CAPTULO 1FISIOLOGA DIGESTIVAHbitos alimenticios de los animalesEl hbito alimenticio es quiz el factor ms importante que ha modelado la estructura del aparato digestivo de los animales. Las distintas especies animales tienen su propio patrn dietario. Unas especies se alimentan de hierba (herbvoros), otras comen granos (granvoros), otras consumen todo tipo de alimentos (omnvoros), y otros se alimentan de carne (carnvoros).Herbvoros: Monogstricos (Cuy, conejo, asno, caballo, avestruz, suri)Herbvoros: Poligstricos (Vacuno, ovino, caprino, camlido)Granvoros: Aves (gallina, pavo, pato, codorniz)Omnvoros: Cerdo, hombreCarnvoros: Perro, gatoCul es la funcin del aparato digestivo?El organismo animal necesita el aporte constante de nutrientes para su mantenimiento y produccin. El aporte de nutrientes al organismo animal est a cargo del aparato digestivo. En tal sentido, la funcin central del aparato digestivo es la provisin de nutrientes al organismo animal. Cada especie animal tiene un aparato digestivo distinto. El desarrollo del aparato digestivo depende del hbito alimenticio de las especies. Los animales monogstricos (aves, cerdos, roedores, equinos y el hombre) tienen un aparato digestivo corto y sencillo, en cambio, los animales poligstricos (vacuno, ovino, caprino, camlido), tienen un aparato digestivo extenso y complejo.Divisin estructural y funcional del tracto digestivoEl tracto digestivo de los animales, es el conducto comprendido desde la boca hasta el ano; est dividido en cuatro segementos, cada segmento tiene una funcin especfica, la cual depende de la especie animal y su hbito alimenticio. Tracto ceflico.- Est formado por la boca y los rganos anexos, tiene la funcin de abastecer de alimento al organismo animal, involucra varios procesos: seleccin, prehencin, masticacin y deglucin, cuyo resultado final se manifiesta en la ingestin o consumo de alimento. Tracto anterior.- Est formado por el esfago y el estmago. Los animales monogstricos (cerdo y hombre) tienen un tracto anterior muy sencillo; en los digstricos (gallina, pavo), el segmento est formado por el buche (dilatacin del esfago), el estmago glandular (proventrculo) y el estmago muscular (molleja). Los animales poligstricos (vaca, oveja, alpaca) tienen un tracto anterior formado por el esfago y los proventrculos (rumen retculo y omaso) y el ventrculo (abomaso). La funcin del tracto anterior es la conduccin, almacenamiento, digestin y/o absorcin, dependiendo de la especie. En poligstricos, los proventrculos son espacios donde ocurre la fermentacin de la hierba y la absorcin de los cidos grasos voltiles (AGV), as como de minerales (magnesio). Tracto medio.- Est formado por el intestino delgado (duodeno, yeyuno, ileon); su funcin es la conduccin, digestin y absorcin. En el tracto medio confluyen la mayor parte de las secreciones digestivas (bilis, jugo pancretico y jugo intestinal) y la mayor parte de la irrigacin porta y linftica, por tanto, es el segmento de mayor importancia digestiva y absortiva. Tracto posterior.- Est formado por el intestino grueso (ciego, colon y recto); su funcin es la conduccin, digestin, absorcin y excrecin. La digestin en el tracto posterior es bastante significativa en los monogstricos herbvoros (caballo, cuy, conejo, and), puesto que el ciego es la cmara donde ocurre la mayor fermentacin de la celulosa y la absorcin de los cidos grasos voltiles (AGV), agua, electrolitos y vitaminas.Dependiendo de la funcin predominante de cada seccin del tracto digestivo, los animales se pueden clasificar en fermentadores anteriores (vacuno, ovino, camlido) porque fermentan la hierba en el tracto