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Jhonatan Mauricio Quiñones Montiel

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CONTENIDO

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INTRODUCCIÓN .............................................................................................. 13 1. OBJETIVOS ................................................................................................. 14 1.1 OBJETIVO GENERAL ................................................................................ 14 1.2 OBJETIVOS ESPECIFICOS ....................................................................... 14 2. ANTECEDENTES ......................................................................................... 15 3. METODOLOGÍA ........................................................................................... 17 3.1 MATERIAL EXAMINADO ............................................................................ 17 3.2 AREA DE ESTUDIO ................................................................................... 20 3.3 MÉTODOS .................................................................................................. 21 3.3.1 Morfometría tradicional ............................................................................ 21 3.3.2 Morfometría geométrica ........................................................................... 22 3.3.3 Osteología ................................................................................................ 24 3.3.4 Medidas descriptivas................................................................................ 24 3.3.5 Merística .................................................................................................. 26 3.3.6 Patrones de coloración ............................................................................ 27 4. RESULTADOS ............................................................................................. 29 4.1 ANÁLISIS MORFOMÉTRICO ..................................................................... 29 4.1.1 Morfometría tradicional ............................................................................ 29 4.1.2 Morfometría geométrica ........................................................................... 32 4.2 MORFOLOGÍA Y MERÍSTICA .................................................................... 35 4.2.1 Osteología ................................................................................................ 35 4.2.2 Medidas descriptivas................................................................................ 61 4.2.3 Merística .................................................................................................. 62 4.2.4 Patrones de Coloración............................................................................ 64 5. DISCUSIÓN .................................................................................................. 70 5.1 ANÁLISIS MORFOMÉTRICOS ................................................................... 70 5.2 OSTEOLOGÍA ............................................................................................ 70 5.3 MEDIDAS DESCRIPTIVAS ........................................................................ 72 5.4 MERÍSTICA ................................................................................................ 72 5.5 PATRONES DE COLORACIÓN ................................................................. 73 6. CONCLUSIONES ......................................................................................... 75

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7. RECOMENDACIONES ................................................................................. 76 REFERENCIAS………………………………………………………………………76 ANEXOS 113

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LISTA DE FIGURAS

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Figura 1. Área de estudio. ................................................................................ 20

Figura 2. Vista lateral caja estructural Batrochoglanis...................................... 21

Figura 3. Hitos utilizados en morfometría geométrica. ..................................... 23

Figura 4. Esquema de toma de medidas.......................................................... 27

Figura 5. Esquema patrones de coloración ...................................................... 28

Figura 6. Análisis de función discriminante canónica. ...................................... 30

Figura 7. Análisis de función discriminante canónica. ...................................... 31

Figura 8. Distribución de los casos en los 10 landmarks.................................. 32

Figura 9. Variación y dispersión de los casos en los dos primeros componentes en el ACP. ......................................................................................................... 33

Figura 10. Porcentaje de variación y dispersión de los datos en las dos primeras variables canónicas en el AVC........................................................... 34

Figura 11. Análisis de función discriminante de B. transmontanus (Atra) y (SanJ). .............................................................................................................. 34

Figura 12. Vista dorsal del neurocráneo........................................................... 37

Figura 13. Vista ventral del neurocráneo.......................................................... 39

Figura 14. Los infraorbitales. ............................................................................ 42

Figura 15. Región hioide………………………………………………………...….50 Figura 16. Región opercular y suspensorio. ..................................................... 47

Figura 17. Región branquial. ............................................................................ 49

Figura 18. Complejo Weberiano y vértebras precaudales................................ 53

Figura 19. Aleta dorsal y vértebras precaudales. ............................................. 54

Figura 20. Aleta anal y vértebras caudales. ..................................................... 56

Figura 21. Complejo caudal. ............................................................................ 58

Figura 22. Región pectoral. .............................................................................. 59

Figura 23. Región pélvica................................................................................. 60

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Figura 24. Patrón de coloración en vista dorsal. .............................................. 66

Figura 25. Patrón de coloración en vista ventral. ............................................. 67

Figura 26. Patrón de coloración en vista lateral. .............................................. 69

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LISTAS DE TABLAS

pág.

Tabla 1. Medidas tradicionales empleadas en el estudio. ............................... 25

Tabla 2. Valores propios y varianza de los tres primeros factores del ACP. .... 29

Tabla 3. Matriz de clasificación de los individuos de B. transmontanus “San Juan”, ”Atrato”, B. acanthochiroides y B. villosus. ............................................. 30

Tabla 4. p-levels del AD, de B. transmontanus “San Juan”, “Atrato” y B. acanthochiroides. .............................................................................................. 31

Tabla 5. Matriz de clasificación de los individuos de B. transmontanus “San Juan”, “Atrato”, B. acanthochiroides y B. villosus. ............................................. 32

Tabla 6. Medidas descriptivas. ......................................................................... 62

Tabla 7. Valores merísticos. B. transmontanus, “San Juan”, B. transmontanus “Atrato” y B. acanthochiroides. ......................................................................... 63

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LISTA DE ANEXOS

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Anexo A. Listados de medidas tomadas entre puntos de marca, que conforman la caja estructural. ............................................................................................. 83

Anexo B. Correlación de las variables en los tres primeros factores del ACP. 84

Anexo C. Análisis discriminante con medidas que presentan mayor variación . .......................................................................................................................... 85

Anexo D. A) p-levels del AD. B) Distancias de Mahalanobis entre los grupos en el AD. Poblaciones de B. villosus, B. acanthochiroides, B. transmontanus “San Juan” y “Atrato” ................................................................................................. 86

Anexo E. Distancias cuadradas de Mahalanobis de B. transmontanus “San Juan” - “Atrato”, B. acanthochiroides y B. villosus. ............................................ 87

Anexo F. Análisis discriminante con medidas que presentan mayor variación, en el analisis de grupos Trasandinos. ............................................................... 89

Anexo G. Distancias cuadradas de Mahalanobis de B. transmontanus “San Juan” - “Atrato” y B. acanthochiroides. .............................................................. 90

Anexo H. B. transmontanus (SanJ), IMCN (1634), quebrada Checho, municipio Buenaventura, departamento de Valle del Cauca, cuenca del río San Juan. ... 91

Anexo I. B. transmontanus (Atra), ColZooCh 1058, río Pacorita, corregimiento Pacorita, departamento de Chocó, cuenca del río Atrato.................................. 92

Anexo J. B. acanthochiroides, IAvH-P 9819, Caño Seco, departamento de Norte de Santander, cuenca del río Catatumbo. ............................................... 93

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RESUMEN

El género Batrochoglanis (Pseudopimelodidae: Siluriformes) tiene cinco especies reconocidas, Batrochoglanis raninus (Valenciennes, 1840), Batrochoglanis villosus (Eigenmann, 1912), Batrochoglanis acanthochiroides (Güntert, 1942), Batrochoglanis transmontanus (Regan, 1913) y Batrochoglanis melanurus Shibatta & Pavanelli (2005), todas presentes en Colombia, exceptuando la última. En la región Transandina se conocen B. acanthochiroides y B. transmontanus, la primera con distribución restringida a la cuenca de Maracaibo y la segunda se encuentra en los ríos que desembocan al Pacífico. B. transmontanus fue descrita por Regan (1913) en la cuenca del río San Juan, con poblaciones distribuidas en las cuencas de los ríos Patía en Colombia y Durango en Ecuador. Recientemente se han registrado ejemplares de Batrochoglanis en la cuenca del río Atrato, los cuales han sido asignados a B. transmontanus (Maldonado-Ocampo et al., 2006). Con el fin de dilucidar el estatus taxonómico de la población del río Atrato, se analizó morfométricamente y morfológicamente las poblaciones de Batrochoglanis transmontanus, en las vertientes Pacífico y Caribe de Colombia. Este trabajo muestra diferencias morfométricas y morfológicas entre las poblaciones de Batrochoglanis transmontanus “San Juan” y “Atrato”, lo que sugiere la posibilidad de una especie no descrita para el río Atrato.

Palabras clave: Batrochoglanis, Atrato, San Juan, cuenca, población.

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ABSTRACT

The genus Batrochoglanis (Pseudopimelodidae: Siluriformes) have five recognized species, Batrochoglanis raninus (Valenciennes, 1840), Batrochoglanis villosus (Eigenmann, 1912), Batrochoglanis acanthochiroides (Güntert, 1942), Batrochoglanis transmontanus (Regan, 1913) and Batrochoglanis melanurus Shibatta & Pavanelli (2005), all present in Colombia, except the last. In the region know Transandina B. acanthochiroides and B. transmontanus, first with distribution restrict to the Maracaibo basin and the second is found en the rivers flowing into the Pacific. B. transmontanus was described by Regan (1913) in the San Juan river basin, with populations distributed in the river basin Patía in Colombia and Durango in Ecuador. There have been recent examples of Batrochoglanis in the Atrato river basin, which have been assigned to B. transmontanus (Maldonado-Ocampo et al., 2006). In order clarify the taxonomic status of the Atrato river population, was analyzed morphometrically and morphologically Batrochoglanis transmontanus populations, in the Pacific and Caribbean slopes of Colombia. This work shows morphometric and morphological differences between populations of Batrochoglanis transmontanus “San Juan” y “Atrato”, suggesting the possibility of an undescribed species to the Atrato river.

Keywords: Batrochoglanis, Atrato, San Juan, basin, population.

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INTRODUCCIÓN Los Siluriformes, con aproximadamente 3000 especies válidas, están ampliamente distribuidos en el mundo y presentan gran complejidad de formas que reflejan su alta diversidad (Arratia et al., 2003; Diogo, 2007; Sullivan et al., 2006). Con tal variedad es entendible el atraso actual para explicar la evolución morfológica de muchos de los grupos de bagres, incluso en una familia relativamente pequeña en número de especies como Pseudopimelodidae, donde aún se presentan dificultades taxonómicas para establecer las relaciones del grupo (Shibatta, 2003a). Pseudopimelodidae cuenta con seis géneros y 37 especies, de distribución amplia y estricta en el Neotrópico, con miembros que presentan gran variación en su tamaño y alta diversidad en los patrones de coloración; algunas de estas especies son de importancia alimenticia, y otras de gran valor en usos ornamentales, entre ellos Batrochoglanis (Froeser & Pauly 2012; Shibatta 2003a; Shibatta, 2003b). Batrochoglanis se caracteriza por una cabeza grande de forma redonda, con ojos pequeños y boca ancha (Shibatta & Pavanelli, 2005; Shibatta, 1998). Actualmente cuenta con cinco especies descritas, que se encuentran distribuidas en las cuencas de los ríos Amazonas, Catatumbo, Orinoco y ríos de la vertiente Pacífico, en Colombia y Ecuador. Estas especies presentan abundancias bajas, siendo difícil de encontrar en colecciones biológicas; y por tanto, generan una limitación en la realización de trabajos en este grupo (Ferraris 2007; Shibatta 2003a). En Colombia se encuentran cuatro especies de Batrochoglanis, dos en la región Cisandina, Batrochoglanis raninus (Valenciennes, 1840) y Batrochoglanis villosus (Eigenmann, 1912), y dos en la región Trasandina Batrochoglanis transmontanus (Regan, 1913) y Batrochoglanis acanthochiroides (Günther, 1942). En la región Trasandina B. transmontanus fue descrita para la cuenca del río San Juan, con distribución en los ríos Baudó y Patía en Colombia, y Durango en Ecuador (Shibatta, 2003a). Trabajos recientes registran esta especie para la cuenca del río Atrato, en la vertiente Caribe (Maldonado-ocampo et al., 2006; Maldonado-Ocampo et al., 2008; Ortega-Lara & Sánchez-Garcés, 2011). Teniendo encuenta que la población de B. transmontanus presente en el río Atrato se encuentra en una vertiente oceánica distinta de la cual fue descrita, y diferente a las cuencas registradas para las especies del género Batrochoglanis; con esta premisa, este trabajo pretende aclarar el estatus taxonómico de la población de B. transmontanus del rio Atrato, por medio de análisis morfométricos y morfológicos.

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1. OBJETIVOS

1.1 OBJETIVO GENERAL Analizar morfométricamente y morfológicamente las poblaciones de Batrochoglanis transmontanus, en las vertientes Pacífico y Caribe de Colombia; con el fin de aclarar el estatus taxonómico de la población de B. transmontanus, en la cuenca del río Atrato.

1.2 OBJETIVOS ESPECIFICOS

Analizar morfométricamente las poblaciones de B. transmontanus de las cuencas San Juan y Atrato, empleando morfometría tradicional y geométrica.

Analizar morfológicamente las poblaciones de B. transmontanus de las

cuencas San Juan y Atrato, mediante osteología, medidas descriptivas, merística y patrones de coloración.

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2. ANTECEDENTES El género Batrochoglanis fue propuesto por Gill (1858) tomando como base Pimelodus raninus (Valenciennes, 1840), ya que encontró diferencias con otros pimelódidos conocidos hasta ese momento; hallando mayor relación con las especies Pimelodus bufonius, Pimelodus mangurus y Pimelodus charus, que actualmente son incluidas en Pseudopimelodidae. Pseudopimelodidae fue designada a Lundberg et al. (1991), quienes realizaron la primer diagnosis del grupo; aún cuando el nombre fue propuesto por Fernández-Yépez y Salazar (1953), este no fue tratado como valido por Ferraris y Pinna (1999), al no presentar una diagnosis. Sin embargo el estatus taxonómico de esta familia sería apoyado con el análisis filogenético de Pseudopimelodinae, realizado por de Pinna (1998). Eigenmann (1912) describió la segunda especie del género Batrochoglanis, B. villosus (Pseudopimelodus villosus) para la Guyana Británica, con distribución en los ríos Demerara, Essequibo, Orinoco y ríos de la cuenca del Amazonas (Ferraris, 2007; Shibatta 2003a). Para la región Transandina Regan (1914) describió B. transmontanus (Pseudopimelodus transmontanus), en el río San Juan, Pacifico colombiano; y Güntert, (1942) describió B. acanthochiroides (Pseudopimelodus acanthochiroides) con distribución en la cuenca del Lago de Maracaibo (Ferraris, 2007; Shibatta, 2003). Recientemente, Shibatta y Pavanelli (2005) describieron Batrochoglanis melanurus en córrego Cancela, afluente del río Cuiabá, cuenca del río Paraguay. Desde su designación Batrochoglanis fue tomado como una sinonimia de Pseudopimelodus, al momento en que Bleeker (1962) presentara la misma especie tipo (P. raninus) para Pseudopimelodus, con lo cual el género se dejo de referenciar (Shibatta 1998; 2005). Shibatta (1998; 2003a) retoma Batrochoglanis, con el análisis filogenético de Pseudopimelodidae y listado de las especies de la familia. Actualmente se conoce la posición filogenética de Batrochoglanis y su ubicación dentro de Pseudopimelodidae; con los trabajos realizados en morfología por Shibatta (1998;2003b) y Ortega-Lara y Lehmann (2006), sistemática molecular por Sullivan et al. (2006) y estudió de la vejiga natatoria por Birindelli y Shibatta (2011). Las publicaciones colombianas realizadas en Batrochoglanis en su mayoría, se limitan al registro de sus especies en las cuencas más importantes, sin indagar acerca de las relaciones del género y sus especies.

