Invertebrados Acuáticos del Arroyo Chucul

69

Prospección ecológica y de la fauna de invertebrados... Rev. Univ. Nac. Río Cuarto 26(1-2):69-81, 2006

Rev. Univ. Nac. Río Cuarto 26(1-2):69-81, 2006ISSN 0325-9587

CIENCIAS NATURALES: ECOLOGIA

PROSPECCIÓN ECOLÓGICA Y DE LA FAUNA DE INVERTEBRADOSACUATICOS DEL ARROYO CHUCUL (PROV. DE CÓRDOBA)

Oberto, A. M., G. B. Raffaini, C. M. Gualdoni y M. C. Corigliano

RESUMEN. Se realiza una prospección ecológica y de la fauna de invertebrados acuáticos en elArroyo Chucul, perteneciente a un sistema de cuencas endorreicas del sur de la provincia deCórdoba. Se analizan las características fisiográficas del paisaje fluvial y ribereño y se tomanmuestras multihábitats de invertebrados en tramos de diversas características: vertientes, tramomedio, tramo entre lagunas, así como ambientes lénticos asociados. La lista taxonómicadesarrollada comprende un conjunto de taxones característicos tanto de los arroyos de sierrascomo de los de llanura, siendo la principal asociación Diptera (Chironomidae y Simuliidae),Oligochaeta y Ephemeroptera, acompañados por especies de Heteroptera, Coleoptera y Trichoptera.La composición de fauna de invertebrados y la abundancia relativa de los taxones puso en evidenciala relación de ésta con la de los arroyos de la subcuenca Carcarañá. La distribución de lastaxocenosis es indicativa de la heterogeneidad ambiental, dada por la presencia de lagunas y loscambios de fisiografía y altitud. En los ambientes lóticos, la influencia de los cuerpos lénticos seobserva en la abundancia de componentes del plancton como cladóceros y copépodos. Esteestudio exploratorio aporta los conocimientos de base que posibilitarán futuras adecuacionesmetodológicas y para profundizar el conocimiento faunístico.

Palabras clave: cuenca endorreica, lista taxonómica, invertebrados acuáticos

ECOLOGY AND AQUATIC INVERTEBRATES EXAMINATION OFCHUCUL STREAM (CÓRDOBA PROVINCE)

SUMMARY. An exploratory study was developed in Chucul stream to characterize ecological featuresand invertebrate assemblages. This stream was selected for being representative of the endorheicriver basins of the south of the Cordoba province. The physiographical and riparian characteristicsof the fluvial landscape were analyzed. Multihabitat invertebrate samples were taken fromrepresentative reaches of different geomorphologic and hydrological characteristics: springs,middle reaches, lentic habitats and reaches between lakes. The taxonomic list included a set of taxacharacteristic both of upland and lowland streams. The dominant association was Diptera(Chironomidae and Simuliidae), Oligochaeta and Ephemeroptera, accompanied by Coleoptera andTrichoptera species. The taxonomic list and relative abundance provide evidence of good waterquality. The environmental heterogeneity is evidenced by the taxocenosis distribution due to thepresence of the lakes and physiographic and altitude changes. The influence of the lentic waterbodies is observed in the abundance of plankton components like cladocerans and copepods. Thisexploratory study contributes with a database that will allow further methodological adjustments infauna knowledge.

Key words: endorheic basin, taxonomic list, aquatic invertebratesDpto. de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas, F-Q y Naturales, U N de Río Cuarto. Ruta Nacional36 km 601, Agencia Postal Nº 3, (X5804BYA) Río Cuarto, Córdoba, Argentina.Subsidios: SECyT – UNRC. E-mail: [email protected]: junio/06 Aceptado: diciembre/06

70

Oberto, A.M. et al. Rev. Univ. Nac. Río Cuarto 26(1-2):69-81, 2006

INTRODUCCIÓN

La ecología fluvial se ha centrado en elestudio de grandes cuencas abiertas quenacen en las montañas y que después dereunir varios tributarios se unen en un gran ríocolector que desemboca en el mar. A partir deestos modelos empíricos se han desarrolladolos conceptos teóricos de la disciplina comoel concepto del río continuo y sus ampliaciones(Vannote et al., 1980; Statzner y Higler,1985; Ward, 1989) y el concepto del pulso deinundación para grandes ríos (Junk et al.,1989; Neiff, 1996). El estudio de los arroyosde montaña de pequeño y mediano orden, poruna parte, y los grandes ríos de llanura, por laotra, constituyen las dos corrientes principalesde la ecología de ambientes lóticos que hanmerecido mayor atención. Sin embargo, existeotro tipo de arroyos de llanura que interesanser analizados para corroborar cómo se aplicanen éstos los conceptos básicos de las teoríasecológicas fluviales.