anterior (rumen y retculo),fermentadores posteriores (caballo, cuy, conejo, avestruz), porque fermentan la hierba en el tracto posterior (ciego y colon).ENZIMAS DIGESTIVASLos animales tienen tres grandes grupos de enzimas digestivas de importancia (autoenzimas): carbohidrasas, lipasas,y proteasas (incluida nucleasas). El patrn enzimtico de los animales depende de su hbito alimenticio. El patrn dietario define el patrn enzimatico de los animales. Por ejemplo, el cerdo desarrolla alta actividad amilasa (ptialina) debido a que por lo general se alimenta de granos y tubrculos (almidn); la gallina no desarrolla actividad lactasa (-glucosidasa) debido a que su patrn dietario no incluye la leche. Las especies que alojan microorganismos simbiontes desarrollan adems enzimas microbiales (aloenzimas).1. CARBOHIDRASASAmilasa salival. Es una enzima de origen bucal; muy activa en los animales cuyo hbito alimenticio es el consumo de granos, tubrculos y races (almidn); es la responsable de la digestin del almidn en la boca; rompe los enlaces glucosdicos -1,4 de la amilosa, dando como productos dextrinas y maltosas. Esta enzima es incapaz de romper los enlaces glucosdicos -1,6 de la amilopectina.Amilasa pancretica. Es una enzima anloga a la amilasa salival; su origen es el pncreas; es la responsable de la hidrlisis del almidn en la luz intestinal; rompe los enlaces glucosdicos -1,4 de la amilosa, dando como productos dextrinas y maltosas; es incapaz de romper los enlaces glucosdicos -1,6 de la amilopectina. Existe otra enzima anloga, la -dextrinasa que acta sobre las dextrinas ramificadas dando como producto maltotriosas y glucosas.-glucosidasa. Enzima conocida como sacarasa o maltasa, acta sobre la sacarosa, la maltosa y la maltotriosa, dando como productos glucosas y fructosas. Los mamferos jvenes, no desarrollan buena actividad o patrn -glucosidasa, por tanto, pueden desarrollar intolerancia a la sacarosa y sufrir diarrea si son alimentados con niveles altos de sacarosa, maltosa y/o maltotriosas. -glucosidasa. Denominada tambin como lactasa; es una enzima que acta sobre la lactosa desdoblndola en glucosa y galactosa. Slo los mamferos desarrolan actividad lactasa; las aves carecen de patrn lactasa. Ciertos mamferos, como el humano, pueden carecer de patrn lactasa, por tanto, no pueden digerir lactosa, desarrollando intolerancia a la lactosa cuando son alimentados con leche que tenga lactosa.2. LIPASASLipasa lingual. Es una enzima muy importante en los mamferos neonatos (ternero, cordero, lechn, nio, etc.), que consumen leche conteniendo grasa. Es secretada por las glndulas serosas linguales; hidroliza las grasas dietarias en el estmago e intestino delgado, transformndolas en monoacilgliceroles (MAG) y cidos grasos libres (AGL). Lipasa pancretica. Rompen los enlaces ster de las grasas y aceites, dando como productos -monoacilgliceroles (MAG) y cidos grasos libres (AGL). Otra enzima anloga a la lipasa es la colipasa de origen pancretico, con accin hidroltica similar.Lipasa intestinal. Hidroliza los enlaces ester y de las grasas y aceites, dando como productos glicerol y cidos grasos libres.Fosfolipasa A y B. Remueven los cidos grasos presentes en las lecitinas.Colesterol esterasa. Esterifica colesterol libre con los cidos grasos; hidroliza tambin los steres de las vitaminas A y D.Retinil ster hidrolasa. Muy importante en la digestin de la vitamina A, puesto que hidroliza steres de retinil.3. PROTEASASPepsina. Es una enzima de origen estomacal, la ms importante y la ms potente de las proteasas digestivas; est presente en todas las especies; es secretada como pepsingeno cuyo activador es el