma remoçãodiferencial determinada pelo local onde a semente foi enterrada.Os resultados desse estudo mostraram que não houve diferençade remoção entre sementes enterradas debaixo de palmeiras quefrutificaram e não frutificaram neste ano, o que indica que oesforço de procura não foi direcionado, pelo menos no sentidoproposto pelo tratamento utilizado.

Estudos realizados com predação de sementes não enterradas,em geral, tem testado se existe um efeito espacial que determinamaior probabilidade de predação, seguindo a hipótese de Janzen(1970) e Connell (1971), e muitos deles encontraram respostaafirmativa (e.g. Wright 1983; Howe et al. 1985; Schupp, 1988).Em seu estudo na Ilha de Barro Colorado, Murie (1977) testousomente se o olfato era um fator determinante na localizaçãodas sementes e também encontrou resposta afirmativa à suapergunta. Até o presente estudo, C. Baider (dados nãopublicados) tinha sido a única a testar o efeito espacial naremoção de sementes enterradas. Em seu trabalho com sementesde castanha-do-Pará (Bertholletia excelsa, Lecythidaceae), elaencontrou um efeito espacial em maior escala, isto é, todas assementes enterradas dentro de um castanhal foram rapidamentedesenterradas, independentemente da distância de umacastanheira adulta, frutificando ou não. Já aquelas enterradasfora do castanhal não foram removidas.

Portanto é de se esperar que, além da capacidade de farejar asemente, exista algum tipo de procura direcionada. Todavia, estenão pôde ser determinado neste estudo. Um problema principalpode ser levantado: é possível que o tratamento escolhido nãotenha sido adequado e brácteas reprodutivas permaneçam pormais de um ano. Neste caso, as palmeiras utilizadas com brácteanão frutificaram necessariamente neste ano. Mesmo assim, istonão explica porque algumas sementes foram removidas emestações de palmeiras sem brácteas reprodutivas. Neste caso,seria possível que algumas destas de fato frutificaram este ano,mas perderam suas brácteas por algum fator mecânico (comoum galho que tenha caído no meio da palmeira), mas esta situaçãoparece bem menos provável e as palmeiras escolhidas nãopareciam ter sofrido tal tipo de injúria.

Eu poderia ter utilizado um desenho mais comum neste tipode estudo que seria escolher locais próximos e distantes deindivíduos adultos, porém a alta densidade de Attalea attaleoidesno sub-bosque desta mata dificultou tal tipo de delineamento.

AgradecimentosAgradeço ao Dadão, ao Jansen e ao Glauco e aos nove colegas

que participaram da reunião pré-execução do projeto, pelas dicassobre o desenho experimental. Ao Juruna, que me ajudou aescolher a espécie de palmeira, me ensinou a identificá-la e,principalmente, porque me ensinou muito sobretudo da matadurante este curso. E ao Dadão e à Ana, pelas dicas para acorreção do manuscrito. Além disso, agradeço a todos os meuscompanheiros de curso (alunos e professores), por semprecriarem um ambiente agradável, onde conseguimos combinarmomentos de discussão e momentos de muita descontração.Valeu grupo 2, grupo 7, grupo 9 e grupos livres! E nuncaesqueçam: eu sou a MALU, não a Ludmila! (Num tôentendenndo!).

Referências BibliográficasConnell, J.H. 1971. On the role of natural enemies in

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Distribución espacial y abundancia de Aequidenspallidus (Cichlidae) en un sistema de igarapés de

una floresta en la Amazonía CentralMax H. Hidalgo

IntroducciónLos ambientes acuáticos de tierra firme (igarapés

principalmente) son hábitats muy comunes y diversos en laamazonía central, su superficie total puede significar importantesvolumenes en sus redes hidrográficas (Knöppel 1970, apudKramer et al. 1978). La diversidad de peces que viven en estoshábitats puede ser alta, a pesar de su baja productividad primariay dependencia del material alóctono. En estos ambientes esimportante la relación especies-área, que implica una estrecharelación positiva entre la riqueza específica y el tamaño delhábitat (Angermeier & Schlosser 1989).

Algunos investigadores mencionan que el conocimiento dela amplia diversidad de peces amazónicos depende de mayoresesfuerzos de colecta en sistemas poco estudiados, especialmentelas cabeceras, y que importantes aspectos ecológicos (estructura,endemismos, patrones de distribución) son poco conocidos(Menezes 1996, Lowe-McConnell 1987, Gilliam et al. 1993).Diversas investigaciones en peces amazónicos estudian aspectosde las comunidades, como su estructura en base a riqueza yabundancia (Bührheim 1998), o análisis de la dieta (Knöppel1970, apud Kramer et al. 1978).

Un patrón frecuente en las comunidades de peces de cursospequeños (como los igarapés) es que la riqueza de especies seincrementa a lo largo de un gradiente desde las cabeceras hastalos grandes ríos, tanto en las zonas temperadas como en lastropicales (Gilliam et al. 1993), pero ¿este patrón implica tambiénque la abundancia relativa de las especies aumente?. El presenteestudio tiene como objetivo testar esta pregunta, para lo cuáldecidí trabajar com Aequidens pallidus (Cichlidae), pez dedistribución amplia y común en la Amazónia Central, en espe-cial en los sistemas de igarapés de la zona de estudio.

Material y métodosEl estudio lo realicé en el sistema de igarapés de la Reserva

do Km 41 del Projeto Dinâmica de Fragmentos Florestais (INPA/PDBFF/Smithsonian) ubicada a 70 km al norte de la ciudad deManaus, en las coordenadas 2o25’S y 59o48W.

Hice las evaluaciones en 14 puntos distintos, 13correspondieron a un mismo sistema de drenaje, y uno fuera deeste sistema. De los 13 puntos evaluados en el sistema princi-pal, cinco correspondieron al igarapé principal (o colector), conaproximadamente 700 m de separación entre ellos. Los otrosocho puntos correspondieron a distintos igarapés afluentes deambas margenes. Esta distribución espacial de los puntos demuestreo cubre un área aproximada de 6 Km2.

Utilizé una metodología similar a la utilizada por Bührnheim(1998) con observación supracuática dada la transparencia de

las aguas de los igarapés. En cada punto de muestreo realicéconteos de los individuos de Aequidens pallidus presentes enun tramo de 50 m, categorizando por clases de tamaño para lalongitud total según el siguiente patrón: (1) individuos menoresde 4 cm; (2) individuos entre 4 y 7 cm; (3) individuos mayoresde 7 cm. Esta categorización se basó en la observación previade los tamaños de los peces en los ambientes cercanos antes derealizar el estudio.

En cada punto de muestreo tomé de 2 a 3 medidas del anchodel curso de agua, de 3 a 5 medidas de profundidad (por cadamedida del ancho), y la velocidad fue calculada por el tiempoen que un pedazo de hoja pequeña (aprox. 2 cm2) recorría unadistancia de 1 m sobre la superficie del agua (por cada medidadel ancho). Para cada valor saqué una media por lo que obtuvede 2 a 3 medidas del caudal. El caudal final resultó de la mediade estos valores.

Identifiqué los siguientes hábitats: arena, hojas, troncos, raícesy detritus. Para estimar la dominancia de los hábitats calculévisualmente la proporción de estos en secciones de tamaño vari-able dentro del tramo de 50 m de la evaluación. Cada secciónvarió en longitud entre 10 m a 20 m aproximadamentedependiendo de la morfología (y sobretodo accesibilidad paradesplazarse por las orillas) de cada igarapé.

Para el análisis de los datos apliqué regresiones lineales paraevaluar si existía relación entre el caudal con la frecuencia declases de tamaño y número total de individuos (variablesdependientes). Teste t fue aplicado para relacionar si existianpreferencias de habitat para las mismas variables dependientes.Para esta prueba tuve que reducir las cinco categorías de hábitatsa dos categorías, dado que el número de casos (que era igual alnúmero de puntos evaluados, N=14) era muy poco para realizareste test (E.M. Venticinque com. pers.). Las categorías de hábitatsevaluadas entonces correspondieron a arena y material de origenvegetal (en esta categoría junté hojas, troncos, raíces y detritus).Probablemente esta reducción haya influenciado en losresultados del teste t. Para estas pruebas utilicé el softwareSYSTAT 8.0.

ResultadosContabilizé en total 44 individuos de A. pallidus, presentes

en 10 igarapés. En el resto no pude observar ninguno, masregistré otras especies, por lo que no descarto la posibilidad deque A. pallidus también estuviera presente aunque com muypoca abundancia y/o tal vez en tamaños pequeños (Clase 1). Deeste conteo puedo afirmar que esta especie estuvo presente tantoen igarapés de caudal mayor como en dos de los de menor cau-dal, (Tabla 2).


Los indivíduos de la Clase 2 fueron ligeramente másabundantes en el total de registros com 22 individuos(observaciones de los resultados totales, no testadosestadísticamente) que los de la Clase 3 con 19, y los máspequeños con solo 3 individuos observados. El caudal de losigarapés varió entre 0,3 y 0,004 m3/seg. (Tabla 2).

Hay una relación significativa entre el número de individuosde las clases 2 y 3, así como el total de individuos con el caudal,ya que conforme aumenta este aumenta la abundancia deindividuos. Para la clase 1 no se encontró relaciónestadísticamente significativa, (Tabla 1).

Tabla 1. Resultados de las regresiones lineales para cada clasede tamaño y el total de individuos com respecto al caudal de losigarapés, (N = 14 para cada caso).

R2 t p

Clase 1 0,05 1,544 0,45

Clase 2 0,38 1,81 0,02

Clase3 0,67 -0,957 0,001

Total de individuos 0,74 0,806 0,001

No hay relación entre el tipo de hábitat dominante (fondoarenoso o fondo de material vegetal) y la abundancia de A.pallidus para todas las clases de tamaño y para el total deindividuos. SYSTAT 8.0 no pudo procesar los datos de la clase1 debido a que consideró que eran insuficientes. (Clase 2: N =14, t = 1,183, p = 0,26; Clase 3: N = 14, t = 1,77, p = 0,102;Total de individuos: N = 14, t = 1,712, p = 0,113; teste t).

DiscusiónLa abundancia de Aequidens pallidus aumenta siguiendo el

gradiente de aumento de volúmen de agua, concordando con lapremisa de que en gradientes de cabecera a grandes ríos hay unaumento en la abundancia relativa de las especies (Gilliam et al.1993). Los resultados dicen que la abundancia de los individuosde tamaños intermediarios y mayores, y el total de individuosaumenta a medida que aumenta la cantidad de agua (volúmenmedido en forma de caudal).

Por otro lado, la no relación entre la abundancia y el tipo dehábitat según este estudio podría deberse más a la agrupaciónde las cinco categorías de hábitats identificadas en solo dos tipos(o sea, un error en la evaluación de las variables), que a un patrónde comportamiento de este cíclido. Hanazaki et al. (2000)encontró que las especies de peces de este mismo igarapé seagregaban más en sustrato conformado por hojas (folhiço) quecon sustrato de arena, y que esto estaría relacionado con unaseleción de microambientes para alimentación y abrigo. Asimismo, Bührnheim (1998) encuentra preferencia por parte deAequidens pallidus a los hábitats “fondos”.