Las cuencas sin desagüe en la Argentinacomprenden una amplia región al oeste delmeridiano 62º y al norte del paralelo 40º. Enla provincia de Córdoba este sector abarca elnorte y sur de la provincia y la excepción laconstituyen los ríos Chocancharava (Cuarto) yCtalamochita (Tercero) que pertenecen alsistema del Plata.

Entre los ríos Ctalamochita (Tercero),Chocancharava (Cuarto) y Popopis (Quinto)se encuentra una serie de arroyos menores,endorreicos, que nacen en depresionestectónicas del piedemonte serrano y sederraman en humedales de la llanura o seinfiltran o evaporan, pero no se ligan a uncolector que desagüe en el mar. Entre ellos,los arroyos Tegua, Carnerillo y Chuculpresentan la particularidad de ubicarse entrelos ríos de la subcuenca Carcarañá, delsistema del Plata, pero permanecen en laactualidad con carácter endorreico y hanestado unidos al citado sistema hasta la

formación Platense (Capitanelli, 1979) por loque su aislamiento es reciente. Estos arroyostienen valor por su potencial uso como fuentesde agua potable, riego y recreación. Atraviesanuna región agrícola-ganadera y conectandiversos tipos de humedales, que constituyenun recurso importante para la conservaciónde la vida silvestre. Asociada al arroyo Chucul,se encuentra la laguna La Felipa, un humedalrepresentativo de la biodiversidad de la región,declarada Reserva Natural de la Provincia deCórdoba. Existen antecedentes de estudiosde macroinvertebrados (Corigliano y Poloni,1984) de la citada laguna y de los arroyos yríos que pertenecen a la subcuenca Carcarañáen la provincia de Córdoba (Oberto y Corigliano,1989; Corigliano et al., 1994, 1996,1998,2001a, 2001b, 2004, Oberto et al., 2004;Raffaini et al., 2004). Las hipótesis que seplantean son: La fauna del arroyo Chucul 1)es similar a la de los ríos tributarios delSistema del Plata de la subcuenca Carcarañá;2) se asemeja a la fauna característica decuencas endorreicas; 3) se asemeja a la delos arroyos pampeanos con derrame directoal Atlántico.

Los objetivos de este trabajo son realizaruna prospección ecológica del arroyo Chucul,analizar la composición de invertebradosacuáticos (macro y mesoinvertebrados) ydeterminar su afinidad faunística con los ríosde la subcuenca Carcarañá.

MATERIAL Y MÉTODO

Área de estudio

El arroyo Chucul, por estar situado entre losríos Ctalamochita y Chocancharava, pertenecea la subcuenca Carcarañá. Sin embargo, nodesemboca en estos colectores principales y,como el arroyo Tegua y el arroyo Carnerillo, sederrama en la llanura (Figura 1) atravesando laprovincia fitogeográfica del Espinal y finalizandoen el límite oeste de la Provincia Pampeana.

71


El clima es templado-subhúmedo coninviernos secos. Las precipitaciones estánentre los 700-900 mm anuales, con el 80%entre octubre y abril. Los vientos predo-minantes son del sector NE-SW, con losmayores registros entre julio y noviembre.La fisiografía corresponde a llanuras congradiente de altitud entre 600-200 msnm,con sentido NW-SE (Cantu y Degiovanni,1984; Cantero, 1988).