cido clorhdrico. Es una endopeptidasa que acta en medio cido; rompe los enlaces peptdicos internos de las protenas, ataca los enlaces formados por aminocidos aromticos (tirosina, fenilalanina y triptfano) y dicarboxlicos (glutmico y asprtico) dando como productos grandes polipptidos y aminocidos.Tripsina. Es de origen pancretico; es secretada como tripsingeno cuyo activador es la enteropeptidasa (enteroquinasa), una pequea enzima proteoltica de origen duodenal. La tripsina es una endopeptidasa que rompe los enlaces peptdicos internos de las protenas y polipptidos, ataca los enlaces formados por aminocidos bsicos (arginina y lisina) dando como productos pequeos polipptidos. Quimotripsina. De origen pancretico, secretada como quimotripsingeno cuyo activador es la tripsina. La quimotripsina es otra endopeptidasa, ataca los enlaces peptdicos internos que contienen grupos carboxlicos de la tirosina, fenilalanina, triptfano, leucina y metionina, dando como productos pequeos polipptidos.Tabla ?. Principales enzimas digestivas de los animales (Existe ligera variacin entre especies).SEGMENTOCARBOHIDRASASLIPASASPROTEASAS

BocaAmilasa salivaLipasa lingual

EstmagoRennina, pepsina

PncreasAmilasa pancreticaLipasa pancreticaTripsinaQuimotripsinaCarboxipeptidasa A-BNucleasa

I. Delgado-glucosidasa-glucosidasaLipasa intestinalEnteropeptidasaAminopeptidasaNucleotidasaNucleosidasa

Carboxipeptidasa. De origen pancretico, secretada como procarboxipeptidasa cuyo activador es la tripsina. La carboxipeptidasa es una exopeptidasa, ataca los enlaces peptdicos externos cercanos a los extremos de una cadena peptdica, rompe los enlaces formados por aminocidos con grupos carboxilos libres dando como productos pequeos pptidos (tripptidos, dipptidos) y aminocidos libres. Existen dos variantes, la carboxipeptidasa A y B. La carboxipeptidasa A ataca los enlaces formados por aminocidos cidos y la carboxipeptidasa B ataca enlaces de aminocidos bsicos.Aminopeptidasa. Son proteasas menores de origen intestinal (borde brocha). Acta sobre polipptidos con grupos amino libres, dando como producto pequeos pptidos y aminocidos libres.Dipeptidasa. Enzima del citoplasma de las clulas absorbentes (enterocitos), hidroliza dipptidos en aminocidos libres.Nucleasa. Origen pancretico, hidrolizan los cidos nucleicos (ADN y ARN) en nucletidos.Nucleotidasa. Hidroliza nucletidos en nuclesidos y cido fosfrico.Nucleosidasa. Hidroliza nuclesidos en bases nitrogenadas y pentosas.

Hidrlisis enzimticaLa hidrlisis enzimtica consiste en la ruptura del enlace covalente de dos residuos por la insercin de una molcula de agua. La teora de la llave-cerradura indica que todas las enzimas digestivas tienen su centro activo que contacta con el sustrato. El centro activo est formado por restos de aminocidos de la protena enzimtica con capacidad para ceder una molcula de agua (H+ y OH), de manera que rompe el enlace por insercin de H+ a un residuo y OH al otro residuo.Ejemplo:-glucosidasaSacarosaglucosa + fructosa + agua

Hormonas digestivasExisten varias hormonas que regulan la funcin digestiva. Estas hormonas son elaboradas y liberadas por clulas de la mucosa del estmago y del intestino delgado, se liberan en la sangre portal, viajan al corazn, y retornan al sistema digestivo donde actan en la regulacin de la funcin digestiva.Gastrina. La gastrina se libera por la presencia de alimento en el estmago, se elabora por las glndulas pilricas del estmago (antro), estimula la secrecin de jugo gstrico (pepsingeno, cido clorhdrico), y la motilidad gstrica. Promueve tambin el normal crecimiento de las clulas epiteliales del estmago, intestino