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Para las cuencas del Pacífico y Caribe colombiano se señalan los trabajos de Mojica et al. (2005), quienes registran la presencia de B. transmontanus en el Chocó biogeográfico, en los ríos Patía y San Juan; Maldonado- Ocampo et al. (2006) registran B. transmontanus para la zona hidrográfica del Caribe; ese mismo año Ortega-Lara et al. (2006) registran también esta especie en el río Patía. Ortega-Lara y Sánchez-Garcés (2011) registran a B. transmontanus, para las cuencas del Caribe y Pacífico en Colombia. Maldonado-Ocampo et al. (2008) señalan la presencia de B. transmontanus en Colombia para las cuencas Caribe, Pacífico y Magdalena-Cauca. Es de notar, que en el trabajo desarrollado por Dahl (1971) se registró Pseudopimelodus bufonius en las cuencas del Magdalena y Sinú, con una figura de B. transmontanus; pero a la fecha, no se cuenta con un registro de un individuo de Batrochoglanis para estas cuencas. En la cuenca del lago de Maracaibo, Galvis et al. (1997) registran B. acanthochiroides (Pseudopimelodus raninus acanthochiroides) en el río Catatumbo. Recientemente Ortega-lara et al. (2012), señalan la presencia de B. acanthochiroides en el río Catatumbo, y la registran como especie endémica de la cuenca del Lago de Maracaibo. Lasso et al. ( 2004) registraron B. villosus en las cuencas Atabapo, Apure, Caroní y Orinoco; estos autores también registran B. raninus en las cuencas Casiquiare, Ventuari, Inírida, Caura y Orinoco. En la cuenca del río Amazonas Mojica et al.(2005b), registran B. raninus en la región de Leticia.

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3. METODOLOGÍA

3.1 MATERIAL EXAMINADO

El presente trabajo se desarrolló con ejemplares preservados de Batrochoglanis transmontanus del río San Juan y del río Atrato, ejemplares de B. acanthochiroides de la cuenca de Maracaibo y B. villosus de la cuenca del río Orinoco, depositados en colecciones nacionales e internacionales. Estas colecciones son: ColZooCh: Colección Científica de Referencia de la Fauna Chocoana. Universidad Tecnológica del Choco, Colombia.

CZUT-IC: Colección Zoológica de la Universidad del Tolima, sección Ictiología, Colombia.

IAvH-P: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Colombia.

ICN-MHN: Instituto de Ciencias Naturales, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional de Colombia, Colombia.

IMCN: INCIVA, Museo de Ciencias Naturales, Instituto para la Investigación y Preservación del Patrimonio Cultural y Natural del Valle del Cauca, Colombia.

MCNG: Museo de Ciencias Naturales, Guanare, Venezuela.

El material examinado se presenta a continuación, señalando el nombre de la especie en orden alfabético, acrónimo de la institución, número de catálogo donde se encuentra depositado, el número de individuos, el tipo de preparación (etanol (A) – diafanización (D) – radiografía (R)), localidad de captura y cuenca a la cual pertenece. Batrochoglanis transmontanus (Atrato) ColZooCh (3A), 121,81 - 216,06mm cuenca del río Atrato. ColZooCh 352 (1D), 85,79mm, quebrada doña Josefa, corregimiento de yuto, municipio de Atrato, cuenca del río Atrato. ColZooCh 371 (1A, R), 109,16mm, río Tutunendo, municipio de Quibdó, departamento de Chocó, cuenca del río Atrato. ColZooCh 1058 (1A, R), 135,17mm, río Pacorita, corregimiento Pacorita, departamento de Chocó, cuenca del río Atrato. 5°41´N 76°40’ W

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ColZooCh 1059 (1D), 108,13mm, San Martin de Purre, departamento de Chocó, cuenca del río Atrato. 5°41´N 76°40’ W IAvH-P 7272 (1A), 34,10mm, quebrada Tendal, vereda Sautata, municipio de Riosucio, departamento de Chocó, cuenca del río Atrato. ICN-MHN 70 (1A), 122,45mm, Isla Trespalacios, departamento de Chocó, cuenca del río Atrato. ICN-MHN 233 (1A), 32,45mm, Quibdó, departamento de Chocó, cuenca del río Atrato. Batrochoglanis transmontanus (San Juan) CZUT-IC 8610 (1A), 22,39mm, bajo Anchicaya, departamento de Valle del Cauca, cuenca del río San Juan. ICN-MHN 451 (3A), 48,85 - 84,64mm, Noanamá, Sipí, departamento de Chocó, cuenca del río San Juan. ICN-MHN 2201 (1A), 95,47mm, quebrada Profundó, departamento de Chocó, cuenca del río San Juan. IMCN 937 (1A), 112,21mm, quebrada Cuellar, municipio Buenaventura, departamento de Valle de Cauca, cuenca del río San Juan. IMCN 968 (1A), 96,08mm, quebrada Oro, municipio Itsmina, departamento de Chocó, cuenca del río San Juan. IMCN 1447 (1A, R), 150,24mm, 1527 (1A), 142,14mm, quebrada Equix, municipio Itsmina, departamento de Chocó, cuenca del río San Juan. IMCN 1565 (1A; 1D), 116,39 - 134,68mm, quebrada Peinomona, municipio Buenaventura, departamento de Valle del Cauca, cuenca del río San Juan. IMCN 1634 (1A, R), 132,02mm, quebrada Checho, municipio Buenaventura, departamento de Valle del Cauca, cuenca del río San Juan. IMCN 1706 (1A), 144,65mm, quebrada Dopurma, municipio Buenaventura, departamento de Valle del Cauca, cuenca del río San Juan. IMCN 1753 (1A), 193,96mm, quebrada Pisabarro, municipio Buenaventura, departamento de Valle del Cauca, cuenca del río San Juan. IMCN 1777 (1A, R), 170,94mm, quebrada Llano, municipio Buenaventura, departamento de Valle del Cauca, cuenca del río San Juan.

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IMCN 2081 (1D), Quebrada Majagual, municipio Buenaventura, departamento de Valle del Cauca, cuenca del río San Juan. IMCN 2182 (1D), río Chiquito, municipio Buenaventura, departamento de Valle del Cauca, cuenca del río San Juan. IMCN 2237 (1A), 119,64mm, río San Juan, municipio Buenaventura, departamento de Valle del Cauca, cuenca del río San Juan. IMCN 3884 (1A, R), 64,78mm, quebrada ventura, municipio Buenaventura, departamento de Valle del Cauca, cuenca del río San Juan. Batrochoglanis acanthochiroides IAvH-P 9818 (1A), 62,58mm, río antes del aserrío el Divizo, departamento de Norte de Santander, cuenca del río Catatumbo. IAvH-P 9819 (1A, R; 1D), 71,95 - 72,19mm, Caño Seco, departamento de Norte de Santander, cuenca del río Catatumbo. IAvH-P 9820 (1A, R), 90,01mm, Quebrada Vijigual, departamento de Norte de Santander, cuenca del río Catatumbo. IAvH-P 9821 (1A, R), 165,7mm, río Catatumbo, departamento de Norte de Santander, cuenca del río Catatumbo. MCNG 24773 (1D), 67,24mm, río Caus, estado de Trujillo-Venezuela, cuenca del Lago de Maracaibo. 9°19´00”N 70°49´30”W MCNG 32285 (1A, R), 74,25mm, río Negro, estado de Zulia-Venezuela, cuenca del Lago de Maracaibo. 10°03´11”N 72°38´25”W Batrochoglanis villosus IAvH-P 10064 (7A), 19,48 - 26,46mm, caño Fruta, departamento de Vichada, cuenca del río Matavén. 4° 51´77”N 67°88´33”W IAvH-P 10065 (2A), 11,82 - 30,51mm, desembocadura del caño Negro al caño Fruta, departamento de Vichada, cuenca del río Matavén. 4° 50´85”N 67°87´58”W IAvH-P 10066 (2A), 46,22mm, caño Fruta, departamento de Vichada, cuenca del río Matavén. 4° 45´35”N 67°91´15”W CZUT-IC 3441 (23A; 3D), 5,45 - 10,32mm, caño Vitina, departamento de Vichada, cuenca del río Inírida.

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3.2 AREA DE ESTUDIO

Esta comprende las cuencas de los ríos San Juan y Atrato ubicadas al noroeste de Suramérica, las cuales han sido modificadas y aisladas notablemente, por eventos tectónicos como el surgimiento de la cordillera Occidental, y posterior separación de sus drenajes al levantarse el Istmo de Panamá en la era Cenozoica; además, de un reciente evento geológico como la elevación de la serranía del Baudó. (Mojica et al. 2005b; Lundberg et al. 1998). La cuenca del río San Juan, se encuentra ubicada en la vertiente Pacífico, siendo formada por las escorrentías del sector oeste y sur este de la serranía de Baudó y el flanco oeste de la cordillera Occidental. La cuenca del río Atrato, corresponde a la vertiente Caribe, y está integrada por las escorrentías del flanco oeste del norte de la cordillera Occidental, las escorrentías del sector norte del flanco este de la serranía de Baudó, y las del flanco este de la serranía del Darién (Mojica et al. 2005a) (Fig.1). Figura 1. Área de estudio. SanJ: cuenca del río San Juan. Atra: cuenca del río Atrato. Estrella amarilla: Localidad tipo B. transmontanus. Estrella Roja: localidad tipo B. acanthochiroides. .

Fuente: Figura basada en las imágenes disponibles Lehner et al. (2008) http://hydrosheds.cr.usgs.gov

http://hydrosheds.cr.usgs.gov/

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3.3 MÉTODOS 3.3.1 Morfometría tradicional. El análisis morfométrico es útil para la cuantificación de la variación morfológica (forma y tamaño), que es obtenida a partir de la adaptación ecológica; con la ventaja de poder trabajar con grupos masivos de datos y variables, de forma tal que se logren resultados rápidos (Bookstein et al., 1985; Villa-Navarro, 2002). Los datos se tomaron con los individuos señalados en la sección de material examinado (ver pág. 18), a excepción de tres individuos que se encontraban en malas condiciones de preservación (CZUT-IC 8610, ICN-MHN 233 y IAvH-P 7272). Basado en la metodología propuesta por Bookstein et al. (1985), se realizó una comparación previa de los individuos, en donde se determinaron 10 puntos de marca (Landmark) en vista lateral, que son concordantes con la anatomía de las especies comparadas (Fig.2). A partir de las distancias entre Landmarks, fue posible obtener 21 medidas, que se tomaron al lado izquierdo de cada individuo, con un calibrador digital Mitutoyo de precisión 0,01mm (Anexo A). Estas medidas permiten conformar una caja estructural o box truss, de tal manera que se forman cuadriláteros contiguos con diagonales internas, los cuales comparten uno de los lados, creando así una redundancia sistemática en las mediciones, útiles para reconocer y compensar el error de medición al azar (Fig.2) (Bookstein et al., 1985; A. Ortega-Lara, 2005; Villa-Navarro, 2002). Figura 2. Vista lateral caja estructural Batrochoglanis. Los puntos numerados señalan los landmarks utilizados.1- Extremo del hocico. 2- Inserción de la pectoral. 3- Origen de la dorsal. 4- Extremo del proceso humeral en el cleitro. 5- Extremo posterior de la dorsal. 6- Inserción de la ventral. 7- Extremo posterior de la adiposa. 8- Origen de la anal. 9- Centro hipural. 10- Extremo posterior de la anal.

Fuente: Autor

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Para analizar los datos, se llevó a cabo un Análisis de Componentes Principales (ACP), el cual realiza una transformación del grupo de variables utilizadas, en otro grupo de variables (Componentes) que se obtienen de una combinación lineal de las primeras; los componentes presentan un número igual a la cantidad de variables iniciales, con la ventaja que unas pocas pueden conservar el mayor porcentaje de la variabilidad (Guisande-Gonzales et al., 2011). Para esto se empleó el paquete estadístico StatSoft, Inc. (2007), utilizando una matriz de covarianza (para datos homogéneos); en la elección de las componentes, se determinó el criterio de la varianza, para las componentes que explican un alto porcentaje de variabilidad (mayor a 80% o 90%). Las variables altamente correlacionadas (valores superiores cercanos a 1 o -1), fueron elegidas para un análisis posterior, en el cual la proporción de covarianza será mejor explicada por las primeras componentes (Guisande-Gonzalez et al., 2011; Leiva-Castaño, 2005; Villa-Navarro, 2002). Con el nuevo grupo de variables se realizó un Análisis Discriminante (AD), el cual permite la determinación de las funciones discriminantes, que son obtenidas a partir de combinaciones lineales de las variables originales. Se observan las mejores variables que permiten diferenciar entre grupos los cuales han sido definidos a priori, con la posibilidad de poder definir la mejor clasificación de pertenencia de un individuo a un grupo (Guisande-Gonzales et al.,2011; Garcia-Melo, 2009; Garcia-Melo, 2009). Para este estudio se realizó en primer lugar la comparación, de los grupos Trasandinos B. transmontanus “San Juan y “Atrato” y B. acanthochiroides, con el grupo Cisandino B. villosus. Posteriormente, se hizo el análisis con las poblaciones Trasandinas. 3.3.2 Morfometría geométrica. Las metodologías que se han venido desarrollando en el análisis geométrico son útiles al momento de analizar la variación resultante de estructuras morfológicas, separando así los componentes ambientales de los rasgos genéticos. Estas observaciones permiten la recuperación y observación de la información, que no es capturada por el conjunto de medidas de distancias (Adams et al, 2004; Bookstein et al., 1985; Cadrin & Friedland, 1999; Garcia-Melo, 2009).

El objetivo principal en el estudio geométrico son los cambios en la forma de los organismos, la cual esta ligada directamente a dos componentes tamaño y conformación, que pueden ser cuantificadas al realizar una superposición de Procrustes; esto con el fin de eliminar el efecto de traslación, escala y rotación en todo el grupo de configuraciones, con respecto a una configuración de referencia, obteniendo un nuevo conjunto de variables en una matriz que es utilizada en los análisis estadísticos como ACP o AD (García-Melo, 2009).

El trabajo se desarrolló con los mismos individuos utilizados en morfometría tradicional, a los cuales se les tomó las respectivas fotografías, que fueron

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capturadas con una cámara compacta digital, Canon Power Shot A2200 HD, de 14.1 mega pixeles.

Las fotografías fueron tomadas, apoyando la cámara en una pequeña cuadricula metálica con base superior de vidrio, la cual permitió mantener las consideraciones adecuadas para el trabajo; la distancia de la zona inferior a la base superior (vidrio) corresponde a 9 cm, tomado como referencia al comparar las mayores profundidades del cuerpo de los individuos mas grandes.

Los hitos seleccionados fueron señalados en la región dorsal de la cabeza, con apoyo en la literatura de los poros de la línea lateral en Arratia y Huaquin (1995) y Northcutt et al.(2000). Los poros incluidos en la toma de los 10 hitos, incluyen 3 poros del canal supraorbital (s3, s4, s5), 1 del canal infraorbital (i8) y 1 del canal preopercular (p1), con simetría bilateral (Fig.3); definidos como hitos tipo 1, los cuales se encuentran en una zona de yuxtaposición de diversos tejidos (Bookstein,1991 en Garcia-Melo, 2009). Figura 3. Hitos utilizados en morfometría geométrica. 1-2 poro supraorbital s2, 3-4 poro supraorbital s3, 7-8 poro supraorbital s5, 5-6 por infraorbital i8, 9-10 poro preopercular.

Fuente: Autor.