La mayoría de estudios hechos en este sistema de igarapéshan enfocado el aspecto de riqueza de especies, pero muy pocospresentan datos sobre la abundancia relativa de Aequidenspallidus, con excepción de Bührnheim (1998). Si hay unarelación de aumento de la abundancia de esta especie conrespecto al aumento del volúmen de agua, y dado que la hipotesisde este estudio era que la abundancia debería seguir un patrónsimilar al del aumento de la riqueza de especies de cabeceras agrandes ríos (Angermeier & Schlosser 1989), podría suponerque los factores que afectan el gradiente de riqueza especies sonlos mismos que afectarían a la abundancia. Entonces, losresultados podrían estar relacionados a un aumento en el númerode hábitats y tamaños de los mismos. (Bührnheim 1998,Angermeier & Schlosser 1989).

Otros estudios sobre la distribución de A. pallidus (Jiménez

et al. 1997), mencionan que esta especie estuvo presente en losigarapés de segundo y tercer orden de la Reserva Km 41, perono en los de primero, y sin comentarios sobre de su abundanciarelativa. Siguiendo la misma clasificación por ordenes, en 5 delos igarapés de “primer orden” del presente estudio registré lapresencia de esta especie, por lo que podría afirmar que elvolúmen de agua (caudal) es un importante factor ecológico queinfluye en esta especie, y también probablemente en otrasespecies por lo observado en campo.

Otros estudios con A. pallidus muestran que, a pesar de sercomún, no es muy abundante en cuanto a densidad poblacional.Bührnheim (1998) registra a esta especie en tres igarapés distintosde segundo orden, encontrando que esta especie preferiría loshábitats de fondo que aquellos rasos. Esto podría explicar porque en algunos igarapés durante este estudio no pudo serobservado, ya que la relación positiva encontrada para losindividuos de tamaños mayores con respecto a mayor caudalimplicaría que no estuvieran, o fueran muy raros, en igarapés demuy poco caudal. Además, por lo observado en campo, estaespecie presenta un comportamiento más temeroso que otrasespecies más abundantes (especialmente los carácidosTetragonopterinae), lo que lo haría que busquen refugios entroncos, en huecos, o entre raíces, afectando el número total deindividuos observados. Para Bührnheim (1998) laheterogeneidad de hábitats es un factor más importante en ladinámica poblacional de esta especie que la estacionalidad, yesta heterogeneidad tiene implicancias sobre el nicho ecológicoque ocupa A. pallidus: esta especie marca su territorio en elfondo, donde se alimenta y reproduce a lo largo del año.

La metodología de observación supracuática unida a colectassería la manera más eficiente para monitorear la (o las)poblaciones de A. pallidus. Dado que hubo puntos de evaluaciónen los que no se pudo observar ningún individuo, probablementeel comportamiento de esconderse, aunado a la dificultad dedetección de ejemplares de menores tamaños, provoque esosvacíos (ceros) en algunos de los puntos. Las colectas permitiríantener una mejor caracterización de la estructura de edades de lapoblación de esta especie. Recomiendo que se realizen estudiosmás detallados tanto para A. pallidus como para otras especiespresentes en estos sistemas de igarapés, que junten tantometodologías de observación (para conocer su historia natural),como colectas para evaluar estructura trofica de la poblaciones(cambios ontogénicos en las dietas) entre otros estudios deautoecología.

Tabla 2. Datos del caudal, número de individuos obtenidos porclases, totales y hábitat dominante de cada punto deevaluación, (a = arena, mv = material vegetal).

Pto Ubicación Caudal

m3/seg

Clase1 Clase2 Clase3 Total Hábitat dominante

Pto6 Igarapé P N-Q 23-24 0,300 0 5 4 9 a

Pto2 Igarapé P P-Q 29 0,272 0 2 10 12 a

Pto7 Igarapé P P-Q 20 0,268 0 2 3 5 mv

Pto11 Igarapé P M-13 0,100 0 4 1 5 a

Pto10 Igarapé Q 13 0,080 0 1 0 1 mv

Pto12 Igarapé P N-M 9 0,069 0 1 1 2 mv

Pto4 Igarapé I 20 0,056 0 0 0 0 mv

Pto1 Igarapé Q-R 28 0,039 1 2 0 3 mv

Pto14 Igarapé N 3 - N 2 0,027 2 1 0 3 mv

Pto5 Igarapé M 24-25 0,016 0 0 0 0 mv

Pto8 Igarapé Q 19-20 0,013 0 2 0 2 mv

Pto3 Igarapé BB-CC 11 0,012 0 0 0 0 a

Pto9 Igarapé Q 16-17 0,007 0 2 0 2 mv

Pto13 Igarapé N 9 0,004 0 0 0 0 a


Agradecimientos:Quiero agradecer a todos las personas que participaron de

todas las formas en el curso, a los instructores por habercompartido con nosotros su experiencia, conocimiento, y amistad(y mucho de su paciencia también), a todos los chicos y chicaspor la camaradería y los nuevos amigos, y a la naturaleza quesin ella no estaríamos en este lugar privilegiado de la historia.

Referencias bibliográficasAngermeier, P.L. & I.S. Schlosser. 1989. Species-area

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O papel do ambiente físico na distribuição espacial de plantasmirmecófitas em uma floresta na Amazônia Central

Renata Durães

IntroduçãoInterações mutualísticas entre plantas e formigas são comuns

na biota tropical (Hölldobler & Wilson 1991). Este tipo deinteração atinge seu nível máximo de sofisticação em plantasmirmecófitas, que oferecem abrigo na forma de domáceas e, emmuitos casos, alimento para formigas especialistas. Herbivoriaé considerada a principal força seletiva promovendo a evoluçãodestas relações mutualísticas (Fonseca 1999). Experimentosdemonstraram que as formigas podem reduzir substancialmentea pressão de herbivoria sobre as plantas hospedeiras ao predarinsetos fitófagos (Vasconcelos 1991; mas veja Fowler 1993).Outros possíveis benefícios recebidos pelas plantas incluem aabsorção de nutrientes provenientes dos detritos gerados pelascolônias e remoção de parasitas e lianas (referências em Fonseca1995).

Nos trópicos, ocorrem pelo menos 141 gêneros de plantasmirmecófitas distribuídos em 47 famílias (McKey 1993 apudFonseca 1999). Na Amazônia Central, um hectare de mata podeapresentar aproximadamente 380 indivíduos de plantasmirmecófitas e pelo menos 16 diferentes espécies podem ocorrerlocalmente (Fonseca 1995). A alta densidade de mirmecófitasem algumas florestas resulta em várias espécies ocorrendo emsintopia, cada uma associada com sua espécie característica deformiga. Esta especificidade se mantém mesmo quando asplantas ocorrem fora de seus ambientes preferidos (Fonseca1995). Existem evidências de que as populações de formigassão limitadas pela disponibilidade de plantas hospedeiras, maso oposto não é verdadeiro (Fonseca & Ganade 1996). Assim,competição interespecífica por parceiros mutualísticos parecenão exercer uma forte pressão na estruturação das comunidadesde mirmecófitas.

É possível que as características físicas do ambiente sejammais determinantes sobre a distribuição espacial de plantasmirmecófitas do que as relações interespecíficas. Para a

Amazônia Central, são conhecidos alguns padrões gerais deocorrência de mirmecófitas associando-se preferencialmente adiferentes tipos de ambiente (Fonseca 1995). Entretanto, aindanão foi estabelecido quais são os fatores que determinam taispadrões de distribuição. Este trabalho investiga a relação entreos padrões de distribuição espacial de espécies mirmecófitasem uma área não perturbada de floresta na Amazônia Centralcom vários aspectos geomorfológicos do ambiente. Uma relaçãoestreita entre os padrões distribuição das espécies e variáveisabióticas poderia sugerir que estas comunidades são estruturadas,ao menos proximalmente, mais pelo ambiente físico e menospor interações bióticas dentro do mesmo nicho trófico.

Material e MétodosO estudo foi realizado entre 31/julho e 03/agosto de 2002 na

Área de Relevante Interesse Ecológico do Km 41, pertencenteao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais,localizada a 70 km ao norte de Manaus (AM), na AmazôniaCentral. O clima da região é do tipo Tropical Úmido naclassificação de Holdridge, com temperatura média de 26oC(máxima: 35-39oC, mínima: 19-21oC) e precipitação anual de1900-2300 mm (Lovejoy & Bierregaard 1990). Os solos sãolatossolos vermelho-amarelo a podzólicos, arenosos a argilosos,e o relevo é constituído de áreas de platôs recortadas porpequenos riachos e igarapés que formam, em certos casos, áreasde inundação (Garcia, 2000). A cobertura vegetal ombrófila temdossel bastante uniforme com altura média entre 30 e 35 m,com ocasionais emergentes de até 55 m (Lovejoy & Bierregaard1990).

A coleta de dados foi realizada em uma área de 100 halocalizada em mata contínua, que possui trilhas demarcadas acada 20 m nos sentidos norte-sul e leste-oeste, conhecida como“Plot das Lecythidaceae”. Esta área teve sua topografiaanteriormente mapeada e o terreno foi dividido em seis tipos de


compartimentos de relevo, com cotas altimétricas crescentes:igarapés, baixios, patamares rebaixados, vertentes, morrotesresiduais e platôs (Tabela 1). Adicionalmente, as característicasgeomorfológicas do terreno foram descritas através de sondagensde solo realizadas em vários pontos distribuídos pela área(Garcia, 2000).

Três transectos de 100x2m (200 m2) foram estabelecidos emcompartimentos de igarapé, baixio, patamar rebaixado e morrotesresiduais, e quatro transectos foram estabelecidos em áreas deplatô. Os transectos foram distribuídos por toda a área eestabelecidos de modo a estar concentrados em uma mesma cotaaltimétrica ou, quando isto não foi possível, minimizando avariação em altitudes dentro do transecto (Tabela 2). Cadatransecto foi percorrido uma vez e todos os indivíduos deespécies vegetais mirmecófitas com até aproximadamente 3 mde altura foram registrados.

As características geomorfológicas encontradas nos transectosforam definidas pela associação com os pontos de sondagemdescritos em Garcia (2000) (Tabela 2).

A relação entre a riqueza de mirmecófitas e as característicasgeomorfológicas (altitude, porcentagem de argila, areia e silte,e pH) encontradas nos transectos foi avaliada através de inspeçãográfica. O índice de Morisita foi utilizado para estimar asimilaridade entre a flora mirmecófita dos diferentescompartimentos de relevo estudados.

Tabela 1. Compartimentos de relevo presentes na área deestudo e suas características geomorfológicas.

Compartimentode relevo

Características

Igarapés Corpos d’água. Altitude entre 48 e 54 m.Baixios Vertentes associadas a corpos d’água, com declividade

de até 60%. Alagável em alguns casos. Altitude entre 56 e66 m.

Patamar rebaixadBaixa declividade (<10%) e delimitadas pela ruptura dedeclive do sopé das vertentes que isolam os platôs emorretes residuais. Alagável. Altitude entre 66 e 78 m.

Morretes residua Pequenas elevações produzidas pelo desmonteincompleto dos morros testemunho. Não alagável.Altitude entre 78 e 86 m.

Topo de platô Superfícies planas contínuas com declividade menor que2% e altitudes maiores que 120 m. Não alagável.

Tabela 2. Características geomorfológicas dos transectosestabelecidos para amostragem de plantas mirmecófitas. Osvalores de porcentagem de argila, areia total, silte e pHrepresentam médias aritméticas para estimativas tomadasentre 0-10, 10-20 e 20-30 cm (Fonte: Garcia, 2000).

