Israel Grande-García - Neurociencia social. El maridaje entre la psicología social y las ciencias congnitivas. Revisión e introducción a una nueva disciplina

8/6/2019 Israel Grande-Garca - Neurociencia social. El maridaje entre la psicologa social y las ciencias congnitivas. Revisin

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Grande-Garca, Israel

Neurociencia social: El maridaje entre la psicologa social y las neurociencias

cognitivas. Revisin e introduccin a un nueva disciplina

Anales de Psicologa, Vol. 25, Nm. 1, junio-sin mes, 2009, pp. 1-20

Universidad de Murcia

Espaa

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anales de psicologa2009, vol. 25, n 1 (junio), 1-20

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rsidad de Murcia. Murcia (Espaa)ISSN edicin impresa: 0212-9728. ISSN edicin web ( revistas.um.es/analesps): 1695-2294

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Neurociencia social: El maridaje entre la psicologa social y las neurociencias cognitivas.

Revisin e introduccin a un nueva disciplina

Israel Grande-Garca*Universidad Nacional Autnoma de MxicoResumen: La neurociencia social es una nueva disciplina que surge de lacombinacin entre la investigacin en psicologa social y las neurocienciascognitivas, cuyo objetivo es el estudio de las bases biolgicas (inmunes,endocrinas, neuronales) de la cognicin y conducta sociales, combinandolas herramientas ms avanzadas de la neurociencia cognitiva como las tc-nicas de neuroimagen y la neuropsicologa, junto con la investigacin enciencias cognitivas y en ciencias sociales como la psicologa social, la eco-noma y las ciencias polticas. En este artculo se hace una introduccinhistrica y una revisin de los temas principales de los cuales se encarga laneurociencia social: percepcin social (percepcin de rostros, cuerpos y ac-ciones); teora de la mente; entendimiento de las emociones ajenas; auto-conciencia (aurreconocimieto, sentido de agencia y pertenencia, autorre-flexin, autoconcepto, memoria autobiogrfica); autorregulacin; actitudesy prejuicios; y rechazo social.Palabras clave: Neurociencia social; psicologa social; neurociencias cog-nitivas; cognicin social; percepcin social; teora de la mente; autocon-ciencia; autorregulacin.

Title: Social neuroscience: The marriage between social psychology andcognitive neurosciences. A review and an introduction to a new discipline.Abstract: Social neuroscience is a new discipline emerging from the com-bination of the research in social psychology and cognitive neuroscienceswhose aim is the study of the biological foundations (immune, endocrine,neural) of social cognition and behavior, combining the most advancetools of cognitive neuroscience as neuroimaging and neuropsychology,along with the research in cognitive sciences and social sciences as socialpsychology, economics and political sciences. This paper makes an histori-cal introduction and a review of the main subjects of social neuroscience:social perception (perception of faces, bodies and actions); theory ofmind; understanding others emotions; self-consciousness (self-recognition, sense of agency and sense of ownership, self-reflection, self-concept, autobiographical memory); self-regulation; attitudes and preju-dices; and social rejection.Key words: Social neuroscience; social psychology; cognitive neurosci-ences; social cognition; social perception; theory of mind; self-consciousness; self-regulation.

Introduccin

El 17 de julio de 1990 el Congreso de los Estados Unidos yel entonces presidente George Bush, declararon a la dcadade 1990 como la Dcada del Cerebro, reflejando con ello

el inters y la importancia de las neurociencias en el estudiode la cognicin, la conducta y la salud (Library of Congress,s.f.). As, neurocientficos y cientficos cognitivos han cola-borado estrechamente durante las ltimas dos dcadas paraentender cmo funciona la mente y cules son y cmo ope-ran sus bases cerebrales. Sin embargo, el foco de atencin deestos estudios ha sido relativamente restringido, ya que se hadescuidado la investigacin de aspectos ms complejos de lacognicin que implican las relaciones entre los miembros dela especie y sus productos (normas morales, cultura, etc.).Entonces, un entendimiento cabal del funcionamiento delcerebro no puede lograrse poniendo atencin slo a los me-canismos neuronales por s solos.

Como seres sociales, los humanos, al igual que otras es-pecies de primates, vivimos en una mutua relacin con losdems miembros de nuestra especie. En su ya clsica inves-tigacin con monos vervet en el Este de frica, DorothyCheney y Robert Seyfarth (1990) observaron que estos mo-nos viven en grupos caracterizados por interacciones socia-les activas como cuidado paternal, dominancia, reciprocidad,apareamiento, acicalamiento y defensa del grupo, y que indi-can un claro patrn marcado por una organizacin jerrqui-ca. Por lo tanto es crucial que los miembros de los grupos

* Direccin para correspondencia [Correspondence address]: IsraelGrande-Garca. Instituto de Investigaciones Filosficas, UNAM. Cir-

cuito Maestro Mario de la Cueva s/n, Ciudad Universitaria, C.P. 04510,Coyoacn, Mxico, D.F. (Mxico).E-mail: [email protected]

sociales sean capaces de reconocer la presencia de sus con-gneres, ubicar su posicin y la de los dems en la jerarquasocial, encontrar una pareja, formar y conservar alianzas,mantener la reciprocidad del grupo y defenderlo, as comoreconocer, entender y anticipar las acciones de los otros, pa-

ra reaccionar adecuadamente a ellas. A todas estas capacida-des se les ha llamado en conjunto cognicin social.Desde hace dcadas se sabe que los lazos sociales tienen

substratos hormonales y fisiolgicos (Shapiro y Crider,1969). Por ejemplo, algunos estudios han mostrado que losniveles de serotonina (un neurotransmisor) y de oxitocina(una neurohormona) pueden mediar la dominancia social, laagresin, la afiliacin, el cuidado materno y los lazos sociales(Cozolino, 2006).

Las influencias recprocas entre los niveles social y biol-gico, sin embargo, no se detienen en la infancia. Las relacio-nes de afiliacin y de crianza, por ejemplo, resultan esencia-les para el bienestar fsico y psicolgico. La interrupcin de

los enlaces sociales, ya sea por la ridiculizacin, la separa-cin, el divorcio o la prdida de los seres queridos, se cuen-tan entre los sucesos ms estresantes por las que puede atra-vesar una persona. House, Landis y Umberson (1988) mos-traron por ejemplo, que el aislamiento social puede ser unfactor de riesgo para la morbilidad y la mortalidad para unavariedad de causas, y que las consecuencias negativas del ais-lamiento para la salud, son particularmente fuertes en lossectores ms desprotegidos de la poblacin como las perso-nas de la tercera edad y las personas de escasos recursoseconmicos.

Ahora, inicialmente los estudios acerca de las estructurasneuronales y los procesos biolgicos asociados con los even-tos psicosociales se limitaban a los modelos animales, a losexmenes post-mortem y a la investigacin de sujetos con
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2 Israel Grande-Garcatraumas o alteraciones en regiones cerebrales focalizadas

(Cacioppo y Berntson, 2004). Aunque estos estudios indica-ban cierta conexin entre algunas regiones cerebrales y losprocesos psicosociales, el progreso para entender cmo serelacionan el cerebro y los eventos sociales tuvo que esperarhasta el desarrollo de nuevas tcnicas de medicin. As, eldesarrollo durante los ltimos veinte aos de la tecnologade registro de la actividad cerebral, las tcnicas neuroqumi-cas y las mediciones neuroinmunolgicas, ha permitido es-tudiar no slo en pacientes sino tambin en personas sanas,el papel de los sistemas neuronales y de los procesos biolgi-cos en los eventos psicosociales, dando lugar a una nuevadisciplina: la neurociencia social.

Qu es la neurociencia social?

El estudio de las bases neurobiolgicas de la conducta y cog-nicin sociales ha tenido diversas definiciones y nombres (p.ej., psicofisiologa social, sociofisiologa, neuropsicologasocial, neurobiologa interpersonal y neurociencia cognitivasocial). Los psicolgos Nathan Emery y Alexander Easton(Emery y Easton, 2005), distinguen entre la neurocienciacognitiva social y la neurociencia social. Segn estos auto-res, la neurociencia cognitiva social se restringe al estudio delos mecanismos neurobiolgicos de los procesos superiores(p. ej., teora de la mente, empata, autoconciencia, razona-miento moral, intencionalidad e imitacin) que intervienenen la cognicin social. Estos procesos superiores, (1) estncontrolados principalmente por las reas corticales de aso-ciacin como la corteza prefrontal, (2) no estn bajo la in-fluencia hormonal, (3) se pueden alterar por desrdenes psi-copatolgicos o lesiones cerebrales focales y (4) se encuen-tran sobre todo (aunque no exclusivamente) en el humano yen los primates no humanos. En cambio, la neurociencia so-cial se encarga del estudio neurobiolgico de la conducta so-cial desde una perspectiva comparada y estudia los sistemasmotivacionales (agresin, conducta paterna y sexual, y juego)controlados por la interaccin de sistemas neuronales y en-dcrinos (amgdala, hipotlamo, tallo cerebral, ganglios basa-les) y que se presentan en la mayora de los vertebrados, des-de los anfibios y reptiles, hasta los mamferos.

En este artculo y siguiendo la lnea de otros autores (Ca-cioppo y Berntson, 2002, 2004; Harmon-Jones y Winkiel-man, 2007a ), he preferido utilizar el nombre ms inclusivode neurociencia social para referirme al estudio de las basesbiolgicas de la cognicin y conducta sociales. Entonces po-demos definir la neurociencia social como el estudio inter-disciplinario de los procesos neurobiolgicos (nerviosos, en-docrinos, inmunes) que nos permiten interactuar con elmundo social. Este nuevo campo interdisciplinario combinalas herramientas ms avanzadas de la neurociencia cognitivacomo las tcnicas de neuroimagen y la neuropsicologa, lastcnicas neuroqumicas y las mediciones neuroinmunolgi-cas, junto con la investigacin en ciencias cognitivas y en

ciencias sociales como la psicologa social, la economa y lasciencias polticas.

Historia de la neurociencia social

De acuerdo con Harmon-Jones y Winkielman (2007a ), laneurociencia social tiene varias races histricas. Una de estasraces ha sido el continuo inters en las respuestas fisiolgi-cas como una ventana para los sucesos psicolgicos, a losque no se puede acceder fcilmente por medio de reportesverbales o conducta ostensiva. Este inters se puede rastrearhasta el siglo III a.n.e., cuando el mdico griego Erasstratode Ceos (304-250), midi los latidos del corazn de Antoco(hijo del rey sirio Seleuco I Nictor), ante la presencia de subella madrasta Estratnice, para inferir que el amor era lacausa de la afliccin de Antoco, en lugar de una enfermedadfsica (Seguin, 1948).