delgado, y colon.Secretina. La secretina se libera por el arribo del qumo cido en el duodeno. Es secretada por las clulas endocrinas mucosales del duodeno, estimula el pncreas para la secrecin de agua y NaHCO3, estimula la secrecin de bilis, promueve el aumento del pH intestinal; estimula al estmago para la secreecin de pepsingeno, inhibe la motilidad gstrica, estimula al hgado para la secrecin de bilis.Colecistoquinina (CCK). La CCK se libera por el arribo de grasa en el duodeno. Es secretada por las clulas endocrinas mucosales del duodeno, estimula la contraccin de la vescula biliar, y al pncreas para la secrecin de enzimas digestivas. Promueve tambin el crecimiento normal de las clulas del pncreas.Pptido inhibidor gstrico (GIP). Es secretada por el intestino delgado anterior, tiene efecto contrario a gastrina, inhibe la secrecin y la motilidad gstrica, retarda la tasa de pasaje estomacal cuando el duodeno contiene alimento, induce tambin la secrecin de insulina.Ghrelina. La ghrelina se secreta en el estmago e intetino anterior en ausencia de alimento en el tracto digestivo y estimula el apetito, regula la homeostasis energtica, el metabolismo de la glucosa, la secrecin y vaciamiento gstrico, y la secrecin de insulina.Obestatina. Acta en forma contraria a la ghrelina, inhibe el apetito.Existen otras hormonas cuya funcin no est clara: la motilina, incrementa la motilidad gstrica e intestinal; la somatostatina, inhibe la liberacin de gastrina; el pptido intestinal vasoactivo (PIV); la bombesina, pptido liberador de gastrina; neurotensina y sustancia P.Hormonas del hambreGhrelina, Orexina, PYYHormonas de la saciedadLeptina, Obestatina, Nesfatin-1La leptina, una protena de 16-kDa secretada por los adipocitos blancos, ha sido implicada en la regulacin del consumo de alimento, gasto de energa y el balance de energa corporal de roedores y humanos. Se piensa que la leptina es una seal metablica que regula los efectos del estatus nutricional sobre la funcin reproductiva. La leptina tambin juega un mayor rol en la hematopoyesis y en la anorexia que acompaa el desafo agudo de las citocinas. Los efectos profundos de la leptina sobre la regulacin del balance de energa corporal la hace la primera candidata para las terapias de drogas para humanos y animales (Houseknecht et al., 1998).[footnoteRef:1] [1: Houseknecht, K. L., C. A. Baile, R. L. Matteri, and M. E. Spurlock. 1998. The Biology of Leptin: A Review. J. Anim. Sci. 76:14051420.]

DigestinLa digestin es el proceso de preparacin del alimento consumido para su absorcin hacia el torrente circulatorio. Implica la ruptura fsica (mecnica) y qumica (enzimtica) de los alimentos ingeridos en componentes ms pequeos para facilitar la absorcin. Es una forma de catabolismo: destruccin de molculas grandes del alimento (polmeros) en molculas pequeas (monmeros).Fases de la digestinLa digestin ocurre en cinco fases consecutivas: Fase bucal, ocurre el fraccionamiento fsico del alimento por la masticacin. En esta fase tambin ocurre fraccionamiento qumico del almidn por accin de la amilasa salival, as como el fraccionamiento qumico de las grasas por la lipasa bucal. Fase gstrica, comienza con la accin del cido clorhdrico que desnaturaliza las protenas y activa el pepsingeno en pepsina. La pepsina fracciona las protenas en polipptidos y una pequea proporcin de oligopptidos y aminocidos libres. En rumiantes, esta fase es muy compleja. En el rumen ocurre la fermentacin del alimento por accin de las enzimas microbiales en cidos grasos voltiles y otros productos. En el abomaso, ocurre el mismo proceso con la accin del cido clorhdrico y la pepsina. Fase