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Para los análisis morfométricos se creó un archivo TPS con las imágenes de Batrochoglanis, realizado con el programa tpsUtil (Rohlf, 2012); luego fueron señalados cada uno de los hitos con el programa tpsDig2 (Rohlf, 2010), los cuales permiten obtener las coordenadas de los hitos, logrando conseguir la información espacial de los individuos. Los resultados y visualizaciones estadísticos, se obtuvieron con el programa MorphoJ, 1.05d (Klingenberg, 2011) utilizando los archivos tps, con el fin de extraer la información de la conformación al realizar la superposición de Procrustes, y obtener la matriz con los residuos calculados. Con estos resultados se puede observar individuos que generan problemas en el conjunto de datos para el análisis posterior, se realiza el ACP para determinar cuales de los componentes presentan mayor porcentaje de varianza con el cual se puede explicar la mayor correlación de los grupos, y finalmente se puede realizar el análisis de variación canónica que permite la separación entre grupos. 3.3.3 Osteología. Para las observaciones y comparaciones osteológicas se utilizaron tres individuos de B. transmontanus “San Juan”, tres de B. transmontanus “Atrato” y dos de B. acanthochiroides, que se sometieron al procedimiento de aclaración y coloración (diafanización), basados en las técnicas propuestas por Dingerkus y Uhler (1977), Taylor y Van Dyke (1985) y Springer y Johnson (2008).El número de huesos presentes de cada individuo, está escrito en números arábigos al frente del nombre. Los resultados fueron comparados con las descripciones osteológicas de la literatura, entre ellas Diogo et al. (2004) para B. raninus; y otros trabajos importantes realizados por Shibatta (1998), Diogo (2001), Arratia et al. (2003), Ortega-Lara y Lehmann (2006) y Lundberg y Baskin (1969). La presentación de las imágenes que apoyan las descripciones, fueron tomadas con una cámara compacta digital, Canon Power Shot A2200 HD, de 14.1 mega pixeles. 3.3.4 Medidas descriptivas. Se emplearon las medidas que han sido utilizadas en las descripciones y diagnosis de las especies de Batrochoglanis (Valenciennes, 1840; Gill, 1858; Eigenmann 1912; Günther, 1942 y Shibatta & Pavanelli, 2005), incluyendo las realizadas en Shibatta (1998). Adicionalmente se proponen en este trabajo dos medidas, la distancia entre narinas anteriores y distancia entre barbillones mentonianos posteriores, que pueden ser útiles en la separación de grupos en Batrochoglanis (Tabla.1). Las medidas tomadas en el eje del cuerpo, fueron expresadas en porcentaje de la longitud estándar (LE), a excepción de las registradas en la cabeza, que fueron tomadas como porcentaje de la longitud de la cabeza (LC).

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Tabla 1. Medidas tradicionales empleadas en el estudio.

Medida Abreviatura Fuente Bibliográfica Longitud estándar LE Profundidad del cuerpo ACD Regan, 1913; Eigenmann,

1912; Günter, 1942; Shibatta & Pavanelli, 2005; Shibatta, 1998

Longitud espina dorsal LeD Eigenmann, 1912;Günter, 1942; Shibatta & Pavanelli, 2005; Shibatta, 1998

Longitud espina pectoral LeP Valenciennes, 1840; Regan, 1913; Eigenmann, 1912; Shibatta & Pavanelli, 2005; Shibatta, 1998

Longitud cleitral LCl Regan, 1913 Longitud pedúnculo caudal LPC Shibatta & Pavanelli, 2005;

Shibatta, 1998 Base adiposa BAd Günter, 1942; Shibatta &

Pavanelli, 2005; Shibatta, 1998

Base Anal BA Shibatta & Pavanelli, 2005 Base dorsal BD Shibatta & Pavanelli, 2005 Altura del pedúnculo caudal APC Shibatta, 1998 Longitud Pre-ventral LpV Günter, 1942; Shibatta &

Pavanelli, 2005 Longitud Pre-dorsal LpD Günter, 1942; Shibatta &

Pavanelli, 2005 Ancho del cuerpo AC Shibatta, 1998 Longitud cabeza LCa Valenciennes, 1840; Regan,

1913; Eigenmann, 1912, Shibatta & Pavanelli, 2005; Shibatta, 1998

Diámetro del ojo DO Regan, 1913;Eigenmann, 1912;Günter, 1942; Shibatta & Pavanelli, 2005; Shibatta, 1998

Distancia interorbital Dint Eigenmann, 1912; Shibatta & Pavanelli, 2005; Shibatta, 1998

Longitud hocico LH Shibatta & Pavanelli, 2005; Shibatta, 1998

Longitud barbillón maxilar LBaMa Valenciennes, 1840; Regan, 1913; Eigenmann, 1912; Günter, 1942; Shibatta & Pavanelli, 2005; Shibatta, 199

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Medida Abreviatura Fuente Bibliográfica Ancho de la boca GAP Eigenmann, 1912; Shibatta &

Pavanelli, 2005; Shibatta, 1998

Longitud barbillón mentoniano anterior LBaMea Günter, 1942 Longitud barbillón mentoniano posterior

LBaMep Günter, 1942

Altura cabeza ACa Shibatta & Pavanelli, 2005; Shibatta, 1998

Distancia entre narinas anteriores DNa Este trabajo Distancia entre barbillones mentonianos posteriores

DBaMep Este trabajo

Fuente: Autor.

En total se tomaron 23 medidas al lado izquierdo de cada individuo, con un calibrador digital Mitutoyo de precisión 0,01 mm (Fig.4); en algunos casos las distancias soy muy cortas o el limite puede ser difícil de percibir (diámetro del ojo; distancia entre narinas, distancia interorbital), por tanto fue necesario utilizar un estereoscopio Motic SMZ- 168, con regla (mm) acoplada en uno de los oculares. 3.3.5 Merística. Las comparaciones merísticas se realizaron con individuos observados de manera directa, o con la ayuda de un estereoscopio Motic SMA-168, con luz acoplada en la parte inferior. Además de individuos diafanizados o con radiografías, tomadas con un equipo Porta Ray Inc. Modelo 1100, a 60 kilovoltios y 16 miliamperios, con tiempos de exposición de 0,2 0,3 0,4 segundos y distancia de 50, 55, 60 cm; siendo menor la distancia y tiempo de exposición, para los individuos pequeños. Los conteos fueron tomados siguiendo los trabajos de Shibatta (1998), Ortega-Lara y Lehmann (2006) y Leiva-Castaño (2005); los cuales incluyen los conteos de radios duros y radios blandos, en las aletas. Los datos de la aleta caudal se registraron de acuerdo a Lundberg y Baskin (1969); quienes toman los radios caudales principales, como aquellos que se apoyan sobre los hipurales, paripural y uroneural en individuos donde es posible observarse (transparentado o radiografía); y en individuos donde no se pueden observar las placas caudales, los radios se toman a partir del primer radio no ramificado, en cada lóbulo (superior e inferior). Además, se tomó el número de vértebras contando las cinco del aparato de Weber y el complejo caudal como una vértebra, costillas, radios branquiostegos, branquiespinas en el primer arco branquial y radios procurrentes caudales (todos los radios que no se apoyan en los hipurales, parahipural y uroneural, tanto segmentados como no segmentados).

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Figura 4. Esquema de toma de medidas. Diseño de las 25 medidas tomadas en los individuos de Batrochoglanis.

Fuente: Autor. 3.3.6 Patrones de coloración. Se emplearon los individuos conservados en alcohol, y se describen los patrones de coloración siguiendo el trabajo de Shibatta (1998). Se realizó la descripción en vista lateral, ventral y dorsal, con énfasis en la presencia o ausencia de manchas claras. Adicionalmente, se describió el patrón de coloración que se observa en las aletas pares e impares y barbillones; analizando el porcentaje de tono oscuro, tomado como el área de tono oscuro definido sobre el área total de la aleta (Fig.5). El área de tono oscuro definido y el área total de la aleta, fueron tomados con la herramienta Record Measurements, en el programa Adobe Photoshop Version: 12.0, integrada en el paquete Adobe Master Collection CS5. Las fotografías fueron tomadas con una cámara compacta digital, Canon Power

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Shot A2200 HD, de 14.1 mega pixeles en la opción macro; con una regla al nivel de cada una de las aletas, que permite obtener una escala de referencia. Figura 5. Esquema patrones de coloración. A) Vista lateral, con manchas claras definidas en color amarillo. B) Aletas dorsal, adiposa y caudal; área con línea amarilla continua (área oscura) y área con línea punteada (área total de la aleta).

Fuente: Autor.

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4. RESULTADOS

4.1 ANÁLISIS MORFOMÉTRICO

4.1.1 Morfometría tradicional. El análisis de componentes principales (ACP) se realizó con un total de 22 variables, las cuales explican un 99,24% de la varianza en los tres primeros factores (Tabla.2). No se descartó ninguna de las variables evaluadas, teniendo encuenta que presentan valores de correlaciones superiores a -0,96 en el factor 1 (97,27% varianza) (Anexo B). Tabla 2. Valores propios y varianza de los tres primeros factores del ACP. Realizado para el análisis morfométrico de B. transmontanus “San Juan” - “Atrato”, B. acanthochiroides y B. villosus.

Factor Valores propios

% Varianza Total

Valores propios Acumulados

% Varianza Acumulada

1 21,4005 97,2754 21,4005 97,2754

2 0,3121 1,4186 21,7126 98,6941 3 0,1217 0,5532 21,8344 99,2473

Fuente: Autor.

Con el primer análisis discriminante (AD), para grupos Trasandinos y el grupo Cisandino, se obtuvieron las 13 variables (DVA, BA, DViAd, DDV, DPD, LPC2, LCl, BD, DHCl, LPC1, LpD, DCloD y DCloV) que presentaron la mayor variabilidad; las cuales presentan valores superiores a 0,00121 con la prueba de Lambda de Wilks, permitiendo discriminar fácilmente tres de los cuatro grupos definidos a priori (Anexo C). En el AD las dos primeras raíces muestran un 99,3% de la variabilidad, que permite diferenciar dos grupos grandes. El primer grupo corresponde a la especie Cisandina B. villosus, y el segundo grupo grande está conformado por las especies y poblaciones Trasandinas B. acanthochiroides y B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”, las dos últimas poblaciones son claramente diferenciadas de la especie B. acanthochiroides. Las poblaciones de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”, presentan una diferencia menor, que son relacionadas con el valor (22,1336) más bajo de las distancias de Mahalanobis, pero estadísticamente significativa con un valor p= 0,00002 (Fig.6) (Anexo D).

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Figura 6. Análisis de función discriminante canónica. Con base en 22 variables morfométricas, de B. transmontanus “San Juan” - “Atrato”, B. acanthochiroides y B. villosus.

Fuente: Autor. El porcentaje de clasificación correcta de todos los individuos fue de 98,18%, con porcentajes de 100% para las poblaciones de B. transmontanus “San Juan”, B. acanthochiroides y B. villosus; y un 87,5% de clasificación correcta en B. transmontanus “Atrato”, debido a un individuo que es señalado en B. transmontanus “San Juan” (Tabla.3). Las altas probabilidades de clasificación que se obtuvieron son corroboradas, con las distancias de Mahalanobis que muestran cada caso frente a los grupos definidos (Anexo E). Tabla 3. Matriz de clasificación de los individuos de B. transmontanus “San Juan”, ”Atrato”, B. acanthochiroides y B. villosus.

% correcto Atra - p=,14545

SanJ - p=,25455

Mar - p=,12727

Ori - p=,47273

Atra 87,5000 7 1 0 0 SanJ 100,0000 0 14 0 0 Mar 100,0000 0 0 7 0 Ori 100,0000 0 0 0 26

Total 98,1818 7 15 7 26 Fuente: Autor.

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Para poder definir las diferencias morfométricas de los grupos Trasandinos, se realizó un segundo AD; el cual arrojo 17 variables (BA, DViAd, LPC2, LCl, LpD, DPD, DiDAd, LpP, DClD, DHCl, ACV, BD, DCliD, DAiD, DDV, ApC y DCloV) que son útiles en la discriminación de los grupos, las cuales presentan valores superiores a 0,00263 con la prueba de Lambda de Wilks, permitiendo discriminar fácilmente tres grupos definidos a priori (Anexo F). El nuevo AD en las dos primeras raíces muestra un 99,6% de la variabilidad, que permite diferenciar B. acanthochiroides, B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”; esta separación se corrobora con los valores p<0,05, mostrando una diferencia estadística significativa entre los grupos (Tabla.4) (Fig.7). Tabla 4. p-levels del AD, de B. transmontanus “San Juan”, “Atrato” y B. acanthochiroides.

Población Atrato San Juan Maracaibo Atra 0,000049 0,000207 SanJ 0,000049 0,000000 Maracaibo 0,000207 0,000000

Fuente: Autor. El porcentaje de clasificación correcta de todos los individuos, fue mayor en el nuevo AD, con un valor de 100% de clasificación correcta en B. acanthochiroides, B. transmontanus “San Juan” y “Atrato” (Tabla 5.). Estas pueden ser corroboradas con el valor de las distancias de Mahalanobis en cada caso, respecto a los grupos Trasandinos (Anexo G). Figura 7. Análisis de función discriminante canónica. Con base en 22 variables morfométricas, de B. transmontanus “San Juan”, “Atrato” y B. acanthochiroides.

Root 1 vs. Root 2

Atra SanJ Mar-25 -20 -15 -10 -5 0 5 10 15

Root 1

-4

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

5

Roo

t 2

Fuente: Autor.

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Tabla 5. Matriz de clasificación de los individuos de B. transmontanus “San Juan”, “Atrato”, B. acanthochiroides y B. villosus.

Población Percent - Correct

Atra - p=,27586

SanJ - p=,48276

Mar - p=,24138

Atra 100,0000 8 0 0 SanJ 100,0000 0 14 0 Mar 100,0000 0 0 7

Total 100,0000 8 14 7 Fuente: Autor.

4.1.2 Morfometría geométrica. El análisis geométrico fue realizado con el mismo número de individuos tomados para morfometría tradicional; de los cuales cuatro individuos ((1) B. transmontanus (Atra), (1) B. acanthochiroides y (2) B. villosus) fueron excluidos por presentar una desviación de la media diferente a la forma promedio, al observarse en la opción de valores atípicos de MorphoJ 1,05d. Figura 8. Distribución de los casos en los 10 landmarks. Superposición de Procrustes para el análisis de morfometría geométrica, en B. transmontanus “San Juan” – “Atrato”, B. acanthochiroides y B. villosus

. Fuente: Autor.

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El ACP arrojó un porcentaje de la variación de un 65,69% en las dos primeras componentes, las cuales muestran que existe gran relación en la ubicación de los poros sensoriales; ya que los grupos tienden a separarse, pero presentan solapamiento en algunos individuos, especialmente entre B. transmontanus “San Juan y “Atrato” (Fig.9).

Figura 9. Variación y dispersión de los casos en los dos primeros componentes en el ACP. Realizado para el análisis de morfometría geométrica, en B. transmontanus (SanJ) - (Atra), B. acanthochiroides y B. villosus.

Fuente: Autor. El nuevo grupo de datos fue llevado a un análisis de superposición de Procrustes, para poder extraer la información de forma; obtenido a partir de la eliminación de los efectos de traslación, escala y rotación del grupo de configuraciones. Con las cuales se obtuvo la distribución de los landmarks, en todos los individuos observados, con una mayor dispersión de los hitos 9 y 10, que corresponden al poro del canal preopercular (Fig.8). Con el AVC se obtuvo un porcentaje de variación del 93,41% en las dos primeras variables canónicas, que permiten observar tres grupos separados. El primer grupo conformado por los individuos de B. villosus, el segundo grupo en el cual se encuentran los ejemplares de B. acanthochiroides y el tercero, conformado por los individuos de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”; los cuales se solapan en la distribución de los datos entre las variables canónicas (Fig.10).

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Figura 10. Porcentaje de variación y dispersión de los datos en las dos primeras variables canónicas en el AVC. Realizado para el análisis de morfometría geométrica, en B. transmontanus (SanJ) - (Atra), B. acanthochiroides y B. villosus.

. Fuente: Autor.