Actualmente existe fuerte evidencia de que la concienciay la conducta social se mantienen a pesar de la prdida de al-gunos rganos viscerales y de las relaciones sociales, pero seven interrumpidas por el cese de la actividad cerebral, aun-que el corazn siga latiendo. Sin embargo esto no siemprefue evidente. En la antigedad se crea que las facultadesmentales y los procesos corporales tenan que ver con la san-gre o con alguna esencia que supuestamente llevaba el flujosanguneo. Esta idea equivocada tena una razn comprensi-ble, ya que se supona que la perdida de la conciencia y la vi-da estaba claramente demostrada despus de perder grandescantidades de sangre. No obstante, para el sigo II d.n.e., elnotable mdico griego Galeno (129-199) afirm rotunda-mente que las facultades de la razn se encontraban en el ce-rebro.

Para el siglo XIX, la publicacin de algunos casos clni-cos llamaron la atencin del papel del cerebro, particular-mente las regiones frontales y temporales en la personalidad,las emociones y el comportamiento social. Uno de los msfamosos fue el caso de Phineas Gage, un joven americano de25 aos que trabajaba como capataz en la construccin deuna lnea de ferrocarril. En 1848 Gage deton accidental-mente una carga de dinamita, lo que provoc que una barrade metal saliese disparada atravesando su mejilla y crneo,daando severamente los sectores orbitofrontales y ventro-mediales de su cerebro (Macmillan, 1996). Despus de serun trabajador capaz y eficiente, Gage se convirti en unapersona irreverente, caprichosa, profana e irresponsable,adems de mostrar serias dificultades en la toma racional dedecisiones y en la autorregulacin de sus emociones.

El uso sistemtico de la mediciones fisiolgicas comouna va para acceder a los estados mentales, comenz a des-arrollarse en la dcada de 1950, poca en la cual en los Esta-dos Unidos empezaron a surgir normas sociales que prohib-an la expresin pblica de prejuicios raciales. Dado que losreportes verbales de las actitudes raciales tendan a desviarsedebido a la falta de veracidad de los participantes, los inves-tigadores comenzaron a utilizar las mediciones biolgicas, lascuales son ms resistentes al control voluntario. Estos estu-dios mostraron que los participantes caucsicos tenan ms

respuestas autnomas (p. ej., mayor respuesta galvnica en lapiel) ante la presencia de personas afroamericanas que ante

anales de psicologa, 2009, vol. 25, n 1 (junio)


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la gente caucsica (Rankin y Campbell, 1955; Vidulich y

Krevanick, 1966).Otras dos races histricas son, por un lado, la inclusindel concepto de cognicin social en la psicologa social y porotro, el desarrollo de la neurociencia cognitiva. La psicologasocial se ha enfocado tradicionalmente en la investigacin deun nivel: la influencia de los factores socioculturales en laconducta (Singer, Wolpert y Frith, 2004). El nivel de losprocesos cognitivos fue introducido al estudio de la conduc-ta social en los aos 1970, cuando el rea de la cognicin so-cial surgi como una campo de estudio de la psicologa so-cial. La inclusin de la cognicin social se vio fuertementeinfluida por la llamada revolucin cognitiva, en la psicolo-ga cognitiva y que tuvo lugar entre los aos 1960 y 1970 (elprimer nmero de la revista Social Cognitionapareci en 1982,mientras que la primera edicin del volumen Handbook for so-cial cognition, se public en 1984). Terica y metodolgica-mente el estudio de la cognicin social se basaba fuertemen-te en el enfoque del procesamiento de informacin y en losnuevos paradigmas experimentales desarrollados en las na-cientes ciencias cognitivas. Trminos como inhibicin y activacin, automaticidad y control, interferencia y facilitacin,fueron introducidos en la psicologa social y hoy se usancomo vocabulario cotidiano y en la prctica emprica de estadisciplina.

Segn Singer, Wolpert y Frith (2004, p. xiv) el campode la cognicin social intenta comprender y explicar cmolos pensamientos, los sentimientos y la conducta de los indi-viduos son influidos por la presencia real, imaginada o impli-cada de los dems. Generalmente los temas principales dela cognicin social son la formacin y cambio de actitudes, laatribucin e inferencia causal a la conducta, percepcin so-cial (percepcin de las personas, formacin de impresiones,esquemas, estereotipos y representaciones), teora de la men-te y empata, formacin, mantenencia y control de prejuiciosy discriminaciones, autoconocimiento, autoconcepto, auto-rregulacin, as como la influencia de la motivacin y lasemociones sobre la cognicin y la conducta (McGovern,2007; Pennington, 2000).

La otra raz histrica de la neurociencia social es la neu-rociencia cognitiva. Qu es la neurociencia cognitiva? De

acuerdo con Eric Kandel y sus colaboradores (Cowan, Har-ter y Kandel, 2000), la conjuncin de las tradicionales, perohistricamente distintas disciplinas de la investigacin cere-bral (neurofisiologa, neuroanatoma, neuroqumica) paraformar el campo interdisciplinario coherente de la neuro-ciencia, represent la primera sntesis en la formacin de es-te campo de estudio. El impacto de la biologa molecular yde la gentica sobre la neurociencia represent un segundopaso. El tercer avance lgico hacia una sntesis moderna fuela conjuncin, hacia los aos 1980, entre la neurociencia y lasciencias cognitivas y de la computacin, lo que ha dado lugaral campo interdisciplinario conocido ahora como neurocienciacognitiva.

Por un lado, la neurociencia cognitiva se ha desarrolladoa partir de los modelos tericos en psicologa cognitiva y

neuropsicologa, las cuales utilizan experimentos conductua-

les para revelar los procesos y mecanismos que subyacen alas funciones cognitivas, y a partir tambin de los enfoquescomputacionales dentro de las ciencias cognitivas, los cualesse basan en los modelos informticos para desarrollar expli-caciones mecanicistas de las funciones psicolgicas (Posner yDiGirolamo, 2000). Y por otro lado, se desarroll a partir delas tradiciones de la neurociencia conductual, funcional y desistemas, que usa mtodos neurofisiolgicos y neuroanat-micos para explorar los mecanismos que subyacen a las fun-ciones complejas. Al mismo tiempo, retoma los datos yavances de la neurociencia celular y molecular, as como losresultados de la neurociencia computacional. Finalmente seaade el estudio de la actividad cerebral gracias al desarrollode las tcnicas de neuroimagen y registro de la actividad ce-rebral como imagen por resonancia magntica funcional(IRMf), la tomografa por emisin de positrones (TEP), laelectroencefalografa (EEG) y la magnetoencefalografa(MEG).

En la neurociencia cognitiva, los estudios con primatessuelen ser ms sofisticados que los que llevan a cabo en suje-tos humanos. De particular inters para la neurociencia so-cial fue el hallazgo a principios de los aos 1980, de ciertasneuronas en la corteza temporal superior del mono Rhesusque responden selectivamente a estmulos biolgicamenteimportantes, como los rostros (Perrett, Rolls y Caan, 1982).Estudios posteriores demostraron que diferentes neuronasde esta regin se activan con las expresiones faciales, la iden-tificacin facial, la direccin de la mirada, los movimientosde la cara, caminar e incluso las acciones intencionales (parauna revisin vase Jellema y Perrett, 2005).

Dos momentos significativos para el establecimientos dela neurociencia social como un campo tangible, fueron dosartculos publicados a principios de los aos 1990. El prime-ro, publicado por la psiquatra Leslie Brothers (1990/2002),introdujo la idea de que era posible investigar la neurobiolo-ga de las interacciones sociales, integrando los estudios enneurofisiologa, en psicologa conductual y en las alteracio-nes psicopatolgicas que afectan especficamente el compor-tamiento social. Lo ms significativo de este artculo fue lasugerencia de Brothers de que ciertos circuitos cerebrales

juegan un papel en la informacin social. Especficamente,Brothers propuso que el surco temporal superior est impli-cado en el procesamiento integrador de la conducta de loscongneres y que la amgdala y la corteza orbitofrontal estninvolucradas subsecuentemente en la especificacin de la in-formacin emocional y social.

El segundo artculo publicado en 1992 por los psiclogos John Cacioppo y Gary Berntson, sugera la importancia deun enfoque integrador de niveles mltiples (desde el nivelneuronal hasta el social), para el estudio de la cognicin y laconducta, adems estableca ciertos principios para esta doc-trina multinivel: el principio del determinismo mltiple, elcorolario de proximidad de los niveles, el principio del de-

terminismo no aditivo (la no predictabilidad de las propieda-des del todo) y el principio del determinismo recproco. En



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4 Israel Grande-Garcaeste artculo Cacioppo y Berntson (1992, pp. 1025-1027)

acuaron el trmino neurociencia social para referirse al papelque las neurociencias pueden jugar en la determinacin delos factores y procesos biolgicos y sociales en la cognicin yla conducta.

Poco despus el neurlogo portugus Antonio Damasio(1994) y sus colegas (Anderson, Bechara, Damasio, Tranel yDamasio, 1999; Adolphs, Tranel y Damasio, 1998), partien-do de datos de pacientes con dao cerebral, sugirieron queciertas regiones cerebrales como la corteza frontal (ventro-medial, orbitofrontal y prefrontal), la amgdala y la cortezasomatosensorial (nsula, SI, SII), juegan un papel importanteen la percepcin social, en los juicios sociales, en la cogni-cin y en la toma de decisiones. En 1997 Nancy Kanwishery sus colegas, usando IRMf, reportaron que el giro fusiformedel cerebro humano est implicado ntimamente en la per-cepcin y reconocimiento de los rostros (Kanwisher,McDermott y Chun, 1997). Basndose en estos y otros datosderivados principalmente de pacientes con lesin cerebral, elneurlogo Ralph Adolphs (1999) sugiri que la cognicindepende de mecanismos neuronales implicados en la per-cepcin, reconocimiento y evaluacin de cierta clase de es-tmulos y que estos mecanismos se usan entonces para for-mar complejas representaciones del entorno social.