En el arroyo Chucul se seleccionaron 8sitios de estudio ubicados a lo largo de 120km de longitud, desde cabeceras hastacerca de su nivel de base (Figura 2). El sitio1 está ubicado en la estancia San Gonzalo,

Figura 1.Ubicación del Arroyo Chucul en el área de estudio, centro sur de la Provincia deCórdoba, Argentina.

donde se encuentran algunas de lasvertientes que dan origen al arroyo y el sitio2 cerca de la localidad de Baigorria. Ambosestán emplazados en un área plana, conpendiente suave y se caracterizan por unrelieve originado por procesos de acumulación-deflacción y sedimentos eólicos degranulometría fina. Los sitios 3 (Charras), 4(Olaeta) y 5 (Bengolea), están situados enel área occidental, donde el arroyo atraviesamédanos longitudinales. Los sitios 6 (lagunaLa Felipa), 7 (Ucacha, post-Felipa) y 8(laguna Pagliero), están situados en el áreaoriental, donde se encuentran lagunas totalo parcialmente colmadas (Cantu y Degiovanni,1984).

72


Figura 2 . Sitios de estudio en el Arroyo Chucul, Provincia de Córdoba. Sitio 1: estancia San Gonzalo, Sitio 2: Baigorria, Sitio

3: Charras, Sitio 4: Olaeta, Sitio 5: Bengolea, Sitio 6: Felipa, Sitio 7: Ucacha (Post-Felipa), Sitio 8: laguna en estancia

Pagliero. Sitios 3 y 4 fotografías en terreno, Sitios 1, 2 ,6, 7, 8 (Fotografías satelitales, fuente Google Earth).

73


Materiales y métodos de campo ylaboratorio

En diferentes fechas durante los años1994 y 1995 se tomaron muestrasmultihábitats (zooplancton, bentos y faunamarginal – pleuston, bafon y neuston-) deinvertebrados acuáticos con redes de manode 300 μm de abertura de malla y cucharamuestreadora. En los ambientes lénticosasociados se utilizó la misma metodologíay se consideraron los mesoinvertebradosincluyendo a Cladocera y Copepoda reteni-dos en la citada abertura de malla.

En cada sitio se registró la velocidad de lacorriente, el ancho del cauce y el tipo desedimento. Con sensores portátiles se midiótemperatura, pH y conductividad del agua(Tabla 1). Paralelamente se examinaronlas características fisiográficas, el uso dela tierra y la vegetación riparia de lostramos estudiados. En laboratorio sedesarrolló la lista taxonómica y se realizaronrecuentos de cada muestra en forma completa.Se estandarizaron los datos de los recuentosexpresándolos como porcentaje.

Fecha Conductividad μS. cm-1

pH Temperatura

1 San Gonzalo 21/12/95 622.10 7.2 25.10 2 Baigorria 21/12/95 773 7.3 25.2 3 Charras 14/12/95 753 7.3 24.3 4 Olaeta 14/12/95 760 7.4 24 5 Bengolea 14/12/95 770 7.4 24.8 6 Felipa 27/12/94 1032 7.5 16.7 7 Ucacha (Post-Felipa) 27/12/94 1401.10 7.5 16.5 8 Pagliero 22/12/94 1400 7.5 16

Tabla 1.Fecha de toma de muestras y datos ambientales en los sitios de estudio (Pcia. deCórdoba, Argentina).

Análisis de los datos

Se determinó la abundancia relativa de lasprincipales taxocenosis. Se calculó la riquezataxonómica por muestra (diversidad α) y porárea de muestreo (diversidad γ). Se realizó unanálisis de conglomerado por medio del cálculode la distancia Euclidea entre los inventarios,agrupados por el método del promedio noponderado de los grupos (UPGA). Sedesarrolló el Análisis de CorrespondenciaDetendenciado (DCA) mediante el programaCANOCO 4.0 (Ter Braak y Smilauer, 1998).El conjunto de familias determinadas para elarroyo Chucul fue comparado con el total defamilias que constituyen el conjunto regionalde taxones mediante el estadístico denominado

proporción observada de potenciales (POP)(Chesman y Royal, 2004).