Para determinar el grado de diferencia entre B. transmontanus “Atrato” y “San Juan”, se realizó un (AD) Este análisis arrojó un valor de la distancia de Mahalanobis de 5,0548 con un p= 0,8116; el cual muestra que no existen diferencias significativas entre estas dos poblaciones; con una clasificación correcta en todos los individuos evaluados (Fig.11). Figura 11. Análisis de función discriminante de B. transmontanus (Atra) y (SanJ). Clasificación y frecuencia de los datos en los grupos. Fuente: Autor.

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4.2 MORFOLOGÍA Y MERÍSTICA 4.2.1 Osteología. A continuación se describe cada uno de los huesos observados en los individuos transparentados de B. transmontanus “San Juan” (I), y se compara con las estructuras observadas en los individuos de B. transmontanus “Atrato” (II) y B. acanthochiroides (III).

Mesetmoides (1)

I. Se encuentra en la región antero-dorsal del neurocráneo, ubicado sobre la región dorsal del premaxilar. La superficie dorsal de los procesos posteriores con surcos y la superficie de los procesos laterales anteriores lisos. Los procesos medios posteriores se unen a los frontales por medio de una sutura dentada, de forma oblicua o en “Z”, donde integran la mitad anterior de la fontanela anterior. El cuerpo central con sus márgenes cóncavas y el margen anterior en forma de “V” con una apertura de 120°, con dos procesos laterales anteriores que se adelgazan hacia su extremo, sus márgenes son lisos y su zona anterior es redondeada (Fig.12a). En vista ventral el proceso medio del mesetmóides es cóncavo, sin estar cubierto por el premaxilar. Su margen posterior es lisa y oblicua hasta la unión con el paraesfenoides, donde presenta un cuerpo central largo y agudo, que se inserta en medio del paraesfenoides, con una o dos puntas. Su unión con el margen anterior del latero-etmoides, es por medio de un cartílago (cartílago etmoideo), el cual circunda el margen anterior del latero-etmoides (Fig.12a).

II. No hay diferencias al descrito en B. transmontanus “San Juan”.

III. Se diferencia por presentar una sutura al paraesfenoides con denticulaciones más grandes, con una terminación en tres o cuatro puntas, siendo más ancha (Fig.12c).

Latero-etmoides (2)

I. Se encuentra localizado en la zona latero-posterior del mesetmoides, articulado en vista dorsal a los frontales, por medio de una sutura dentada. El margen externo forma una rama, que se dirige ventralmente hasta casi tocar el centro del autopalatino (Fig.12a).

Ventralmente, se une en el centro interno con el proceso ventral del mesetmoides por medio de una sutura dentada. El margen anterior de estos procesos es convexo y el margen posterior es oblicuo a ligeramente cóncavo, con la superficie ventral estriada; su unión con la rama anterior del paraesfenoide, es por medio de una sutura dentada oblicua (Fig.13a).

El cartílago etmoideo alcanza la mitad del ancho del proceso ventral del mesetmoides; llegando hasta el margen lateral de los procesos ventrales del latero-etmoides (Fig.13a).

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II. Se diferencia de B. transmontanus “San Juan” por presentar el cartílago etmoideo más largo, alcanzando 2/3 del proceso ventral del mesetmoides (Fig.13b).

III. Se diferencia por presentar el margen anterior de los procesos laterales oblicuos o rectos, y en el margen posterior con una zona recta lateral e interna cóncava. El cartílago etmoideo es más largo, alcanzando la totalidad del proceso ventral del mesetmoide (Fig.13c).

Nasal (2)

I. Es un hueso laminar que se encuentra entre el mesetmoides y frontal, de forma cóncava, siguiendo el margen externo del mesetmoides. El margen posterior inicia a la altura de la sutura del mesetmóides con los frontales. El margen anterior alcanza el extremo anterior de los procesos del mesetmóides, con una zona interna de los nasales, que no toca el margen externo del mesetmoides (Fig.12a).


III. No hay diferencias al descrito en B. transmontanus “San Juan”.

Frontal (2)

I. Se encuentra en la parte posterior del mesetmoides, es alargado, con presencia de estrías marcadas en la región dorsal. En la región anterior se une por una sutura recta y dentada al latero–etmoides, seguido de una zona lisa interna (Fig.12a).

En la región media interna se unen los dos huesos por medio de una sutura con pequeños dientes, los márgenes laterales ligeramente cóncavos u oblicuos. La región posterior lateral es convexa, y se une al esfenótico por una sutura dentada recta u oblicua, hasta alcanzar el margen posterior que une con el parieto-supra-occipital; donde se encuentra una sutura con dientes en forma de zigzag. Su margen posterior alcanza la región media del esfenótico (Fig.12a).


III. El margen posterior alcanza ¾ del esfenótico, mayor a lo observado en B transmontanus “San Juan” y “Atrato”, donde solo alcanza la región media (Fig.12c).

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Figura 12. Vista dorsal del neurocráneo. A) B. transmontanus “San Juan”, IMCN 2081, 95,47mm. B) B. transmontanus “Atrato”, ColZooCh 0352, 85,79mm. C) B. acanthochiroides, IAvH 9819, 71,95mm. met mesetmoides, pmx premaxilar, ma maxilar, na nasal, apa autopalatino, l.et latero-etmoides, fr frontal, es esfenótico, pto pterótico, exc extraescapular, f.a fontanela anterior, f.p fontanela posterior, p-soc parieto-supraoccipital, pt-scl posttemporosupracleitrum.

Fuente: Autor.

Orbitoesfenoide (1)

I. Se encuentra posterior al lateral-etmoides, al cual se une por medio de un cartílago recto, a nivel de la zona media del sesamoideo 1. Su región dorsal se une al frontal y la región ventral se une con el paraesfenoide; la superficie ventral es lisa. En la región posterior se une al pteroesfenoide, por medio de pequeños dientes y un cartílago dorsal (Fig.13a).


III. Se diferencia a lo observado en B transmontanus “San Juan” y “Atrato” por presentar la unión al latero-etmoides, al nivel de la región posterior del sesamoideo 1 (Fig.13c).

Pteroesfenoide (1)

I. Se ubica posterior al orbitoesfenoide, unido a este por medio de una sutura dentada y un cartílago delgado. Presenta grandes ornamentaciones en la zona lateral y una hendidura media; en la región posterior, se une al proótico por medio de una sutura dentada, donde se observa la región anterior del nervio trigémino facial (Fig.12a).

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III. No hay diferencias al descrito en B. transmontanus “San Juan”

Fontanelas anterior y posterior

I. La fontanela anterior es de forma ovalada, iniciando en la región media o posterior del latero-etmoide. Presenta bordes lisos, con una región posterior puntiaguda, que alcanza la zona media de los frontales.

La fontanela posterior redondeada muy pequeña, ubicada en la región media del parieto-supraoccipital. Lateral a esta, se ubican dos pequeñas fontanelas de forma ovalada, en la sutura entre el parieto-supraoccipital y el pterótico (Fig.12a).



Esfenótico (2)

I. Está ubicado latero-posterior al frontal, con una región anterior aguda dirigida hacia el margen lateral, donde se forma una pequeña sobresaliente que sirve de apoyo al canal infraorbital. La unión al frontal es por medio de una sutura dentada recta y oblicua; lateral y posterior a esta, se une al parieto-supraoccipital por medio de una sutura dentada en forma de zigzag. El margen lateral-externo es convexo en la zona anterior y cóncavo en la zona posterior. En la región posterior presenta una sutura dentada oblicua que puede presentar un diente muy largo lateral, que se une con el pterótico (Fig.12a).

II. A diferencia de B. transmontanus “San Juan”, presenta una sutura que se une al pterótico, con denticulaciones en forma de W (Fig.12b).

III. También presenta una sutura con el pterótico, con denticulaciones en forma de W (Fig.12c).

Pterótico (2)

I. Se encuentra ubicado en la región posterior del esfenótico, con estrías marcadas. Este se une al esfenótico y parieto-supraoccipital por medio de una sutura dentada, y al extra-escapular por medio de una sutura lisa, en donde se puede observar un leve espacio en la unión con el extra-escapular. El margen lateral externo ligeramente cóncavo, y margen interno convexo que puede ser irregular, por la presencia de una fontanela pequeña (Fig.12a).


III. Se diferencia a lo observado en B transmontanus “San Juan” y “Atrato”, por presentar un margen lateral externo oblicuo (Fig.12c).

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Figura 13. Vista ventral del neurocráneo. A) B. transmontanus “San Juan”, IMCN 2081, 95,47mm. B) B. transmontanus “Atrato”, ColZooCh 0352, 85,79mm. C) B. acanthochiroides, IAvH 9819, 71,95mm. pmx premaxilar, met mesetmoides, l.et latero-etmoides, apa autopalatino, ses.1 sesamoideo 1, ses.2 sesamoideo 2, par paraesfenoide, orb orbitoesfenoide, pts pteroesfenoide, pro proótico, pto pterótico, exo exoccipital, bas basioccipital, ep epioccipital.

Fuente: Autor. Extra-escapular (2)

I. Se encuentra en la región latero-posterior del parieto-supraoccipital, con la región anterior aguda y los márgenes laterales lisos. La región posterior es levemente convexa, con dos o tres procesos pequeños. (Fig.12a).


III. No hay diferencias al descrito en B transmontanus “San Juan”.

Parieto-supraoccipital (1)

I. Está localizado en la región posterior del neurocráneo, con ornamentaciones marcadas en la región dorsal. La región anterior esta unida por una sutura dentada en forma de zigzag a los frontales. La región lateral está unida al esfenótico por una sutura dentada oblicua. La región media lateral es cóncava, y esta unida al pterótico por una sutura dentada; en esta región se puede encontrar una pequeña fontanela ovalada. La región posterior presenta el proceso supraoccipital, que se alarga hasta el nivel del inicio del complejo Weberiano; en la región media cabe 1,2 veces en el ancho de la fontanela posterior; (Fig.12a).

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II. Se diferencia de B. transmontanus “San Juan”, por presentar una unión al esfenótico en forma de W; y un proceso supra occipital con la región media más ancha, que cabe de 2 a 2,3 veces en el ancho de la fontanela posterior (Fig.11b).

III. Presenta también una sutura al esfenótico en forma de W, que lo diferencia de B. transmontanus “San Juan”. Además se puede distinguir de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”, por presentar una fontanela de forma redondeada en la unión con el pterótico; y un proceso supraoccipital bífido más ancho en la región media, que cabe de 3 a 3,13 veces en el ancho de la fontanela posterior (Fig.12c).

Posttemporosupracleitrum (2)

I. Se une en la región dorsal al extra-escapular, alargándose posterolateralmente; con una zona anterior convexa marcada que luego se vuelve aguda. En la región ventro-lateral inicia un proceso que se dirige en forma de arco, generando dos cavidades de forma ovalada, unidas a la región media interna al basioccipital por medio del ligamento osificado de Baudelot lateral (Fig.12a).



Paraesfenoide (1)

I. Se ubica en la región ventral atrás del mesetmoide, con una superficie ventral cubierta de ornamentaciones alargadas. En su extremo anterior se bifurca, en la unión con la zona posterior de mesetmóides, seguido de una sutura con una porción dentada y el complemento liso donde se une al latero-etmoides. La región media es más angosta que la región anterior y posterior, con los bordes laterales lisos. La región lateral posterior unida al proótico, por medio de una sutura dentada; y posterior unida al basioccipital por medio de una sutura con largos dientes (Fig.13a).


III. Se diferencia de B transmontanus “San Juan” y “Atrato”, por presentar una hendidura anterior con cuatro o cinco dientes, en la sutura con el mesetmoides; y una hendidura posterior ancha con muchos dientes alargados, en la unión al basioccipital (Fig.13c).

Proótico (1)

I. Se ubica en la zona latero-posterior del paraesfenoide en vista ventral, el cual tiene una forma irregular con pequeñas estrías dorsales; presenta una sutura dentada, que lo une en la región anterior al paraesfenoide y pteroesfenoide. En la región lateral exterior se une al esfenótico y pterótico, donde se observa el

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nervio trigémino facial. La región posterior con una sutura fuerte y dentada que lo une al basioccipital y exoccipital (Fig.13a).


III. No hay diferencias al descrito en B. transmontanus “San Juan”. Exoccipital (2)

I. Está situado en la región posterior del proótico, el cual presenta una forma cuadrangular con grandes estrías en la región ventral. La región anterior y lateral externa, con una sutura dentada unida al proótico y epioccipital, con un pequeño cartílago; en la zona lateral interna unido al basioccipital, por una sutura dentada y un cartílago delgado (Fig.13a).



Epioccipital (2)

I. Se encuentra en la región posterior del neurocráneo de forma cuadrangular, unido a la zona lateral externa del exoccipital, por medio de una sutura con pequeños dientes y un cartílago delgado. La región lateral externa de forma irregular unida al esfenótico, con una zona cartilaginosa (Fig.13a).



Basioccipital (1)

I. Se ubica en la cara lateral interna del exoccipital, unido en la porción anterior al paraesfenoide por medio de una sutura dentada; en la zona lateral anterior y media presenta un delgado cartílago, que junto con una sutura dentada lo une al proótico y exoccipital. La base posterior con estrías unida a la vertebra 1; en la zona posterior lateral, se observan dos procesos redondeados a los cuales se une el ligamento de Baudelot (Fig.13a).


III. Se diferencia por presentar una región lateral elevada; y dos procesos laterales posteriores de forma recta, a los cuales se une el ligamento de Baudelot (Fig. 13c).

Premaxilar (2)

I. Se sitúa en la región ventral del mesetmóides con dos placas dentígeras cubiertas de dientes viliformes, que tiene forma cuadrangular en la región anterior y bordes agudos que se dirigen hacia atrás, alcanzando la zona media del autopalatino y posterior de las proyecciones del latero-etmoides (Fig.13a).

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Maxilar (2)

I. Se encuentran en la porción anterior del autopalatino, unido a este por medio de dos pliegues óseos, que luego se ensancha con pliegues laterales laminares hasta terminar de forma puntiaguda, donde alcanza 1/3 de la longitud del autopalatino (Fig.12a).


III. Se diferencia a lo observado en B transmontanus “San Juan” y “Atrato”, por presentar una región posterior, que alcanza ½ de la longitud del autopalatino (Fig. 12c).

Autopalatino (2)

I. Se ubica en posición lateral-externa al latero-etmoides, el cual tiene forma de cuchara; con la región anterior tubular ancha dispuesta sobre el premaxilar, unida por medio de un cartílago. La región media se ubica al nivel del margen lateral del etmoide-lateral. La región posterior es comprimida y ancha llegando al nivel de la zona media de la fontanela anterior, donde termina en un cartílago (Fig.12a).


III. No hay diferencias al descrito en B. transmontanus “San Juan”. Figura 14. Los infraorbitales. A) B. transmontanus “San Juan”, IMCN 2081, 95,47mm. B) B. transmontanus “Atrato”, ColZooCh 0352, 85,79mm. C) B. acanthochiroides, IAvH 9819, 71,95mm. Inf 1-5 infraorbitales, oj ojo.

Fuente: Autor.

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Infraorbitales (5)

I. Son cinco huesos ubicados en la parte lateral externa del neurocráneo, que ayudan a soportar el canal infraorbital. El infraorbital 1 es pequeño con dos proyecciones laterales en forma de aspas, la proyección posterior supera la región posterior del infraorbital 2; este último pequeño y convexo fusionado al infraorbital1. El infraorbital 3 es alargado y ligeramente arqueado; el infraorbital 4 es más pequeño que el infraorbital 5, este último es largo y cóncavo, de igual tamaño al infraorbital 3 o un poco mayor, y se dirige hacia la zona lateral alcanzando el esfenótico (Fig.14a).