En abril de 2001 se celebr en la Universidad de Califor-nia en los ngeles la UCLA Conference on Social Cogniti-ve Neuroscience (Conferencia UCLA sobre NeurocienciaCognitiva Social), la primera conferencia de este nuevocampo de estudio, y desde entonces ha tenido un enormedesarrollo como lo muestra el incremento en el nmero deartculos especializados,2 libros (Cozolino, 2006; Gazzaniga,2008), volmenes editados (Brne, Ribbert y Schiefenhvel,2003; Cacioppo y Berntson, 2005; Cacioppo et al., 2002; Ca-cioppo, Visser y Pickett, 2006; Decety e Ickes, 2009; Eastony Emery, 2005; Frith y Wolpert, 2004; Harmon-Jones y Beer,2009; Harmon-Jones y Winkielman, 2007b; Hassin, Ulemany Bargh, 2005), laboratorios de investigacin (todos ellos enuniversidades anglosajonas)3y reuniones acadmicas dedica-

2Por ejemplo, desde el ao 2003 han aparecido nmeros especiales en revis-tas peridicas dedicados a la neurociencia social, por ejemplo: Biological Psy-chiatry(Vol. 51, No. 1, 2005);Journal of Cognitive Neuroscience(Vol. 16, No. 10,2004);Journal of Personality and Social Psychology(Vol. 85, No. 4, 2003);NeuroI-mage(Vol. 28, 2005);Neuropsychologia(Vol. 41, No. 12, 2003); Political Psycholo-gy(Vol. 24, No. 4, 2003); Philosophical Transactions of the Royal Society, Series B:Biological Sciences(Vol. 362, 2007).3 Por ejemplo, en Estados Unidos: Social Neuroscience Laboratory, Departmentof Psychology, The University of Chicago (Dir: John T. Cacioppo:http://psychology.uchicago.edu/people/faculty/cacioppo/lab.shtml); SaxeLab: Social Cognitive Neuroscience Laboratory, Massachusetts Institute of Tech-nology (Dir: Rebecca Saxe: http://saxelab.mit.edu/; Social Neuroscience Lab,UCLA (Dir: Shelley Taylor: http://taylorlab.psych.ucla.edu); Social CognitiveNeuroscience Lab, Department of Psychology, University of North Carolina(Dir.: Bruce D. Bartholow: http://www.unc.edu/~bruceb); Social Neurosci-ence Lab, Department of Psychology, University of Colorado at Boulder (Dir: Tiffany A. Ito: http://psych.colorado.edu/~tito/lab.html); Caltech Emotionand Social Cognition Laboratory, California Institute of Technology (Dir: Ralph

Adolphs: http://www.emotion.caltech.edu). Social Neuroscience Lab, Depart-ment of Psychology, New York University (Dir.: David Amodio:http://www.psych.nyu.edu/amodiolab). En el Reino Unido: Institute of Cogni-

das a la neurociencia social. Las bsquedas en bases de datos

especializadas arrojaban en el ao 2001 no ms de 100 resul-tados con los trminos clave neurociencia AND social,mientras que una bsqueda similar hoy en el ao 2009, arro-ja ms de 30,000. Adems, en el ao 2006 aparecieron dosnuevas revistas (Social NeuroscienceySocial Cognitive and Affecti-ve Neuroscience ) y que muestran que la neurociencia social seha establecido ya como una nueva disciplina especializada.

En los ltimos aos algunos autores han hecho revisio-nes selectas sobre la neurociencia social (Adolphs, 2003;Blakemore, Winston & Frith, 2004; Ochsner, 2004). Sin em-bargo estas revisiones son muy generales y dejan algunoshuecos. Adems, en la lengua castellana los artculos, y ya nodigamos los libros sobre esta nueva disciplina, son muy esca-sos, por no decir nulos (Butman, 2001; Grande-Garca,2008a; McGovern, 2007; Mercadillo Caballero y Barrios l-varez, 2007; Mercadillo, Daz y Barrios, 2007). Esta revisintiene entonces, dos objetivos: (1) cubrir las principales reasde investigacin de los que se encarga la neurociencia social,sobre todo con respecto a los procesos sociales y sus basesneurobiolgicas (percepcin social, teora de la mente, en-tendimiento de las emociones ajenas, autoconciencia, auto-rregulacin, actitudes y prejuicios, rechazo social) y (2) pre-sentar a los estudiosos y alumnos de habla castellana estenuevo campo de estudio.

Percepcin social: cmo percibimos y enten-

demos a los dems

La cognicin social involucra todo un conjunto de sistemasneurocognitivos. Sin embargo, en un sentido estricto la cog-nicin social tiene que ver bsicamente con el entendimientode lo que hacen los dems y de sus estados mentales. Esteproceso comienza primero con la percepcin de los rostros,cuerpos y acciones de los dems. Con base en la percepcinde estos estmulos visuales inferimos adems que sus accio-nes tienen intencionalidad y que tienen, como nosotros, es-tados mentales privados. En este apartado veremos que hayuna compleja serie de procesos neuronales que nos permitenpercibir y entender a los otros.

Percibiendo rostros y cuerpos

Nuestro primer contacto, y el ms directo que tenemoscon los otros, es con sus cuerpos y acciones. Adems, inclu-so cuando nos relacionamos con personas que no conoce-mos, sus cuerpos son la fuente de una clase especial de est-mulos visuales que los hacen aparecer como humanos: susrostros y expresiones faciales y las partes de sus cuerpos, los

tive Neuroscience, University College London (Dir: Jon Driver:www.icn.ucl.ac.uk/); Aberdeen Social Cognition Lab, University of Aberdeen

(Dir: C. Neil Macrae: www.abdn.ac.uk/scl/). En Australia: Social Neuroscience,School of Psychology, University of Queensland, Australia (Dir: Eric Van-man: http://www.socialneuro.com).



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cuales representan patrones visuales nicos que son clara-

mente diferentes de otros estmulos visuales.El sistema visual contiene mltiples regiones especializa-das donde se analizan diferentes aspectos del mundo visual.Parte de estas regiones (ubicadas principalmente en las zonasoccipitales y temporales inferiores de la corteza cerebral)procesa estmulos que se relacionan con los cuerpos huma-nos y sus diferentes partes (ver Fig. 1 al final del artculo pa-ra referencias de las regiones cerebrales mencionados en eltexto).

La percepcin de los rostros o procesamiento facial co-mo tambin se le llama, ha recibido especial atencin en psi-cologa y neurociencias, ya que en los humanos en particularlas caras llevan la expresin de estados emocionales, y por lotanto son esenciales en la comunicacin social. De acuerdocon Jeannerod (2006, p. 100), siguiendo el influyente modelode Bruce y Young (1986), el procesamiento facial tiene doscomponentes distintos. Por un lado la capacidad de percibirlos estados emocionales, el foco de atencin y las intencio-nes de un congnere va sus expresiones faciales. Por otrolado la capacidad de reconocer e identificar el rostro de unindividuo, cuya apariencia visual cambiar con la edad, pormedio de diferentes gestos y expresiones faciales en momen-tos distintos.

Los mecanismos neuronales selectivos al reconocimientode caras ha sido extensamente estudiado desde hace unos 30aos. Estudios en cerebros de monos macacos han identifi-cado neuronas en la corteza temporal inferior que respondena formas visuales complejas como los rostros y ms especfi-camente en la regin del surco temporal superior (STS), lascuales son ms responsivas a las caras que a otros estmulossimples o complejos de inters para el animal (Allison, Pucey McCarthy, 2000; Gross, 1992). Como vimos en la intro-duccin, estudios con IRMf han identificado una zona an-loga en el giro fusiforme del cerebro humano, llamada ahorarea fusiforme para los rostros o FFA (por las siglas en in-gls, fusiform face area) y que est especializada en el procesa-miento facial (Kanwisher, McDermott y Chun, 1997). Otrosestudios (Loffler, Yourganov, Wilkinson y Wilson, 2005) hanmostrado que en esta regin los rostros individuales son co-dificados por su direccin (identidad facial) y distancia (dis-

tintividad) con respecto a una cara prototpica (promedio).Cuando vara la geometra facial (forma de la cabeza, lneadel cabello, tamao y ubicacin de los rasgos internos comonariz o boca) la actividad en FFA se incrementa con el au-mento de la distancia con respecto al rostro prototpico.

En una investigacin reciente Gobbini y Haxby (2006)han aislado los mecanismos neuronales encargados de pro-cesar los rostros que son familiares para nosotros. UsandoIRMf encontraron que hay una mayor respuesta en la corte-za precnea ante la presentacin de rostros familiares que alos desconocidos. Sin embargo, los rostros visualmente fa-miliares provocaban una respuesta dbil en FFA. Adems,las caras familiares inducan una respuesta dbil en la amg-

dala, lo que parece apoyar la hiptesis de que esta zona me-

dia las respuestas emocionales al conocer a alguien nuevo

(Todorov y Engell, 2008). Adems de las regiones visuales para el procesamientofacial, los sectores occipitales y temporales inferiores contie-nen reas para la percepcin de partes del cuerpo en reposoo en movimiento. En el cerebro de los monos macacos se haencontrado por ejemplo que en el STS hay neuronas queresponden cuando el mono ve partes corporales como cabe-za, ojos o manos, ya sea estticos o movindose hacia elanimal o alejndose de l (Allison, Puce y McCarthy, 2000).Sin embargo, estas neuronas dejan de responder cuando elmovimiento es producido por el mono mismo (Keysers yPerrett, 2004).

En los humanos se ha encontrado que neuronas en unaregin de la corteza occipital lateral responden a las imge-nes del cuerpo humano. Esta regin llamada rea extraes-triada para los cuerpos o EBA (extrastriate body area) se activaante la presentacin de estmulos visuales que muestran par-tes corporales humanas (mano, pie, cabeza) o cuerpos com-pletos en fotografas o diagramas (Downing, Jiang, Shumany Kanwisher, 2001). Otros estmulos visuales como herra-mientas u otros animales, no activan esta zona. Se ha encon-trado adems que la EBA responde tambin a los movimien-tos producidos por nosotros mismos (Astafiev, Stanley,Shulman y Corbetta, 2004).

De acuerdo con Jeannerod (2006) la existencia de regio-nes visuales especializadas para la percepcin de caras ycuerpos refleja la importancia, en la conducta humana, de ladistincin entre el yo y los otros. De hecho, la distincin yo-otro, como veremos ms adelante, es el punto de partida pa-ra el reconocimiento y entendimiento de nosotros mismos yde los dems, y en ltima instancia, para la interaccin social.

Percibiendo cuerpos en accin: el movimiento bio-lgico

Los movimientos llevados a cabo por un organismo vivoy en particular por un ser humano tienen propiedades quelos hacen nicos con respecto a otras clases de estmulos vi-suales. Primero, las trayectorias espaciotemporales debenpermanecer compatibles con la biomecnica (p. ej., no po-

demos doblar nuestros antebrazos ms de 180 sin arries-garnos a sentir dolor). En segundo lugar, los movimientosbiolgicos en general tienen una meta. El movimiento de al-canzar un objeto con una mano, por ejemplo, tiene una ci-nemtica distintiva que lo hace ver intencional: el perfil de suvelocidad es asimtrico, con una rpida aceleracin seguidapor una desaceleracin ms prolongada (diferente a los mo-vimientos balsticos de los proyectiles artificiales, los cualesposeen un perfil de velocidad simtrico). Tercero, los movi-mientos biolgicos obedecen diferentes reglas cinemticasincluso aunque no tengan ninguna meta visible, como losgestos expresivos.