RESULTADOS

En todos los sitios de estudio el pH fuecircumneutral (7,38 ± 0,2) y la conductividad,elevada, desde 622,10 μ S.cm-1 en cabecerasa 1401,40 μS.cm-1 en las lagunas. Los cambiosen la pendiente (Figura 3), en las variableshidráulicas asociadas y en la vegetaciónmarginal y acuática, evidenciaron laheterogeneidad del hábitat entre los sitios(Tabla 2 y Tabla 3).

74


Tabla 2.- Características fisiográficas e hidráulicas de los sitios de muestreo en tramos delarroyo Chucul, Córdoba.

Figura 3. Perfil altitudinal del Arroyo Chucul. Las flechas señalan los sitios de estudio: 1 SanGonzalo, 2 Baigorria, 3 Charras, 4 Olaeta, 5 Bengolea, 6 Felipa, 7 Ucacha (Post- Felipa),

8 Pagliero.

1 100

100

200

300

500

600 1 2

3

45 6 7 8

20 30

km

40 50 60 70 80 90 100

400

75


Tabla 3.- Características fisiográficas e hidráulicas de los sitios de toma de muestra endos humedales asociados al arroyo Chucul, Córdoba.

Se determinaron 63 taxones de inverte-brados (diversidad gamma) (Tabla 4). En elgradiente longitudinal se observaron discon-tinuidades en la abundancia relativa de lastaxocenosis (Figura 4). Los insectospredominaron en los sitios ubicados ríoarriba de la zona de lagunas. Los másabundantes fueron Diptera (Chironomidae ySimuliidae), Ephemeroptera (Baetidae) yColeoptera (Enochrus sp. y Elmidae). Sedestaca la presencia de especies típicamenteritrónicas, es decir de lechos con sustratorocoso, como Ambrysus ochraceus,Camelobaetidius penai y morfoespecies deélmidos. En las lagunas la mayor abundanciarelativa correspondió a los crustáceos(Cladocera y Copepoda) e insectos (Dipteray Ephemeroptera). En el tramo lótico queconecta las lagunas dominaron Hydra sp. y

los crustáceos (Hyalella curvispina ,Cladocera y Copepoda). La riqueza taxo-nómica fue superior en el tramo depiedemonte (sitios 1 y 2), los menoresvalores se observaron en el cambioaltitudinal de piedemonte a llanura (sitio 3)(Figura 5).

La proporción de familias comparadascon el conjunto regional de taxones fue de38: 96 = 0.4 (Tabla 5). Según el ordenamientopor DCA y el análisis de conglomerados,los sitios 4, 5 y 6 presentaron mayor afinidady los sitios que se separaron con mayordistancia del colectivo fueron: el sitio 3,donde hubo mayor cambio en la pendientey el sitio 7, que fue el tramo posterior a LaFelipa (Figura 6).

76


Tabla 4. Lista taxonómica, abundancia relativa media (AR) y Frecuencia (F) de los inver-tebrados en los sitios de estudio en el Arroyo Chucul, Córdoba (1 San Gonzalo, 2 Baigorria,3 Charras, 4 Olaeta, 5 Bengolea, 6 Felipa, 7 Ucacha (Post-Felipa), 8 Pagliero).

77


Figura 4. Abundancia relativa de macroinvertebrados en los sitios de estudio en el arroyoChucul. A: Abundancia relativa por taxones de mayor jerarquía. B: Abundancia relativa porórdenes de insectos. Sitios de estudio: 1 San Gonzalo, 2 Baigorria, 3 Charras, 4 Olaeta, 5Bengolea, 6 Felipa, 7 Ucacha (Post- Felipa), 8 Pagliero.

Figura 5. Riqueza taxonómica en los sitios de estudio del Arroyo Chucul: 1 San Gonzalo, 2Baigorria, 3 Charras, 4 Olaeta, 5 Bengolea, 6 Felipa, 7 Ucacha (Post- Felipa), 8 Pagliero

78


Figu

ra 6

. Ord

enam

ient

o de

los

sitio

s (c

ruce

s)

y lo

s ta

xone

s (c

írcul

os)

en lo

s ej

es 1

y 2

de

l A

nális

is d

e C

orre

spon

denc

iaD

eten

denc

iado

(DC

A) y

den

drog

ram

a de

la d

ista

ncia

ent

re in

vent

ario

s de

l aná

lisis

de

cong

lom

erad

o.