Sesamoideo 1 (2)

I. Huesos laminares que se ubican en la parte posterior del latero-etmoides en la región ventral, su porción anterior lateral es aguda, llegando hasta la zona media del autopalatino. La región media con dos proyecciones redondeadas o puntiagudas, la primera puede estar cerca o tocando el borde posterior del latero-etmoides, y la segunda en la región media-posterior, de forma puntiaguda. La zona media interna redondeada, seguida de la región posterior que presenta dos lados rectos que dan forma aguda (Fig.13a).

II. Se diferencia de B. transmontanus “San Juan” por presentar una proyección media anterior mas alargada, que alcanza la zona posterior del latero-etmoides; una segunda proyección media posterior mas alargada o puntiaguda, y una zona media interna, con una pequeña proyección puntiaguda (Fig13b).

III. También se diferencia de B. transmontanus “San Juan” por presentar una proyección anterior en la zona media, que puede alcanzar la zona posterior del latero-etmoides; pero la segunda proyección media posterior, es más alargada que la observada en B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”. La zona media interna redondeada, seguida de una zona puntiaguda muy delgada en la región posterior (Fig.13c).

Sesamoideo 2 (2)

I. Se ubica en la parte ventral-media del autopalatino, tiene la región anterior ancha, la zona interna es recta y se proyecta hacia la región posterior, donde presenta una forma cóncava (Fig.13a).



Dentario (1)

I. Esta ubicado en la región inferior de la boca, formado por una placa dentígera de dientes viliformes, que se proyecta hacia la región posterior, donde se une al

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ángulo-articular por medio del cartílago coronóide, que se observa en la zona dorsal posterior no tan pronunciado (Fig.15a).


III. No hay diferencias al descrito en B. transmontanus “San Juan”. Figura 15. Región hioide. A) B. transmontanus “San Juan”, IMCN 2081, 95,47mm. B) B. transmontanus “Atrato”, ColZooCh 0352, 85,79mm. C) B. acanthochiroides, IAvH 9819, 71,95mm. de dentario, cor corono-meckeliano, pph parurohial, hhv hipial-ventral, ce.a ceratohial anterior, ce.p ceratohial posterior, a-ar ángulo-articular, r-bra radios branquiostegos, ih interhial.

Fuente: Autor.

Corono-meckeliano (2)

I. Se encuentra entre el dentario y el ángulo-articular, el cual tiene forma romboidal; con un cartílago puntiagudo dirigido hacia la región anterior, que alcanza la zona media del dentario (Fig.15a).


III. Se diferencia de B. transmontanus "San Juan” y “Atrato” por ser lanceolado, con los bordes dentados (Fig.15c).

Ángulo-articular (2)

I. Se encuentra en la región posterior del dentario, unido a este por medio de una sutura de forma convexa, con pequeños dientes y una región superior lisa; la región posterior con presencia de estrías alargadas y un pequeño proceso que se eleva en la zona dorsal (Fig.15a).



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Parurohial (1)

I. Se encuentra en la región media-anterior hioide, en vista dorsal presenta una zona anterior cuadrangular, con tres pequeños procesos y estrías onduladas. La región media y posterior con tres procesos rectos puntiagudos, y presencia de estrías alargadas que llegan a las zonas medias cóncavas entre procesos. Los procesos puntiagudos laterales llegan muy cerca o alcanzan el primer radio branquiostego.

La región ventral anterior es de forma rectangular con pequeñas estrías. En la región media se encuentra una pequeña hendidura ovalada donde inicia el proceso puntiagudo medio, que se alarga hasta la región posterior, donde se forman dos zonas cóncavas laterales (Fig.15a).



Hipial ventral (2)

I. Está ubicado en posición lateral al parurohial de forma irregular, con la porción anterior levemente convexa; seguida de una zona lateral externa donde se encuentra una sutura dentada fuerte, con un delgado cartílago que une a este hueso con el ceratohial anterior. La región posterior interna con una pequeña elevación, que presenta un pequeño cartílago el cual sirve de apoyo a la región branquial (Fig.15a).



Ceratohial anterior (2)

I. Se ubican en la región postero-lateral del hipial ventral, uniéndose a este por medio de una sutura dentada y un cartílago delgado. La región antero-lateral ligeramente convexa que se dirige hacia el ceratohial posterior, al cual se une por medio de un cartílago de forma recta. La región ventro-lateral con dos o tres ondulaciones marcadas, seguidas de unas ondulaciones suaves en donde se apoyan ocho o nueve de los radios branquiostegos; los seis primeros de igual tamaño, y los siguientes tres más largos (Fig.15a).


III. Se diferencia por presentar dos ondulaciones marcadas en todos los individuos observados en la región ventro-lateral, seguidas de unas ondulaciones suaves que ayudan a sostener ocho radios branquiostegos (Fig.15c).

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Ceratohial posterior (2)

I. Se ubican en la parte posterior del ceratohial anterior de forma triangular, con dos lados rectos y un margen posterior lateral convexo; el cual sostiene el ultimo radio branquiostego, alargado y ancho en su porción posterior.

En la región ventral presenta pequeñas estrías y una pequeña elevación que corre a través de toda la región hioide; en donde se une el interhial que es alargado, con un mayor tamaño y longitud que el último radio branquiostego (Fig.15a).



Hiomandibular-metapterigoides (2)

I. Esta ubicado latero-ventral al pterótico, el cual presenta estrías alargadas y el Levator arcus palatini que ocupa la región media. La zona superior es convexa, con una pequeña saliente posterior aguda y un proceso largo anterior que se une al esfenótico; seguido de un margen lateral anterior ligeramente arqueado, que llega hasta la sutura dentada cóncava u oblicua, con el entopterigoide-ectopterigoides (Fig.16a).

La región ventral es ligeramente cóncava y esta unida al cuadrado-simpléctico, por una sutura dentada, con presencia de un cartílago alargado. La región posterior es convexa y esta sobrepuesta al preopérculo, con presencia de pequeñas hendiduras. La zona media posterior con un proceso que se une al opérculo con un cartílago pequeño (Fig.16a).


III. Se distingue de B transmontanus “San Juan” y “Atrato”, por presentar un margen anterior cóncavo, seguido de una zona oblicua que alcanza a sobreponerse al entopterigoide-ectopterigoides; al cual se une por medio de una sutura dentada (Fig.16c).

Cuadrado-simpléctico (2)

I. Se ubica en la región ventral al hiomandibular-metapterigoides, al cual se une por medio de una sutura dentada y convexa, acompañada por un delgado cartílago. La región anterior presenta un proceso y una hendidura marcada, en la unión con el entopterigoide-ectopterigoides, seguido de una región lateral oblicua hasta la región media donde se eleva levemente. En la zona media presenta una o dos fontanelas alargadas y pequeñas estrías en su superficie. La región posterior es ligeramente convexa (Fig.16a).



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Figura 16. Región opercular y suspensorio. A) B. transmontanus “San Juan”, IMCN 2081, 95,47mm. B) B. transmontanus “Atrato”, ColZooCh 0352, 85,79mm. C) B. acanthochiroides, IAvH 9819, 71,95mm. hi-mtg hiomandibular-metapterigoides, ent-ect entopterigoide-ectopterigoides, cu cuadrado-simpléctico, op opérculo, pop preopérculo, iop interopérculo.

Fuente: Autor.

Entopterigoide-ectopterigoides (2)

I. Se encuentra en la porción anterior del hiomandibulo-metapterigoide, al cual se une por medio de una sutura dentada, levemente convexa; en la región posterior presenta una sutura dentada en zigzag, unida por un cartílago delgado al cuadrado-simpléctico.

La región media angosta, con estrías en la región dorsal. La región anterior con dos procesos abiertos, el primero ancho en la zona superior de forma levemente redondeada, que no alcanza la región anterior del hiomandibular-metapterigoides; el segundo presente en la zona inferior angosto y puntiagudo, más largo que el superior. La región ventral es cóncava, con un proceso puntiagudo en la unión con el cuadrado-simpléctico (Fig.16a).

II. Se diferencia de B. transmontanus “San Juan” por presentar una sutura de forma oblicua que se une al hiomandibular-metapterigoides. Un proceso anterior superior de forma redondeada y ancho, con pequeñas muescas; que se aproxima al hiomandibular-metapterigoides. El proceso anterior inferior, de largo igual al superior o levemente mayor (Fig.16b).

III. Se diferencia de B. transmontanus “San Juan” por presenta una sutura dentada de forma oblicua al hiomandibular-metapterigoides. Además se diferencia también de B. transmontanus “Atrato” y “San Juan”, por presentar un proceso anterior superior ancho con forma de lanza, que alcanza o presenta un leve espacio en la zona anterior del hiomandibular-metapterigoides; y un proceso inferior puntiagudo más delgado, de igual o menor largo que el superior (Fig.16c).

Preopérculo (2)

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I. Se encuentra en la parte posterior del hiomandibulo-metapterigoide y cuadrado-simpléctico, el cual es alargado y delgado; que inicia en la zona ventral del cuadrado-simpléctico y finaliza antes del proceso posterior dorsal del hiomandibulo-metapterigoide (Fig.16a).



Opérculo (2)

I. Está ubicado posterior al preopérculo, de forma triangular con un lado más largo lateral. La región dorsal con pequeñas ondulaciones hasta la región anterior, en donde se encuentra una pequeña elevación, con un cartílago delgado al cual se une el hiomandibulo-metapterigoide. La región anterior recta que se dirige de forma puntiaguda, hasta la zona posterior del interopérculo. En la región posterior un lado muy largo recto que se une al borde dorsal, dando forma redondeada a esa esquina (Fig.16a).



Interopérculo (2)

I. Se sitúa ventral al opérculo siendo más pequeño que este, con la porción superior aguda inclinada, alcanzando ¼ del opérculo. La región anterior es ligeramente cóncava y termina en dos cóndilos redondeados, que se ubican en la región ventral. La región posterior es ligeramente convexa, con un pequeño proceso agudo postero-superior (Fig.16a).



Faringobranquiales (3)

I. El faringobranquial 2 es cartilaginoso y triangular, ubicado lateral a los epibranquiales 1 y 2. El faringobranquial 3 es laminar, e inicia en el margen lateral del epibranquial 2, con forma convexa y delgada, que se ensancha en la región posterior donde se une al faringobranquial 4. Este último es triangular, con márgenes cartilaginosos en la porción anterior y lateral interna (Fig.17a).

II. Se diferencia de B. transmontanus “San Juan”, por presentar el faringobranquial 3 un pequeño proceso en forma de gancho, en la zona lateral externa (Fig.17b).

III. También se diferencia por presentar el faringobranquial 3 un pequeño proceso en forma de gancho, en la zona lateral externa. (Fig.17c).

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Epibranquiales (4)

I. El epibranquial 1 con su extremo anterior más ancho, el cual esta en contacto con el epibranquial 2; en la zona ventral presenta filamentos cartilaginosos y en la región dorsal presenta dos o tres branquiespinas puntiagudas. El epibranquial 2 es más angosto y corto, con la región anterior ensanchada; en la zona ventral con filamentos cartilaginosos y la región dorsal con dos o tres branquiespinas puntiagudas (Fig.17a).

El epibranquial 3 con el extremo anterior redondeado y ensanchado, y el extremo posterior delgado; la zona media-anterior presenta un proceso puntiagudo curvado, con el borde lateral recto que alcanza el epibranquial 4; la región dorsal con dos o tres branquiespinas, la zona ventral con filamentos cartilaginosos y la zona latero-posterior con tres dientes faríngeos. El epibranquial 4 con la región anterior ensanchada y posterior delgada, con un pequeño proceso convexo en la región media; La zona ventral con filamentos cartilaginosos y la zona dorsal con tres o cuatro branquiespinas cortas (Fig.17a).



Figura 17. Región branquial. A) B. transmontanus “San Juan”, IMCN 2081, 95,47mm. B) B. transmontanus “Atrato”, ColZooCh 0352, 85,79mm. C) B. acanthochiroides, IAvH 9819, 71,95mm. cb 1-5 ceratobranquial, ep 1-4 epibranquial, bb 2-4 basibranquial, hb 1-3 hipobranquial, pdd placa dentígera dorsal, pdv placa dentígera ventral.

Fuente: Autor.

Ceratobranquiales (5)

I. El ceratobranquial 1 alargado, con los márgenes anterior y posterior con un cartílago corto; el margen dorsal con presencia de siete u ocho branquiespinas

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(# 2,3 bifurcadas), y el margen lateral con presencia de filamentos cartilaginosos (Fig.17a).

El ceratobranquial 2 es más corto que el ceratobranquial 1, con los márgenes anterior y posterior con un pequeño cartílago; el margen dorsal con siete u ocho branquiespinas (primeras 4 generalmente, bifurcadas), y el margen lateral con presencia de filamentos cartilaginosos (Fig.17a).

El ceratobranquial 3 es más corto que el ceratobranquial 2, con los márgenes anterior y posterior con un pequeño cartílago, siendo más ancho el ubicado en la región posterior; el margen dorsal con presencia de ocho o nueve branquiespinas, seguido de la zona lateral posterior con nueve o diez dientes faríngeos y la zona lateral anterior con filamentos cartilaginosos (Fig.17a).

El ceratobranquial 4 es más corto que el ceratobranquial 3, con el margen anterior cubierto por un cartílago pequeño, y el margen posterior con un cartílago alargado curvado; el margen dorsal con presencia de 10 u 11 branquiespinas, seguido de una zona lateral interna con nueve dientes faríngeos y una zona lateral externa con filamentos cartilaginosos (Fig.17a).

El ceratobranquial 5 esta ensanchado en la región media, donde presenta una placa de dientes viliformes; su región anterior es angosta, con un cartílago delgado en forma de coma. La región posterior es corta y ensanchada, con un pequeño cartílago; la zona latero anterior, con presencia de 10 u 11 pequeños dientes faríngeos, sin presencia de filamentos cartilaginosos (Fig.17a).

II. Se diferencia de B. transmontanus “San Juan”, por presentar ocho branquiespinas en el ceratobranquial 1 en todos los individuos observados, con las cuatro o cinco primeras branquiespinas bifurcadas. El número de dientes faríngeos es menor (siete u ocho), en el ceratobranquial 4; y el número de dientes faríngeos es mayor (nueve a diez) en el ceratobranquial 5, en todos los individuos observados (Fig.17b).

III. Se diferencia de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”, por presentar ocho branquiespinas (sin bifurcar), en el ceratobranquial 1; y nueve o diez dientes faríngeos, en el ceratobranquial 4. (Fig.17c).

Placa dentígera dorsal

I. Está ubicada en la región dorsal de los epibranquiales 3 y 4, de forma redondeada, con muchos dientes viliformes (Fig.17a).



Hipobranquiales (3)

I. Están ubicados en posición lateral a los ceratobranquiales. El hipobranquial 1 esta osificado, con el margen anterior cartilaginoso; tiene forma ovalada, con la zona lateral interna alargada que se une al basibranquial 2 (Fig.17a).

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El hipobranquial 2 esta osificado, con el margen anterior cartilaginoso en forma de media luna, y el margen anterior convexo y posterior oblicuo (Fig.17a).

El hipobranquial 3 es cartilaginoso y alargado, con el margen anterior recto y posterior puntiagudo, el margen lateral es alargado en dirección interna (Fig.17a).



Basibranquiales (3)

I. El basibranquial 2 esta ubicado entre los hipobranquiales 1 y 2, el cual presenta forma de espada alargada con los márgenes anterior y posterior cartilaginosos; la región media con los márgenes laterales cartilaginosos redondeados y una zona osificada alargada (Fig.17a).

El basibranquial 3 esta ubicado entre los hipobranquiales 3, de menor tamaño que los demás basibranquiales. El basibranquial 4 es cartilaginoso, y está ubicado en la zona posterior del ceratobranquial 5, el cual tiene forma de casco, con la porción anterior cóncava y los márgenes laterales rectos, su región posterior es redondeada o terminada en un pequeño proceso medio (Fig.17a).