Pero no slo la ejecucin sino tambin la percepcin de

los movimientos biolgicos est influido por estos rasgos. Lapercepcin del movimiento biolgico ha sido extensamente



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6 Israel Grande-Garcaestudiado por los psiclogos experimentales usando una

tcnica pionera desarrollada por el psiclogo Gunnar Jo-hansson (1973/1994) llamadapoint light walker(caminante depuntos de luz), que consiste en filmar a un agente en unahabitacin oscura y a quien se le adhieren puntos de luz enlas articulaciones. Cuando el agente se mueve su cuerpo noes visible, por lo que nicamente est disponible la informa-cin cinemtica proveniente de las luces. Los estudios de Jo-hansson mostraron que los patrones de movimientos filma-dos como caminar, dar vueltas, escalar una pared o bailar,eran rpidamente reconocidos por los observadores tanpronto como las luces empezaban a moverse. Hoy en da es-ta tcnica conocida como captura de movimiento (motioncapture) se utiliza en la cinematografa para crear grficas ge-neradas por computadora de modelos humanos.

Usando esta tcnica pionera se han explorado cules re-giones cerebrales pueden estar involucradas en la percepcindel movimiento biolgico. Por ejemplo Julie Grzes y suscolegas (Grzes, Fonlupt, Bertenthal, Delon-Martin, Sege-barth y Decety, 2001) compararon la actividad cerebral entrela percepcin de movimientos rgidos de un cubo con losmovimientos biolgicos de un modelo humano en diferentesposturas mientras eran escaneados con resonancia magnti-ca. Dependiendo de las condiciones de activacin, a los suje-tos se les mostraba movimientos biomecnicos posibles oimposibles. Encontraron que la corteza motora primaria yalgunas reas parietales se activaban cuando los sujetos per-ciban posibles trayectorias del movimiento biolgico. Estasregiones no se activaban durante condiciones de trayectoriasimposibles. Otros estudios (Grossman y Blake, 2005) hanencontrado tambin activacin en ciertas regiones occipitalespara la percepcin de rostros y en la regin fusiforme pararostros, ante la deteccin de movimiento biolgico, pero noen las regiones occipitales laterales ni en EBA.

En otra investigacin con IRMf (Calvo-Merino, Glaser,Grzes, Passingham y Haggard, 2005) se mostr que bailari-nes expertos de ballet mostraban gran activacin de estosmismos sectores cerebrales al observar a otros bailarines ex-pertos, en comparacin con bailarines novatos. La activacinde estas zonas era mayor cuando los bailarines observabansu propio estilo de baile en comparacin con otros estilos,

aunque stos fueran cinemticamente similares.

Entendiendo las acciones de los dems: el papel delas neuronas espejo

Hay una cuestin terica de enorme importancia que de-bemos notar primero: el movimiento no es el aspecto fun-damental del sistema motor, sino la accin, la cual se definepor una meta y una expectativa; los movimientos son el re-sultado final y ostensible de una accin. Se puede decir en-tonces que la accin tiene dos aspectos: (1) un aspecto os-tensible o externo (el movimientoper se) y (2) un aspecto en-cubierto o interno (el cual corresponde a las representacio-

nes motoras de la meta y a la expectativa de la accin, tam-bin llamadas imaginera motora). Este constreimiento

tiene una consecuencia lgica importante, a saber, que un

movimiento implica necesariamente una contraparte encu-bierta o interna, pero la imaginera motora o aspecto encu-bierto de una accin no implica necesariamente una contra-parte externa u ostensible, es decir, un movimiento.

Ahora bien, la sola observacin de las acciones no es su-ficiente para entenderlas, es decir, para abstraer las metas ylos medios que llevan a ellas, y poder replicarlas. El enfoquetradicional acerca de cmo entendemos las acciones de losotros consiste en considerarlas de un modo similar a los de-ms estmulos visuales. Por ejemplo, cuando vemos a unapersona llevando a cabo una accin (lanzar una bola de bis-bol) el sistema visual, de acuerdo con este enfoque, describea la persona, la bola, el movimiento del brazo, etc. La inte-gracin de todos estos elementos separados produce una en-trada neuronal hacia un sistema de procesamiento centralconceptual que interpretar y le dar significado a la repre-sentacin (Fodor, 1983, p. 45).

Si este enfoque fuese correcto el entendimiento de lasacciones estara mediado por la actividad de las regiones vi-suales extraestriadas, la corteza temporal inferior y el STSque, como ya hemos visto, tanto en humanos como en mo-nos, responden selectivamente a los rostros, a las partes delcuerpo y al movimiento biolgico (Jellema y Perrett, 2005).Sin embargo, un problema importante con esta perspectivaes que las neuronas en el STS no tienen salidas motoras y alno tenerlas no pueden hacer encajar la accin observada conuna accin ejecutable y, en consecuencia, no pueden ofreceracceso a las entradas que son codificadas en el sistema mo-tor. Adems, las neuronas en el STS se activan cuando elmono ve una accin de alcanzar un objeto, pero slo si staes ejecutada por el agente viendo directamente al objeto queva a ser alcanzado. Si el agente ejecuta la misma accin, pero viendo hacia otro lado y no hacia el objeto a alcanzar, lasneuronas en el STS del observador no responden.

Un enfoque alternativo sostiene que entendemos las ac-ciones de los dems porque la observacin de estas accionesprovoca que en nuestros cerebros se activen representacio-nes motoras de las mismas acciones. As, cuando observa-mos a otra persona tomando un vaso, las mismas neuronasque controlan la ejecucin de los movimientos de asir se ac-

tivan en las reas motoras del observador. Entonces, segneste punto de vista, el conocimiento motor del observadorse usa para entender la accin observada. Este cambio deenfoque tuvo que ver con el descubrimiento de las llamadasneuronas espejo (NE).

Las NE fueron descubiertas por Giacomo Rizzolatti ysus colegas del Departamento de Neurociencias de la Uni- versidad de Parma en Italia, mientras estudiaban el sistemamotor del cerebro del mono macaco, especficamente unsector de la corteza promotora o rea inferior 6, llamada F5(Gallese, Fadiga, Fogassi y Rizzolatti, 1996; Rizzolatti, Fadi-ga, Gallese y Fogassi, 1996; Rizzolatti y Sinigaglia, 2006).

Rizzolatti y sus colegas registraron la actividad de las

neuronas y mostraron que F5 est involucrada en el controlde los movimientos de la mano y la boca, pero fundamen-



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talmente en las acciones o actos motores, en lugar de los

movimientos que las forman. Es decir, una neurona disparacuando se lleva a cabo una accin (p. ej., lanzar un objeto)con diferentes efectores (la boca, la mano derecha, la manoizquierda). Dividieron entonces las neuronas en F5 en variascategoras (neuronas para sostener, para arrancar, para gol-pear, para manipular, etc.) y encontraron que las neuronaspara asir (con la mano, con la boca o con ambas) son las msnumerosas en F5.

Rizzolatti y su grupo determinaron que existen dos cate-goras de neuronas visomotoras F5. A una de estas categor-as la llamaron neuronas cannicas4F5 (NC), las cuales respon-den cuando el macaco observa objetos que se pueden asir(frutas u objetos geomtricos como esferas, cubos o conos). Adems, las NC F5 disparan a la presentacin de objetosque, independientemente de su forma (cubo, cono, esfera),se pueden asir del mismo modo, por ejemplo, mediante unaaprehensin de los dedos o mediante una aprehensin contoda la mano.

La segunda categora de neuronas F5 dispara no slocuando el macaco ejecuta una accin, sino adems, cuando ob-serva a otro macaco o al experimentador llevar a cabo una accin. Adiferencia de las NC, la presentacin de objetos 3D, inclusosi otro macaco o el experimentador los toma y manipula, noprovoca el disparo de esta segunda categora de neuronas.Rizzolatti y su equipo llamaron a esta categora neuronas espejo.Las NC y las NE son idnticas en cuanto a sus propiedadesmotoras (disparan cuando el macaco lleva a cabo accionessobre los objetos: asirlos, manipularlos, arrancarlos, etc.), pe-ro difieren en sus propiedades visuales: las NC disparan an-te la presentacin de objetos 3D, mientras que las NE dispa-ran cuando el macaco observauna accin en otro sujeto.

Estudios hechos con IRMf y TEP, mostraron que en elcerebro humano tambin existe un sistema NE anlogo aldel cerebro de los macacos (Rizzolatti y Craighero, 2004).Las regiones que presentan mayor actividad durante la ob-servacin de acciones son el rea premotora, la corteza pa-rietal posterior y particularmente el rea de Broca, la cualpodra ser el homlogo de la regin F5 del cerebro del ma-caco (Iacobini, Woods, Brass, Bekkering, Mazziotta y Rizzo-latti, 1999).5

Para probar si las NE juegan un papel en el entendimien-to de una accin, ms que slo registrarlas visualmente, elgrupo de Parma evalu las respuestas de las NE cuando elmono poda comprender el significado de una accin sin verla. Si las NE realmente median el entendimiento de las

4Se llaman cannicas debido a que tradicionalmente la transformacin vi-somotora se considera como la funcin principal de la corteza promotora(Rizzolatti y Sinigaglia, 2006, pp. 27-34).5Tradicionalmente el rea de Broca se considera exclusivamente como laregin relacionada con la produccin oral del lenguaje (es decir, el habla). Sinembargo, estas investigaciones han mostrado que el rea de Broca tiene re-presentaciones neuronales de la mano, como en F5 del macaco. Grzes y suscolaboradores (Grzes, Armony, Rowe y Passingham, 2003) han estudiado

el sistema NE en el cerebro humano y a diferencia del grupo de Parma, hanconcluido que la parte ventral del giro precentral (rea 44 de Brodmann) esel homlogo de la regin F5 del macaco.

acciones, su actividad debera entonces reflejar el significado

de una accin en lugar de sus rasgos visuales. Para demos-trarlo llevaron a cabo varios experimentos.En un estudio (Kohler, Keysers, Umilt, Fogassi, Gallese

y Rizzolatti, 2002) registraron la actividad de las NE mien-tras el macaco vea y oa sonidos relacionados con acciones(rasgar una hoja de papel, romper un cacahuate) o mientrasslo vea u oa tales acciones. Los resultados de este estudiomostraron que cerca del 15% de las respuestas de las NE ala presentacin de las acciones acompaadas de sonidostambin respondan slo a la presentacin del sonido. Estasneuronas espejo audiovisuales representan por lo tanto ac-ciones independientemente de si las acciones son ejecutadas,vistas u odas.