Código dotransecto

Compartimentode relevo

Altitude (m) Argila (%) Areia total (%) Silte (%) pH

1 Igarapé 46 41,5 36,8 21,7 4,511 Igarapé 52-56 41,5 36,8 21,7 4,520 Igarapé 54 67,0 11,0 22,0 4,65 Baixio 60-66 41,5 36,8 21,7 4,522 Baixio 60-68 41,5 36,8 21,7 4,523 Baixio 58-60 41,5 36,8 21,7 4,510 Patamar

rebaixado74 21,5 63,9 14,6 4,45

12 Patamarrebaixado

72 42,9 34,2 22,9 4,14

19 Patamarrebaixado

68 32,8 47,8 19,4 4,9

14 Morrote residual 76-84 36,9 30,1 32,9 4,3615 Morrote residual 80-82 55,9 21,9 22,2 4,021 Morrote residual 76 55,9 21,9 22,2 4,04 Platô 98 68,9 6,6 24,6 4,868 Platô 102 68,6 6,9 24,4 4,817 Platô 102 68,6 6,9 24,4 4,818 Platô 102 68,6 6,9 24,4 4,8

ResultadosSete espécies de plantas mirmecófitas foram registradas nos

transectos: Cordia nodosa (Boraginaceae), Hirtella physophora,H. myrmecophila (Chrysobalanaceae), Tococa bullifera, Maietaguianensis, M. poeppigii (Melastomataceae) e Duroia saccifera

(Rubiaceae). Todas são espécies arbustivas, com exceção daespécie arbórea D. saccifera. Todas apresentam domáceasformadas por modificações na base das folhas, com exceção deC. nodosa, cuja domácea é constituída por dilatações ocas noápice do caule.

O número de espécies mirmecófitas por compartimento derelevo variou entre dois (morros residuais) e cinco (platôs)(Tabela 3). A riqueza média por transecto variou entre 1,3(morrotes residuais) e 3,3 (platôs). A abundância relativa variouentre 1 (morrotes residuais) e 38,1 (igarapés) indivíduos por100 m2 (Tabela 3).

Tabela 3. Riqueza total (número total de espécies registradaspor compartimento) e média (por transecto) e abundânciastotal e relativa (por 100 m2) de plantas mirmecófitas porcompartimento de relevo em uma área de mata contínua naAmazônia Central.

Compartimento n Riqueza total Riquezamédia

Abundânciatotal

Abundância relativa(por 100 m2)

Igarapé 3 4 2,30 229 38,1Baixio 3 3 2 30 5,0Patamarrebaixado

3 3 2,30 21 3,5

Morrote residual 3 2 1,30 6 1,0Platô 4 5 3,30 17 2,8

Hirtella physophora e M. guianensis foram as espécies queocorreram em um maior número de tipos compartimentos derelevo (quatro compartimentos cada), enquanto H.myrmecophila, M. poeppigii e D. saccifera estiveram restritas aum tipo de compartimento cada (Tabela 4). A abundância médiadas espécies foi baixa (0 a 3,8 indivíduos/100 m2). A exceçãofoi M. guianensis, que ocorreu em grande abundância nas áreasde igarapé (36,1 indivíduos/100 m2, em média) (Tabela 4).

Tabela 4. Número de indivíduos de plantas mirmecófitas e(entre parênteses) freqüência relativa ao número total deindivíduos por compartimento de relevo. Na linha abaixo, onúmero de transectos em que a espécie ocorreu e (entreparênteses) freqüência de ocorrência das espécies em relaçãoao número de transectos amostrados em cada compartimentode relevo.

Espécies Compartimento

Igarapé

n = 3

Baixio

n = 3

Patamarrebaixado

n = 3

Morreteresidual

n = 3

Platô

n = 4

Total

C. nodosa 1 (0,004)1 (0,33)

0 0 3(0,20)3 (0,75)

4

H. physophora 0 2 (0,07)2 (0,67)

4 (0,19)3 (1,00)

4 (0,67) 3 (1,00)

6 (0,40)2 (0,50)

16

H. myrmecophita 0 0 0 2 (0,33)1 (0,33)

0 2

T. bullifera 0 5 (0,17)1 (0,33)

1 (0,05)1(0,33)

0 6 (0,40)3 (0,75)

12

M. guianensis 217(0,94)

3 (1,00)

23 (0,67)3 (1,00)

16 (0,76)3 (1,00)

0 1 (0,07)1 (0,25)

257

M. poeppigii 12 (0,05)2 (0,67)

0 0 0 0 12

D. saccifera 0 0 0 0 1 (0,07)1 (0,25)

1

Total 230 30 21 6 15 302

Com relação à composição de plantas mirmecófitas, oscompartimentos de relevo puderam ser divididos em dois gruposde similaridade (Tabela 5). Igarapés, baixios e patamaresrebaixados apresentaram grande similaridade (valores do índicede Morisita entre 0,96 e 1), enquanto morrotes residuais e platôs


foram bastante similares entre si (índice de Morisita = 0,66).Estes dois grandes grupos foram bastante dissimilares entre si(valores do índice de Morisita entre 0 e 0,31).

As características físicas (altitude, porcentagem de argila,areia e silte, e pH) variaram entre compartimentos (Tabela 2).Existe um gradiente crescente de altitude no sentido igarapés-baixios-patamares rebaixados-morrotes residuais-platôs (Tabela2). Com o aumento da altitude, há um aumento na porcentagemde argila e silte no solo, concomitantemente com uma reduçãona porcentagem de areia e uma aumento no nível de pH (Tabela6). Assim, nos dois extremos do gradiente de altitude, igarapésapresentam solos mais arenosos e ácidos, enquanto platôspossuem solos mais arenosos e básicos. Os compartimentos dealtitude intermediária apresentam variações nem sempremonotônicas entre estes dois extremos (Tabela 2).

Tabela 5. Matriz de similaridade (índice de Morisita) entrecompartimentos de relevo em uma área de floresta nãoperturbada na Amazônia Central, com relação à composição dascomunidades de plantas mirmecófitas.

Igarapé Baixio Patamarrebaixado

Morroteresidual

Platô

Igarapé --- 0,96 0,96 0 0,10

Baixio --- 1,00 0,08 0,30

Pat. Rebaixado --- 0,24 0,31

Morrote residual --- 0,66Platô ---

Tabela 6. Matriz de correlação de Pearson entre variáveisgeomorfológicas em uma área de floresta na AmazônicaCentral.

Argila Areia Silte PH

Altitude 0,595 -0,614 0,362 0,299

Argila -0,979 0,372 0,288

Areia -0,552 -0,263

Silte 0,015

A riqueza total decresceu monotonicamente com a altitudeentre os igarapés e os morrotes residuais, aumentando novamentenos platôs (Figura 1A). A riqueza aumentou linearmente com opH do solo (Figura 1D). Parece haver uma tendência de aumentoda riqueza com a porcentagem de argila (e consequentediminuição da porcentagem de areia, Figura 1B) e silte no solo(Figura 1C), na qual o compartimento de morrotes residuaisapresenta comportamento distinto dos demais compartimentos.

No.

esp

écie

s

A)

1

2

3

4

5

50 70 90 110Altitude (m)

B )

1

2

3

4

5

30 40 50 60 70 80Argila (%)

C )

1

2

3

4

5

18 20 22 24 26 28Silte (%)

D)

1

2

3

4

5

4 4.2 4.4 4.6 4.8 5pH

Figura 1. Relação entre número total de espécies registradas em diferentes compartimentos de solo em uma área de floresta nãoperturbada da Amazônia Central e características geomorfológicas do terreno (valores médios entre transectos amostrados): A)altitude; B) porcentagem de argila; C) porcentagem de silte; D) pH. Porcentagens de argila e areia são negativamentecorrelacionadas de forma bastante forte (R = -0,979), por isso apenas a relação da riqueza com argila é demonstrada. Símbolos:Igarapé = cruz; Baixio = quadrado vazado; Patamar Rebaixado = quadrado preto; Morrote Residual = círculo vazado; Platô = círculopreto.

DiscussãoFonseca (1995) realizou um estudo detalhado das

comunidades de plantas mirmecófitas na mesma parcela de 100ha onde este estudo foi conduzido. Este autor registrou 16espécies de plantas mirmecófitas (das quais sete foramobservadas neste estudo), e descreve também os hábitats deocorrência preferencial destas espécies (Fonseca 1999). Nopresente estudo, as densidades das espécies foram, em geral,baixas e as diferenças detectadas em abundância entrecompartimentos foram sutis. No entanto, este estudo concordacom as observações de Fonseca (1999) no sentido de que C.nodosa, H. physophora, T. bullifera e D. saccifera foram maisabundantes em áreas de platô. Maieta guianensis, cujo hábitatpreferencial é descrito como “ravinas”, foi extremamenteabundante em áreas de igarapé. Hirtella myrmecophila apenasfoi registrada em morretes residuais, enquanto M. poeppigiiapenas foi registrada em igarapés. Fonseca (1999), no entanto,não apresenta os hábitats preferenciais destas espécies.

Florestas tropicais são caracterizadas por uma alta diversidadeflorística local, onde a maioria das espécies vegetais é rara (Junk& Piedade 1994; Clark et al. 1999) Uma possível rota demanutenção dessa alta diversidade poderia ser a distribuiçãonão-aleatória de espécies com relação a fatores edáficos. De fato,


tais tendências têm sido detectadas em diferentes escalasespaciais (Clark et al. 1999 e referências incluídas). Clark et al.(1999) afirmam que espécies vegetais em florestas úmidas têmcomumente distribuições correlacionadas com fatores edáficostais como tipo de solo e topografia. No entanto, estes autoressugerem que variáveis físicas podem ter baixo poder explicativoem relação à distribuição de espécies devido às variaçõesestocásticas na composição florística causadas pela raridade dasespécies. Assim, as diferenças entre compartimentos de relevoe solo se devem, principalmente, à abundância das espécies comrelação à disponibilidade de espaço (uma estimativa depreferência pelo hábitat) do que em relação à riqueza e ocorrênciadas espécies nestes compartimentos (Clark et al. 1999). Alémdisso, florestas tropicais podem apresentar alta heterogeneidadeedáfica em uma escala de microhábitats (Clark et al. 1999, Garcia2000). Assim, há que se verificar se o grau de refinamentoutilizado neste estudo na associação entre os transectosamostrados e os pontos de sondagem geomorfológica é suficientepara uma avaliação de padrões florísticos em escala tão local.Adicionalmente, a raridade das espécies exigiria um maioresforço amostral em cada um dos compartimentos de relevo.

Entre as variáveis físicas analisadas, as que aparentementeinfluenciam mais claramente a riqueza de plantas mirmecófitasna área de estudo são a altitude e o pH do solo. Compartimentosem diferentes altitudes apresentam solos com diferentescaracterísticas, idades e histórias geológicas, e consequentementeas comunidades vegetais nestes compartimentos estão sujeitas adiferentes fatores ecológicos e históricos. Por outro lado, o pHpode influenciar a disponibilidade de nutrientes disponíveis paraas plantas. Adicionalmente, a tendência observada de aumentoda riqueza com a porcentagem de argila e silte no solo devemdo mesmo modo estar relacionadas à fertilidade do solo. Assim,existem evidências de que as características geomorfológicasestejam relacionadas com a riqueza de espécies mirmecófitas, eque estas variáveis ambientais sejam meros indicadores de outrosparâmetros que afetam mais diretamente a composição florística.Ainda não é claro, no entanto, quais são os mecanismosrelacionando as características do solo com a riqueza de espéciesmirmecófitas.

