Introgresión genética entre poblaciones silvestres y ...€¦ · ... como es el caso de México, ha ... cado y, el papel que juegan los producto-res tradicionales en este proceso

Desde el Herbario CICY 9: 48–53 (2/Marzo/2017)Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C.

http://www.cicy.mx/sitios/desde_herbario/ISSN: 2395-8790

48Editor responsable: Ivón M. Ramírez Morillo

Introgresión genética entre poblaciones silvestres ydomesticadas: importancia e implicaciones para los

centros de origen y domesticación de cultivos

JAIME MARTÍNEZ CASTILLO Y FÉLIX DZUL TEJERO

Unidad de Recursos Naturales. Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C.Calle 43 No. 130 x 32 y 34, Col. Chuburná de Hidalgo, 97205,

Mérida, Yucatán, Mé[email protected]

Desde un punto de vista evolutivo, cualquier estrategia de conservación de los recursosgenéticos que se considere sustentable, debe mantener los procesos que generan varia-ción heredable en las poblaciones domesticadas, para así proveer las bases genéticaspara la adaptabilidad de estas poblaciones. Uno de estos procesos evolutivos es la intro-gresión genética. A pesar de su importancia evolutiva, ecológica y económica, laintrogresión genética, que de manera natural sucede entre las especies domesticadas ysus parientes silvestres en los centros de origen y domesticación de cultivos, como es elcaso de México, ha sido poco estudiada y el papel que juegan los productores tradicio-nales en este proceso ha recibido igualmente poca atención.

Palabras clave: Diversidad genética, frijol, Ibes, Phaseolus lunatus.

La introgresión genética es la incorpora-ción permanente de genes desde una po-blación a otra, seguida por retrocruza-mientos recurrentes de los híbridos conlos parentales y viceversa (Rhymer andSimberloff, 1996). Una forma común deintrogresión en plantas, es aquella favore-cida por la compatibilidad genética entrelas especies domesticadas y sus parientessilvestres, lo que da origen a complejosinter-reproductivos silvestre-arvense-do-mesticado (también llamados enjambreshíbridos), que producen poblaciones deindividuos con diferentes grados de in-trogresión (Gran, 1981; Ellstrand et al.,1999). Se ha señalado que las nuevascombinaciones genéticas resultantes deesta introgresión, han jugado un papel pri-mordial en la evolución de las especiesdomesticadas y que este proceso, sigue in-crementando la diversidad genética de loscultivos (Harlan, 1965; Arnold, 1992).

La introgresión natural de genes prove-nientes de las poblaciones silvestres hacia

las poblaciones domesticadas, es particu-larmente importante en los centros de ori-gen y domesticación de cultivos, en dondelas variedades nativas crecen simpátrica-mente (en el mismo lugar) con sus parien-tes silvestres. Esta introgresión solo puedeocurrir, cuando los agricultores conservanparte de su semilla cosechada para el si-guiente ciclo agrícola y/o, realizan prácti-cas culturales que favorecen/toleran elcrecimiento de parientes silvestres en o al-rededor de sus parcelas tradicionales(Barnaud et al., 2009). Es interesante se-ñalar, que muchos casos consideradoscomo introgresión natural entre poblacio-nes silvestres y domesticadas, en realidadpodrían ser casos de introgresión asistidapor productores, sin embargo, para soste-ner esta hipótesis, es necesario profundi-zar en las prácticas agrícolas tradicionalesy en el conocimiento empírico de los pro-ductores sobre el proceso de introgresión.

México es uno de los tres centros deorigen y domesticación de plantas más




importante del mundo (Harlan, 1965). Ennuestro país podemos encontrar los pa-rientes silvestres del maíz (Zea mays L.),frijol común (Phaseolus vulgaris L.),calabaza (Cucurbita pepo L.) y de muchasotras especies domesticadas. Esto hace deMéxico un área excelente para estudiar laintrogresión genética silvestre-domesti-cado y, el papel que juegan los producto-res tradicionales en este proceso. Desde elaño 2000, nuestro grupo ha estudiadodiferentes aspectos de la domesticacióndel frijol Lima (Phaseolus lunatus L.),una de las cinco especies de frijol domes-ticadas en México. En 2012 encontramostres milpas (complejos) en la Península deYucatán (Figura 1), en donde crecíanplantas silvestres (ib-cho, en Maya) ydomesticadas (ib o ibes, en Maya) del

frijol lima, lo que abrió la posibilidad deevaluar la introgresión genética en trescomplejos inter-reproductivos en condi-ciones de agricultura tradicional.

Empleando marcadores molecularesllamados microsatélites y pruebas de asig-nación de individuos, los resultados queencontramos en los tres sitios de estudio(Figura 2) fueron muy interesantes (Dzul-Tejero et al., 2014):

1) En el complejo Xocen se observaronniveles bajos de introgresión: solo cuatroindividuos domesticados de 20 analiza-dos, mostraron introgresión genética conla población silvestre, y se observó unaclara diferenciación entre la población sil-vestre (en color rojo) y la domesticada (encolor verde), es decir, aquí no hubo cruza-miento de genes.

Figura 1. Ubicación geográfica de los tres complejos inter-reproductivos de frijol Lima (Phaseoluslunatus). (Tomada de Dzul-Tejero et al., 2014).




2) En los complejos de X-Bilincok yX-Hazil, se observaron niveles altos deintrogresión: la mayoría de los individuosmostraron introgresión en ambas direccio-nes, esto es, individuos silvestres introgre-sados con material domesticado y vice-versa, y no se observó una diferenciaciónclara entre las poblaciones silvestres y ladomesticadas, no hay división clara deambos acervos (representados por coloresen la Figura 2).