79


DISCUSIÓN

En arroyos de la región pampeana se hanreportado altas concentraciones denutrientes y conductividad, relacionados conla intensa actividad agrícola y el ingresode aguas subterráneas saladas (Gabelloneet al., 2005). En el arroyo Chucul la salini-zación se manifiesta en el perfil longitudinalcon una diferencia de 778 μS.cm-1 entre lascabeceras y el sector de desborde en laslagunas.

En el arroyo Chucul no se registraronespecies propias. Presenta una fauna dondese mezclan, según las condiciones locales,agrupaciones características de ríos dellanura donde predominan los chironómidosy los naídides acompañadas con repre-sentantes del ritron serrano. A pesar que ellecho de los ríos estudiados no es rocoso lapresencia de representantes del ritron, conabundancia relativa y frecuencia alta, quesuperan la cantidad de organismos quepudieran provenir de deriva, indicaría zonasde refugio para especies con estosrequerimientos ecológicos. Esto señalaademás que el tipo de sustrato no actúacomo filtro ambiental para la colonizaciónde especies ritrónicas en los arroyos concabeceras en piedemonte.

Los cambios faunísticos se observan enlas zonas de mayor cambio altitudinal(Statzner y Higler, 1986). Los resultadosobtenidos señalan que esta cuencaendorreica, comparte la biota de macro-invertebrados acuáticos con los ríos de lasubcuenca Carcarañá (Oberto y Corigliano,1989; Corigliano et al., 1994, 1996, 1998;2001a; 2001b; 2004; Oberto et al., 2004;Raffaini et al., 2004). Como la separaciónde los colectores principales fue reciente,no se ha establecido una condición deinsularidad faunística a pesar de su actualcondición endorreica.

De acuerdo al conocimiento taxonómicoactual, el curso de agua estudiado nopresentaría afinidad faunística con losarroyos pampeanos de la provincia deBuenos Aires (Rodrigues Capítulo et al.,2003; Ocon y Rodrigues Capítulo, 2004).Según las ecorregiones argentinas estosarroyos corresponden a la ProvinciaPampeana mientras que el Arroyo Chucultranscurre en su mayor parte en la Provinciadel Espinal. En esta región a las especiesritrónicas, estenotérmicas, se asocianespecies euritérmicas de los ríos de llanuraque se distribuyen en un continuo desde eldistrito paranaense (Illies, 1969) como laspertenecientes a la familia Hydropsichidaey Baetidae. Por su posición entre los ríos dela subcuenca Carcarañá le corresponderíaal arroyo Chucul ser clasificado comoperteneciente a la región de la cuenca delPlata pero por su carácter endorreico seclasificaría como los ríos Suquía, Xenaes yPopopis y otros arroyos del Norte y Sur deCórdoba, como cuencas sin desagüe (Lópezy Miquelarena, 2005). La evidencia quesurge de la lista taxonómica permite concluirque la ubicación territorial entre los ríosCtalamochita y Chocancharava determinaque compartan el mismo reservorio regionalde fauna.

La diversidad gamma registrada es alta,64 taxones, considerando el esfuerzo detoma de muestras realizado, el nivel deresolución de las determinaciones y elnúmero de orden del arroyo (Minshall et al.,1985). La heterogeneidad ambiental dadapor la presencia de las lagunas y los cambiosde fisiografía y altitud vuelve complejo elsistema, permite mayor número de hábitatsy por ende aumentan la conectividad y labiodiversidad (Robinson et al., 2002). Laalternancia de ambientes lénticos y lóticosse evidencia por la abundancia relativa demicrocrustáceos planctónicos, escasos enarroyos sin humedales internos.

80


REFERENCIAS

BARBOUR, M.T., J. GERRITSEN, B.D. SNYDERand J. B. TRIBLING 1999 Rapid BioassessmentProtocols for Use in Streams and WadeableRivers: Periphyton, Benthic Macroinvertebratesand Fish. Second Edition. EPA 841-B-99-002.U.S. Environmental Protection Agency; Officeof Water; Washington, D.C.