Mais clara é a relação entre as características geomorfológicase a composição e abundância relativa das espécies. Neste sentido,compartimentos associados a corpos d’água, com altitudes maisbaixas, são distintos de compartimentos mais altos. Igarapés,baixios e patamares rebaixados são dominados por M.guianensis, enquanto nos morretes residuais e platôspredominam H. physophora, T. bullifera e C. nodosa. No sentidoigarapé-platô, existe um gradiente entre solos mais arenosos,oxigenados, ácidos e pobres para solos mais argilosos, básicose férteis. Este gradiente pode promover uma segregação entreestes dois tipos de compartimento com relação à composiçãoflorística e estrutura vegetacional (Garcia 2000, Clark et al.1999).

As condições mais extremas dos igarapés e terrenosassociados deve favorecer a evolução de estratégiasespecializadas por parte das plantas. Espécies que são bemsucedidas em tolerar nichos extremos como este seriamcompetitivamente beneficiadas nestes ambientes. Neste sentido,é interessante notar como M. guianensis, que ocorreu em todosmenos um dos compartimentos amostrados, alcança abundânciaextremamente alta nos igarapés.

Em conclusão, foi detectado um padrão de distribuiçãoflorístico que parece estar relacionado com o ambiente físico,

principalmente com a altitude. Aparentemente, os diferentescompartimentos de relevo comportam comunidades diferentes,o que se reflete principalmente em mudanças na abundânciarelativa das espécies e menos em seus padrões de ocorrência.Esta hipótese, no entanto, não pôde ser testada estatisticamente.Agradecimentos

Agradeço a Eduardo “Dadão” Venticinque, que me propôs aidéia deste projeto e cuja assessoria foi imprescindível em todassuas etapas. A Verônica Cepeda, pelo auxílio na coleta de dadosem campo. A Glauco Machado e Ana Albernaz pelas sugestõese críticas a este trabalho. Ao querido Ocírio “Juruna” Pereira,pelas dicas sempre certeiras de campo, mas principalmente pelascaipirinhas inspiradoras e aulas de brega; valeu, Deputado! AJansen Zuanon, ouvido sempre a postos e bom humorinesgotável; vou sentir falta das carinhosas paneladas de manhã(“Vamo acordar, bando de vagabundos!”). A FernandoMendonça, monitor infatigável, campeão do Prêmio Sorriso2002 e o pior contador de piadas que eu já conheci! Ao seuJorge e D. Eduarda, pelo rango de primeiríssima (“Vamos brocá,rapaziada!”). A todo pessoal do curso de campo, e em especialà tchurma da fuleragem (Felipe, Márcio, Ricardo, Malu, Ludmila,Adam, Caribu, Elaine, Maria e “Kao”), valentes sobreviventesdas noitadas de festa ou ralação. E, finalmente, a Jorge Ben,Luiz Melodia, Chico, Caetano, Gil, Chico Science, Gonzagão eMano Chao, parceiros imprescindíveis nas madrugasrelatorísticas! Valeu, galera!

Referências bibliográficasClark, D.B.; M.W. Palmer & D.A. Clark. 1999. Edaphic

factors and the landscape-scale distributions of tropicalrain forest trees. Ecology 80(8):2662-2675.

Fonseca, C.R. 1999. Amazonian ant-plant interactions and thenesting space limitation hypothesis. J. Trop. Ecol. 15:807-825.

Fonseca, C.R. & G. Ganade. 1996. Asymmetries, compart-ments and null interactions in an Amazonian ant-plantcommunity. J. Anim. Ecology 65:339-347.

Fonseca, C.R.S.D. 1995. Evolutionary ecology of Amazonianant-myrmecophyte mutualisms. PhD thesis. University ofOxford, Oxford. 136 p.

Fowler, H.G. 1993. Herbivory and assemblage structure ofmyrmecophytous understory plants and their associatedants in the central Amazon. Ins. Soc. 40:137-145.

Garcia, J.P.M. 2000. A geomorfologia como instrumento deidentificação de unidades físico-naturais em florestasúmidas. Tese de doutorado. Universidade de São Paulo,São Paulo. 229 p.

Hölldobler, B. & E.O. Wilson. 1990. The Ants. Springer-Verlag, Berlim. 732 p.

Junk, W. & M.T.F. Piedade. 1994. Species diversity anddistribution of herbaceous plants in the floodplain of themiddle Amazon. Verh. Internat. Verein. Limnol. 25:1862-1865.

Lovejoy, T.E. & R.O. Bierregaard, Jr. 1990. Central Amazo-nian forests and the Minimum Critical Size of EcosystemsProject. In: Gentry, A. (ed.) Four Neotropical Rainforests.Yale University Press, New Haven. Pp. 60-71.

Vasconcelos, H.L. 1991. Mutualism between Maietaguianensis Aubl., a myrmecophytic melastome, and one ofits ant inhabitants: ant protection against insect hervivores.Oecologia 87:295-298.


Diversidade e similaridade de protistas do solo no platô ecampinarana da Reserva do KM 41, Amazonia Central

Sunshine Menezes

IntroduçãoA diversidade biológica tem sido considerada uma das áreas

de pesquisa mais importantes para o futuro (Ehrlich 1994). Omeio ambiente tropical precisa ser prioritamente investigado,em função da grande diversidade de espécies e a relativa faltade estudos (Dodd 1994). A maioria dos estudos debiodiversidade enfoca a macrofauna ou flora do ecossistema,por serem de mais fácil identificação. A diversidade dos protistasde solo é uma área pouco estudada (Brussaard et al. 1997, Durrell1974). Porém, nos últimos anos tem se tornado uma área muitopopular, por causa da preocupação da comunidade científicaem entender a importância desse grupo. Estima-se que apenas10% dos protistas do solo foram identificados (Brussaard et al.1997). As algas do solo são muitos importantes como reservasda nutrientes, por sua função na fixação de carbono e nitrogênio,e também por sua influência na estrutura do solo (Metting 1981).

Há um grau considerável de interligação entre as comunidadesacima e abaixo do solo (Adams & Wall 2000). Além disso, háevidência que este tipo de interligação acontece em todos tiposde habitats: terra firme, água doce e água salgada (Wall Freckmanet al. 1997). Em uma reunião recente do Comitê deBiodiversidade e Funcionamento de Ecossistemas de Solo eSedimento (SSBEF), formado pelo Comitê Científico deProblemas do Ambiente (SCOPE), foi definido como objetivoo estudo das relações da biodiversidade entre as comunidadesacima e abaixo da superfície (Adams & Wall 2000).

O objetivo deste estudo foi medir a diversidade de protistasdo solo. Eu investiguei a diferença entre a diversidade dosprotistas de solo em dois tipos de vegetação da floresta de terrafirme: campinarana e floresta de terra firme. Lavelle et al. (1995)propuseram que os exsudatos das raízes de uma flora desuperfície diversa levaria a uma microflora mutualista de solocorrespondentemente mais diversa. Também foram encontradasassociações seletivas entre tipos de folhiço peculiares da florestae espécies de fungos (Widden 1986). É muito provável que estepadrão seja comum aos protistas, uma vez que muitas espéciessão conhecidas por terem demandas muito específicas pormicronutrientes (Valiela 1995). Também é provável que adiversidade das algas nos dois locais seja influenciada pelaquantidade de luz, pelo pH ou pela temperatura.

Protozoários são encontrados dentro dos 15-20 cmsuperficiais do solo (Killham 1994). Pretendi responder umaoutra pergunta que foi como varia a abundância de protistas nos10 cm superficiais ao solo?

Material e MétodosEste estudo foi realizado na reserva #1501 (Reserva Km 41)

do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais(02o24’S; 59o52’W), que é classificada como floresta de terrafirme (Mori et al. 2001). Para comparar a diversidade entre osdiferentes tipos de vegetação, três amostras foram coletadas aolongo de dois transectos de 50 m, um no platô (entre N7 e O7 narede de trilhas da reserva), e um na área de campinarana (entreN11 e O11). Cada amostra foi coletada em uma parcela de 1 x1 m, a uma profundidade de 4 cm. As amostras usadas paracomparar abundância de protistas entre os níveis do solo foramcoletadas na posição de 8,13 no plot permanénte do Projeto“Lecythidaceae” da reserva (García 2000). Estas amostras daárea de 8,13 foram coletedas a profundidades de 0-2, 2-5 e 5-10cm. Todas amostras tiveram um volume de aproxidamente 80cm3.

Anotei o tipo de solo (argila ou arreia), a temperatura,a densidade do sub-bosque (por uma contagem do número deplantas na parcela) e a quantidade de luz. A luz foi avaliadaqualitativamente apenas como direta ou indireta. Trêstermômetros do solo foram colocadas aleatoriamente na parcelae a média destas medidas é apresentada nos resultados.

Pretendi medir o pH das amostras com papel de pH,mas este papel é usado para medir pH em meio líquido. Portanto,não tive certeza dos valores. Para medir o pH, misturei 20 cm3

do solo com 50 ml de água destilada e coloquei o papel de pHdentro da mistura por 10 segundos.

No laboratório, a caracterização das amostras de solocomeçou como sua secagem numa estufa. Depois que elassecaram, o solo foi homogeneizado com pilão e pesado. O solohomogeneizado foi peneirado em cinco frações, de acordo como tamanho das partículas.

Para cultivar os protistas, coloquei 20 cm3 do solo numa placade petri e acrescentei água destilada suficiente para umedecer osolo, de acordo com métodos comuns (Round 1965). Coloqueitrês lamínulas de 22 mm2 diretamente sobre o solo das amostrasde cada placa. As placas permaneceram por três dias, de modoa permitir crescimento dos protistas (Lund 1945). Analisei trêslamínulas completas de cada local (uma de cada parcela portransecto) a 160X e 640X em um microscópio Lambda. Registreio número de células de cada morfotipo para calcular abundância,diversidade e similaridade. Dado que o número de amostrasfoi baixo, a abundância bruta das três réplicas de cada local foisomada e a abundância (células/cm3) foi estimada como segue:

# células X 1000 mm3 = células 66 mm3 cm3 cm3

baseado na área da lamínula (22 mm2) e na profundidade dosolo na placa de petri (~3 mm).

A diversidade foi medida com o índice de Shannon-Wiener(H’) e a diferença entre as áreas foi calculada usando o teste tpara a comparação de valores de diversidade (Zar 1984). Asimilaridade foi medida pelo método de porcentagemsimilaridade, que é muito simples, mas conhecido como umaboa medida de similaridade (Krebs 1999).

ResultadosOs solos variam significativamente entre as áreas (Figura 1,

Tabela 1). O solo da campinarana é composto por mais areia,enquanto o solo de floresta da terra firme contém mais argila,como esperado (García 2000, Fearnside & Filho 2001). Os so-los arenosos da campinarana consistiram principalmente nafração de 0,5 – 1,0 mm (média = 86%), com pequena fraçãomenor que 0,5 mm (7%). Por outro lado, solo da floresta deterra firme tinha menor representação da fração 0,5 – 1,0 mm(53%) e a fração de partículas menores foi mais importante(43%). O solo usado para medir as diferenças de abundânciaentre os níveis do solo (de 8,13) teve uma composiçãointermediária a outros locais, com areia consistindo na maiorfração, mas as partículas menores contribuiriam comaproximadamente 20% (Figura 1).