pancretica. Est a cargo de las enzimas pancreticas. Comienza con la liberacin de las hormonas secretina y colecistoquinina que estimulan la secrecin del jugo pancretico. La secretina estimula la secrecin de bicarbonato de sodio (NaHCO3); la colecistoquinina estimula la liberacin de las proenzimas pancreticas. La secretina y colecistoquinina, estimulan adems la liberacin de la enteropeptidasa (enteroquinasa), que activa el tripsingeno. La tripsina, una vez formada, se encarga de activar a las dems proenzimas pancreticas. Fase intestinal. Est a cargo de las enzimas del borde brocha de los enterocitos, hidroliza los grandes polmeros en pequeos polmeros las que ingresan dentro de las clulas mucosales del intestino delgado. Fase celular. Ocurre al interior de los enterocitos y est a cargo de las enzimas citoplasmticas las que realizan el trabajo final de hidrolizar los pequeos polmeros en sus unidades qumicas.Sitios de la digestin Digestin luminal. Ocurre en la luz de los preestmagos, el estmago y los intestinos, est a cargo de las enzimas digestivas (glucosidasas, lipasas y proteasas). Digestin mucosal. Ocurre en la mucosa de los intestinos, en el borde brocha y est a cargo de las enzimas adherentes del pncreas y del intestino. Digestin citoplasmtica. A cargo de las enzimas citoplamticas de los enterocitos. Digestin lisosomal. A cargo de las enzimas lisosomales de las clulas mucosales.DigestibilidadLos trminos digestin y disgestibilidadson distintos pero se refieren al mismo fenmeno. La digestin, es el proceso de preparacin del alimento ingerido para su absorcin; mientras que la digestibilidad, es la medida de la proporcin del alimento ingerido que no aparece en las heces, que se asume fue digerido y absorbido. Se expresa en porcentaje. Cada especie animal tiene sus posibilidades y limitaciones para digerir un alimento, por tanto, la digestibilidad de los alimentos vara de una especie a otra.Digestibilidad aparenteLa digestibilidad aparente mide la digestin del alimento en su paso por el tracto digestivo de un animal. Se mide como la diferencia entre el alimento consumido y las heces excretadas. Se dice aparente porque las heces incluyen a componentes que no correponden al alimento tales como mocroorganismos del tracto posterior, secreciones digestivas, y epitelio de descamacin intestinal que sale junto con las heces. Consumo ExcrecinDA, % = ----------------------------- x 100 ConsumoDigestibilidad verdaderaLa digestibilidad verdadera mide la digestin del alimento sin considerar el nitrgeno metablico fecal (NMF). El nitrgeno metablico fecal es el nitrgeno que aparece en las heces pero que no corresponde al alimento, sino al animal (N de las secreciones digestivas, N de las descamaciones celulares del epitelio gastrointestinal, N de los microorganismos del tracto posterior). Por tanto, cuando se mide la digestin por va fecal, se incurre en el error de considerar el NMF como si fuese el nitrgeno del alimento que no fue digerido. NI - (NF - NMF)DV, % = --------------------- x 100 NIDigestibilidad fecalAquella medicin con base a la coleccin fecal anal. sta es la digestibilidad aparente.Digestibilidad ilealAquella medicin con base a la coleccin fecal al final del ileon; excluye la fermentacin microbial del tracto posterior. Para su medicin se requiere tcnicas quirrgicas.IndigestibilidadEs aquella fraccin del alimento que no fue digerido ni absorbido, por tanto, aparece en las heces fecales. Las heces fecales estn formados por alimento no digerido, secreciones digestivas no utilizadas, descamaciones celulares normales del tracto digestivo, microorganismos del tracto posterior.