Complejo Weberiano

I. Hueso que forma una placa con ornamentaciones alargadas y el margen lateral cóncavo; la primera vértebra del complejo está reducida y unida al basioccipital, la región posterior de esta unida por una sutura dentada fuerte a la vértebra 2. En la región anterior presenta una torsión hacia la región ventral de forma aguda, con el margen posterior y lateral recto. El margen lateral del complejo se alarga hasta alcanzar el proceso transverso puntiagudo anterior y posterior, de la vértebra 4. Esta última está unida al proceso transverso de la vértebra 5, el cual se dirige lateralmente de forma delgada y puntiaguda, superando levemente al proceso transverso posterior de la vertebra 4 (Fig.18a).

En la región ventral se observa también el tripus, un pequeño hueso laminar, de forma ligeramente triangular con el borde externo convexo; que se alarga hasta la región anterior que limita con el basioccipital (Fig.18a).

La región dorsal con un ancho y pequeño proceso neural de la vértebra 3, al cual se unen dos supraneurales en la región anterior, y se sobrepone en la región posterior al proceso neural de la vertebra 4; este último con una base ancha y fuerte, que se dirige de forma puntiaguda hacia la región dorsal (Fig.18a).

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Vértebras precaudales

I. Se encuentran entre la vértebra 6 a la 15, con espinas neurales pequeñas y anchas, que van tornándose más puntiagudas y angostas en orden ascendente. De la vértebra 6 a 10 – 11 se presentan pre-zigapófisis neurales anchas con el margen anterior puntiagudo, que luego se angostan y elevan un poco; las pos-zigapófisis neurales definidas puntiagudas y elevadas a partir de la vértebra 11-12 (Fig.19a).

En la región ventral se encuentran parapófisis en forma de arco abierto, de la vertebra 6 a la 10; de la vertebra 11 a la 15, se observan parapófisis en forma de arco cerrado con una leve inclinación y menor tamaño, que las diferencia de las espinas hemales (Fig.18a).

Todas la parapófisis mencionadas anteriormente ayudan a sostener un par de costillas cada una, formando diez pares; las costillas presentan la base próxima a las parapófisis levemente curvada (Fig.18a).



Aleta dorsal

I. Presenta un radio dorsal duro, con el extremo posterior cartilaginoso; y pequeños dientes en la zona dorsal. En total se observan seis radios blandos ramificados, cada uno con un radio distal achatado, con un pequeño cartílago, que lo une a los radios proximales (pterigioforos). Los primeros radios basales están fusionados al segundo y tercer radio proximal, ayudando a sostener los primeros radios dorsales (Fig.19a).

El cuarto y quinto radio proximal lanceolados, con la porción dorsal alargada y la porción ventral puntiaguda, que se articulan con la espina de la vertebra seis y siete. Los siguientes de forma libre y disminuyendo de tamaño, a diferencia del octavo con una base ancha y la región anterior ventral levemente alargada (Fig.19a).


III. Se diferencia por la ausencia de pequeños dientes, en el extremo dorsal del radio duro. Además, el primer radio blando de algunos individuos observados, no se encuentra ramificado (Fig.19c).

Pterigióforo 1

I. Se encuentra articulado al pterigióforo 2 en la región ventral, por medio de una sutura levemente dentada de forma convexa, con un pequeño espacio. En

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la región media se origina un proceso que se alarga de forma puntiaguda hasta la región anterior, aproximadamente ¼ de la longitud del hueso, sin alcanzar el parieto-supraoccipital (Fig.19a).

II. Se diferencia de B. transmontanus “San Juan”, por presentar un proceso anterior más largo y puntiagudo, aproximadamente 1/3 de la longitud del hueso, que no alcanza el parieto-supraoccipital (Fig.19b).

III. También se diferencia de B. transmontanus “San Juan”, por presentar un proceso puntiagudo anterior más largo y puntiagudo; aproximadamente 1/3 de la longitud del hueso, que se acerca mucho al parieto-supraoccipital (Fig.19c). Figura 18. Complejo Weberiano y vertebras precaudales. A) B. transmontanus “San Juan”, IMCN 2081, 95,47mm. B) B. transmontanus “Atrato”, ColZooCh 0352, 85,79mm. C) B. acanthochiroides, IAvH 9819, 71,95mm. bas basioccipital, l.Bau ligamento de Baudelot, pt-scl posttemporosupracleitrum, cv.1 – cv.6 centro de las vertebras 1 y 6, tr tripus, ptv.a.v.4 proceso transverso anterior de la vertebra 4, ptvp.v.4 4 proceso transverso posterior de la vertebra 4, ptv.v.5 proceso transverso de la vertebra 5, pap.a parapófisis abierta, pap.c parapófisis cerrada, cos costillas.

Fuente: Autor.

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Figura 19. Aleta dorsal y vertebras precaudales. A) B. transmontanus “San Juan”, IMCN 2081, 95,47mm. B) B. transmontanus “Atrato”, ColZooCh 0352, 85,79mm. C) B. acanthochiroides, IAvH 9819, 71,95mm. 1,2,3 pterio pterigióforo 1,2 y 3, r.d radio duro. r.b radio blando, cv 1-15 centro de las vertebras 1-15, r.dis radio distal, r.prox radio proximal, e.ne espina neural, e.he espina hemal, pap.c parapófisis cerrada.

Fuente: Autor.

Pterigióforo 2

I. Ubicado en la zona anterior de la aleta dorsal, con la porción anterior ligeramente cóncava unida al pterigióforo1, por medio de una sutura dentada; la región anterior media esta unida al pterigióforo 1 por medio de una sutura ligeramente dentada, con un pequeño espacio en la unión entre estos dos. La región media posterior esta unida al proceso neural de la vértebra 4, donde puede observarse como una sobreposición. La región posterior es cóncava en vista dorsal, con los márgenes laterales dirigidos posteriormente (Fig.19a).



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Aleta anal

I. Presenta de 11 a 12 radios blandos, de los cuales cuatro o cinco no son ramificados, seguidos de siete radios ramificados; el primer y último radio blando corto y difícil de observar directamente, especialmente el primero. En la base de cada radio se encuentra un radio distal achatado. En la zona dorsal se encuentran los radios proximales de 10 a 11, siendo el primero convexo sin superar el extremo posterior de las espinas hemales; del radio proximal 2 al 9 – 10 con la región ventral dirigida hacia atrás, seguido de una zona media lanceolada, hasta terminar en forma alargada y puntiaguda que se inserta entre los espacios de las espinas hemales, alcanzando 1/4 de su longitud. El último radio proximal es corto y ancho, que ayuda a sostener uno o dos radios ramificados, sin alcanzar las espinas hemales (Fig.20a).

II. Se diferencia de B. transmontanus “San Juan”, por llegar a presentar hasta 13 radios blandos; debido a un radio ramificado más en algunos casos (Fig.20b).

III. Se diferencia de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”, por llegar a presentar 13 radios blandos y 11 radios proximales, que no varían en número en todos los individuos observados (Fig.20c).

Vértebras caudales

I. En total son 21 vértebras caudales, iniciando a partir de la vertebra 16 e incluyendo el complejo caudal. De la vértebra 16 a la 32, con espinas neurales alargadas y agudas; que presentan pre-zigapófisis y pos-zigapófisis neurales bien desarrolladas, estas últimas terminando en una o dos puntas. Las espinas hemales son mas largas que las parapófisis cerradas precaudales y menos inclinadas, a partir de la vértebra 26 – 27 se observan pre-zigapófisis y pos-zigapófisis bien desarrolladas y puntiagudas. De la vértebra 33 a la 35 con espinas neurales más alargadas y levemente más anchas que las anteriores, que presentan pre-zigapófisis levemente ensanchadas y pos-zigapófisis puntiagudas. En la región hemal las espinas se ensanchan especialmente en la vértebra 34 y 35; la vértebra 35 con un proceso puntiagudo en la zona anterior de la espina hemal (Fig.20a).

II. Se diferencia de B. transmontanus “San Juan”, por presentar 22 vértebras caudales; iniciando a partir de la vértebra 16 e incluyendo el complejo caudal. De la vértebra 16 a la 33 con las espinas neurales alargadas y puntiagudas, que presentan pre-zigapófisis y pos-zigapófisis neurales bien desarrolladas, estas últimas terminando en una o dos puntas. Las espinas hemales de estas vértebras mas largas que las parapófisis cerradas precaudales, y menos inclinadas; solo a partir de la vértebra 26 o 27 se observan pre-zigapófisis y pos-zigapófisis bien desarrolladas puntiagudas. De la vértebra 34 a la 36, con espinas neurales más alargadas y levemente más anchas que las anteriores, con pre-zigapófisis levemente ensanchadas y pos-zigapófisis puntiagudas. En la región hemal de estas vértebras las espinas se ensanchan, especialmente en la vértebra 36; esta última con un proceso puntiagudo pequeño en la zona anterior medial sobre la espina hemal (Fig.20b).

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III. Se diferencia de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”, por presentar 23 vértebras caudales, en la mayoría de los individuos observados; iniciando a partir de la vértebra 16 e incluyendo el complejo caudal. De la vértebra 16 a la 34 con las espinas neurales alargadas y puntiagudas, que presentan pre-zigapófisis y pos-zigapófisis neurales bien desarrolladas, estas últimas pueden terminar en una o dos puntas. Las espinas hemales de estas vértebras mas largas que las parapófisis cerradas precaudales, y menos inclinadas; solo a partir de la vértebra 27–28 se observan pre-zigapófisis y pos-zigapófisis bien desarrolladas puntiagudas. De la vertebra 35 a la 37, con espinas neurales más alargadas y levemente más anchas que las anteriores, y algunas veces la ultima es muy corta; estas presentan pre-zigapófisis neurales levemente ensanchadas y pos-zigapófisis neurales puntiagudas. En la región hemal de estas vértebras, las espinas se ensanchan especialmente en la vértebra 36 y 37; la vértebra 37 con un proceso puntiagudo en la zona media de la espina hemal (Fig.20c).

Figura 20. Aleta anal y vértebras caudales. A) B. transmontanus “San Juan”, 2081(IMCN), 95,47mm. B) B. transmontanus “Atrato”, 0352(ColZooCh), 85,79mm. C) B. acanthochiroides, 9819 (IAvH), 71,95mm. cv 16, 35, 36 ,37 centro de las vertebras 16, 36, 36,37, pre-zi pre-zigapófisis, pos-zi pos-zigapófisis, e.ne espina neural, e.he espina hemal, pap.c parapófisis cerrada, r.dis radio distal, r.prox radio proximal, r.b.nr radio blando no ramificado, r.b.r radio blando ramificado, co.cau complejo caudal.

Fuente: Autor.

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Complejo Caudal (PU1+U1; UN; PH+1+2; 3+4; 5)

I. El complejo caudal es formado por la fusión del primer pleural y el primer ural (PU1+U1). En la región dorsal se encuentra un epural relativamente corto y convexo, con el borde anterior ensanchado o puntiagudo, y la región posterior redondeada. En la zona anterior no está contacto con el proceso neural especializado; este último alargado con una o dos puntas, una pequeña puntiaguda anterior y otra redondeada dorsal o alargada puntiaguda (Fig.21a).

En la región posterior del epural, se encuentra un uroneural (UN) alargado separado del hipural 5; este ultimo de mayor tamaño que el uroneural. En la zona ventral del hipural 5, se encuentran los hipurales 3 y 4 fusionados en forma de placa, con una base muy ancha (Fig.21a).

En la placa ventral se encuentran los hipurales 1 y 2 fusionados, formando una placa ancha, seguido de un paripural (PH) delgado y alargado, que se encuentra unido a estos hipurales.

En la región media de las placas se observan dos hipurapófisis, la primera con la base ancha que presenta un proceso puntiagudo dirigido hacia la zona ventral, casi tocando la última espina hemal; y la segunda hipurapófisis en la zona media de forma alargada y puntiaguda, ayudando a sostener la placa ventral (Fig.21a).

En la región dorsal se encuentran siete radios, un radio no ramificado y seis ramificados apoyados sobre el hipural 5 e hipural 3+4 respectivamente; siendo el primero nombrado el más largo. En la región ventral se encuentran seis radios ramificados, apoyados sobre los hipurales 1+2 y paripural (Fig.21a).

Los radios procurrentes se encuentran ubicados sobre la región dorsal y ventral cerca al complejo caudal. En la región dorsal se encuentran 16 – 18 radios procurrentes no ramificados, que disminuyen en tamaño en tanto se alejan del complejo caudal; apoyados sobre las espinas neurales, epural y uroneural. En la región ventral se encuentran 14 -15 radios procurrentes, el primero ramificado y los siguientes no ramificados, que disminuyen en tamaño en tanto se alejen del complejo caudal; apoyados sobre las espinas hemales (Fig.21a).

II. El número de radios procurrentes dorsales (16) y ventrales (14), se mantuvo constante en los individuos observados; manteniendo un numero menor a los observados en B. transmontanus “San Juan” (Fig.21b).

III. Se diferencia por presentar un epural con la base anterior más ancha, que puede o no estar en contacto con el proceso neural especializado; este último puntiagudo y muy alargado. El número de radios procurrentes dorsales (20) y ventrales (16), en el individuo observado; siendo mayor a los encontrados en los individuos de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato” (Fig.21c).

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Figura 21. Complejo caudal. A) B. transmontanus “San Juan”, 2081(IMCN), 95,47mm. B) B. transmontanus “Atrato”, 0352(ColZooCh), 85,79mm. C) B. acanthochiroides, 9819 (IAvH), 71,95mm. p.ne.e proceso neural especializado, un uroneural, Ep epural. Pu1+U1 centro compuesto formado por el primer pleura y primer ural, Hi 1-5 hipural 1 al 5, Ph paripural, Hip 1,2 hipurapófisis 1 y 2, r.p radios procurrentes, r.pri radios principales.

Fuente: Autor.

Cleitro (2)

I. Hueso alargado con una bifurcación en la zona dorsal, con el proceso superior más alto y largo; seguido de un proceso humeral agudo, que se dirige hacia la región posterior. En la zona ventral a este se encuentra un arco en el cual pasa la espina pectoral. La región media y posterior con estrías marcadas, en la cual el hueso sufre una torsión hacia la región interna, de forma puntiaguda (Fig.22a).



Escapulo-coracoides (2)

I. Se encuentran en la región ventral al cleitro, con una cavidad glenoidea en la cual encaja el radio duro pectoral, que se observa bien en la zona ventral. En el borde interno se observa el arco mesocoracoides, y en la zona posterior una quilla alargada en dirección interna. La zona antero medial unida por una sutura dentada fuerte, en forma de cierre (Fig.22a).



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Aleta pectoral

I. Presenta un radio duro, que tiene aserraciones en el margen anterior dirigidas hacia la zona lateral externa y aserraciones en el margen posterior, que se dirigen hacia zona lateral interna (Fig.22a).

Presenta seis radios blandos ramificados, cada uno con un radio basal de forma achatada; estos unidos a tres radios distales, el primero ancho y cartilaginoso, seguido de dos radios osificados alargados y convexos con los márgenes cartilaginosos (Fig.22a).


III. No hay diferencias al descrito en B. transmontanus “San Juan”. Figura 22. Región pectoral. A) B. transmontanus “San Juan”, IMCN 2081, 95,47mm. B) B. transmontanus “Atrato”, ColZooCh 0352, 85,79mm. C) B. acanthochiroides, 9819 IAvH, 71,95mm. r.d radio duro, r.b radio blando, r.dis 1,2,3 radio distal 1,2,3, cle cleitro, p.hu proceso humeral, esp-cor escapulo-coracoides, a.mes arco mesocoracoides, q.mes quilla mesocoracoides.