A temperatura média do solo não variou entre os locais(24oC). A luminosidade entre os ambientes foi muito similartambém, com todas as parcelas recebendo muita luz indireta.Os valores de pH não variaram entre os locais (pH de todas asamostras = 6,5).


Quarenta morfotipos de protistas foram identificados, masas limitações do microscópio impediram a identificação ao nívelde espécie. A maioria dos indivíduos foram heterótrofos, comapenas três morfotipos sendo autótrofos. A média de abundânciados protistas de solo (das três réplicas em cada local) variouentre a floresta de terra firme (495 células/cm3) e a campinarana(2737 células/cm3). Há uma diferença muito significativa entreos valores do índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’)para as duas áreas (P« 0,000, t = 8,96, GL = 2299, EP= 3,45-

5), tendo a diversidade sido mais alta no ambiente da floresta deterra firme (H’= 1,17) do que na campinarana (H’ = 1,06). Aporcentagem de similaridade entre as áreas foi 36%, indicandouma similaridade baixa. Não foi possível contar mais de umaréplica de cada nível do solo na segunda parte do estudo.Portanto, não pude comparar a abundância estatisticamente.Todavia, a abundância variou entre os níveis: 0-2 cm = 379células/cm3, 2-5 cm = 727 celulas/cm3, 5-10 cm = 212 células/cm3.

Tabela 1. Comparação das frações do solo entre as áreas decampinara e floresta de terra firme estudadas na reserva do Km41.

Fração do Solo P G.L. T0,5 – 1,0 mm 0,000 4 11,510

<0,5 mm 0,000 4 -18,350

DiscussãoOs resultados indicaram que existe uma diferença significativa

na composição de partículas dos solos nas duas áreas (Figura 1)e esta diferença permite caracterizá-los como um solo arenoso(campinarana) e um solo argiloso (floresta de terra firme). Asimilaridade de temperatura e luz nas duas áreas exclui estesfatores como explicações das diferenças de diversidade deprotistas. Algumas caraterísticas do ambiente são importantesno crescimento de protistas do solo, principalmente textura dosolo, substrato, pH, disponibilidade de água e profundidade nosolo (Shields & Durrell 1964, Metting 1981). Embora tenhasido possível confirmar que os solos nessas duas áreas sãodiferentes com respeito ao tamanho das partículas, não pudefazer comparações mais detalhadas, como pH e composiçãoquímica. Alguns estudos de solos tropicais revelaram aocorrência de elevadas quantidades de algas em solos com pHmais alcalino (Starkes et al. 1981), embora muitos protistastenham uma tolerância alta para variações de pH (Shields &Durrell 1964).

Esse estudo apenas pode discutir os efeitos de textura/substrato e profundidade. Dado que há diferenças significativasentre os solos das áreas estudadas e também entre a diversidadedos protistas, é possível que o substrato e textura sejam fatoresimportantes na explicação das diferenças. Interessante que a

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0%

20%

40%

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100%

CA1

CA2

CA3 PL

1

PL2

PL3

8,13

:0-2

8,13

:2-5

8,13

:5-1

0

Local

% d

e ca

da fr

ação

��<0,25mm>0,25mm

�� >0,5mm>1mm��

�� >2mm

Figura 1. Porcentagem das frações do solo nos locais decampinarana (CA1, CA2, CA3) e o platô (PL1, PL2, PL3). Asamostras rotuladas 8,13 representam os níveis diferentes dosolo no local de 8,13.

diversidade foi maior na floresta de terra firme, onde o solo écomposto de mais argila. Os solos de areia são pior para ocrescimento de plantas fanerogamas porque não têm a estruturapara a retenção de íones positivos, ao contrário de solos de argila(Fearnside & Filho 2001). Esta grande disponibilidade de cátionsem argila, além de sua capacidade maior de retensão de água(Fearnside & Filho 2001), parecem uma explicação para adiversidade maior na floresta de terra firme. É preciso mencionarque os resultados poderiam ser complementados cominformações sobre a composição química dos solos.

Um outro resultado interessante desse estudo é que ocrescimento de algas (autótrofas) foi quase ausente. Esperava ocrescimento de Bacillariophyceae, Cyanophyceae,Chlorophyceae e Euglenophyceae nas placas de petri (Starks etal. 1981, Shields & Durrell 1964, Killham 1994), mas elas nãoconseguiram crescer. Em vez das algas, muitos protistasheterótrofos cresceram, incluindo ciliados, flagelados e ame-bas. A expectativa para solos tropicais é de dominância porCyanophyceae (Killham 1994), com Chlorophyceae sendo umgrupo de importância secundária (Starks et al. 1981). A ausênciade autótrofos nas culturas pode ter tido vários explicações. Nãousei um meio típico (Starr 1973, Bold 1970) para cultivar asalgas. Por isso, é provável que não havia nutrientes suficientesno solo para suportar o crescimento dos autótrofos. Parece quea capacidade de usar matéria orgânica num ambiente com poucaluz é uma vantagem e os heterótrofos puderam crescer tambémpor causa da presença ubíqua de bactérias no solo. Também, épossível que não tenha havido bastante tempo para o crescimentodas algas e que os autótrofos pudessem crescer nas culturas apósum tempo suficiente para reciclar a matéria orgânica a uma formainorgânica.

Por fim, apesar de não poder dizer muito sobre a abundânciade protistas nos níveis diferentes por causa da falta de replicação,eu achei os resultados muito interessantes, do ponto de vistaqualitativo. Aparentemente, o nível de 2-5 cm teve umaabundância maior, seguindo pelo nível de 0-2 cm e o nível de 5-10 cm. Outros estudos têm achado que as algas são maisabundantes no três centímetros mais próximos à superfície dosolo (Brown Elliot & Bamforth 1975, Lukesová 1993), masprotistas podem existir até ~20 cm (Killham 1994, Shields &Durrell 1964). Seria interessante fazer um estudo maisabrangente para investigar esta questão nos solos tropicais.

AgradecimentosA Jansen Zuanon, Eduardo Venticinque, Fernando

Mendonça, Ocírio “Juruna” Pereira e Glauco Machado, por todasua ajuda e também todos os estudantes do Curso de Campo.Não posso dizer bastante como eu agradeço todos pela paciênciae ajuda, incluindo a lista extensa de palavras importantes.

Referências BibliográficasAdams, G.A. & D.H. Wall. 2000. Biodiversity above and

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Categorias funcionais de alimentação de macroinvertebradosem igarapés da Reserva do km 41, Amazônia Central.

Ana Maria Oliveira Pes

IntroduçãoUm método rápido de avaliar a estrutura de comunidades

aquáticas é a utilização de categorias funcionais de alimentação.A categorização funcional em grupos tróficos baseada na formade ingestão de alimento pelos organismos foi inicialmenteproposta por Lindemam (1942, apud Merritt & Cummins, 1996).Foi apresentado como um método por Cummins (1974 apudMerrit & Cummins, 1996). Após adaptações ao longo de anosMerritt e Cummins (1996), apresentam uma propostasimplificada e mais adequada para a realização de levantamentosde comunidades de macroinvertebrados aquáticos.

Esta classificação organiza os macroinvertebrados em gruposde fragmentadores (“shreder”) que alimentam-se de MOPG(matéria orgânica particulada grossa, partículas iguais ou maioresque 1 mm); coletores (filtradores), que alimentam-se de MOPF(matéria orgânica particulada fina, partículas menores que 1 mme maiores que 5 öm); raspadores, que alimentam-se de perifíton(principalmente algas diatomáceas na superfície de folhas) epredadores, que alimentam-se de organismos menores ou lar-vas de estágios iniciais.

O conceito de Rio Contínuo, proposto por Vannote et al.(1980), prevê que as comunidades aquáticas não sejam estáticase bem estruturadas como se acreditava anteriormente, mas queestejam organizadas de forma a utilizar eficientemente osrecursos disponíveis, transformando-os e transferindo energiapara as áreas a jusante em direção a foz, como um processodinâmico e contínuo.

Vannote et al.(1980), prevêem que nos cursos d’água deprimeira a terceira ordem ocorre uma predominância deprocessos heterotróficos, com a dominância de organismosfragmentadores, raspadores e coletores (filtradores), mas compoucos predadores. Em rios de quarta a sexta ordem seriam

dominados por condições autotróficas, com grande produçãode perifiton. Em rios de ordens maiores, ocorre um aumento departículas em suspensão e da produção de fito e zooplancton,que organismos filtradores estariam utilizando. Estes ambientesseriam caracterizados por uma grande abundância e baixa riquezade organismos. Este conceito tem sido testado utilizando ascategoria tróficas propostas por Cummins (1974 apud Merritt& Cummins 1996).

A grande quantidade de matéria orgânica muito fina emsuspensão nos igarapés da Amazônia Central favoreceu aocorrência de adaptações morfológicas em insetos filtradores,como cerdas nos palpos e canais alimentares do aparelho bucalde larvas de Leptophlebiidae (Ephemeroptera) e Macrostemum(Trichoptera). Este último desenvolveu um sistema único deconstrução de abrigo que aproveita a correnteza de pequenosigarapés, onde utilizam redes de captura de partículas com malhamuito fina (Satler, 1968).

Os igarapés da bacia Amazônica são sustentados troficamentepor uma grande carga de matéria orgânica, principalmente folhase galhos da floresta vizinha, carreados pelas chuvas (Nessimianet al., 1998). Os depósitos de folhiço sustentam uma comunidadede fungos, bactérias e microartrópodos, que compõem o recursoalimentar utilizado pelos macroinvertebrados (Merritt &Cummins, 1996).

O objetivo deste trabalho foi avaliar a estrutura trófica dacomunidade de macroinvertebrados em igarapés de primeira aterceira ordem. A minha hipótese é que os organismosfragmentadores seriam mais freqüentes em igarapés de primeiraordem, os filtradores aumentariam em freqüência gradativamenteem igarapés de segunda e terceira ordem, enquanto os raspadoresestariam mais representados em igarapés de segunda ordens; ospredadores estariam distribuídos igualmente nos três gradientes.


Material e métodosForam realizadas coletas em 15 igarapés na reserva do km

41 do Projeto Dinâmica Biologica de Fragmentos Florestais(INPA/Smithisoniam), Manaus, AM (02º26’S, 59º46’W) noperíodo de 31 de julho a3 de agosto 3 de 2002.

As coletas foram feitas em cinco igarapés de terceira ordem(três pontos no mesmo igarapé, a uma distância de 200 m entreos pontos); seis de segunda e quatro de primeira ordem.

Os igarapés estão localizados em uma área de mata primária,considerado um sistema estável, com dossel fechado.Apresentavam raras clareiras, todos tinham fundo arenoso e osubstrato composto por folhas, raízes e sedimento, mudandoapenas a proporção em cada um. Os igarapés de primeira ordemapresentaram locais de muita deposição de folhiço e poucacorrente, porém alguns, por se encontrarem em terrenos maisinclinado, formavam pequenas correntezas. Os de segunda ordemapresentavam alguns depósitos de folhiço e águas mais correntes.Já os de terceira apresentaram maiores profundidades, correntezamais elevada, com muita areia exposta, e em alguns locais deremanso, formavam grandes depósitos de folhiço e sedimento,além da ocorrência de vegetação ripária pendente na água.