Para reforzar la hiptesis de que las NE estn implicadasen el entendimiento de las acciones, Rizzolatti y su equiposugirieron entonces que stas deberan disparar tambincuando el macaco no ve realmente la accin, pero s cuandotiene suficiente informacin para generar una representacinmental de la misma. As, en otro estudio (Umilt et al., 2001)analizaron la actividad de las NE bajo dos condiciones (1) elmacaco poda ver una accin en su totalidad (p. ej., asir unobjeto); (2) la misma accin era presentada, pero sin la partefinal crtica, a saber, la interaccin de la mano con el objeto,la cual era ocultada de la vista del macaco tras una pantalla.An en la condicin de ocultamiento, ms de la mitad de lasNE respondan, lo cual muestra que el macaco slo sabaque el objeto era presentado tras la pantalla.

En conjunto, estos estudios sugieren que la actividad delas NE subyace al entendimiento de las acciones: cuando esposible comprender una accin mediante rasgos no visualesde las acciones percibidas (p. ej., sonido o representacionesmentales) las NE siguen disparando para sealar el significa-do de tales acciones.

Rizolatti y sus colaboradores (Rizzolatti, Fogassi y Galle-se, 2001) estudiaron el entendimiento de las acciones enhumanos durante varias condiciones experimentales: per-cepcin de objetos hechos por el hombre; manipulacin deobjetos por parte de otra persona; percepcin de movimien-tos simples de los dedos hechos por otra persona; pantomi-mas de movimientos; oraciones relacionadas con acciones

llevadas a cabo con la boca, la mano o la extremidad inferior(para revisiones vase Rizzolatti y Craighero, 2004 y Rizzo-latti y Sinigaglia, 2006).

Todos estos estudios indican que cuando vemos a otrapersona llevar a cabo alguna accin (ya sea simulada o sobreun objeto real) o cuando escuchamos oraciones relacionadascon acciones especficas, en nuestro cerebro se activa unacompleja red neuronal que tambin se presenta cuando no-sotros mismos llevamos a cabo esas acciones. Aunque noreproduzcamos las acciones que vemos o escuchamos en losdems, parte de nuestro sistema motor se vuelve activocomo si nosotros ejecutramos la misma accin que ob-servamos. Es as como entendemos las acciones de los de-

ms.



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8 Israel Grande-GarcaAhora, de acuerdo con Jeannerod (2006) a pesar de las

diferencias entre los dos enfoques sobre el entendimiento delas acciones, los dos modos de procesamiento estn interco-nectados. Las regiones cerebrales que se han ubicado para lapercepcin (STS en la regin temporal, ciertas regiones pa-rieto-occipitales) y el entendimiento de las acciones (NE enla regin premotora) estn recprocamente conectadas (Key-sers y Perrett, 2004) y conforman una red donde se puedeintercambiar la informacin entre los sitios del procesamien-to. As, las entradas que provienen del procesamiento delmovimiento de partes corporales en el STS se puede transfe-rir a los sectores parietales y premotores. Estas entradas re-presentaran el contexto en el cual las acciones tienen lugar.Por ejemplo, el procesamiento de la orientacin de la cabezao la direccin de la mirada de un agente pueden dar a las NEindicativos acerca de las intenciones del agente, que difcil-mente se pueden extraer observando slo los movimientosde las manos.

Representando las mentes de los otros: la teora dela mente

En gran medida la cognicin social es posible gracias a lacapacidad que tenemos no slo de percibir y entender las ac-ciones de los dems, como lo hemos visto anteriormente, si-no adems de nuestra capacidad para atribuirles estadosmentales y usar esta informacin para predecir sus conduc-tas. En un famoso artculo publicado en 1978, el psiclogoDavid Premack y su colega Guy Woodruff, acuaron el tr-mino teora de la mente(a partir de aqu ToM, por las siglas eningls Theory of Mind) para referirse a esta capacidad cognitivaa la que tambin se le conoce como capacidad para mentali-zar o mentalizacin (mentalizing ), lectura mental o mentalec-tura (mindreading ), postura intencional e inteligencia maquia-vlica (para revisiones vase Carruthers y Smith, 1996).

Aunque varios investigadores en primatologa dudan quelos primates no humanos posean esta capacidad (Cheney ySeyfarth, 1990; Heyes, 1998; Povinelli, 1996), el estudio ori-ginal de Premack y Woodruff sent las bases para el estudiocontemporneo de la capacidad de ToM. Algunos comenta-dores del artculo sugirieron independientemente que una

prueba adecuada para saber si una criatura posee ToM seradeterminar su capacidad para atribuir creencias falsas.

Los psiclogos del desarrollo Heinz Wimmer y JosefPerner hicieron eco de esta sugerencia y la adaptaron a lacuestin de a qu edad los nios son capaces de atribuircreencias falsas a los dems. Para ello desarrollaron una co-nocida prueba en la cual se presenta a los nios el siguienteescenario (Wimmer y Perner, 1983, p. 106): Maxi pone unchocolate en un armario x. Maxi sale y mientras est fuera,su mam saca el chocolate y lo pone en el armario y. A losnios se les pregunta entonces dnde buscar Maxi su cho-colate cuando regrese es decir, dnde creeMaxi que est su

chocolate.6 Para los nios de cuatro aos en adelante la

respuesta parece obvia: Maxi buscar en el armario x, puesella cree que all est el chocolate. Los nios menores de 4aos, no obstante, tienen cierta dificultad con esta tarea y amenudo sealan el armario y, indicando que Maxi buscardonde el chocolate se encuentra realmente.7

Poco despus Simon Baron-Cohen, Alan Leslie y UtaFrith (1985) observaron que los nios autistas tienen dificul-tades para atribuir creencias falsas. Un rasgo prominente delos nios autistas es la carencia de lo que se conoce comojuego ficticio o juego simulado. Esta observacin fue la que con-dujo originalmente a la hiptesis de que en el autismo lasmetarrepresentaciones y por lo tanto la ToM, estn alteradas,y permiti adems el ulterior estudio de las bases cerebralesde esta capacidad cognitiva.

Los seres humanos hacemos inferencias acerca de los es-tados mentales de los dems e interpretamos su conducta entrminos de estos estados que pueden incluir, entre otros,emociones, deseos, metas, intenciones y creencias. Entoncesla capacidad de ToM comprende una variedad de procesoscognitivos que toman varios aos en desarrollarse durante laontogenia (Moore, 2006).

El trmino mismo ToM se ha usado de diferentes mane-ras por diversos tericos. Para despejar el terreno concep-tual, la psicloga Valerie Stone (2006, 2007) sugiere que lacapacidad de ToM se refiere especficamente a la habilidadpara representar los contenidosde los estados mentales de losdems. Entonces la ToM sera equivalente a una metarrepre-sentacin, es decir, la habilidad para representar representa-ciones qua representaciones, como en Mara cree que [noaprobar el examen] o Pedro desea que [este ao le au-menten el salario]. Pero de acuerdo con Stone inferir los es-tados emocionales de otra persona no requiere metarrepre-sentaciones ya que no necesitamos para ello representar lasrepresentaciones de los otros, sino slo su apariencia exter-na. Por esta razn, Alan Leslie (1995) ha propuesto que infe-rir los estados emocionales no debera considerarse estricta-mente como ToM. Inferir las intenciones, metas y deseostampoco requiere necesariamente metarrepresentaciones.Los nios, por ejemplo, pueden hacer estas inferencias mu-

6En otro artculo (Baron-Cohen, Leslie y Frith, 1985) y a partir del cual estatarea lleg a conocerse como la tarea Sally-Anne, se presenta a dos personajes,Sally y Anne. Sally tiene una canasta y Anne una caja. Sally pone una de suscanicas en su canasta y sale. En ausencia de Sally, Anne saca la canica y lapone en su caja. Entonces Sally regresa. La pregunta para los nios es lamisma: dnde buscar Sally su canica?; dnde cree que est su canica?7Aunque las tareas de creencias falsas como la tarea Sally-Anne han sidoutilizadas frecuentemente por los psiclogos del desarrollo, algunos autoresdudan acerca de que este tipo de pruebas sean adecuadas para determinar aqu edad los nios pueden atribuir estados mentales en los dems. Porejemplo, Paul Bloom y Tim German (2000) sostienen que para poder pasaruna tarea de creencias falsas se requieren habilidades cognitivas ms comple-jas que la atribucin de estados mentales (p. ej., razonar acerca de una creen-cia que es fasla, capacidades verbales desarrolladas, etc.) y que la capacidadde ToM no implica la habilidad de razonar sobre creencias falsas. Usando

pruebas no verbales, algunos investigadores han encontrado que incluso losbebs de 15 meses ya pueden entender creencias falsas (Onishi y Baillargeon,2005; cfr. Perner y Ruffman, 2005).



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cho antes de que puedan hacer metarrepresentaciones (Moo-

re, 2006). En la neurociencia social, sin embargo, ToM seutiliza para referirse a la capacidad de inferir una variedad deestados mentales, no restringido forzosamente a las meta-rrepresentaciones.

Por estas razones Stone propone que la capacidad deToM est compuesta por sistemas cognitivos bsicos o blo-ques de construccin sobre los cuales aparecern ms tardedurante el desarrollo ontogentico (y surgieron tambin du-rante la evolucin filogentica y la hominizacin) las capaci-dades metacognitivas propias de la ToM (metarrepresenta-cin, recursividad y funciones ejecutivas). Segn Stone, losbloques de construccin de la capacidad de ToM son, yendode los ms relativamente simples a los ms complejos: la de-teccin de movimiento biolgico, la deteccin y seguimientode la direccin de la mirada, la deteccin de intenciones ymetas, la monitorizacin de la mirada, la atencin comparti-da, el juego simulado y dos capacidades de mentalismo(como las llama Stone): el entendimiento de los deseos aje-nos y el entendimiento de las creencias de los dems.

Sobre estos bloques de construccin de dominio espec-fico se desarrollarn las habilidades de dominio general queresultarn en una ToM explcita y quiz nica, en los sereshumanos. Segn Stone, estas habilidades metacognitivas sonlas metarrepresentaciones que ya hemos introducido, la re-cursividad (la capacidad para enlazar una proposicin sobreotra: X representa que [proposicin]) y el control ejecutivo(el control inhibitorio sobre las respuestas).

Descomponer as la ToM tiene repercusiones interesan-tes. Por ejemplo se puede investigar cules son compartidospor diferentes especies y en particular por los primates ycules son especficamente humanos, lo cual puede daradems pistas sobre su evolucin filogentica (Grande-Garca, 2007b; Santos, Flombaum y Phillips, 2007). Ademsse puede estudiar cmo se desarrollan los componentes b-sicos durante la ontogenia y para la neurociencia social, ana-lizar cules son los sistemas cerebrales que subyacen a cadacomponente.