Fuente: Autor.

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Los basipterigios (2)

I. En forma de placa, unidos por una zona cartilaginosa, que se prolonga hacia la región posterior en forma de “V” invertida. La región posterior es redondeada, y se amplía hasta la zona lateral exterior donde se forma un proceso lateral pequeño, el cual ayuda a sostener el cartílago del proceso lateral; este último con una base ensanchada y muchas ramificaciones (Fig.23a).

En la zona anterior lateral se encuentra el proceso anterior alargado y delgado, con un cartílago bifurcado en la punta. La zona anterior interna es cóncava, donde se encuentran los procesos anteriores internos, los cuales están unidos con un cartílago; en este mismo punto las placas se unen. En la región media se pueden observar uno o dos forámenes, de forma redondeada (Fig.23a).

La zona lateral externa presenta seis radios blandos, el primero no ramificado con el margen cartilaginoso; los siguientes cinco ramificados, disminuyendo levemente en tamaño (Fig.23a).


III. No hay diferencias al descrito en B. transmontanus “San Juan”. Figura 23. Región pélvica. A) B. transmontanus “San Juan”, IMCN 2081, 95,47mm. B) B. transmontanus “Atrato”, ColZooCh 0352, 85,79mm. C) B. acanthochiroides, IAvH 9819, 71,95mm. ba basipterigios, p.a.e proceso anterior externo, c.p.a.e cartílago del proceso anterior externo, p.a.i proceso anterior interno, c.p.a.i cartílago del proceso anterior interno, p.p proceso posterior, c.p.p cartílago del proceso posterior, p.l proceso lateral, c.p.l cartílago del proceso lateral, r.b.nr radio blando no ramificado, r.b.r radio blando ramificado.

Fuente: Autor.

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4.2.2 Medidas descriptivas. Los resultados obtenidos muestran que existen diferencias en las medidas descriptivas, para diferenciar las poblaciones de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”. Además, al comparar las dos poblaciones con B. acanthochiroides, se encuentra un menor número de diferencias con B. transmontanus “Atrato”.

A continuación se señalan las medidas que permiten diferenciarlas:

B. transmontanus “San Juan” se diferencia de B. transmontanus “Atrato” por tener un diámetro del ojo más pequeño (7,1 – 8,4% vs. 8,4 – 10,2% LC); una boca más ancha (61,6 – 63,5% vs. 60,0 – 61,1% LC); una mayor distancia entre las narinas anteriores (37,0 – 39,4% vs. 34,9 – 36,0% LC) y una menor distancia entre la base de los barbillones mentonianos posteriores (49,1 – 51,8% vs. 53,3 – 54,1% LC) (Tabla.6).

B. transmontanus “San Juan” se diferencia de B. acanthochiroides por tener un cuerpo más ancho (29,7 – 32,6% vs. 27,2 – 29,5% LE); un cuerpo más profundo (21,7 – 25,4% vs. 20,3 – 21,3% LE); la base de la adiposa es más corta (11,1 – 12,8% vs. 13,1 – 13,7% LE); la base de la anal más corta (11,5 – 13,0% vs. 13,8 – 14,7% LE); una mayor distancia predorsal (41,4 – 45,3% vs. 39,7 – 40,9% LE); una cabeza más larga (31,8 - 34,0% vs. 29,2 – 30,6% LE); un diámetro del ojo más pequeño (7,1 – 8,4% vs. 10,1 – 11,6% LC); una mayor distancia interorbital (43,2 – 46,4% vs. 40,4 – 41,8%); una boca más ancha (61,6 – 63,5% vs. 60,0 – 61,1% LC);un barbillón maxilar más corto (76,5 – 90,7% vs. 97,0– 117,2% LC);los barbillones mentonianos posteriores más cortos (44,3– 54,0% vs. 59,7 – 68,5% LC); una mayor distancia entre las narinas anteriores (37,0 – 39,4% vs. 34,1 – 35,2% LC) y una menor distancia entre la base de los barbillones posteriores (49,1 – 51,8% vs. 51,8 – 54,0% LC) (Tabla 6).

B. transmontanus “Atrato” se diferencia de B. acanthochiroides por tener un cuerpo más ancho (29,7 – 31,9% vs. 27,2 – 29,5% LS); un cuerpo más profundo (22,7 – 25,0% vs. 20,3 – 21,3% LS); la base de la adiposa es más corta (12,6 – 13,1% vs. 13,1 – 13,7% LS); la base de la anal más corta (12,2 – 13,6% vs. 13,8 – 14,7% LS); una mayor distancia predorsal (41,2 – 43,8% vs. 39,7 – 40,9% LS); una cabeza más larga (30,2– 32,3 % vs. 29,2 – 30,6% LS); un diámetro del ojo más pequeño (8,4 – 10,1% vs. 10,1 – 11,6% LC); una mayor distancia interorbital (43,7 – 45,7% vs. 40,4 – 41,8%); una boca más ancha (60,0 – 61,1% vs. 57,7, – 58,8% LC); un barbillón maxilar más corto (80,1 – 91,4% vs. 97,0 - 117,2% LC) y los barbillones mentonianos posteriores más cortos (52,7 – 56,9% vs. 59,7 – 68,5% LC) (Tabla 6).

62

4.2.3 Merística. Los datos de frecuencias en los conteos para B. transmontanus “San Juan”, muestra que no existe mayores variaciones en individuos de la población, en los radios de las aletas dorsal (I,6), ventral (i,5), pectoral (I,6), caudal en la placa dorsal y ventral (ii,6 - 6) y branquiespinas en el ceratobranquial (8) (Tabla 7). Tabla 6. Medidas descriptivas. B. transmontanus “San Juan”, B. transmontanus “Atrato” y B. acanthochiroides.

B. transmontanus “San Juan” n=14

B. transmontanus “Atrato” n=8

B. acanthochiroides n=7

Medida Media min-max S Media min-max S Media min-max S LE 125,6 64,7 - 193,9 132,4 85,8 - 216,1 86,3 62,5 - 165,7

AC 31,413 29,7 - 32,6 0,91 30,6 29,7 - 31,9 0,76 28,2 27,2 - 29,5 0,93 ACD 23,5 21,7 - 25,4 1,17 23,4 22,7 - 25,0 0,86 20,7 20,3 - 21,3 0,42 LeD 12,9 11,8 - 14,0 0,81 10,2 8,3 - 12,7 1,45 10,9 7,5 - 12,3 1,8 LeP 16,2 15,2 - 18,4 0,9 13,8 10,8 - 15,7 1,7 13,9 11,3 - 15,8 1,43 LCl 7,9 6,6 - 9,0 0,82 7,4 7,0 - 7,8 0,21 7,4 6,7 - 8,2 0,62 LPC 13,2 12,2 - 14,1 0,64 13,0 12,4 - 14,0 0,6 13,4 13,0 - 13,7 0,23 BAd 12,0 11,1 - 12,8 0,57 12,9 12,6 - 13,1 0,16 13,4 13,1 - 13,7 0,18 BA 12,2 11,5 - 13,0 0,45 12,9 12,2 - 13,6 0,49 14,1 13,8 - 14,7 0,28 BD 14,4 13,1 - 15,2 0,53 14,6 14,1 - 14,9 0,28 13,6 13,0 - 14,4 0,45 APC 12,4 11,2 - 13,4 0,72 12,4 12,1 - 12,8 0,28 12,0 11,7 - 12,2 0,16 LpV 57,0 54,9 - 58,0 0,78 54,8 53,4 - 56,8 1,23 53,0 52,3 - 54,3 0,77 LpD 44,3 41,4 - 45,3 1,15 43,1 41,2 - 43,8 0,84 40,4 39,7 - 41,0 0,41 LCa 32,8 31,8 - 34,0 0,74 31,3 30,2 - 32,3 0,81 29,8 29,2 - 30,6 0,58 DO 7,6 7,1 - 8,4 0,4 9,4 8,4 - 10,2 0,79 10,8 10,1 - 11,6 0,69 Dint 44,9 43,2 - 46,4 1,14 44,9 43,7 - 45,7 0,71 41,3 40,4 - 41,8 0,57 LH 38,1 36,4 - 38,8 0,67 38,2 36,2 - 38,9 0,94 36,3 35,3 - 37,0 0,74 LBaMa 81,7 76,5 - 90,7 3,86 87,8 80,1 - 91,4 3,68 105,4 97,0 - 117,2 8,3 GAP 62,7 61,6 - 63,5 0,66 60,4 60,0 - 61,1 0,33 58,3 57,7 - 58,8 0,41

LBaMea 26,3 24,4 - 28,3 1,5 28,4 25,8 - 29,8 1,27 30,7 28,1 - 33,4 1,82 LBaMep 49,5 44,3 - 54,03 2,77 54,8 52,7 - 56,9 1,54 64,7 59,7 - 68,5 3,65 ACa 40,2 36,3 - 41,8 1,6 38,2 37,2 - 38,8 0,64 37,6 35,6 - 39,7 1,73 DNa 38,09 37,0 - 39,4 0,84 35,5 34,9 - 36,0 0,39 34,7 34,1 - 35,2 0,46 DBaMep 50,3 49,1 - 51,8 1,04 53,6 53,2 - 54,1 0,26 52,7 51,8 - 54,0 0,93 * Desviación estándar (s). Fuente: Autor. Los radios de la aleta anal B. transmontanus “San Juan” presentan valores (iii,7 – iii,8 vs, iv,7 – v,7) diferentes tanto para individuos observados de manera directa, como para ejemplares que han sido diafanizados o de los cuales se cuenta con una radiografía; ya que la aleta anal, esta recubierta por un tejido que no permite la fácil observación de los primeros radios. En la aleta caudal,

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los individuos observados de manera directa presentas valores (Lob.sup i,6 - i,7 y Lob. Inf i,6) diferentes a lo observado en individuos diafanizados o radiografiados (Pla. dor ii,6 y Pla. ven 6) (Tabla 7). Al comparar la población de B. transmontanus “San Juan” con B. transmontanus “Atrato” y B. acanthochiroides, no se observan diferencias relevantes en cuanto a la frecuencia en los radios de la aleta ventral, pectoral, caudal (observación directa, diafanizados y/o radiografiados), número de costillas y branquiespinas (ceratobranquial y epibranquial) (Tabla 7). Tabla 7. Valores merísticos. B. transmontanus, “San Juan”, B. transmontanus “Atrato” y B. acanthochiroides.

B. transmontanus

“San Juan” B. transmontanus

“Atrato” B. acanthochiroides

Variable n Rango Moda n Rango Moda n Rango Moda R. aleta dorsal 18 I.6 I,6 8 I.6 - 7 I,6 6 I,i,5 - I,6 I,i,5

R. aleta ventral 18 i,5 i,5 8 i,5 i,5 7 i,5 i,5

R. aleta pectoral 18 I,6 I,6 8 I,6 I,6 6 I,6 I,6

R. aleta anal 11 iii,7 - 8 iii,7 4 iii,7- iv.7 iv,7 2 iii,7 - iv,7 iii, 7 - iv,7

R, aleta caudal lóbulo superior

11 i,6 - 7 i,6 8 i,6 i,6 6 i,6 i,6

R. aleta caudal lóbulo inferior

11 i,6 - 7 i,7 8 i,6 - 7 i,7 6 i,6 - 7 i,7

*N. total de vertebras

7 36 - 37 36 5 36 - 37 37 6 38 - 39 38

*N. total de costillas

7 9 - 10 10 5 9 - 10 10 6 10 10

*R. aleta anal 6 iv,7 - v,7 iv,7 5 iv,7 - v,8 v,7 4 v,7 - 8 v,7 - 8

*R. aleta caudal placa dorsal

7 ii,6 ii, 6 5 ii,6 ii,6 5 ii, 6 ii, 6

*R. aleta caudal placa ventral

7 6 6 5 6 6 5 6 6

*R. procurrentes dorsales

3 16 - 18 18 2 16 16 1 19 19

*R. procurrentes ventrales

3 14 - 15 14 2 14 14 1 16 16

*R. branquiostegos

6 9 - 10 9 3 10 10 3 9 9

*Branquiespinas ceratobranquial

3 8 8 3 8 8 2 8 8

*Branquiespinas epibranquial

3 2 - 3 2 3 2 2 2 2 2

* tomado de individuos radiografiados y diafanizados.

Fuente: Autor.

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El número de radios en la aleta dorsal (I,6) es constante en los individuos de las poblaciones de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”, diferente a lo observado en los la mayoría de individuos de B. acanthochiroides, donde la moda es I,i,5 (Tabla 7). El número de radios en la aleta anal es muy variable en todos los grupos observados, siendo menor en B. transmontanus “San Juan” con una moda de iii, 7 en ejemplares observados directamente y un radio más en individuos diafanizados o radiografiados (iv, 7). En B. transmontanus “Atrato” el valor de la moda es mayor en ejemplares observados directamente iv,7 e individuos diafanizados o radiografiados v,7; pero menor al observado en individuos diafanizados de B. acanthochiroides que fue v,8 (Tabla 7). El rango en el número de vértebras (36 – 37) parece no variar entre las poblaciones de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”, pero el valor de la moda si es diferente 36 y 37 respectivamente, siendo mayor para B. transmontanus “Atrato”. El rango en el número de vértebras (38 – 39) en B. acanthochiroides, es mayor al observado en las poblaciones de B. transmontanus “San Juan y “Atrato” (Tabla 7). El número de radios procurrentes observados en B. transmontanus “San Juan” y “Atrato” presenta valores muy cercanos, siendo menor el valor de la moda en B. transmontanus “Atrato” (dor: 16 y ven: 14). El rango del número de radios branquiostegos (9 – 10) parecen no presentar mayores diferencias en las poblaciones de B. transmontanus “San Juan”, “Atrato” y B. acanthochiroides; pero se destaca que el número de radios branquiostegos en el último presento una moda de nueve. 4.2.4 Patrones de Coloración. A continuación se describe el patrón de coloración de B. transmontanus “San Juan” (I) (Anexo, H), y se compara con los patrones observados en individuos de B. transmontanus “Atrato” (II) (Anexo, I) y B. acanthochiroides (III) (Anexo, J).

Vista dorsal

I. Los ejemplares presentan un color café en la cabeza, acompañada de diminutas papilas blancas; el cuerpo es café de tonalidad más oscura que la cabeza. En la región dorsal se observan cinco zonas claras, la primera es una banda ancha ubicada sobre la zona del parieto- supraoccipital que se alarga lateralmente; la segunda es una pequeña mancha en la zona anterior de la aleta dorsal; la tercera es una pequeña mancha en la región posterior de la aleta dorsal; la cuarta es una mancha redondeada en la zona anterior de la aleta adiposa y la última esta en la zona superior del pedúnculo caudal de forma ovalada. Los individuos observados menores a 85mm, pueden presentar menos zonas claras que no se han desarrollado (mancha en la zona anterior de la aleta dorsal – mancha en la zona superior del pedúnculo caudal) (Fig.24a).

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III. Se diferencia de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”, por presentar muchas manchas pequeñas de color café oscuro, sobre la cabeza y cuerpo. (Fig.24c).

Vista lateral

I. Los ejemplares se observan de color café con una tonalidad más oscura en la zona posterior a la cabeza, con tres manchas claras grandes. La primera es la prolongación de la banda clara parieto-supraoccipital, que se alarga hasta la base de la pectoral; la segunda una mancha grande irregular ubicada en la zona del cuerpo posterior a la dorsal, que en algunos individuos grandes se puede fusionar con la mancha de la zona superior, en la región posterior de la aleta dorsal; y la tercera es una mancha vertical que se ubica en la zona posterior a la aleta adiposa. Los individuos observados menores a 64 mm, no han desarrollado la mancha clara en la zona posterior de la adiposa (Fig.26a).