Fisiologa digestiva de la gallina1. Aparato digestivoEl aparato digestivo de la gallina est formado por pico, boca, lengua, faringe, buche, proventculo, ventrculo, intestino delgado, intestino grueso (ciegos, recto), cloaca y ano; los rganos accesorios incluyen las glndulas salivales, hgado, pncreas, placas de Peyer y bursa. El pico est cubierto por una lmina de queratina denominada ranfoteca. La lengua es un rgano poco muscular y poco mvil, activado por el aparato hioideo conformado por mltiples articulaciones, adaptada para la deglucin. Las aves tienen pocas papilas gustativas por lo tanto poca agudeza en el gusto. Por ejemplo, la codorniz tiene 62 papilas, el conejo 17000 y el hombre 9000. A veces se dice que las aves tienen el sentido del gusto atrofiado, detectan muy poco el sabor. Los experimentos han demostrado que las aves consumen tranquilamente el pimiento rojo picante que los roedores y humanos lo rechazan completamente, no detectan el sabor dulce ni salado, pueden intoxicarse fcilmente con sal. El sentido del olfato tambin lo tienen poco desarrollado. El esfago es el conducto de comunicacin entre la cavidad bucal y el buche. El buche. Llamada tambin granero o ingluvia, es una dilatacin del esfago a manera de bolsa, sirve como depsito temporal del alimento que ingiere el ave, posee un esfnter que regula la entrada y salida de alimento, est bien desarrollado en la gallina.El estmago, est formado por dos porciones: el proventrculo o estmago glandular y el ventrculo o estmago muscular (molleja o molino). El proventrculo, est tapizado por un epitelio con tres tipos de glndulas: cardacas, oxnticas y pilricas; estas glndulas secretan bicarbonato, mucus, cido clorhdrico y pepsingeno. Estas glndulas estn formadas por dos clases principales de clulas: las clulas principales del cuerpo o ppticas que producen pepsingeno, las clulas parietales u oxnticas que secretan cido clorhdrico. En la regin glandular pptica se encuentran tambin clulas productoras de moco. Tambin estn presentes las clulas G que producen la hormona gastrina. El ventrculo, es un rgano muscular encargado de triturar el alimento; est formado por dos pares de msculos que se originan e insertan en un tendn circular; el lumen est tapizado por numerosas glndulas tubulares profundas que secretan un lquido rico en protenas que forma una placa crnea conocida como cutcula que acta como superficie de molienda, posee procesos dentarios dientes de la molleja y proteje la mucosa subyacente del cido y la pepsina que llega del proventrculo. La molleja contiene grit, formado por arena o pequeas piedrecillas que sirven como molino, la cantidad depende de la naturaleza del alimento. El grit de carbonato de calcio (piedrecillas de caliza) puede servir adems como fuente de calcio; en cambio el grit de silicatos (piedrecillas de ro) son bastante fuertes e insolubles que slo sirven como material para la molienda de los granos.El intestino delgado, es el mayor sitio de la digestin del alimento y la absorcin de los nutrientes. Los segmentos del intestino delgado no estn claramente demarcados, sin embargo por convencin se divide en duodeno, yeyuno e ileon. El duodeno es el ms activo en la digestin puesto que aqu se vierten las secreciones del hgado y del pncreas y se utilizan en la digestin; el yeyuno inicia en el punto donde el intestino delgado se separa del pncreas y termina en el divertculo vitelino; el ileon se extiende desde el divertculo vitelino hasta la unin cecal. La mucosa intestinal contiene vellosidades y criptas de Lieberkhn. Las clulas epiteliales de las vellosidades tienen unas 105 microvellosidades por milmetro cuadrado sobre su superficie apical, incrementando en 15 veces el rea de la superficie absorbente. El villi contiene un rico lecho capilar, el cual capta los nutrientes y los transfiere hacia la circulacin portal, hacia el hgado. En algunas especies el villi posee un vaso lacteal central. El epitelio mucosal de las aves no posee glndulas de Brnner como en los mamferos, pero posee clulas globulares que secretan mucus. El recambio de las clulas epiteliales ocurre entre 2 a 4 das en pollos en crecimiento. En algunas especies herbvoras, el segmento posterior