La neurociencia social ha estudiado la ToM por casi unadcada, por lo cual la investigacin neurocientfica sobre estacapacidad se encuentra an en un estado incipiente. De

acuerdo con Valerie Stone (2006, 2007) la mayora de estosestudios se hacen sin un control apropiado de la memoriaoperativa o de las funciones ejecutivas y adems se llevan acabo sin una definicin clara sobre qu tipos de estadosmentales inciden las tareas (Abu-Akel, 2003; Brne y Brne-Cohrs, 2006). Los resultados de estas investigaciones sealanque las reas predominantes para el procesamiento de ToMincluyen las reas temporales superiores, el STS, la amgdala,la zona de unin temporoparietal, la corteza frontal media yla corteza orbitofrontal (Frith y Frith, 2001; Gallagher yFrith, 2003; Saxe, 2006; Saxe y Kanwisher, 2005). Pero comodice la misma Stone: al menos sabemos que ToM no es pa-rietal superior ni occipital! (Stone, 2007, p. 338). Lo impor-

tante es que se han detectado muchas regiones justamenteporque ToM consiste en un conjunto de sistemas cognitivos

tanto de dominio especfico (los bloques de construccin)

como de dominio general (las capacidades metacognitivas demetarrepresentacin, recursividad y control ejecutivo).

Entendiendo las emociones ajenas

Aunque la capacidad para atribuir estados mentales enlos dems (ToM) incluye a los estados emocionales, las emo-ciones han recibido un tratamiento particular en las cienciascognitivas y las neurociencias. Sin embargo, hasta hace muypoco se haba descuidado el impacto que las emociones tie-nen sobre la cognicin social (Beer, 2007; Norris y Caciop-po, 2007). La experiencia emocional est implicada en las es-trategias cognitivas que influyen en la seleccin de respues-tas. Por ejemplo, cuando nos sentimos bien, es ms probableque trabajen procesos cognitivos automticos. Las personasen un estado de buen humor reaccionan rpidamente, subes-timan los riesgos y se enfocan en las explicaciones positivasal tomar decisiones o hacer juicios. En cambio, cuando nossentimos mal, es ms probable que trabajen procesos cogni-tivos que requieren mayor esfuerzo y ms recursos. La genteque est de mal humor reacciona de modo ms lento, sobre-estima los riesgos y se enfocan en las explicaciones negativascuando toma decisiones o hace juicios. Esto indica que lasemociones afectan cmo la gente juzga los estmulos socialesy cmo toma decisiones a partir de respuestas conductualesposibles en situaciones sociales.

El impacto que las emociones tienen sobre los estmulossociales comienza con el reconocimiento y entendimiento delos estados emocionales a partir de las expresiones de estosestados. Desde el descubrimiento de las neuronas espejo,han ido ganando popularidad los modelos del reconocimien-to y entendimiento de emociones que enfatizan los procesosde simulacin (Goldman, 2006; Grande-Garca, 2007a;Markman, Klein y Suhr, 2009). De acuerdo con estos mode-los, reconocer y entender los estados emocionales en otrapersona depende en parte de un conjunto de sistemas neu-ronales que se activan cuando nosotros mismos experimen-tamos esos estados. En otras palabras, reconocer y entenderemociones en los dems implica simularen nuestro propiocerebro las expresiones emocionales observadas.

El reconocimiento y entendimiento emocionales se haninvestigado ampliamente en estudios conductuales y de neu-roimagen. Por ejemplo, ver expresiones faciales provoca ex-presiones en nosotros mismos, an sin el reconocimientoconsciente del estmulo (Lundqvist y hman, 2005). En unestudio (de Gelder, Snyder, Greve, Gerard y Hadijkhan,2004) se mostr que observar expresiones corporales demiedo no slo produce un incremento en la actividad de lasregiones asociadas con los procesos afectivos, sino tambinen las reas relacionadas con la representacin de las accio-nes, lo que demuestra que el mecanismo de contagio delmiedo prepara el cerebro para una determinada accin (p.ej., escapar).

La similitud entre la expresin de una emocin y la per-cepcin de la misma, ha sido demostrada para el disgusto.



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10 Israel Grande-GarcaRizzolatti y sus colegas (Wicker, Keysers, Plailly, Royet, Ga-

llese y Rizzolatti, 2003) observaron por ejemplo que unaporcin de la nsula se activa selectivamente a la exposicinde olores desagradables pero, notablemente, esta misma re-gin tambin se activa con slo ver a otras personas mostrarexpresiones faciales de disgusto. En otros estudios se hacomparado el patrn de activacin neuronal durante una ex-periencia real de dolor y su observacin en los dems. Enuna de estas investigaciones (Morrison, Lloyd, di Pellegrinoy Roberts, 2004) los sujetos eran estimulados con una agujaen la mano y despus se les mostraba vdeos de otra personasiendo estimulada con la aguja, mientras que en la otra (Jack-son, Meltzoff y Decety, 2005) se les mostraba a los sujetosfotografas de alguna extremidad en una situacin dolorosa(p. ej., una mano atrapada en la puerta de un automvil). Losresultados de estos estudios mostraron que durante la observacin de las experiencias de dolor en las dems personas,hay una activacin de regiones cerebrales involucradas en losaspectos afectivos del dolor, particularmente la corteza cin-gulada anterior y la nsula anterior.8

Estos hallazgos confirman la idea de que un sistema neu-ronal que puede involucrar representaciones somatosenso-riales y motoras se activa cuando nos representamos estadosafectivos propios y de los dems, lo que da un soporte adi-cional a la tesis de la simulacin.

Ahora bien, gran parte de la investigacin sobre las emo-ciones se ha enfocado en respuestas a estmulos no socialescomo animales peligrosos (serpientes, araas, osos, etc.) y enrecompensas primarias (p. ej., comida) y adems se ha tendi-do a tratar a los estmulos sociales y no sociales como com-parables. Sin embargo, los estudios que hemos visto ante-riormente y otros, muestran que los estmulos sociales (ros-tros, cuerpos, personas en situaciones sociales) son una claseespecial de estmulos que provocan reacciones emocionales.Norris y Cacioppo (2007) han propuesto que la informacinsocial y emocional se procesa de forma interrelacionada conobjeto de producir conductas adaptativas y utilizarse parafunciones regulatorias para que los individuos puedan inter-actuar en el ambiente social. Dado que los estmulos socialesson fuertes promotores de reacciones emocionales, estos au-tores sugieren que tienen la misma utilidad adaptativa que

los estmulos emocionales y pueden tener un significadoafectivo inherente y potencial.

La ventaja adaptativa de discernir las seales sociales yorganizar respuestas conductuales flexibles se pudo haber

8Un punto que debe notarse sobre estos estudios es que la activa-cin neuronal registrada slo refleja el aspecto afectivo de la empa-ta al dolor, pero no as el aspecto sensorial, ya que en estas investi-gaciones no se ha observado la activacin de la corteza somatosen-sorial (SI) al observar experiencias de dolor en los dems (Singer,Seymour, ODoherty, Kaube, Dolan y Frith, 2004). Sin embargo,en un estudio con estimulacin magntica transcraneal (Avenanti,Bueti, Galati y Aglioti, 2005) se reportaron cambios en las represen-taciones motoras cortico-espinales de los msculos de las manos ensujetos que observaban agujas penetrando la mano o el pie de unmodelo humano.

logrado en parte a partir de la seleccin de sistemas neurona-

les que originalmente evolucionaron para afrontar sucesoshednicos (p. ej., estmulos apetitivos o sexuales). Esto signi-ficara, segn Norris y Cacioppo, que los estmulos socialespueden ser procesados rpidamente por las regiones neuro-nales implicadas en los procesos motivacionales (la cortezaorbitofrontal medial; Beer, 2007) y en la generacin (amgda-la, nsula anterior, corteza motora; Wicker et al., 2003) y re-gulacin (corteza prefrontal ventrolateral y medial; Ochsner,2006, 2007) de la respuesta emocional.

Autoconciencia: cmo nos reconocemos y en-tendemos a nosotros mismos

El problema de la autoconciencia y de cmo se genera unyo o s mismo (self), ha sido tradicionalmente del inters delos filsofos, pero el auge reciente de los estudios de la con-ciencia y el desarrollo de la neurociencia social han permiti-do su abordaje con las herramientas de las neurocienciascontemporneas (para una revisin actualizada vase Laureysy Tononi, 2009). Estas investigaciones han dejado claro quela autoconciencia no puede explorarse sin atender a la con-ciencia que tenemos de los dems. El psiclogo ruso L. S.Vygotsky seal por ejemplo:

Aqu yace la clave para el problema del Yo de otra persona,del conocimiento de la mente ajena. El mecanismo de cono-cimiento del s mismo (autoconciencia) y el del conocimientode los otros es el mismo Tenemos conciencia de nosotrosmismos porque la tenemos de los dems y por el mismo m-todo por el cual tenemos conciencia de los dems, porquesomos los mismos en relacin con nosotros mismos, as co-mo los dems son lo mismo en relacin con nosotros (Vy-gotsky, 1925/1999, p. 77).

De hecho la investigacin en neurociencias cognitivas hanmostrado que las representaciones a nivel neuronal que te-nemos de nosotros mismos y de los dems se superponen,lo que ha conducido a la sugerencia de que a nivel neuronalexisten representaciones compartidas yo-otro (Decety y Sommervi-lle, 2003). La exploracin a nivel neuronal consiste en de-

terminar justamente qu es lo que tienen en comn y quhace nicas a estas representaciones.Ahora, aunque el yo se ha considerado como un sistema

unitario, se puede descomponer en diferentes sistemas neu-rocognitivos diferentes y disociables (Gillihan y Farah, 2005;Heatherton, Macrae y Kelley, 2004; Klein, 2004; Klein, Ro-zendal y Cosmides, 2002): autorreconocimiento, sentido deagencia y pertenencia, automonitorizacin, autorreflexin,autoconcepto, memoria autobiogrfica.

Autorreconocimiento facial

Ya vimos la importancia que el reconocimiento de los

rostros ajenos tiene para entender a los dems. Los humanoshemos desarrollado adems la capacidad para reconocernos



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a nosotros mismos; aunque an se discute si otras especies

tienen esta capacidad (vase Keenan, Gallup y Falk, 2003).Al parecer, en el desarrollo humano esta capacidad apa-rece hacia el segundo ao, momento en el cual los nios yautilizan los pronombres personales y despliegan ciertas emo-ciones autoconscientes como pena y vergenza. Usando elparadigma de autorreconocimiento en el espejo,9un experi-mentador puede poner subrepticiamente un objeto (p. ej., unpapel adhesivo) en la cabeza de un nio a quien luego se leexpone al espejo o se le muestra un vdeo de s mismo conun ligero retraso (Povinelli, Landau y Perilloux, 1996). Essabido que la mayora de los nios a partir de los 18-24 me-ses ya muestran conductas de autorreconocimiento; en estecaso, dirigen su mano hacia s para quitarse el objeto de sucabeza.

