INTRODUCCIÓN A LA NEUROCIENCIA

Winfried Wojtenek

Todo comportamiento es el resultado de una actividad y función cerebral. El explicar el comportamiento animal en funciónde la actividad que el sistema nervioso realiza es el objetivo de la neurociencia . La función del cerebro es recoger información delmedio ambiente donde el animal se desenvuelve, analizar esta información y tomar decisiones. La acción final esta basada en resul-tados computacionales hechos en el cerebro. Un sistema nervioso puede ser considerado como una caja negra: ingreso de la infor-mación (input)-> computarizar la información y tomar decisiones-> salida (output) = comportamiento. La Neurociencia investigael trabajo que ocurre en esta “caja negra.” En esta investigación contribuyen otras ciencias como la neuroetología, neurofisiolo-gía, anatomía, fisiología, medicina, física, química y matemáticas entre otras.

Las neuronas usan señales estereotipadas eléctricas para procesar toda la información recibida por el sistema sensorial y pos-teriormente analizarla. Las señales nerviosas son símbolos que no representan por sí solos el medio exterior, por lo que es un pro-ceso esencial el decodificar las señales neuronales y su significado. En efecto, el origen de las fibras nerviosas y su destino dentrodel sistema nervioso determinan el contenido de la información transmitida. Por ejemplo, en los mamíferos los nervios en el ner-vio óptico, al igual que las vías nerviosas ascendentes que van hacia el neocorteza son los que llevan la información visual delentorno del animal. El nervio acústico lleva la información de los cambios de la presión de sonido fuera del oído del vertebradodesde el caracol del oído interno hacia la corteza auditiva. El significado de las señales eléctricas neuronales depende de la fuen-te de origen y el blanco de las interconexiones neuronales.

En la siguiente sección se dará una introducción a la neurociencia basada en descripciones de neuronas, señales neurona-les, organización jerárquica de la organización del cerebro en los vertebrados con una explicación final de las bases neuronalesdel lenguaje.

La unidad básica del cerebro es la neuronaLa unidad funcional más pequeña del sistema nervioso es la neurona (Figura 3). Las neuronas son las que forman el cerebro

y realizan las computarizaciones. El cerebro difiere entre los diferentes grupos del reino animal. En efecto el cerebro de un artró-podo consiste de un ganglio supraoesofágico y de un ganglio suboesofágico. Ganglios adicionales se encuentran en el tórax y enel abdomen del animal (Figura 1). Este tipo de sistema nervioso es segmentado a diferencia del sistema nervioso en los vertebra-dos que es centralizado (Figura. 2).

En general la mayoría de las neuronas tienen cuatro regiones funcionales en común: un componente de entrada (input) conramificaciones de dendritas, un cuerpo el cual contiene el núcleo, los componentes de gatillo (trigger) e integración (los cuales dis-paran un potencial de acción en el axón de hillock) y finalmente un componente de conducción, el axón. Al final del axón seencuentra la cuarta región, el componente de salida (output) donde se localizan las sinapsis.

Generalmente se reconocen dos tipos funcionales de neuronas: neuronas locales y proyeccionales. Estas neuronas fueron des-critas por primera vez por Camilo Golgi en el sistema nervioso de vertebrados. Golgi desarrollo un método de tinción y reconociólas neuronas locales o células stellate y neuronas proyeccionales con axones. Neuronas stellate o locales realizan computacioneslocales mientras que las neuronas de proyección transmiten los resultados de las neuronas locales hacia otros núcleos y regionesen el cerebro. Las áreas blanco pueden estar a una distancia de hasta un metro.

Señalización neuronal: potenciales locales y de acciónTodas las neuronas usan señales eléctricas basadas en las diferencias de concentración de iones entre los espacios extracelu-

lares e intracelulares. Las diferencias en las concentraciones de sodio (Na+) y potasio (K+) resultan en un potencial eléctrico a lolargo de la membrana celular de las neuronas. El potencial de descanso (resting potencial) de una neurona esta representado por elvalor del potencial eléctrico en equilibrio (Figura. 4).

Basado en el equilibrio de los potenciales, las señales neuronales consisten de cambios del potencial de la membrana produ-cido por corrientes de iones fluyendo a través de las membranas celulares. Estos cambios son llevados por el sodio, potasio, calcioo cloro. Las neuronas usan solamente dos tipos de señales: potenciales localizados (graduados) y potenciales de acción (Figura. 5).Los localizados, potenciales graduados, pueden extenderse únicamente a cortas distancias de hasta 1-2 mm. Ellos juegan un rolesencial en regiones especiales tales como terminaciones del nervio sensorial (donde son llamados receptores potenciales) o enuniones entre células (donde son llamados potenciales sinápticos). Los potenciales localizados posibilitan a las células nerviosas larealización de las funciones integrativas al igual que inician el potencial de acción en el axón hillock. Los potenciales de acciónson impulsos regenerativos que son conducidos a través de largas distancias sin atenuación. Estos dos tipos de señales son el len-guaje universal de las células nerviosas en todos los animales estudiados.