CANTERO, A. (DIR) 1988 Propuesta deordenamiento y manejo integrado de lastierras y aguas en el sur de la provincia deCórdoba. Universidad Nacional de Río Cuarto,Río Cuarto.

CANTU, M. y S. DEGIOVANNI 1984 Geomorfologíade la Región Centro Sur de la provincia deCórdoba. IX Congreso Geológico Argentino,Acta IV: 76-92.

Debido a que el curso de agua transcurrepor una región con explotaciones agrícola-ganaderas, se presupone una contaminaciónacuática difusa a causa de las escorrentíascon agroquímicos. Sin embargo, la presenciade órdenes de insectos indicadores de buenacalidad del agua, como Ephemeroptera yTrichoptera, señalaría que la contaminaciónno afecta a los insectos más exigentes(Barbour et al., 1999).

El estudio de los pequeños arroyosendorreicos de la llanura pampeana, esrelevante, por su interés teórico como sistemashídricos idiosincrásicos y también por lanecesidad de controlar si el impacto de losagroquímicos en la región, afectará su calidadbiológica y ecológica. Este trabajo, de carácterexploratorio, sienta las bases para una futuraadecuación metodológica y para profundizarel conocimiento faunístico.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo se realizó con subsidios dela Secretaría de Ciencia y Técnica de laUniversidad Nacional de Río Cuarto.

CAPITANELLI, R. G. 1979 Geomorfología. En:Vázquez, J. y R. Miatello y M. Roque (eds.).Geografía Física de la provincia deCórdoba. Boldt, B. Aires, pp.: 213-296.

CHESSMAN B. C. and M. J. ROYAL 2004Bioassessment without reference sites: useof environmental filters to predict naturalassemblages of river macroinvertebrates.J. N. Am. Benthol. Soc.23 (3):599–615.

CORIGLIANO, M. C. y N. C. POLONI 1984Zoobentos en ambientes leníticos de lacuenca del Río Cuarto (Prov. Córdoba,Argentina). Ecosur 11(21-22): 75- 83.

CORIGLIANO, M. C. y G. B. RAFFAINI 2001Listado de los coleópteros acuáticos(Insecta: Coleoptera) en ríos de la subcuencaCarcarañá (Córdoba, Argentina). Rev. Soc.Entomol. Argent. 60 (1-4): 183-192.

CORIGLIANO, M. C., A. L. FABRICIUS, E. LUQUEy N. GARI 1994 Patrones de distribución devariables físicoquímicas y biológicas en elrío Chocancharava (Cuarto). Rev. Univ. Nac.de Río Cuarto 14:177- 194.

CORIGLIANO, M. C., C. M. GUALDONI, A. M.OBERTO y G. B. RAFFAINI 1996 Macroinver-tebrados acuáticos de la provincia deCórdoba. En: I. E. Di Tada y E. H. Bucher(eds.) Biodiversidad de la Provincia deCórdoba Vol. 1. Fauna. Ed. UNRC, Córdoba,Argentina, pp.: 119-165.

CORIGLIANO, M. C., C. M, GUALDONI, A. M.OBERTO y G. B RAFFAINI 1998 Macroinver-tebrados bentónicos en el examen decalidad ambiental de ecosistemas acuá-ticos de la subcuenca Carcarañá. AnalesXVII Congreso Nacional del Agua, V: 24-32,Santa Fe, Argentina.

CORIGLIANO, M. C., C. M. GUALDONI, A. M.OBERTO and G. B. RAFFAINI 2001 aLongitudinal distribution of the mayfly(Ephemeroptera) communities at the Cho-cancharava river basin (Córdoba, Argentina)En: Domínguez, E. (ed.) Trends in Researchin Ephemeroptera and Plecoptera. KluwerAcademic. Plenum Publishers, NY, pp.: 89-96.

81


invertebrate drift in a mountain stream. ActaLimnol. Bras. 16 (2): 175-182.

OCON S. C. and A. RODRIGUES CAPITULO2004 Presence and abundance of Ephemeropterain relation with habitat conditions in pampeanstreams (Buenos Aires, Argentina). Arch.Hydrobiol. 159 (4): 473-487.

