Jenis respon

Jenis respon

Sebagian besar kajian fotoperiodisme menekankan pada proses pembungaan. Merangkum beberapa kemungkinan pengaruh panjang dari dalam daur 24-jam terhadap pembungaan relatif. Pada tumbuhan hari-netral sejati, yang mungkin sangat jarang, pembungaan tak tergantung pada panjang hari. Pembungaan tumbuhan hari-panjang (long-day plant = LDP) ditingkatkan oleh LD. Tumbuhan SD ( short day plant = SDP ) berbunga lebih lama pada LD. Seperti pada vernalisasi terdapat respons fakultatif dan mutlak terhadap fotoperiodisme.

Peran fitokrom dalam fotoperiodismeFitokromadalahreseptor cahaya, suatupigmenyang digunakan olehtumbuhanuntuk menyerap(mendeteksi)cahaya. Dalam tumbuhan dijumpai dua bentuk fitokrom yaitu Pr yang menyerap cahaya merah (660 nm) dan Pfr yang dapat menyerap cahaya infra merah (730 nm). Infra merah bukanlah bagian daricahaya tampakoleh mata manusia namun memiliki panjang gelombang yang lebih besar daripada merah. Secara biologis bentuk Pfr bersifat aktif, sedangkan Pr tidak. Dalam tubuh tumbuhan Pr dapat diubah menjadi Pfr dan sebaliknya, proses ini disebut fototransformasi. Pada beberapa jaringan perubahan Pr ke Pfr tidak selalu diikuti dengan terjadinya respon morfogenetik.

Fitokrom berfungsi sebagai fotoreseptor pada banyak respons tumbuhan terhadap cahaya dan fotoperiode. Fitokrom adalah homodimer, yang berarti bahwa masing-masing molekul terdiri atas dua protein identik yang menyatu membentuk satu molekul fungsional. Masing-masing protein memiliki dua domain. Satu domain berfungsi sebagai fotoreseptor, terikat secara kovalen dengan suatu pigmen nonprotein, kromofor. Domain lain menyatukan protein tersebut pada pasangan identiknya pada dimer tersebut, dan domain ini juga memiliki aktivitas protein kinase. Protein kinase adalah protein regulator yang mengaktifkan atau menghambat protein lain dengan cara memfosforilasi protein tersebut. Struktur molekul fitokrom menunjukkan bahwa domain fotoreseptornya berinteraksi dengan domain kinase untuk menghubungkan penyerapan cahaya pada respons seluler yang dipicu oleh kinase tersebut (Campbell,et al.,2003).

Peranan fitokrom dalam fotoperiodisme kemungkinan untuk menyelaraskan waktu dengan lingkungan dengan memberitahukan kapan matahari terbenam dan terbit. Jika kebutuhan fotoperiodik pembungaan telah dipenuhi, jam tersebut akan memicu beberapa jenis alarm yang menyebabkan daun mengirimkan suatu stimulus (kemungkinan suatu hormon) pembungaan ke tunas (Campbell,et al.,2003).

Fitokrom ditemukan pada semua tumbuhan. Molekul yang serupa juga ditemukan pada bakteri. Tumbuhan menggunakan fitokrom untuk mengatur beberapa aspek fisiologi adaptasi terhadap lingkungan, seperti fotoperiodisme (pengaturan saat berbunga pada tumbuhan), perkecambahan, pemanjangan dan pertumbuhan kecambah (khususnya pada dikotil), morfologi daun, pemanjangan ruas batang, serta pembuatan (sintesis) klorofil. Secara struktur kimia, bagian sensor fitokrom adalah suatu kromofor dari kelompok bilin (jadi disebut fitokromobilin), yang masih sekeluarga dengan klorofil atau hemoglobin (kesemuanya memiliki kerangka heme). Kromofor ini dilindungi atau diikat oleh apoprotein, yang juga berpengaruh terhadap kinerja bagian sensor. Kromofor dan apoprotein inilah yang bersama-sama disebut sebagai fitokrom. Penelitian rintisan terhadap pengaruh cahaya merah dan merah jauh terhadap pertumbuhan tumbuhan antara 1940-1960 dilakukan oleh Sterling Hendricks dan Harry Borthwick dari Pusat Penelitian Pertanian Beltsville di Maryland, dengan menggunakan spektrograf dari bahan-bahan sisa Perang Dunia Kedua. Dari hasilnya diketahui bahwa cahaya merah memacu perkecambahan dan memicu tanggap untuk pembungaan. Lebih lanjut, cahaya merah(infra merah) jauh berpengaruh sebaliknya terhadap pengaruh cahaya merah. Penelitian lanjutan menunjukkan bahwa bagian yang peka terhadap rangsang cahaya ini berada di daun.

Efek fitokrom-antara secara tepat dibedakan menjadi 3 kategori berdasarkan pada energi yang dibutuhkan: very low fluence responses (VLFR)/respon yang sangat rendah tapi lancar, low fluence responses (LFR)/respon dan aliran rendah, dan high irradiance reactions (HIR)/reaksi pemancaran yang tinggi.