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Las neuronas se comunican entre sí a través de sinapsis, las cuales pueden ser eléctricas o químicas. Sinapsis eléctricas seencuentran en el empalme cercano entre dos neuronas donde las corrientes de iones se pasan directamente a la neurona vecina.Sinapsis químicas liberan substancias transmisoras y los receptores postsinápticos determinan los efectos de los potenciales deacción presinápticos en los potenciales eléctricos postsinápticos. La interacción sináptica – postsináptica podría ser excitatoria oinhibitoria, dependiendo del neurotransmisor y de los receptores postsinápticos de la señal.

En la conexión sináptica entre neuronas ocurren memoria y aprendizaje. La memoria de corto plazo esta representada porcambios en la fuerza sináptica entre las neuronas relacionadas. La memoria de largo plazo se basa en interacciones entre las sinap-sis y el núcleo de la célula, donde cambios sinápticos a largo plazo involucran la activación de la expresión genética, síntesis denuevas proteínas y la formación de nuevas conexiones sinápticas (Kandel 2001, Science). Estos cambios relacionados en memoriay aprendizaje son probablemente mecanismos universales en todos los animales.

Organización jerárquica del cerebro en los vertebradosLos cambios en los parámetros físicos medio ambientales y eventos son importantes en la determinación del comportamien-

to animal. Los sistemas sensoriales traducen los eventos físicos (estímulos) a potenciales locales y de acción en el sistema nervio-so. Los eventos traducidos, son posteriormente procesados en las vías ascendentes neuronales (ascending neuronal pathways). Losanálisis del estímulo son realizados en las vías ascendentes sensoriales (ascending sensory pathways) en todas las partes que con-forman el cerebro de los vertebrados. Todas las vías sensoriales son paralelas a través del cerebro y procesan paralelamente la infor-mación. Finalmente la información crítica para el comportamiento es extraída de las señales provenientes de los sentidos y se gene-ran patrones neuronales de contracción muscular. En las vías descendentes de las células efectoras, por ejemplo músculos para elmovimiento, existe una organización sistemática paralela de igual manera que en las vías sensoriales ascendentes.

En los vertebrados el cerebro esta dividido en cinco partes miel-, met-, mes-, di-, y telencéfalo (Fig. 6). Diferentes regionesdel cerebro están especializadas para desempeñar diferentes funciones. Esta diferenciación se encuentra a través de las vías senso-riales ascendentes y motoras descendentes. Las proyecciones finales de las vías sensoriales y las áreas donde se empiezan a gene-rar los comandos para el movimiento se encuentran en las regiones del neocortex. Estas áreas pueden ser localizadas externamen-te en el cerebro (Fig.7 ) y se conoce cual región es responsable de una determinada función en el caso del cerebro humano. En elcaso de informaciones somatosensoriales, por ejemplo, en el tacto el área de proyección esta en el lóbulo parietal del cerebro. Aquíla superficie de nuestro cuerpo no esta representada por la superficie de las partes del cuerpo sino por el grado de innervación deesa parte. Así el input sensorial que viene de las manos y labios ocupan la mayor parte de la corteza cerebral que el input sensorialque viene de la pierna (Fig. 8). Todos los sistemas sensoriales y motores siguen un patrón jerárquico y de procesamiento paralelo.

Procesamiento neuronal complejo: Comunicación humanaEl lenguaje podría ser considerado como uno de los mas complejos comportamientos cognitivos y probablemente el más evo-

lucionado del comportamiento humano. Este comportamiento empieza con la traducción de cambios de sonidos por parte de lascélulas sensoriales ciliadas en la cóclea del oído interno. Los estímulos físicos son traducidos en picos de potenciales de acción. Laposición de las células sensoriales ciliadas en la cóclea seguida de las neuronas ascendentes del VIII nervio craneal en el núcleocóclear representan la frecuencia del estímulo acústico, más conocida como representación tonotópica de la frecuencia del sonidopercibido. El primer núcleo receptor en el cerebro es el núcleo coclear, el cual esta situado en la medula (metencéfalo). La vía neu-ral pasa a través del colliculus inferior (mesencéfalo) del núcleo geniculado medial y termina en el neocorteza auditiva (telencéfa-lo). La corteza auditiva esta localizado en el lóbulo temporal. De igual manera que en los sistemas sensoriales y motores, a excep-ción del olfatorio, existe un cruce mayor de neuronas e información en las vías ascendentes y descendentes entre el metencéfalo ymesencéfalo (cerebro posterior y medio).