del intestino delgado est ricamente poblado por microorganismos y puede estar comprometido en la fermentacin de los nutrientes que no han sido digeridos en el tracto anterior.El intestino grueso est formado por los ciegos y el recto. Tiene tres funciones bsicas: absorbe agua, electrolitos y vitaminas del alimento digerido, forma y almacena las heces, y realiza la fermentacin microbial. Los ciegos, constituyen los sitios de fermentacin microbial de glucidos complejos que resisten la digestin intestinal y sirven como los sitios de absorcin de agua y nitrgeno. El recto, es el segmento de intestino comprendido entre la unin ileocecal y la cloaca. Un sinnimo frecuentemente utilizado para el recto es el colon. La cloaca, es el punto final del recto, tiene un dimetro mayor que el recto, sirve como depsito de heces y orina, recibe los urteres y el ducto de salida del sistema reproductor, est dividida por dos hojas de la mucosa en tres compartimentos: una anterior (coprodeo) que se comunica con el recto; uno medio (urodeo) con los urteres y el oviducto, y uno posterior (proctodeo) que se abre externamente hacia el ano. La hoja mucosal que separa el coprodeo con el urodeo puede actuar como un diafragma para evitar el ingreso de heces dentro del urodeo. Durante la defecacin, este diafragma se puede evertir hacia el ano, permitiendo la expulsin de las heces sin contaminar el urodeo ni el proctodeo. En la gallina, esta hoja cierra durante la eyeccin del huevo y durante la eyaculacin del gallo, evitando la contaminacin fecal del huevo o del semen. La bolsa de fabricio es un divertculo prominente de la cloaca dorsal, sirve como el sitio de diferenciacin de los linfocitos B en el pollo y constituye un rgano linfoide secundario involucrado en la inmunologa del tracto gastrointestinal posterior en los adultos.2. Glndulas accesoriasLas glndulas salivales, formadas por partida, maxilares y linguales; secretan de 7 - 30 ml de saliva por da. La saliva tiene dos funciones: lubricar el bolo alimenticio y digerir el alimento gracias a su contenido de amilasay lipasa (en mamferos). El pncreas elabora bicarbonato de sodio y potasio, produce potentes enzimas digestivas, secreta hormonas metablicas (insulina y glucagon). Las enzimas elaboradas por el pncreas son las responsables de la digestin del 50 % de los carbohidratos, 50 % de las protenas y 90 % de las grasas, y el bicarbonato es esencial para la neutralizacin del quimo cido de origen proventricular. El hgado es el rgano interno simple ms grande y metablicamente activo del cuerpo. Ocupa una posicin central en el metabolismo de los nutrientes. Adems, acta en la produccin de bilis, la cual es necesaria no slo para la digestin de lpidos y sustancias solubles en lpidos sino tambin como un medio para la excrecin de colesterol. La vescula biliar, es un rgano muy pequeo localizado en la superficie del hgado, cuyas funciones son: almacenar temporalmente la bilis, absorber el 90 % de agua y sales de la bilis, evacuar la bilis frente al estmulo de la CCK. La bilis est formada de dos fracciones: la fraccin cido-dependiente formada por agua, 82 %, sales biliares (glicocolato y taurocolato), 12 %, lecitina y otros fosfolpidos, 4 %, y Colesterol no esterificado, 0.7 %. La fraccin cido-independiente formada por electrolitos, bilirrubina conjugada y productos de desecho. Es de extrema importancia que los componentes de la bilis guarden su propia relacin. Cuando la relacin normal de los componentes de la bilis se rompe, el colesterol puede precipitar y formar clculos biliares, de importancia sobre todo en humanos. Las sales biliares se sintetizan a partir del colesterol, glicina o taurina en los hepatocitos. A pH intestinal (6.0 a 8.0), los grupos cidos de las sales se ionizan y las sales actan como poderosos detergentes posibilitando la emulsificacin, digestin y absorcin de los lpidos dietarios.3. Proceso digestivoLa digesta avanza desde la boca hacia el ano; en su recorrido es hidrolizado por las enzimas. El tracto digestivo de las aves es relativamente corto, donde la digesta avanza en flujo y reflujo, fenmeno conocido como flujo retrgrado. Este movimiento ocurre entre proventrculo y molleja, duodeno