As coletas foram realizadas com auxílio de rapiché (malhada rede de 200 micras), e um esforço de captura de uma hora decoleta para cada ponto. Procurou-se amostrar todos os substratos,tanto em áreas de remanso como áreas de correnteza. O substratofoi revolvido com o rapiché e o material colocado em bandejasbrancas, onde os organismos foram separados e fixados emfrascos contendo álcool 90%.

Os macroinvertebrados foram triados e identificados emlaboratório com auxílio de esteromicroscópio até o menor nívelpossível e foram agrupados em categorias tróficas conforme ametodologia de Merritt & Cummins (1996).

Os dados foram analisados por meio de inspeção gráfica dosresultados. A tendência média do número de indivíduos de cadagrupo funcional por igarapé foi determinado utilizando oalogaritmo LOESS do programa SYSTAT 8.0 (SPSS, 1998).

ResultadosForam coletados 1366 macroinvertebrados, somente dois não

pertenciam a classe Insecta (Dugesia sp.: Platyhelmintes eMacrobrachium sp.: Crustacea), sendo que 20% do total forampredadores, 30% filtradores, 28% raspadores e 22%fragmentadores. Os 76 morfótipos de macroinvertebrados esua categorização trófica funcional estão representados na Tabela1.

Em média, a freqüência de filtradores aumentou dos igarapésde primeira ordem para os de segunda e terceira ordem (Fig. 1A). Os fragmentadores aumentaram de freqüência nos igarapésde terceira ordem (Fig. 1 B) e os predadores apresentaram umamaior freqüência em igarapés de segunda ordem, com umpequeno declínio nos de terceira ordem (Fig. 1 C). Já osraspadores aumentaram de freqüência em igarapés de segundaordem, com alguns grupos aumentando muito sua freqüênciaem igarapés de terceira ordem (Fig. 1 D).

1 2 3Ordem de drenagem

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A) Filtradores B) Fragmentadores

C) Predadores D) Raspadores

Figura 1. Relação do número de indivíduos de cada categoriafuncional em relação à ordem de drenagem dos igarapés:filtradores; fragmentadores; predadores e raspadores coletadosem igarapés da reserva do km 41.

Tabela 1. Composição da fauna de macroinvertebradoscoletados em julho-agosto de 2002, em igarapés de Reserva dokm 41, Manaus, Amazonas, divididos em categorias funcionaisde alimentação.

FILTRADORES PREDADORESColeoptera Hydrophilidae Heteroptera Mesoveliidae sp. 1Diptera Simulium sp. Mesoveliidae sp. 2

Ceratopogonidae NaucoridaeEphemeroptera Baetidae sp. 1 Gerridae

Baetidae sp. 2 Regovelia sp.Baetidae sp. 3 Lepidoptera Petrophila sp.Leptophlebiidae Megaloptera Cloronia sp.Leptohiphidae Corydalus sp.Campsurus sp. Odonata Libellulidae sp. 1

Heteroptera Corixidae Libellulidae sp. 2Trichoptera Chimarra sp. Libellulidae sp. 3

Leptonema sp. 1 Libellulidae sp. 4Leptonema sp. 2 Progomphus sp. 1Macronema sp. 1 Progomphus sp. 2Macronema sp. 2 Gomphidae sp. 1Macrostemum sp. Gomphidae sp. 2Smicridea (Rhyacophilax) sp. Gomphidae sp. 3Smicridea sp. Gomphidae sp. 4

FRAGMENTADORES Gomphidae sp. 5CRUSTACEA Macrobrachium sp. CalopterigidadeColeoptera Syrtidae Calcopteryx cintilansDiptera Chironomidae MegapodagrionidaeLepidoptera Noctuidae Plecoptera Anacroneuria sp.Trichoptera Atanatolica sp. RASPADORES

Nectopsyche sp. 1 Coleoptera Elmidae sp. 1Nectopsyche sp. 2 Elmidae sp. 2Oecetis sp. 1 Elmidae sp. 3Oecetis sp. 2 Elmidae sp. 4Triplectides egleri Elmidae sp. 5Phylloicus sp. 1 Elmidae sp. 6Phylloicus sp. 2 Elmidae sp. 7

PREDADORES Trichoptera Marilia sp.PLATYHELMINTHES Dugesia sp. Helicopsyche sp. 1Coleoptera Gyrinidae sp. 1 Helicopsyche sp. 2

Gyrinidae sp. 2 Glossosomatidae sp. 1Diptera Tipulidae sp. 1 Glossosomatidae sp. 2

Tipulidae sp. 2 Mortoniella sp.Tipulidae sp. 3 Neotrichia sp.Tanypodinae Polyplectropus sp.Tabanidae

DiscussãoA maior freqüência de filtradores nos igarapés de segunda e

terceira ordem confirma a teoria do Rio Contínuo, ao contráriode resultados encontrados por Cargnin-Ferreira (1998), que nãoencontrou muitos filtradores em tributários do rio Jaú,argumentando a pouca quantidade de matéria orgânica emsuspensão; Calisto e Esteves (1998) também encontraram baixadensidade de filtradores no rio Trombetas.

Porém em estudos realizados em igarapés das proximidadesde Manaus e em Orixininá no Pará, foram encontradosorganismos filtradores adaptados a capturar matéria orgânica

particulada muito fina (Satler, 1968).A freqüência de fragmentadores aumentou nos igarapés de

terceira ordem, ao contrário do predito pela teoria, este fato podeser explicado pela presença de áreas com grande acúmulo defolhiço nos igarapés maiores, simulando a situação de um igarapéde primeira ordem.

Os predadores apresentaram uma freqüência mais ou menosconstante nas três ordens de igarapés, assim como de certa formaacompanha a flutuação dos raspadores e filtradores, queprovavelmente consistem sua principal fonte de recursosalimentares.


Os raspadores aumentaram de freqüência da primeira parasegunda ordem, o que vem confirmar minha hipótese, algunsgrupos apresentaram alta abundância em igarapés de terceiraordem pode ser explicado pela maior disponibilidade de micro-habitats criados neste gradiente, assim como a disponibilidadede folhas e vegetação pendente que fornecem substrato para odesenvolvimento do perifíton.

Porém, um fator que deve ser levado em consideração e quepode não ter refletido a verdadeira distribuição dos organismos,é o fato do esforço amostral não ter sido bem calibrado, pois aoamostrar o mesmo tempo todos os substratos, não levando emconsideração a variação a proporção de ocorrência dos mesmosem cada igarapé, não foi avaliado a verdadeira composição dosmacroinvertebrados presentes. Para minimizar este efeito, amaneira mais correta seria medir a composição do substrato esua proporção em cada igarapé de modo que o esforço amostralseja proporcional a disponibilidade do substrato.

Talvez o Conceito de Rio Contínuo não seja completamenteadequado para a estrutura e funcionamento dos cursos d’águada Amazônia Central, pois foi elaborado para a região Neártica,mas mesmo não amostrando sistemas de ordem de drenagemmaior e com problemas de padronização amostral, foi possívelobservar uma tendência geral que poderá confirmar esta teoria.

AgradecimentosAo Eduardo Venticinque (Dadão), ao Jansen Zuanon e o

Fernando Mendonça pelo apoio e dicas no desenvolvimento do

projeto, à D. Eduarda e Sr. Jorge pelo carinho, ao “Juruna” pelasdicas nas trilhas e aos colegas de curso pelos momentos dedescontração e paciência.

Referências bibliográficasCalisto, M. & F. A. Esteves. 1998. Categorização funcional de

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Área específica da folha como indicador de estratégiasecofisiológicas em espécies pioneiras em áreas abertas na

Amazônia CentralRicardo Machado Darigo

IntroduçãoDe acordo com a hipótese da proporção dos recursos (Tilman

1985), existe um gradiente na disponibilidade de um recurso(e.g. luz, nutrientes) ao longo do processo sucessional. Assim,espécies pertencentes a diferentes estágios sucessionais (ou dediferentes grupos ecológicos) mostram diferenças nascaracterísticas ecofisiológicas que refletem estratégias diversaspara lidar com essa variação na disponibilidade de recursos,como luz e nutrientes (Bazzaz 1979; Huston & Smith 1987).

A intensidade luminosa pode ser considerada o principalrecurso limitante para o estabelecimento das espécies em florestastropicais (Medina 1998). As espécies de estágios sucessionaisdistintos devem apresentar diferentes requerimentos de luz e,portanto, estratégias diversas para maximizar sua atividadefotossintética, como têm sido demonstrado em vários trabalhos(Kitajima 1994; Medina 1988). Ellsworth & Reich (1996) notam,entretanto, que existe a necessidade de mais estudos emambientes naturais.

As características foliares como tamanho, forma e espessuraestão intimamente relacionadas com diversas adaptações e outrosaspectos importantes como a alocação de recursos (Givnish1988). Entre essas características que expressam sua maiorcapacidade fotossintética sob uma dada condição deluminosidade e disponibilidade nutricional estão a quantidadede nitrogênio no tecido foliar (Nfoliar), atividade fotossintéticarelativa à massa (Amassa), área específica foliar (SLA) ou massaespecífica foliar (LMA), longevidade foliar, respiração no escuro(Rd), entre outras (Reich et al. 1994, 1998). Vários autores

mostraram relações entre estas características foliares emdiferentes ecossistemas para várias formas de vida e espéciesdiferentes. Reich et al. (1994) estudando espécies arbóreasamazônicas mostraram que Amassa, Nmassa eram positivamenterelacionadas com a área específica da folha (SLA). Em outrotrabalho, para espécies de diferentes formas de vida em váriosbiomas no continente americano, Reich et al. (1998) encontraramque a Rd era inversamente relacionada com a longevidade fo-liar, mas positivamente relacionada com Nmassa e a SLA.

Muitos estudos mostram que espécies tolerantes à sombratêm menores taxas fotossintéticas e maiores valores de LMA,(ou menores valores de SLA) que espécies pioneiras (Kitajima1994). O objetivo deste trabalho é testar a hipótese de que devehaver diferenças nas características fotossintéticas, expressas,nesse caso, pela área específica foliar (SLA), entre espécies dediferentes grupos sucessionais que ocorram sob condiçõesambientais semelhantes. Assim, decidi investigar se haviadiferenças nas estratégias fotossintéticas, expressas nascaracterísicas foliares, de espécies pioneiras segundo aclassificação proposta por Williamson et al. (1998). Esses autorespropõem a existência de dois tipos de estratégias entre as espéciescomumente classificadas como pioneiras. As pioneiras“fugitivas” teriam crescimento rápido em altura, uma alta razãoaltura / diâmetro, baixa espessura da copa e baixa densidadeespecífica da madeira, tais como espécies dos gêneros Cecropia(Cecropiaceae), Ceiba, Pseudobombax (Bombacaceae), Trema(Ulmaceae), Luehea (Tiliaceae), Schyzolobium eStryphnodendron (Fabaceae). Por outro lado, as chamadas


pioneiras “posseiras”, que apesar de serem também heliófilas,diferem das primeiras pela menor altura do tronco, maiordensidade específica da madeira e crescimento um pouco maislento. Entre estas estão algumas espécies dos gêneros Vismia(Clusiaceae), Bellucia, Miconia (Melastomataceae) e Inga(Fabaceae) (Williamson et al. 1988).

Portanto, a hipótese a ser testada é de que as espéciesconsideradas pioneiras do grupo das “fugitivas” tenham folhascom maior SLA do que as “posseiras” em uma aberta, com altaluminosidade, refletindo suas maiores taxas fotossintéticas.