Es importante mencionar que en el hombre tanto el cuerpo como su sistema nervioso esta organizado bilateralmente. Sinembargo, esto no se aplica para el lenguaje. En la percepción y generación del lenguaje se encuentran una asimetría en el procesa-miento de la información en el sistema nervioso central. La comprensión del lenguaje, en el área descrita por Wernicke, es esen-cial y necesaria en neurociencia. Las áreas de Broca y Wernicke (Fig. 9) se encuentran localizadas en el lado izquierdo del cerebrohumano. En el área de Wernicke se encuentra la comprensión y en el área de Broca se genera el lenguaje y se produce los coman-dos necesarios para la pronunciación verbal. Las áreas de Wernicke y Broca están unidas por una vía cortical bidireccional. Estasdos áreas al igual que otras regiones adicionales son parte de una compleja red de trabajo (network) en el neocorteza que contri-buye al procesamiento del lenguaje.

ConclusionesNeurociencia es un campo integrativo excepcional que se dedica al estudio del cerebro. Diferentes disciplinas han contribuido al

progreso de esta ciencia en las últimas décadas. En esta introducción a la neurociencia se ha descrito la unidad básica funcional del cere-bro, las neuronas. Además se ha explicado la base principal de su función (potenciales locales y de acción) y se ha discutido una de laspropiedades cognitivas complejas del sistema nervioso central en el ser humano, el lenguaje. Cabe destacar sin embargo que no todoslos animales presentan propiedades de comportamiento altamente elaboradas como en el seer humano. Finalmente, las puertas de esteexcitante ciencia están abiertas para incursionar en la fascinante pregunta de “como trabaja el cerebro.”

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Figuras

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Fig. 1: Vista dorsal del sistema nervios de un grillo (Gryllus bimaculatus, insecta) De izquierda a derecha ganglio supraoesofágico, gan-glio suboesofágico tres ganglios segmentados correspondientes al tórax y cinco correspondientes al abdomen. Tamaño total 20 mm.Modificado después de Huber 1955.

Fig. 2: Vista dorsal del cerebro de un pez espátula (Polyodon spathula) revela la organización básica del cerebro en los vertebrados:tel-, di-, mes-, met y mielencefalo (de izquierda a derecha) Modificado de Wilkens et al (2003).

Fig. 3: Neurona motor de un grillo y neurona piramidal de un pez espátula muestran la organización básica en el cuerpo y apéndices, aquíaxones y dendritas. (A) Dato no publicado de M. Gebhardt, Garching, Germany, (B)Wojtenek (2002).

A A

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Fig. 4: Potenciales de acción basa-dos en el axón gigante del calamar.Corrientes de Sodio y Potasio duran-te el potencial de acción: (A) La des-polarización potencial de la mem-brana lleva a un incremento de laconductividad del canal de sodio, elcual despolariza la membrana debi-do a la salida de sodio (retroalimen-tación positiva). El incremento rege-nerativo en la corriente de sodio esterminada por la inactivación de laconductancia del sodio y los efectosde repolarización por salida de pota-sio. (B) La despolarización de lamembrana también incrementa laconductancia del potasio, el cuallleva a la repolarización por salida depotasio. El incremento de la conduc-tividad del potasio es auto limitada(retroalimentación negativa ). (C)Solución teórica a las ecuaciones deHodgkin-Huxley a los cambios en elpotencial de la membrana (arriba) yla conductancia del Na+ y K+(abajo) como una función de tiempo.Los potenciales al equilibrio parasodio (ENa+) y potasio (EK+) estánrepresentados con línea punteada.(Modificado de Introduction toNervous Systems. By T. H. Bullocket al, 1977)

Fig. 5: Diagrama mostrando laubicación de varios eventos eléc-tricos en una neurona motora. Enlas neuronas, las dendritas y cuer-pos celulares responden conpotenciales graduados excitato-rios post-sinápticos o potencialesgraduados inhibitorios post-sinápticos. El potencial de acciónes disparado en el axón hillock yviaja hacia abajo en el axón sinatenuación (tomado de Thomson1967).

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Fig. 6: Vista sagital media del cerebro humano. Aquí se puede ver claramente la organización del cerebro en los vertebrados:espina dorsal, cerebro terminal (mielencéfalo), cerebro posterior (metencéfalo), cerebro medio (mesencéfalo), cerebro inter-medio (diencéfalo-tálamus) y cerebro anterior (telencéfalo). El telencéfalo o neocorteza ocupa la mayor parte del cerebr.