RAFFAINI G. B., M. C. CORIGLIANO, C. M.GUALDONI y A. M. OBERTO. 2004 Malacostracaen las subcuencas altas del río Carcarañá(Córdoba, Argentina). Rev. Univ. Nac. de RíoCuarto 24 (1-2): 71-81.

ROBINSON, C. T., K. TOCKNER and J. V. WARD2002 The fauna of dynamic riverine landscapes.Freshwatater Biol. 47: 661–677.

RODRIGUES CAPITULO A., C. S OCON y M.TANGORRA 2003 Una visión bentónica de losambientes lóticos del NE de la provincia deBs. As. Biol. Acuát. 21 (versión electrónica).

SOLARI L.C., M. C. CLAPS and N. A. GABELLONE2002 River-backwater pond interactions in thelower basin of the Salado River (Buenos Aires,Argentina). Arch. Hydrobiol. 13: 99-119.

STATZNER, B and B. HIGLER 1985 Questionsand comments on the River ContinuumConcept. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 42: 1038-1044.

STATZNER, B. and B. HIGLER 1986 Streamhydraulics as a major determinant of benthicinvertebrate zonation patterns. FreshwataterBiol. 16: 127-139.

TER BRAAK, J. F. C. and P. SMILAUER 1998Canoco reference manual and user’s guideto Canoco for Windows. MicrocomputerPower, Ithaca, NY.

VANNOTE, R. L., G. W. MINSHALL, K. W.CUMMINS, J.R. SEDELL and C. E. CUSHING1980 The river continuum concept. Can. J.Aquat. Sci. 42: 1038-1044.

WARD, J. V. 1989 The four-dimensional natureof lotic ecosystems. J. N. Am. Benthol. Soc. 8:2–8.

CORIGLIANO M. C., C. M. GUALDONI y B.BOSH, B. 2004 Atributos estructurales deensambles de macroinvertebrados enarroyos de la Pedanía San Bartolomé. Rev.Univ. Nac. de Río Cuarto 24(1-2):57-69.

GABELLONE, N., M CLAPS, L SOLARI and N.NESCHUK 2005 Nutrients, conductivity andplankton in a landscape approach to apampean saline lowland river (Salado River,Argentina). Biogeochemistry 75 (3): 455-477.

ILLIES, J. 1969 Biogeography and ecology ofneotropical freshwater insects specially thosefrom running waters. En: Fittkau, E.J.; J. Illies,H. Klinge,.; G.H. Schwabe and H. Sioli (eds.)Biogeography and Ecology in South-America.Volume II Series: Monographiae Biologicae ,Vol. 19, Dr. W. Junk, The Hage, pp: 685- 708.

JUNK, W. J., P. B. BAILEY and R. E. SPARKS 1989The flood pulse concept in river-floodplainsystems. En: DODGE, D. P. (ed): Proc. of theInternat. Large River. Symp. Can. Spec. Pbl.Fish. Aquat. Sci. 106: 110-127.

LÓPEZ H. L. y A. M. MIQUELARENA 2005Biogeografía de los peces continentales de laArgentina En: Llorente-Bousquets J. y J. J.Morrone. (eds.) Regionalización biogeo-gráfica en Iberoamérica y tópicos afines.Primeras Jornadas Biogeográficas de la RedIberoamericana de Biogeografía y Entomo-logía Sistemática (RIBES XII.I-CYTED): Fac.de Ciencias, UNAM, México, D.F.,pp. 509-550.

MINSHALL, G. W., R. C. PETERSEN and F. NIMZ1985 Species richness in stream of differentsize from the same drainage basin. Am. Nat.125 (1): 16-38.

NEIFF, J. J. 1996 Large rivers of South America:toward the new approach. Verh. Internat.Verein. Limnol. 26: 167-180.

OBERTO, A. M. y M. C. CORIGLIANO 1989Taxocenosis de Heteroptera acuáticos en lassubcuencas del río Carcarañá (Córdoba,Argentina). Rev. Univ. Nac. de Río Cuarto 9 (2):115-123.

OBERTO, A .M., G. B. RAFFAINI y M. C.CORIGLIANO 2004 Diel variations in macro-

82


Documents

Invertebrados Acuáticos del Arroyo Chucul