Material e MétodosEste estudo foi realizado na reserva do Km 41 (02o 24’ S; 59o

52’ W) do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais(PDBFF - INPA/Smithsonian) na estrada ZF-3 durante os dias1o a 4 de agosto de 2002.

As espécies estudadas foram Cecropia purpurascens e Ce-cropia sciadophylla (Cecropiaceae), Miconia phanerostyla eBellucia dichotoma (Melastomataceae) e Vismia japurensis(Clusiaceae). As duas primeiras são classificadas como pioneiras“fugitivas” enquanto as demais espécies são consideradaspertencentes ao grupo das “posseiras” (Williamson et al. 1998).Estas espécies foram escolhidas devido à sua alta freqüência eabundância ao longo da estrada (ZF-3) no trecho entre oskilômetros 39 e 41.

Os indivíduos coletados ocupavam áreas abertas, sob forteinsolação e tinham, na maioria, entre 0,5 e 2,0 m de altura. Coleteitrês folhas totalmente expandidas dos nós mais distais dos ramosde dois a 10 indivíduos de cada espécie, à margem da estrada,sob condição de alta luminosidade. As folhas foram identificadase colocadas em sacos plásticos para evitar a dessecação dasmesmas.

Após trazidas para o laboratório, as folhas tiveram suasdimensões marcadas em uma folha de papel alcalino 90 g . m-3

(CHAMEX Ink Jet Paper) com giz de cera colorido. Depois derecortados, os moldes, assim como as folhas verdadeiras foramcolocadas em prensas com chapas de alumínio corrugado e secasem estufa de campo aquecidas com fogareiro com chama baixadurante cerca de 24 h. Após a secagem, determinei a massa tantodas folhas como dos moldes com balanças portáteis de cinco,10 e 60 g (PESOLA®).

Utilizei as medidas de massa e área foliares para o cálculo daárea específica da folha (SLA) obtido pela seguinte fórmula:SLA =

Os parâmetros foram obtidos a partir de uma curva decalibração feita com moldes de áreas conhecidas (de 25, 100,400, 623,7 e 1247,4 cm2) pintados com giz de cera, semelhanteaos moldes das folhas.

Devido à utilização de pesolas para a determinação das massasdas folhas e dos moldes em papel, a precisão destas medidas foirestringida ao décimo do grama. Assim, quando transformadaspara valores de SLA, essa imprecisão gerou variações muitograndes entre as folhas de um mesmo indivíduo e entreindivíduos, que desaconselhavam a utilização de estatísticaparamétrica. Deste modo, optei pela utilização de testes não-paramétricos para a comparação dos valores encontrados. Osvalores de SLA medianos das três folhas para cada indivíduodas espécies foram analisadas através de teste de Kruskal-Wallise posteriormente comparadas com um teste a posteriori de Dunn.

ResultadosAs duas espécies de Cecropia tiveram as folhas com maior

SLA, enquanto os indivíduos de Miconia phanerostylaapresentaram menor SLA. Os indivíduos de Vismia japurensise Bellucia dichotoma mostraram valores intermediários (Tabela1).

As espécies mostraram uma forte diferença nos seus valoresde SLA (Kruskal-Wallis; N = 27; H = 14,861; p = 0,005; gl =4). As espécies dos dois grupos de pioneiras não diferiram, emgeral, exceto no caso de M. phanerostyla que apresentou menoresvalores de área específica foliar (SLA) que as duas espécies deCecropia. (Tabela 2).

massa do molde (g) – 0.24870.0081 . massa da folha seca (g)

Tabela 1. Valores medianos de área específica foliar (SLA) enúmero de indivíduos (N) das espécies pertencentes aos doisgrupos ecológicos coletados na margem da estrada (ZF-3), notrecho do Km 39 a 41.

Espécie Grupoecológico N SLA (cm2.g-1)

Cecropia purpurascens fugitivas 2 135,85

Cecropia sciadophylla fugitivas 5 103,52

Bellucia dichotoma posseiras 6 94,26

Vismia japurensis posseiras 10 88,65

Miconia phanerostyla posseiras 4 65,65

Tabela 2. Valores da estatística do teste de Dunn (Q) (N = 27;k = 5; Qcrit.= 2.807) da comparação dos valores de áreaespecífica foliar (SLA) entre as espécies pertencentes aos doisgrupos ecológicos coletados. 1 = V. japurensis; 2 = B.dichotoma; 3 = C. purpurascens; 4 = M. phanerostyla; 5 = C.sciadophylla. Os valores marcados com astrerisco sãosignificativos (p<0,05).

1 2 3 42 0.57 - - -3 2.20 1.72 - -4 2.18 2.46 3.46* -5 1.24 0.64 1.22 2.94*

DiscussãoOs resultados obtidos estão de acordo com o esperado

inicialmente pela hipótese de que as espécies pioneiras“fugitivas” possuem maiores valores de área especifíca foliar(SLA) do que as espécies “posseiras”. As diferenças entre asespécies nas comparações par-a-par, no entanto, não foiobservada como seria esperado. Um fato que deve estarcontribuindo para esse mascaramento das diferenças entre asespécies foi de que a metodologia empregada não permitiu umaanálise mais criteriosa dos dados com a utilização de testesparamétricos. As comparações a posteriori (Teste de Dunn)utilizadas ficaram prejudicadas pelo pequeno número deindivíduos estudados.

Como esperado, os valores de SLA foram maiores para asespécies de Cecropia que, de fato, são consideradas espéciespioneiras do grupo da fugitivas, com crescimento muito rápidoem altura, longevidade reduzida, com recrutamento restrito aáreas abertas e desaparecendo à medida que outras espéciesvizinhas atingem o dossel (Williamson et al. 1988).

Por outro lado, os menores valores de SLA pertencem àMiconia phanerostyla, espécie que ocorre com freqüência emáreas abertas, mas também ocorrem em clareiras fechadas e nosub-bosque das áreas de platô da reserva (obs. pess.). SegundoWilliamson et al. (1998) algumas espécies desse gênero sãopioneiras do grupo das “posseiras”. No entanto, as característicasdessa espécie de ocorrência no subosque da mata indicam umpadrão típico de espécies oportunista ou secundária e, portanto,seria esperado, como foi observado, que tivesse valores maisbaixos de SLA do que as espécies pioneiras. Por fim, Belluciadichotoma e Vismia japurensis mostraram valores intermediários


de SLA, o que é consistente, com a classificação de espéciespioneiras “fugitivas” e “posseiras”.

Reich et al. (1998) encontraram, em uma amostragem feitaem uma floresta tropical na Venezuela, a seguinte ordem devalores de área específica foliar: Cecropia > Vismia > Miconia> Bellucia. Os resultados obtidos nesse estudo são semelhantesaos encontrados por estes autores, confirmando o esperadosegundo a minha hipótese, baseada na classificação deWilliamson et al. (1988). Devido à imprecisão dos valoresobtidos neste estudo fica difícil uma comparação adequada dosvalores de SLA encontrados.

Este trabalho, apesar das restrições metodológicasmencionadas, apresenta resultados que corroboram as hipótesescitadas na literatura (Ellsworth & Reich 1996; Kitajima 1988;Reich et al. 1998). Concluo, portanto, que as espécies pioneirastêm suas diferentes estratégias refletidas em características comoa área específica foliar, no sentido de maximizar sua superfíciepara atividade fotossintética (aumento de SLA).

AgradecimentoGostaria de agradecer ao Deputado Ocírio “Juruna” Pereira

pela ajuda indispensável na (des)montagem da estufa de campoe pelas dúvidas esclarecidas com sua extensa experiência decampo e observações. Agradeço também ao Dr. Jansen, ao Dadãoe demais professores (Ana e Glauco) pelas dicas eesclarecimentos metodológico-estatísticos. Um obrigado espe-cial à Elaine e ao Jean Carlos, pela amizade e ajuda na tarefamassante de recorte dos moldes em papel das folhas. Por fim, atodo o pessoal que teve enorme paciência e companheirismo nadivisão dos computadores (pela cessão de horários extras), epor manter o bom astral. Agradecimentos especiais ao JimiHendrix, Luiz Gonzaga e Chico Science pela boa música, ondequer que estejam – descansem em paz.

Referências BibliográficasBazzaz, F.A. 1979. The physiological ecology of plant

sucession. Annual Review of Ecology and Systematics10:351-371.

Ellsworth, D.S. & P.B. Reich. 1996. Photosynthesis and leafnitrogen in five amazonian tree species during earlysecondary sucession. Ecology 77(2):581-594.

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Kitajima, K. 1994. Relative importance of photosynthetictraits and allocation patterns as correlates of seedlingshade tolerance of 13 tropical trees. Oecologia 98:419-428.

Medina, E. 1988. Seedling establishment and endurance intropical forests: ecophysiology of stress during early stagesof growth. Pp. 23-43. In Scarano, F.R. & A.C. Franco(eds.), Ecophysiological strategies of xerophytic andamphibious plants in the neotropics. Series OecologiaBrasiliensis, vol. IV. PPGE-UFRJ. Rio de Janeiro, Brasil.

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Tilman, D. 1985. The resource-ratio hypothesis of plantsucession. American Naturalist 125(6):827-852.

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Mecánismos de defensa utilizados por las plantas de trescompartimentos geomorfológicos de la Amazônia Central

Verónica Cepeda Cornejo

IntroducciónLos suelos de las selvas tropicales pueden ser tan variados

en su estructura física y química, como los suelos de otrosbosques (Clark 2002). Estas características determinan de algunaforma, cuales son las comunidades vegetales que puedenestablecerse. Por una parte los porcentajes de arena-arcilla,definen la capacidad de los suelos para retener agua y nutrientes(Sánchez & Logan 1992), así como su grado se compactación yaereación. En consecuencia, la distribución de las especies seve afectada por la disponibilidad y cantidad de nutrientes, esdecir la estructura física de los suelos puede explicar la variaciónecológica que exhibe el paisaje (Clark 2002).

La cantidad de nutrientes disponibles (fertilidad del suelo),no solo afecta la distribución de las plantas, algunos autoresseñalan que también puede determinar la diversidad. Huston(1994), señala que la diversidad es baja en suelos pobres yaumenta conforme se incrementa la cantidad de nutrientes. Noobstante, cuando el nivel de nutrientes es muy alto las especiesmás competitivas desplazan a la otras.

Uno de los fenómenos ecológicos de gran importancia es laherbivoría. Sus efectos tienen consecuencias sobre el éxitoreproductivo, la mortalidad y crecimiento de las plantas (Márquis

1984). En los bosques tropicales el daño promedio por herbívoroses relativamente alto, 11,1 % con respecto al 7,1 % que se haestimado para bosques templados (Coley & Barone 1996). Noobstante que las plantas de estos sitios, son generalmentedefendidas por compuestos químicos como alcaloides, taninosy fenoles (defensa química), (Coley & Barone 1996). Los altosporcentajes de herbivoría constituyen una fuerte presión deselección en la evolución de las defensas por las plantas.

La elaboración de compuestos secundarios, requiereuna gran inversión de fotosintatos, que en general implican unareducción del crecimiento, es por ello que su elaboración escostosa (Barone & Coley 2002). Además de la defensa química,las plantas emplean otros mecánismos de defensa, como son, ladureza del follaje (defensa estructural), la cual resulta ser de lasmás efectivas y menos costosas (Barone & Coley 2002); ó bien,la defensa biótica, en el caso de epecies que cuentan conestructuras especializadas para el albergue y mantenimiento decolonias de hormigas (Schupp 1986).