Varios estudios con IRMf en sujetos normales (Devue etal., 2007; Platek y Thomson, 2007) han explorado los corre-latos neuronales del autorreconocimiento facial usando fo-tografas modificadas de adultos y nios que se parecen a losrostros de los sujetos investigados. Cuando los sujetos venuna de estas fotos que se parece a la suya en el cerebro se ac-tivan regiones posteromediales (p. ej., corteza del cngulo,regin pecnea) y estructuras lmbicas (corteza cingulada an-terior), lo cual sugiere una conexin entre el procesamientoautorreferencial (estructuras mediales) y un componenteafectivo (estructuras lmbicas) de la informacin.

Sentido de agencia y sentido de pertenencia: el pa-

pel de la automonitorizacin

Adems del autorreconocimiento facial, tambin debe-mos ser capaces de reconocer nuestros propios cuerpos yacciones. En general no tenemos dificultad para detectar siun movimiento fue generado por nosotros mismos o por al-guien externo a nosotros. Por ejemplo, cuando muevo unbrazo s, primero, que es mo y que, adems, yo gener elmovimiento. De la misma forma, cuando hablo s que la vozque escucho es ma y que yo la gener y no la confundo conla de alguien ms que est hablando. Asimismo, cuandopienso algo, s que mi pensamiento me pertenece a m y queno es otra persona quien est pensando dentro de mi cabe-

za. Esto,prima facie, parece obvio. Sin embargo, cmo haceel cerebro para que ocurra? En otros trminos, cmo haceel cerebro para distinguir las representaciones compartidasyo-otro?

De acuerdo con Jeannerod (2003), el mecanismo por elcual somos conscientes de nuestras propias acciones y que al

9Esta famosa y controvertida tcnica fue desarrollado por Gordon Gallup(1970). En el procedimiento estndar se anestesia un animal al que se ha ex-puesto a un espejo y se le pone una marca roja en su frente con una tintainodora y no txica. Cuando el animal despierta, la frecuencia con la cual s-te toca la marca en su cabeza se mide primero en ausencia del espejo y des-pus con l. Gallup encontr que los chimpancs y los orangutanes gene-

ralmente tocaban la marca en su cabeza con ms frecuencia cuando el espejoestaba presente, mientras que los monos y gorilas tocaban la marca con lamisma frecuencia baja en ambas condiciones.

mismo tiempo nos permite distinguirlas de las acciones de

los dems, es un mecanismo de vital importancia ya que, enprimer lugar, la capacidad para reconocernos a nosotrosmismos como los agentes (sentido de agencia) y los dueos (sen-tido de pertenencia) de nuestras acciones, percepciones o emo-ciones, es el proceso mediante el cual el yo se construye co-mo una entidad independiente del mundo externo, y porotro lado, la capacidad para atribuir una accin a su agentecorrecto (uno mismo u otra persona) es un prerrequisito pa-ra establecer la comunicacin social y por lo tanto es funda-mental para la cognicin social.

Aunque se han propuesto varias hiptesis sobre este me-canismo, la investigacin ms reciente basada en estudios deneuroimagen sugiere cierto mecanismo de automonitorizacin.ntimamente relacionado con este mecanismo se encuentrala anticipacin de las consecuencias sensoriales de nuestrasacciones. Esta capacidad anticipatoria nos permite determi-nar si las seales sensoriales son resultado de acciones auto-generadas o fueron provocadas por un evento ajeno a noso-tros. Para lograr esto, debe haber un mecanismo de predic-cin interno que utilice una copia eferentedel comando de lasacciones motoras para poder predecir las consecuencias sen-soriales que tendrn nuestras acciones. Esta prediccin seutiliza entonces para cancelar el efecto sensorial de una ac-cin motora. En la investigacin contempornea del controlmotor, se ha determinado que el cerebro utiliza dos tipos demodelos internos. El primero es un control de retroalimen-tacin mediante el cual el cerebro monitoriza las seales sen-soriales y utiliza esta informacin para actuar directamentesobre los miembros en s para llevar a cabo un movimiento.El otro modelo, llamado modelo hacia delante (forward mo-del ), propuesto por Daniel Wolpert y sus colegas (Wolpert,Ghahramani y Jordan, 1995), es un modelo mediante el cuallos eventos autoproducidos pueden ser reconocidos y cance-lados utilizando los errores de prediccin sensorial hechospor un modelo interno hacia delante. Entonces, cuando te-nemos una sensacin, su fuente es determinada por nuestrocerebro al predecir las consecuencias sensoriales de las ac-ciones autogeneradas basado en la copia eferente del co-mando motor. Las consecuencias sensoriales anticipadas secomparan entonces con la retroalimentacin sensorial en

curso a partir del movimiento. Nuestro cerebro puede anti-cipar correctamente las sensaciones autoproducidas sobre labase de comandos motores, y en consecuencia habr poca onula discrepancia sensorial resultado de la comparacin entrela retroalimentacin sensorial anticipada y la retroalimenta-cin sensorial en curso. En contraste, las sensaciones gene-radas externamente no se asocian con ninguna copia eferen-te y por lo tanto no pueden ser anticipadas por el modelo yen consecuencia producirn un elevado nivel de discrepanciasensorial. Mediante este sistema, nuestro cerebro puede can-celar las sensaciones inducidas por el movimiento autogene-rado y por consiguiente distinguir los eventos sensorialesdebidos al movimiento autoproducido de la retroalimenta-

cin sensorial provocada por los eventos externos, como loes el contacto con los objetos fsicos.



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12 Israel Grande-GarcaAhora, hay dos propuestas principales muy similares que

intentan explicar el mecanismo de automonitorizacin. Laprimera (Frith, Blakemore y Wolpert, 2000a, b) se basa en elmodelo hacia delante del control motor el cual, en condi-ciones normales, predice y cancela las consecuencias senso-riales de las acciones autoproducidas. Un impedimento eneste mecanismo de prediccin y cancelacin ocasiona que lassensaciones autoproducidas sean clasificadas por el cerebrocomo producidas externamente y por lo tanto que se con-fundan las representaciones del yo y de los otros. Este me-canismo podra explicar entonces los sntomas positivos dela esquizofrenia como las alucinaciones auditivas y los deli-rios de control. A nivel neuronal, estos sntomas estn aso-ciados con una hiperactividad en las regiones parietales.Frith y sus colaboradores sugieren que esta hiperactividad esresultado de una falla del cerebro para atenuar las respuestasa las sensaciones de los movimientos de los miembros aun-que stos sean anticipados sobre la base de los movimientospretendidos o simulados. La falta de atenuacin puede surgirde desconexiones cortico-corticales que previenen el surgi-miento de seales inhibitorias en las regiones frontales, lascuales generan los comandos motores que llegan a las reassensoriales apropiadas.

De acuerdo con la otra propuesta (Jeannerod, 2003) lasseales internas autogeneradas ejercen una influencia inhibi-toria sobre aquellas regiones corticales responsables de ana-lizar los efectos de una accin. La falta de inhibicin y de hi-peractividad correlativa en esas regiones (debida a la inte-rrupcin de estas seales auto-generadas, por ejemplo) refe-rira automticamente el origen de la accin a un agente ex-terno. Inversamente, la falta de desinhibicin conducira auna sobreatribucin del yo. Segn Jeannerod, el impedimen-to especfico de este mecanismo en la esquizofrenia explica-ra los sntomas positivos de esta enfermedad.

Autorreflexin

Aunque pocos dudaran que otras especies tienen expe-riencias, los seres humanos somos al parecer la nica especieque puede reflexionar sobre sus propios estados mentales.Diversos estudios con neuroimgenes han mostrado que es-

ta capacidad autorreflexiva se correlaciona notablemente conactividad en la corteza prefrontal media (CPFM) (Gillihan yFarah, 2005; Stuss, Rosenbaum, Malcolm, Christiana y Kee-nan, 2005).

Los estudios que aslan de forma ms directa el acto deautorreflexin han examinado la activacin neuronal cuandolos participantes de los experimentos indican su respuestaemocional en curso hacia una imagen (qu tan placenterose siente con respecto a esta imagen?) en comparacin conjuicios no autorrelevantes (Esta imagen es de una escenainterna o externa?). En estos estudios (Gusnard, Akbudak,Shulman y Raichele, 2001; Gusnard, 2006; Macrae, Heather-ton y Kelley, 2004; Ochsner et al., 2005) la CPFM era ms

activa durante la autorreflexin que durante las tareas decontrol.

De acuerdo con Gillihan y Farah (2005), una dificultad al

interpretar estos y otros resultados similares viene de las di-similitudes entre las condiciones de comparacin autorre-flexivas y no autorreflexivas. En estas investigaciones la tareade autorreflexin tiene un componente afectivo, mientrasque la tarea de comparacin no, por lo cual se esperara acti-vacin de las regiones prefrontales medias. De hecho, se haencontrado que la evaluacin afectiva activa estas reas in-dependientemente de autorreflexin (Zysset, Huber, Ferstl yvon Cramon, 2002). Sin embargo, se ha encontrado tambinque la autorreflexin sobre los estmulos emocionales seasocia con actividad reducida en la amgdala, regin implica-da en los procesos afectivos automticos (Northoff y Berm-pohl, 2004). De acuerdo con Lieberman (2007), aunque pa-rezca paradjico que reflexionar sobre nuestros propios es-tados emocionales se relacione con una reduccin en esosestados, esto sugiere, no obstante, que los estados emociona-les y la autorreflexin no son necesariamente isomrficos.

Auto-concepto

Dentro del estudio de los procesos de autorreferentes, laautorreflexin sobre conceptos (p. ej., rasgos, adjetivos) quese aplican a nosotros mismos (auto-concepto) ha recibidogran atencin en la psicologa y ms recientemente en laneurociencia cognitiva. Algunos de estos estudios han exa-minado la actividad cerebral involucrada en determinar si losconceptos y enunciados son auto-descriptivos (alto, sin-cero, saludable, etc.). En la mayora se utilizan tareas decontrol. Por ejemplo, se pide a los sujetos establecer el n-mero de vocales en los conceptos (Johnson, Baxter, Wilder,Pipe, Heiserman y Prigatano, 2002) o determinar si un adje-tivo o trmino describe a un amigo cercano, a un conocido,a un poltico o si el concepto es socialmente deseable (Craiket al., 1999; Kelley, Macrae, Wyland, Caglar, Inati y Heather-ton, 2002; Ochsner et al., 2005). Prcticamente todos estosestudios reportan gran actividad en la corteza prefrontal (es-pecialmente la CPFM) durante las tareas de autoconcepto.