y molleja, recto y ciego, cloaca y recto. Existe dos tipos de digestiones en las aves: enzimtica y microbial. La digestin enzimtica ocurre por accin de las enzimas de la propia gallina, producidas en proventrculo, pncreas e intestino delgado. La digestin microbial ocurre por accin de enzimas producidas por los microbios, usualmente en el ciego o recto, denominndose al proceso como fermentacin.El tiempo de estada del alimento en la boca de la gallina es corto, la accin mecnica es mnima porque no hay masticacin, la hidrlisis enzimtica del alimento es tambin mnima porque la saliva no posee amilasa.En el buche y molleja. Cuando la molleja est vaca, el alimento ingresa al buche y pasa rpidamente a la molleja; pero cuando la molleja est llena, el alimento se almacena en el buche. La molleja se contrae 3 veces por minuto, la fuerza de contraccin es tan grande que puede doblar en U una bala de plomo. La mayor parte de la digestin enzimtica y la absorcin de los nutrientes ocurre en el intestino delgado. La liberacin de secreciones pancreticas e intestinales es estimulada por la distensin duodenal, el cido clorhdrico, estimulacin vagal, secretina, pptido intestinal vasoactivo, y colecistoquinina. La liberacin de colecistoquinina es inducida por pptidos, aminocidos y grasas. La interaccin de estos factores regulatorios asegura la liberacin de las enzimas de acuerdo al tipo de sustrato en la digesta. Por ejemplo, los alimentos ricos en carbohidratos y pobres en grasas inducen a la secrecin de abundante amilasa y poca lipasa. La hidrlisis enzimtica da como producto pequeos oligmeros. Estos son hidrolizados en su totalidad en el borde brocha de los enterocitos a molculas estructurales tales como azcares, aminocidos, y nucletidos, para su absorcin.4. Digestin microbialOcurre fermentacin de los alimentos por los microorganismos; la mayor fermentacin ocurre en el ciego y algo en el ileon. El ciego provee un ambiente estable para los microorganismos y contiene una gran y compleja biota. Los organismos predominantes son bacterias, protozoarios y hongos. En el pollo hay 1011 bacterias por gramo de heces frescas, producen cidos grasos voltiles (actico, propinico y butrico), los que se absorben y contribuyen con el 4 % de la energa necesaria en gansos, 50 % en avestruces.AbsorcinLa absorcin, es el paso de los nutrientes desde el canal gastrointestinal hacia el torrente circulatorio, que puede ser a la circulacin portal o linftica. Todo el tracto digestivo de los animales tiene capacidad absortiva; la magnitud de la absorcin en los diferentes segmentos depende del tipo de nutriente. El epitelio intestinal tiene permeabilidad selectiva; absorbe los nutrientes que el organismo necesita. La mayor parte de la absorcin de nutrientes ocurre en el tracto medio (duodeno, yeyuno) y en menor grado en ileon y el tracto posterior (ciego y colon). El torrente circulatorio tiene la funcin de transporte y distribucin de los nutrientes.Rutas de absorcin Ruta transcelular.- Absorcin por la superficie del borde brocha, por la membrana luminal. Ruta paracelular.- Absorcin por la membrana lateral del enterocito.Mecanismos de absorcin Absorcin por los poros acuosos. Absorcin por la ruta soluble en los lpidos. Absorcin por pinocitosis (Beber celular). Absorcin por fagocitosis (Comer celular). Absorcin mediada por transportadores. Absorcin por las uniones entre clulas.Transporte de membrana Transporte pasivo, sin gasto de energa. Difusin simple, pase libre por los poros. Difusin facilitada, pase mediante transportador. Transporte activo, pase de nutrientes con gasto de energa (ATP). Puede ser primario: la bomba de sodio y potasio (Na+K+ ATPasa) expulsa el sodio hacia el exterior de la clula; secundario: el sodio retorna al interior de la clula. El transporte activo secundario puede ser sinporte cuando dos solutos transitan en el mismo sentido, y antiporte cuando los solutos transitan en sentido contrario.Sistema porta heptico. Azcares, aminocidos, cidos grasos de cadena corta.Intestinos Hgado Corazn SistemaSistema linftico. Acidos grasos de cadena larga, vitam. liposolublesIntestinos Corazn SistemaConducto torcico. Principal tronco colector del sistema linftico.