Basados en las diferencias en relieve y composión delsuelo que existen dentro de una misma área, evaluamos losdistintos mecánismos de defensa empleados por las especies.Las propiedades del suelo en cada uno de estos ambientes fueron


previamente caracterizadas (Garcia 2000). Consideramos queen los suelos pobres, donde los porcentajes de arena son altos,predominan especies con mecánismos de defensa más efectivosy/ó costosos contra los herbivoros, como la dureza ó loscompuestos metabólicos. Contrariamente a lo que sucede en lossuelos ricos con altos porcentajes de arcilla, donde se esperapredominancia de mecánismos defensivos menos costosos, comotricomas, pelos, espinas, borde aserrado.

Material y MétodosNuestro estudio se realizó en la reserva Km 41 que pertenece

al Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia (INPA), Projetode Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF), a70 Km de Manaus. El área tiene una extensión de 10.000hectáreas. Se conoce la geomorfología del sitio, así como laspropiedades físicas del suelo como porcentajes de limo, arcillay arena (Garcia 2000).

Se seleccionaron tres compartimentos geomorfológicos delos cinco que se presentan en al área: 1) baja vertiente, condeclives de hasta 60%, altitud entre 48-66 m, con un porcentajede limo-arcilla-arena de 15-45-40%, respectivamente; 2) altavertiente, con declive de 30%, y altitud de 90 a 98 m, y cuyoporcentaje de limo-arcilla-arena es 20-70-10%, respectivamente; 3) topo de plató,donde la superficie es un plano continúo, condeclives menores que 2% y altitudes mayores a 120 m, elporcentaje de limo-arcilla-arena es 25-65-10%, respectivamente(Garcia 2000). Dados los porcentajes de limo-arcilla-arena, lossuelos de baja vertiente, alta vertiente y plato, presentan ungradiente que va de menos a más nutrientes, respectivamente.

Se delimitaron tres parcelas de 5 x 3 m por compartimentogeológico. Se consideraron cinco mecánismos de defensa enhojas: 1. dureza, 2. tricomas y pelos, 3. espinas, 4. borde aserradoy 5. látex. Se evaluaron estas cualidades en individuos con alturaentre 50 y 150 cm. Asimismo dentro de cada parcela, se delimitóun área de 5 x 1 m para la estimación del índice de herbivoría(utilizando las categorías de daño publicadas en Dirzo yDomínguez, 1995). Para esta estimación, se seleccionaron treshojas o pinas de cada individuo con hojas suaves y duras (lashojas se clasificaron en duras ó blandas, de acuerdo a suconsistencia y facilidad para ser rasgadas) .

Análisis de los datosSe registraron un total de 320 individuos en todas las parcelas.

Al realizar el conteo del número de individuos que presentaronalguno de los cinco mecánismos de defensa, encontramos que84 no presentan ningun forma de defensa. Comparamos cadauna de estas estrategias mediante un ANOVA no paramétrico(Kruskal-Wallis), considerando para cada compartimento las tresparcelas. Comparamos el índice de herbivoría de especies conhojas duras y suaves, así como la frecuencia de dureza vs. losotros mecánismos de defensa, mediante una prueba de Mann-Whitney.

ResultadosNo existe dominancia de alguno de los mecánismos

defensivos entre sitios, es decir, las pruebas para tricomas, queincluye tricomas y pelos, espinas, borde aserrado, látex, e inclusodureza, no mostrarón diferencias entre los compartimentosgeomorfológicos (Fígura 1). Sin embargo el número deindividuos que presentan hojas duras es significativamente mayoral número total de individuos que presentan las restantes cuatroestrategias de defensa (Fígura 2). Por outra parte, es mayor lafrecuencia de plantas que presentan hojas duras com respecto aplantas con hojas blandas (Fígura 3).

El índice de herbivoría en promedio para todos los individuoscontenidos en la parcela, no difiere entre sitios (Fígura 4). Alcomparar la efectividad de las defensas, entre unicamente

individuos de hoja dura, el índice de herbivoría tampoco difirióentre los ditios (H= 0,291, P= 0,864).

Dentro de las parcelas de estudio no se encontró alguna plantacon mirmecofilia, sin embargo (Durães 2002), registró lapresencia de diferentes especies en cada uno de estos ambientes.

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0

10

20

30

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80

Dureza Tricomas Espinas Borde aserrado Látex

Mecánismos de defensa

Porc

enta

je d

e in

divi

duos

��Baja vertiente Alta vertiente Plató

Fígura 1. Mecánismos de defensa más comúnmente utilizadospor las especies, en tres distintos compartimentosgeomorfológicos. Se muestra el porcentaje total a partir delnúmero de individuos en cada parcela. No existen diferencias enlas frecuencia de individuos que presentan hojas duras (H=1.422, P= 0.491), tricomas y pelos (H= 1,846; P= 0,397),espinas (H= 1,219, P= 0,544); borde aserrado (H= 3,780, P=0,151), látex (H= 0,997, P= 0,607), no mostrarón diferenciasentre los compartimentos geomorfológicos.

Dureza OtrosMecánismos de defensa

10

20

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40

50

60

70

80

90Po

rcen

taje

de

indi

vidu

os

Fígura 2. Comparación del porcentaje total de individuos quepresentan hojas duras versus los otros mecánismos defensivos(U= 67,5, P=0,002).

Duras SuavesConsistencia de las hojas

10

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40

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80

90

Porc

enta

je d

e in

divi

duos

Fígura 3. La consistencia promedio para las hojas de los trescompartimentos geomorfológicos. es mayor en las plantas quepresentan hojas duras con respecto a plantas con hojas blandas(U= 68, P= 0.015).


Compartimientos geomorfológicos

1.5

1.6

1.7

1.8

1.9

2.0

2.1

2.2

2.3

2.4Ín

dice

de

herb

ivor

ía

Bajavertiente

Plató Vertiente

Fígura 4. Comparación del índice de herbivoría en tresdiferentes compartimentos geomorfológicos, para todos losindividuos contenidos en cada parcela (H= 0,622, P= 0,733).

DiscusiónExisten preferencias por algún tipo de defensa en partícular,

dependiendo de las condiciones ambientales donde una platacrece y de los depredadores que la consumen (Barone & Coley2002). Así las espinas son una forma de defensa común en losbosques secos, pues son una defensa efectiva contra grandesherbívoros como los mamíferos (Grubb 1992). En los bosquestropicales húmedos, algunas especies cuentan con estucturas dedefensa de tipo mecánico, como pelos o tricomas, queobstaculizan el tránsito de los herbívoros por la hoja, ydependiendo de la forma o resistencia, pueden destrozar lostejidos de una oruga (Barone & Coley 2002). Sin embargo, ladureza es una de las formas de defensa más utilizada, además deser altamente efectiva y de uso generalizado en los trópicos(Coley y Aide 1991). Esta comprobado que existe unacorrelación negativa entre la dureza de las hojas y el índice deherbivoría (Coley 1983). Los resultados de este estudio nocomprobarón esta correlación, ya que los índices de hojas durasversus blandas no mostrarón diferencias. Sin embargo es evidenteque la estregia más utilizada por las especies muestreadas es ladureza.

Es posible que algunas estrategias como la presencia detricomas, espinas, borde aserrado e incluso látex, no sean lasestrategias más utilizadas para zonas tropicales, ya que la presiónque ejercen los herbivoros es muy alta, dado los altos porcentajesde herbivoría (Coley y Barone 1996). Coley et al. (1985)propusieron la “hipótesis de la disponibilidad de recursos”, segúnla cuál el crecimiento de las plantas se ve afectado por los recursosdisponibles, de tal forma que en ambientes con bajadisponibilidad de recursos (luz, nutrientes, agua) la tasa decrecimiento es baja y los compuestos metabólicos sonabundantes. No obstante que la producción de compuestossecundarios involucra la disminución del crecimeinto, elbeneficio es relativamente alto (Barone y Coley 2002). Deacuerdo con esta hipótesis se esperaba obtener plantas mejordefendidas para ambientes pobres en recursos, tales como sueloscon altos porcentajes de arena y poca arcilla, como es el caso delos suelos de baja vertiente. Desconocemos si las plantas quehabitan en cada uno de los compartimientos presentan diferenciasen los niveles de defensa química.

Aún cuando desconocemos el nivel de compuestosmetabolicos que estas plantas contienen, es común que las hojasmás duras contengan metabolitos estructurales de defensa, talescomo fenoles o taninos, que involucran el endurecimeinto de lahoja (Coley & Barone 1996). Posiblemente, las especiesestudiadas, al igual que la mayoría de especies tropicales,contienen altos niveles de compuestos químicos de defensa(Revisado por Coley & Barone 1996), más con los datosobtenidos no fué posible detectar variación entre los sitios, comose esperaría encontrar.

Referencias BibliográficasBarone, J.A. & P.D. Coley. 2002. Herbivorismo y las defensas

de las plantas. In: Guariguata, M.R. & G.H. Kattan (Eds.)Ecología y Conservación de Bosques Neotropicales. Pp.465-492.

Clark, D.B. 2002. Los factores edáficos y la distribución delas plantas. En: Guariguata, M.R.. & G.H. Kattan (Eds.)Ecología y Conservación de Bosques Neotropicales. Pp.193-221.

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Coley, P.D. & T.M. Aide, 1991. A comparasion of herbivoryand plant defenses in temperate and tropical broad-leavedforest. Pp. 25-49. In: P.W.Price, T.M. Lewinsohn, G.W.Fernandes, & W.W. Benson (eds.). Ecology of Plant-Animal Interactions: Tropical and temperate Perspectives.John Wiley and Sons, U.S.A

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Durães, R. 2002. O papel do ambiente físico na distribuiçãoespacial de plantas mirmecófitas em ema floresta naAmazônia Cental. En este volumen.

Grubb, P.J. 1992. A positive distrust of simplicity-lessonsfrom plant defenses and from competition among plantsand animals. Journal of ecology 80: 585-610.

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Garcia, J.M. 2000. Geomorfología Como Instrumento deIdentificação de Unidades Físico-Naturais em FlorestasÚmidas. Tese de Doutorado em Geografía Físicaapresentada ao Departamento de Geografía da Facultadede Filosofía, Letras e Ciências Humanas da Universidadede São Paulo. São Paulo. 229 Pp.

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Schupp, E.W. 1986. Azteca protection of Cecropia: antoccupation benefits juvenile trees. Oecologia 70: 319-385.

AgradecimientosAgradezco a Renata Durães, a quien le debo la mitad de este

trabajo y muchas horas de largos caminos. Al Dr. GlaucoMachado por sus acertadas correcciones. Al Dr. EduardoVeinticinque por la orientación de este trabajo, así como laasesoría en estadística. A Ocirio Juruna, por su amable, eficientey experta ayuda en campo. Al Dr. Janzen Zuanon por su paciencia


para resolver mis dudas. Al INPA por darme la oportunidad deaprender nuevos conocimientos y experiencias. A mi orientadorel Dr. Rodolfo Dirzo por la valiosa ayuda que siempre nos brinda.A todos los compañeros del curso, por los gratos moméntos quecompatimos. En especial a mis padres , hermanas y enamoradopor el impulso que me da la idea de no defraudarlos. A todosellos gracias.

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Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - Página inicial - … · 2011-05-11 · 4 Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002 ... O estudo foi desenvolvido em julho