Sin embargo, Gillihan y Farah (2005) sugieren ser caute-losos al momento de interpretar estos datos. Dada la asocia-cin entre las regiones mediales y orbitales de la corteza pre-

frontal tanto en el conocimiento de las personas como en elprocesamiento afectivo, es posible que la activacin de estossectores sea funcin de la cantidad y tipo de conocimientoms que conocimiento del yo v. otrosper se. Adems, aunqueen estas investigaciones se incluyen condiciones control queimplican personas, en algunos casos la persona control esuna figura pblica para la cual los sujetos pueden tener pococonocimiento, as como menos respuesta emocional. Gi-llihan y Farah proponen para la experimentacin futura usarpersonas ms cercanas emocionalmente (p. ej., el cnyuge) yvariar la familiaridad y otros atributos para obtener mejoresresultados acerca de las regiones involucradas en la autorre-flexin.



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Memoria autobiogrfica

El trmino memoria autobiogrficase refiere a la recupera-cin de experiencias personales pasadas (Fujiwara y Mar-kowitsch, 2005, p. 68) y por lo tanto es esencial para nuestrosentido del yo. La vvida experiencia de estos recuerdos serelaciona en parte con la evocacin de estados emocionalespreviamente experimentados.

La memoria autobiogrfica es una de las funciones mscomplejas de investigar usando las tcnicas de neuroimagen.Esta complejidad se ve reflejada en el hecho de que estafuncin se relaciona con la actividad de una gran red de re-giones cerebrales que implican regiones cerebrales centrales(la formacin del hipocampo), reas relacionadas con el au-torreconocimiento y la autorreflexin (corteza prefrontalmedia) y sectores de integracin sensorio-emocional (cortezaposterior de asociacin y giro cingulado posterior) (Fink,Markowitsch, Reinkemeier, Bruckbauer, Kessler y Heiss,1996; Greenberg y Rubin, 2003).

Dado que la memoria autobiogrfica requiere todas estasreas, las alteraciones en esta funcin en pacientes neurol-gicos y psiquitricos rara vez corresponden a zonas cerebra-les circunscritas. En cambio, segn Fujiwara y Markowitsch(2005), las alteraciones autobiogrficas pueden ser resultadode lesiones o perturbaciones funcionales que interrumpen elprocesamiento de informacin dentro de esta red distribuidade sectores cerebrales. Y aunque an queda mucha investi-gacin acerca de este complejo fenmeno, lo cierto es que lamemoria autobiogrfica, las emociones y los proceso auto-rreferentes estn ntimamente interconectados.

Autorregulacin

La capacidad de autorregulacin es crucial para vivir en elmundo social, ya que debemos ser capaces de regular nues-tros estados mentales (especialmente los afectivos) y nuestraconducta para determinar si resulta apropiada en un contex-to determinado. De lo contrario seramos vctimas de nues-tros impulsos y no podramos sobrevivir en la sociedad. Lacapacidad de autorregulacin ha recibido gran atencin des-de hace varios aos y ms recientemente en la neurocienciacognitiva (Banfield, Wyland, Macrae, Mnte y Heatherton,2004; Thompson-Schill, Bedny y Goldberg, 2005).

Tomando como base las ideas de Vygotsky, el mdico ypsiclogo ruso Alexander Luria llev a cabo una serie de investigaciones sobre la funcin reguladora del lenguaje y sudesarrollo ontogentico. Estos estudios llevaron a Luria ysus colegas al anlisis de lo que llamaron la organizacin cere-bral de las actividades conscientes programadas del ser humano, apartir de la exploracin de sus alteraciones en caso de daocerebral focal. De acuerdo con Luria (1978) las lesiones enlas regiones frontales del cerebro no resultan en dficit de lasfunciones sensoriales, motoras y del habla, pero ello no sig-nifica que estas regiones no jueguen un papel en la organiza-

cin y regulacin de la conducta humana. Las lesiones masi-vas de las regiones frontales resultan en un marcado deterio-

ro de las formas complejas de conducta consciente contro-

ladas por programas que se organizan con la participacindel lenguaje (Luria y Homskaya, 1969). Luria (1973, 1980)descubri que el dao masivo en las zonas frontales alteraconsiderablemente las formas superiores de conducta ligadasa una meta programada y son reemplazadas por accionesimpulsivas, por imitaciones de acciones motoras percibidasinmediatamente (reaccin ecoprxica) o por repeticiones deacciones motoras estereotipadas (inercia motora).

Guiados actualmente por las tcnicas de neuroimagen,los investigadores contemporneos han determinado fun-ciones regulatorias ms especficas para las regiones frontalesdel cerebro. Por ejemplo, en un estudio (MacDonald, Co-hen, Stenger y Carter, 2000) se examin el proceso medianteel cual los individuos anulaban intencionalmente una res-puesta prepotente. Las dos regiones que se asociaban coneste proceso eran la corteza cingulada dorsolateral y la corte-za prefrontal lateral. Otros estudios (Botvinick, Cohen yCarter, 2004) han implicado la corteza cingulada en la detec-cin del conflicto entre una meta en curso y la respuestaprepotente ms que en el control de la misma. La cortezaprefrontal lateral se ha ligado a la retencin de la meta en lamemoria de trabajo u operativa y en la implementacin decontrol arriba-abajo requerido para producir respuestas ade-cuadas (Aron, Robbins y Poldrack, 2004). La activacin deesta regin tambin se ha relacionado con actividades en lascuales los sujetos deben inhibir sus creencias para razonarcorrectamente (Goel y Dolan, 2003).

Otras investigaciones han explorado recientemente el au-tocontrol de las respuestas y experiencias emocionales (Car-ver, 2004; Larsen y Prizmic, 2004). En estos estudios se haexaminado la reevaluacin como estrategia de autocontrolemocional. La reevaluacin implica en general reformular unsuceso emocional negativo de tal manera que al reconside-rarlo se vuelva menos aversivo o tenga consecuencias menosnegativas.

En estudios con neuroimagen se ha encontrado que enlos procesos reevaluativos comnmente se activan dos re-giones principales, la corteza prefrontal lateral y la ventro-medial, independientemente de que la reevaluacin se enfo-que en intentar reducir el significado emocional de imgenes

altamente aversivas, la anticipacin de dolor fsico, pelculastristes o erticas (Ochsner, 2006, 2007). Como en la autorre-flexin, la autorregulacin de las experiencias emocionalesproduce una actividad baja en la amgdala (Phelps, 2005a, b),lo que tambin puede indicar que los procesos autorregula-torios funcionan con relativa independencia de los procesosemocionales automticos (Gray, Schaefer, Braver y Most,2005).

Navegando el mundo social

Buena parte de nuestras vidas despiertos pasa navegando elmundo social interactuando con las dems personas, nues-

tros seres queridos, nuestros amigos, conocidos y gente queno conocemos. En las secciones anteriores hemos venido



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14 Israel Grande-Garcarevisando cules pueden ser los mecanismos cerebrales que

hacen posible esto y que se desarrollaron durante el curso dela evolucin de nuestra especie justamente para facilitarnosvivir en el entorno social y cultura (Grande-Garca, 2007b).Coordinamos nuestras actividades con las de los dems, nosretroalimentamos de los otros para entendernos a nosotrosmismos, le damos sentido a las otras personas basados ennuestras teoras de la mente y desarrollamos actitudes perso-nales acerca de los grupos sociales. Asimismo nos preocupaestar relacionados con nuestros seres queridos y no quere-mos ser rechazados ni ser maltratados injustamente por losdems. En conjunto, estos procesos contribuyen a tener unmedio social coherente en el cual nos ajustamos constante-mente para adecuarnos a las normas de la mayora y en ge-neral para adaptarnos al ambiente social.

Actitudes y prejuicios

Las actitudes tienen una funcin de suma importancia ennuestras vidas sociales ya que apoyan y definen nuestrasidentidades sociales. El sentido de que algo nos parece bue-no o malo, positivo o negativo, agradable o desagradable, escrucial para casi toda conducta. De hecho estos procesosevaluativos se presentan todo el tiempo en nuestra vida coti-diana. Las actitudes no son monolitos y de acuerdo conCunningham y Johnson (2007), se pueden descomponer enunidades ms elementales ya que son el resultado de mlti-ples procesos afectivos y cognitivos que generan evaluacio-nes cualitativamente diferentes.

Varios estudios sugieren primero distinguir entre la va-lencia (negatividad o positividad) y la intensidad (activacino arousal,en ingls), y despus entre valencia negativa y posi-tiva. En estudios con IRMf (Cunningham, Raye y Johnson,2004; Herbert, Ethofer, Anders, Junghofer, Wildgruber,Grodd y Kissler, 2009) la intensidad se asocia con activacinen la amgdala, mientras que la valencia (sobre todo negativa)se asocia con activacin en los sectores prefrontales dere-chos. Con respecto a la valencia en especfico, estos mismosestudios han encontrado que la corteza frontal inferior dere-cha y la nsula anterior parecen estar involucradas en evaluarnegativamente a los estmulos, mientras que las valoraciones

positivas se correlacionan ms con actividad en la cortezaorbitofrontal y los ganglios basales.

Las investigaciones con neuroimagen se han enfocadoprincipalmente en identificar las regiones cerebrales implica-das en las actitudes explcitas (monitorizacin y regulacinde la informacin evaluativa, evaluacin deliberada) e impl-citas (evaluacin ms automtica). Cuando los sujetos expre-san actitudes explcitas hacia conceptos, nombres famosos,figuras geomtricas o pinturas, la activacin tiende aincrementarse en las zonas frontoparietales laterales ymediales, comparada cuando se hacen juicios no evaluativosde los mismos estmulos (Cunningham, Raye y Johnson,2004). Estas regiones se han asociado con los procesos de

autorregulacin, segn lo hemos visto en seccionesanteriores, y son consistentes con la idea de que la expresin

plcitas depende de procesos regulatorios. En un estudio con

potenciales relacionados a eventos (Cunningham, Espinet,DeYoung y Zelazo, 2005) se observ que la activacin en lasregiones prefrontales laterales asociada con actitudes explci-tas, aparece al menos 400 milisegundos despus de la pre-sentacin del objeto actitudinal, implicando estos sectorescerebrales en el procesamiento controlado de las actitudes.

Con respecto a las actitudes implcitas, se han estudiadoobjetos actitudinales negativos (rostros de personas afroa-mericanas) y positivos (rostros de personas caucsicas) mien-tras los sujetos experimentales (personas caucsicas nortea-mericanas) llevan a cabo tareas no evaluativas (p. ej., juiciossobre gnero). En estas investigaciones (Cunningham y Johnson, 2007) se ha encontrado que la amgdala se activams hacia los objetos actitudinales negativos que hacia lospositivos, lo que refuerza hallazgos anteriores en psicologasocial, de que muchas personas caucsicas en los EstadosUnidos tienen actitudes negativas implcitas hacia las perso-nas de color,

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Israel Grande-García - Neurociencia social. El maridaje entre la psicología social y las ciencias congnitivas. Revisión e introducción a una nueva disciplina