LFRs mencakup respon fitokrom fotoreversibel secara klasik seperti perkecambahan biji dan deetiolasi. LFRs membawa informasi kepada biji tentang posisi relatifnya terhadap permukaan tanah dan memaksimalkan potensi untuk berkecambah menjadi tegak dan dapat menangkap cahaya dan memulai fotosintesis sebelum nutrisi cadangan pada biji habis. VLFRs tidak fotoreversibeldan sangat sulit untuk dikaji karena ini menjenuhkan cahaya pada level tersebut karena konversi penghitungan dari Pr menjadi Pfr. HIRs dibutuhkan dalam jangka waktu lama pada pemancaran tinggi, waktunya tergantung dan HIRs tidak fotoreversibel.

Pada kondisi alam, nilai fotoekuilibrium fitokrom (Pfr/P) berhubungan dengan rerata kelancaran aliran cahaya merah sampai cahaya merah jauh. Hal ini seperti bahwa fitokrom (mungkin PHYB) adalah sensor yang mendeteksi perubahan pada rasio merah atau merah jauh yang terjadi dibawah kanopi dan sebagai sinyal akhir hari. Jika demikian, fitokrom memberikan informasi pada tumbuhan tentang kedekatan dengan lingkungannya.

Fitrokom dan peran periode gelapInterupsi malam menghambat pembungaan tumbuhan hari pendek dan meningkatkan pembungaan tumbuhan hari panjang. Cahaya merah ( membentuk Pfr ) paling efektif, khususnya pada tumbuhan hari pendek dalam keadaan tertentu, campuran cahaya merah dan merah hijau efektif pada tumbuhan tertentu hari panjang. Dua bentuk Pfr mungkin berperan dalam induksi fotoperiode satu bentuk penting dalam proses, sedangkan satunya lagi menghambat reaksi periode gelap.

Pengukuran waktu dalam fotoperiodisme

Ciri utama fotoperiodisme adalah pengukuran waktu musim dengan mendeteksi panjang siang dan malam. Pada tahun 1930an Erwin Bunning (1937) menghubungkan fotoperiodisme dengan jam biologis, namun sampai tahun 1960an hanya sedikit ahli fisiologi tumbuhan yang mengikutinya. Karena tampak amat logis untuk membayangkan bahwa pengukuran waktu semata-mata hanyalah merupakan waktu yang dibutuhkan untuk melengkapi beberapa reaksi metabolik yang masih belum diketahui.

Jika waktu diukur dengan rentang waktu yang dibutuhkan bagi beberapa metabolit untuk diubah menjadi bentuk lain, hal ini sejalan dengan gelas-jam yang mengukur selang waktu yang diperlukan bagi pasir untuk jatuh dari atas ke bawah melalui celah yang sempit. Irama sirkadian yang berfungsi selama selang waktu yang panjang pada kondisi yang terang dengan suhu dan faktor lain yang konstan, tidak sama dengan gelas-jam, tapi lebih mirip bandul yang merupakan isolator.

Cahaya merah (Pfr) meningkatkan pembungaan pada suatu waktu tertentu dan menghambat sekitar 12 jam kemudian. Hal ini mungkin hanya sekedar menunjukkan kebutuhan akan jumlah minimum Pfr yang dihasilkan selama siang hari. Tapi, selain itu dapat menunjukkan irama kepekaan terhadap kualitas cahaya, dengan cahaya merah (Pfr) meningkatkan pembungaan pada waktu tertentu (siang) dan menghambat pada waktu lain (malam) dalam suatu daur. Cahaya merah jauh (yang membentuk Pr dan menurunkan Pfr) mempunyai efek yang hampir berlawanan, walaupun hamper tak berpengaruh selama periode malam hari.

Serangkaian percobaan dengan Xanthium dan Pharbitis. Pada kedua tanaman itu, paling tidak jelas bahwa fajar (perubahan dari gelap ke terang) menciptakan bagian siang dari irama osilasi yang mengukur waktu pada fotoperiodisme. Fase siang yang dibutuhkan paling tidak 5 atau 6 jam (bahkan dalam gelap), tapi setelah waktu itu jam tampak menuju ke semacam fase tundaan atau tahanan. Kemudian senja (perubahan dari terang ke gelap) memulai bagian malam dari daur, yang dicirikan oleh meningkatnya kepekaan terhadap Pfr yangmencapai maksimum 8 sampai 9 jam setelah senja.

Jadi, walaupun terdapat unsur pengaturan waktu gelas-jam dalam fotoperiodisme (pengalihan pigmen setelah senja, sintesis stimulus), hal ini berperan kecil dalam pengaturan waktu fotoperiode yang terutama merupakan produk pengaturan waktu osilasi. Sedikitnya pada beberapa SDP, pengatur waktu ini difase-ulang pada fajar, dapat menjadi tertunda sesudah beberapa jam pada terang, dan kemudian difase-ulang saat senja menjadi fase malam.