Fig. 7: Vista lateral del hemisferio izquierdo del cerebro humano. Las áreas mayores del neocorteza son los lóbulosfrontal, parietal, temporal, y occipital. Estos lóbulos a su vez se dividen en áreas funcionales, por ejemplo el lóbulooccipital recibe la información neuronal de la visión. Las diferentes áreas funcionales del neocortex están marcadas.

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Fig. 8: El homúnculus es una ilustración dela posición y cantidad del área cortical dedi-cada a una función en particular. Aquí serepresenta la cantidad de superficie queocupa la corteza somatosensorial en relacióna la superficie del cuerpo humano (modifica-do de Wynsberghe et al 1995). La cortezamotora tiene una distribución comparable ala sensora.

Fig. 9: Vista lateral izquierda del cerebrohumano donde se aprecia las áreas deWernicke y Broca. Las conexiones rever-sas entre las dos áreas están marcadas conuna doble flecha (modificado despuésKandel et al, 2000).

ResumenEl objetivo principal de la Neurociencia es comprender como funciona el sistema nervioso central (SNC). La base de estudio

de esta ciencia es la neurona, conocida como la unidad funcional más pequeña del cerebro. Las neuronas difieren en su forma, tama-ño y función. Funcionalmente, neuronas con diferente forma se dividen en dos grupos: Neuronas sin axones o locales y neuronascon axones o proyeccionales. Neuronas locales usan únicamente potenciales localizados mientras que neuronas proyeccionalesusan potenciales localizados y potenciales de acción. Estos dos tipos de potenciales de señalización se basan en el paso de iones através de la membrana celular de la neurona. Los potenciales de acción transfieren la información del estímulo que los activó haciaotros blancos sinápticos o núcleos. El significado de la información procesada depende de la fuente de la señal. Por ejemplo en elsistema sensorial el significado de la información es consistente a través del SNC en las vías nerviosas ascendentes hasta las pro-yecciones finales.

En el reino animal el sistema nervioso central esta presente en diferentes formas y tamaños. En Articulata (arañas, crustáce-os, hexápodos), el sistema nervioso es segmentado y consiste de un ganglio supraoesofagal, de un ganglio suboesofagal y de uncordón ventral. El ganglio superior realiza una función similar a la del cerebro central en los vertebrados. En Vertebrata (peces,anfibios, reptiles, aves y mamíferos), el cerebro anatómicamente consiste de cinco secciones mayores: tel-, di-, mes-, met-, y mie-lencefalo. En los sistemas nerviosos la información es recogida en la periferia por los sentidos y es procesada en las vías neu-ronales ascendentes del sistema sensorial hasta las proyecciones finales en el cerebro. Las decisiones neuronales son tomadascentralmente en el cerebro y provocan cambios de comportamiento en el animal. Un ejemplo de un complejo procesamientode información es oír, comprender y generar el lenguaje en humanos (comunicación).

AgradecimientosAgradezco a Michael Gebhardt y Katheryne Aldás Saltos por las discusiones y comentarios constructivos de este documento. Traducción del inglés al español por Katheryne Aldás Saltos.

BIBLIOGRAFÍA Y LECTURAS RECOMENDADAS

Bullock, T. H., R. Orkand, and A. Grinnell (1977): Introduction to Nervous Systems. San Francisco: Freeman.

Huber, Franz (1955) Sitz und Bedeutung nervöser Zentren für Instinkthandlungen beim Männchen von Gryllus campestris L.Zeitschrift für Tierpsychologie, Band 12, Heft 1, Seiten 12 -48

Kandel, Eric R., James H. Schwartz, and Thomas M. Jessell (2000): Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill.

Kandel, Eric R. (2001): The Molecular Biology of Memory Storage: A Dialogue Between Genes and Synapses. Science Vol. 294,1030-1038

Nicholls, John G., A. Robert Martin and Bruce G. Wallace (1992): From Neuron to Brain. 3rd eds Sinauer Associates, Inc..

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Wynsberghe, Donna Van, Charles R. Noback, and Robert Carola (1995): Human Anatomy & Physiology, 3rd eds, McGraw-Hill,Inc.

Wilkens, Lon A., Michael Hofmann, and Winfried. Wojtenek, (2003). The electric sense of the paddlefish: a passive system for thedetection and capture of zooplankton prey. J. Physiol. Paris 96, 363-377.

Wojtenek, Winfried, Michael Hofmann, and Lon A. Wilkens, (2001). Primary afferent electrosensory neurons represent paddlefishnatural prey. Neurocomputing 38, 451-458.

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