¿Por qué existen estas diferencias? Larespuesta reside en el papel que juega ca-da campesino dueño de la milpa en dondese encontraron los diferentes complejos.Para Xocen, el campesino tenía una ideaclara de que las plantas que el cultivabapodrían “mezclarse” con las plantas silves-

tres y consideraba, que ésto no era buenopara la semilla resultante, ya que podría sa-lir amarga y por lo tanto, no podría ven-derla en el mercado de Valladolid. La se-milla silvestre del frijol Lima, a diferenciade las variedades más comerciales, contie-ne un compuesto cianogénico (linamari-na) y un sabor amargo, que impide suconsumo por el hombre y mamíferos engeneral. Para evitar esta “mezcla”, elcampesino practicaba dos estrategias: 1)eliminar las plantas que reconocía comosilvestres; sin embargo, este reconoci-miento podía lograrlo eficientemente solocuando las plantas silvestres estaban enetapa de floración/fructificación, tiempodemasiado tarde para evitar la introgre-sión; 2) eliminar toda semilla que no se

Figura 2. Análisis molecular de la introgresión genética en tres complejos inter-reproductivos defrijol Lima, usando 12 loci de microsatélites y pruebas de asignación de individuos. (Tomada deDzul-Tejero et al., 2014). [Complex=complejo; wild=silvestre; domesticated=domesticado;weedy= arvense; estimated ancestry coefficient= coeficiente estimado de ancestría].




parecía a la de sus variedades sembradas(Figura 3), lo cual hacía en las etapas decosecha y de selección de la semilla, queusaría en el siguiente ciclo agrícola.

En los casos de X-Bilincok y X-Hazil,los campesinos no realizaron prácticasagrícolas para impedir la introgresión,¿por qué? Por ejemplo, en X-Bilincok, elcampesino no estaba consciente de laexistencia de este proceso entre las plan-tas silvestres y cultivadas de frijol Limaque crecían en su milpa. Sin embargo, uncaso diferente fue X-Hazil, en donde elcampesino sí estaba consciente de la in-trogresión, pero consideraba que la semi-lla de sus variedades cultivadas no estabao había sido afectada por dicho proceso.Un hallazgo muy interesante fue que elcampesino de X-Hazil estaba seleccio-nando semillas arvenses (weedy) (Figura4) generadas de la introgresión genéticaentre sus variedades nativas y la pobla-ción silvestre que creció en su milpa. Estecampesino ya había asignado un nombre aestas semillas arvenses (nombrándolascomo Tsisibal-ib), y las estaba sembrandoen su huerto para incrementar la cantidad

de éstas y así sembrarlas en próximos ci-clos agrícolas. Cabe señalar que en amboscomplejos, la producción estaba destinadapara autoconsumo y no para venta, por loque el sabor de la semilla no ejercía unapresión de selección en contra, siempre ycuando ésta pudiera comerse.

¿Qué lecciones obtenemos de estos trescasos? 1) Aun cuando los productores tra-dicionales realizan prácticas agrícolaspara impedir la introgresión (caso Xocen),ésta existe de manera natural –en menor omayor grado– cuando entran en contactolas poblaciones silvestres con las domesti-cadas, como resultado del movimiento depolen entre ambas poblaciones, las cualessuelen crecer a distancias menores a unmetro e incluso, sobre la misma planta demaíz que usan como soporte; 2) losanálisis de diversidad genética mostraronniveles altos asociados a niveles mayoresde introgresión, lo que indica que este pro-ceso evolutivo sigue jugando un papel im-portante en introducir e incrementar la va-riación genética de las especies domestica-das, 3) existe introgresión asistida porcampesinos (caso X-Hazil), que puede

Figura 3. Semillas silvestres/arvenses (línea superior) y domesticadas (línea inferior) presentes en elcomplejo Xocen. (Fotografía: Jaime Martínez).




llevar a la generación de nuevas varie-dades cultivadas.

En conclusión, los campesinos jueganun papel muy importante en la introgre-sión genética –natural o asistida– de lasespecies domesticadas y sus parientes sil-vestres en sus centros de origen ydomesticación.

Referencias

Arnold M.L. 1992. Natural hybridizationas an evolutionary process. AnnualReview of Ecology and Systematics 23:237-261.

Barnaud A., Deu M., Garine E.,Chantereau J., Bolteu J., KoïdaE.O., McKey D., y Joly H.I. 2009. Aweed–crop complex in sorghum: thedynamics of genetic diversity in atraditional farming system. AmericanJournal of Botany 96(10): 1869-1879.

Dzul-Tejero F., Coello-Coello J., y Mar-tínez-Castillo J. 2014. Wild to cropintrogression and genetic diversity inLima bean (Phaseolus lunatus L.) intraditional Mayan milpas from Mexico.Conservation Genetics 15: 1315-1328.

Ellstrand N.C., Prentice H.C., y Han-cock J.F. 1999. Gene flow and intro-gression from domesticated plants intotheir wild relatives. Annual Review ofEcology and Systematics 30: 539-563.

Grant V. 1981. Plant speciation. 2d. ed.Columbia University Press, New York.563 Pp.

Harlan J.R. 1965. The possible role ofweedy races in the evolution of culti-vated plants. Euphytica 14:173-176.

Rhymer J.M. y Simberloff D. 1996. Ex-tinction by hybridization and introgre-ssion. Annual Review of Ecology, Evo-lution and Systematics 27: 83-109.

Figura 4. Lote de semillas cosechadas del complejo X-Hazil. (Fotografía: Jaime Martínez). Lasflechas indican las semillas de color más oscuro, que corresponden a las semillas arvensesTsisibal-ib.




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