III. Se diferencia de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”, por presentar muchas manchas pequeñas de color café oscuro, sobre la cabeza y cuerpo; además, en la mayoría de individuos la mancha clara del cuerpo posterior a la dorsal, se fusiona con la mancha clara de la región posterior de la base de la dorsal. Todos los individuos observados presentaron las manchas claras (Fig.26c).

Aletas pectorales

I. Estas presentan un color café de tonalidad oscura, con un borde claro angosto en el extremo de la aleta, y una mancha clara en la base interna que puede ser redondeada o convertirse en una banda en individuos mayores; el radio duro y sus aserraciones son de tonalidad clara. El porcentaje de tonalidad oscura de la aleta sobre los radios blandos, puede disminuir con el desarrollo en los individuos observados (94 a 51%); pasando de un color café oscuro uniforme a pintas de color café claro (Fig.25d).


III. Se diferencia de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”, por presentar una aleta de tonalidad clara con manchas pobladas de color café en la región media y base de la aleta. El porcentaje de tonalidad oscura de la aleta no supera el 40%, en los individuos mayores (Fig.25d).

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Figura 24. Patron de coloración en vista dorsal. A) B. transmontanus “San Juan”. B) B. transmontanus “Atrato”. C) B. acanthochiroides.

Fuente: Autor.

Aletas ventrales

I. Estas presentan un color café de tonalidad oscura, con los bordes claros sobre el primer radio no ramificado y la zona externa de la aleta; en la base de la aleta, sobre la zona interna se observa una pequeña mancha clara. El porcentaje de color oscuro de la aleta, puede disminuir en individuos grandes (94 – a 54%); observándose un mayor tamaño del extremo claro de la aleta, y la mancha clara de la base (Fig.25e).


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III. Se diferencia de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”, por presentar una aleta de tonalidad clara con manchas café oscuras distribuidas aleatoriamente, con un mayor numero en la base. El porcentaje de tonalidad oscura de la aleta no supera el 40%, en los individuos mayores (Fig.25e). Figura 25. Patrón de coloración en vista ventral. A) B. transmontanus “San Juan”. B) B. transmontanus “Atrato”. C) B. acanthochiroides. D) El porcentaje de tonalidad oscura aleta pectoral. E) El porcentaje de tonalidad oscura aleta ventral.

Fuente: Autor.

Aleta dorsal

I. Se observa de color café oscuro, con un borde claro en la zona superior; en la zona posterior de la base de la aleta, se encuentra una mancha clara irregular. El porcentaje de tonalidad oscura en la aleta, puede disminuir en los individuos observados más grandes (95 a 72%); los cuales presentan un borde claro mayor y una tonalidad oscura no tan definida, como pintas de color café claro (Fig.26d).

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III. Se diferencia de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato” por presentar una mancha clara más larga en la zona posterior de la base de la aleta. El porcentaje de tonalidad oscura no supera el 58%, en ninguno de los individuos (Fig.26d).

Aleta adiposa

I. Se observa de color café oscuro, con la zona anterior y posterior clara, siendo la ultima menos definida. Al aumentar la talla de los individuos observados, el porcentaje de tonalidad oscura tiende a disminuir (90 a 71%) levemente (Fig.26e).

II. Se diferencia de B. transmontanus “San Juan”, por no presentar una zona clara en la región posterior de la aleta en la mayoría de los individuos, si se presenta es muy delgada. El porcentaje de tonalidad oscura es mayor entre un 88-91% (Fig.26e).

III. Se diferencia de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”, por no presentar la zona clara en la región posterior de la aleta. El porcentaje de tonalidad oscura en la aleta es mayor, el cual que puede variar entre 87-96% (Fig.26e).

Aleta anal

I. Presenta un color café oscuro, con una mancha ovalada clara ubicada en la zona interna de la base de la aleta y el extremo de la aleta de tonalidad clara. Individuos mayores observados pueden presentar un menor porcentaje (95 – 59%) de tonalidad oscura uniforme, con tendencia ha convertirse en pintas de color café claro (Fig.26f).


III. Se diferencia de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”, por presentar un porcentaje de tonalidad oscura menor en los individuos observado 69 – 57% (Fig.26f).

Aleta caudal

I. Presenta una base de color café oscuro sobre la zona del centro pleural, seguido de una zona clara amplia en la cual se observa una barra oscura cerca del último ¼. La tonalidad oscura no presenta mayores variaciones en porcentaje (23 – 45%), pero la barra de color oscuro puede cambiar su tonalidad uniforme, a pintas de color café claro dispuesta aleatoriamente en los individuos observados (Fig.26g).

II. No hay diferencias al descrito en B. transmontanus “San Juan

III. Se diferencia de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”, por presentar muchas manchas oscuras distribuidas en la aleta, y un porcentaje de tonalidad oscura definida menor 14 a 34% (Fig.26g).

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Figura 26. Patron de coloración en vista lateral. A) B. transmontanus “San Juan”. B) B. transmontanus “Atrato”. C) B. acanthochiroides. D, E, F y G) El porcentaje de tonalidad oscura aletas dorsal, adiposa, anal y caudal.

Fuente: Autor. Barbillón maxilar y mentonianos

I. Los barbillones de tonalidad clara con bandas anchas de color café oscuro, siendo más definidas las bandas en los barbillones maxilares, en comparación con los barbillones mentonianos internos y externos (Fig.24).



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5. DISCUSIÓN

5.1 ANÁLISIS MORFOMÉTRICOS

Los resultados observados en morfometría tradicional y geométrica, muestran una clara separación de B. villosus, acorde con el aislamiento geográfico que ha tenido la región Cisandina de la Trasandina, aproximadamente hace unos 12,9 a 11,8 millones de años, con la aparición de la cordillera oriental (Mojica et al. 2005). El grupo conformado por los individuos de B. acanthochiroides, también se diferencia claramente en los análisis morfométricos, posiblemente a estar presente en una cuenca hidrográfica (Lago de Maracaibo) aislada del sector occidental de la región andina, aproximadamente en el Plioceno superior con la aparición de la serranía del Perijá y el ya iniciado levantamiento de la cordillera Central (Albert et al., 2006; Galvis et al., 1997). Al analizar el grupo conformado por B. transmontanus “San Juan” y “Atrato” en el AD de morfometría tradicional, se muestra que existe una diferencia estadísticamente significativa como para separarlas, que estaría relacionada con los eventos geográficos relativamente recientes como: la elevación de la Serranía del Baudó, que permitió la separación de estas dos cuencas, o el cierre del Istmo de Panamá que fortaleció la vinculación del río Atrato con la vertiente Caribe (Albert et al., 2006; Lundberg et al.,1998). El trabajo de Bermingham y Martin (1998) muestra pruebas que apoyan el aislamiento de la fauna íctica, en los drenajes Caribe (Atrato) y Pacífico (San Juan y Baudó), con el análisis de ADNmt de Hypopomus, Pimelodella y Roeboides; señalando que las distancias son relativamente pequeñas, lo cual indicaría una separación reciente entre estos grupos. Si bien existe una diferencia significativa, también se mantiene una alta relación de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”, mostrando una historia evolutiva reciente entre estos grupos. Esta se observa con una pequeña diferencia en las distancias de Mahalanobis, al igual que lo observado en el AVC con el análisis de los poros en morfometría geométrica, donde se muestra que los grupos pueden solaparse, siendo muy estable la conformación de los poros en estas dos poblaciones. Tal como lo señaló Northcutt et al.(2000), los cambios filogenéticos en el sistema sensorial están más relacionados con pérdida o fusión de los poros, siendo muy estable entre grupos relacionados. 5.2 OSTEOLOGÍA

Al igual que lo señalado por Diogo et al.(2004), no se encontró el hueso vómer en los individuos observados de B transmontanus "San Juan, "Atrato" y B.

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acanthochiroides; además, no se observó el hipial ventral, faringobranquial 1 y basibranquial1 como lo indicó Shibatta (1998).

Diogo et al. (2004) señalan que el cartílago etmoide notablemente extendido anteriormente, es una característica que soporta el grupo Pimelodidae (Pimelodinae, Heptapterinae y Pseudopimelodinae). Este cartílago está más desarrollado en B. transmontanus “Atrato” alcanzando 2/3 del proceso ventral del mesetmoides, diferenciándolo del observado en B. transmontanus “San Juan” que alcanza 1/2.

El parieto-supraoccipital presenta un proceso posterior, que ha sido de gran utilidad taxonómica y filogenética, señalado por Shibatta (1998) como primitivamente largo y puntiagudo en Pseudopimelodidae. B. transmontanus “Atrato” presenta un proceso supraoccipital puntiagudo con una región media más ancha en comparación con el ancho de la fontanela posterior, diferente al observado en B. transmontanus “San Juan”.

El sesamoideo 1 (Diogo et al., 2004, 2001), llamado endopterigoides o mesopterigoides por Shibatta (1998) y entopterigoides o hueso-tendón entopterigoides por Arratia et al. (2003); es un hueso que según Lundberg et al. (1991), presenta un fuerte proceso antero lateral, siendo útil en Pseudopimelodinae para soportar la monofilia de este grupo. En B. transmontanus “San Juan” y B. transmontanus “Atrato”, se encuentra el mismo proceso lateral; pero el presente en B. transmontanus “Atrato” se diferencia por presentar una proyección media anterior larga (alcanzando la región posterior del latero-etmoides), una proyección media posterior mas alargada, y una zona media interna puntiaguda.

El entopterigoide-ectopterigoides (Diogo et al., 2004; 2001), llamado metapterigoides (De Pinna, 1998; Shibatta, 1998; 2003b); presenta dos proyecciones en la región anterior dirigidas hacia la zona dorsal y ventral, que ha sido señalo como un carácter para apoyar la monofilia de Pseudopimelodinae (Lundberg et al., 1991). El proceso anterior dorsal ancho, de forma redondeada que se aproxima al hiomandibular-metapterigoides, y un proceso ventral de largo igual o levemente mayor al dorsal, se observa en B. transmontanus “Atrato”. Lo cual permite diferenciarlo de B. transmontanus “San Juan”, ya que este presenta un proceso anterior dorsal de forma puntiaguda y menos ancho, sin alcanzar el hiomandibular-metapterigoides, y el proceso ventral angosto y más largo que el dorsal. El faringobranquial 3 delgado y convexo en la región branquial, con una pequeña lamina media, fue señalada por de Pinna (1993) en Shibatta (1998), pero este último autor no lo observó. Esta lamina es una característica para identificar B. transmontanus “San Juan” de B. transmontanus “Atrato”, ya que este último presenta este pequeño proceso en forma de gancho, en la zona media interna.

El pterigióforo 1 en su región media presenta un proceso que se alarga, hacia la región anterior, acercándose al proceso posterior del parieto-supraoccipital; Eigenmann (1912) señala este proceso como parte de la placa nucal, y lo

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utiliza como un carácter taxonómico, para diferencia a B. villosus de B. raninus; ya que en B. villosus este proceso no alcanza, el proceso posterior del parieto-supraoccipital. En B. transmontanus “Atrato” este proceso es más largo y puntiagudo, que el observado en B. transmontanus “San Juan”; pero sin alcanzar el proceso posterior del parieto-supraoccipital. En B. acanthochiroides, el proceso es aun más largo y se acerca mucho al parieto-supraoccipital. 5.3 MEDIDAS DESCRIPTIVAS

De las 23 medidas tomadas en los individuos de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”, cuatro (DO; GAP; DNa; DBaMep) fueron útiles para diferenciar estas poblaciones, las cuales permiten señalar evidencias de aislamiento, entre las dos poblaciones estudiadas. Al comparar las medidas de la descripción original de B. transmontanus (Regan, 1913), y los promedios de los individuos medidos de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”; se observa que la mayoría de las medidas utilizadas se asemejan con la original, presentando desviaciones muy bajas. El tamaño del ojo es una medida útil que permite diferenciar a B. transmontanus “San Juan” (12,20 veces en LCa) y “Atrato” (10,95 veces en LCa); siendo más cercano el valor encontrado en B. transmontanus “San Juan” a lo descrito por Regan (1913) (12 a 18 veces en LCa). Las diferencias en las medidas tradicionales de B. transmontanus “Atrato” con B. acanthochiroides, son menores a las observadas entre B. transmontanus “San Juan” con B. acanthochiroides; consistente con una mayor distancia geográfica entre las dos ultimas, y una diferencia en las vertientes hídricas en la cuales se registra. 5.4 MERÍSTICA

El número de radios en la aleta dorsal (I,6), es constante en los individuos de las poblaciones de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”; consistente con lo descrito por (Regan, 1913). A diferencia de lo observado en los la mayoría de individuos de B. acanthochiroides, donde cinco de seis individuos presentan I,i,5. El número de radios en la aleta ventral, es igual en todos los individuos observados (i,5) de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”; siendo un dato nuevo para la especie ya que Regan (1913) nunca señaló los radios en esta aleta. La aleta pectoral en todos los individuos observados de B. transmontanus “San Juan”, “Atrato” y B. acanthochiroides, presentan (I,6); señalado como una

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sinapomorfia, en los géneros Batrochoglanis, Microglanis y Lophiosilurus por (Shibatta, 2003b). El número de radios en la aleta anal de B. transmontanus “San Juan” es de 10 radios (iii, 7) observados directamente, que concuerda con los descrito Regan (1913); a un cuando este señalo 10 radios, pero sin especificar entre ramificados y no ramificados. La variación en el número de radios de la aleta anal podría ser un carácter útil, para diferenciar las poblaciones o especies del genero Batrochoglanis en la región Trasandina; ya que todos los grupos evaluados presentan frecuencias diferentes. Además, en el AD tres medidas BA, DVA y LPC2 que están directamente relacionada con esta aleta, fueron útiles en la diferenciación de grupos. Los radios en la aleta caudal no presentan variaciones considerables, entre B. transmontanus “San Juan”, “Atrato” y B. acanthochiroides; las diferencia se presentan en la forma en que son tomados los radios en esta aleta. Al observar el número de radios principales en individuos con radiografía o diafanizados, estos presentan un radio más (no ramificado) en la lóbulo superior, el cual esta apoyado en el uroneural; en el lóbulo inferior, se observan dos radios menos ya que los hipurales y el paripural sostienen seis radios (ramificados), y ninguno sin ramificaciones. Los valores en el número de radios procurrentes, son iguales en cada uno de los lóbulos como señala Lundberg et al. (1969) para la mayoría de Siluriformes; en este caso, los radios procurrentes dorsales presentan valores mayores que los ventrales en todos los individuos observados, ya que el lóbulo superior es más desarrollado. El número de branquiespinas en el primer arco branquial, tanto para el ceratobranquial (8) y epibranquial (2), no varió considerablemente en todos los individuos observados de B. transmontanus “San Juan”, “Atrato” y B. acanthochiroides. Sin embargo, ninguna de las branquiespinas presentes en el ceratobranquial de B. acanthochiroides presentan bifurcaciones; como sí se observan en algunas de las branquiespinas del ceratobranquial, observada en B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”. Este carácter debe ser revisado ya que Shibatta (1998), lo señala como una sinapomorfia para los géneros Cephalosilurus y Lophiosilurus; las branquiespinas bifurcadas también se han observado en Ortega-Lara y Lehmann (2006) para Cruciglanis. 5.5 PATRONES DE COLORACIÓN

El patrón de coloración observado en B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”, se relaciona a lo descrito por Regan (1913) “cuerpo de café oscuro con cinco manchas y puntos claros dorsales, y tres manchas grandes laterales”; pero

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este no señala la pequeña mancha en la zona ventral del pedúnculo caudal, ni el posible cambio de la coloración de individuos juveniles a adultos. Existen diferencias en el patrón de coloración que permiten diferenciar a B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”, ya que este último presenta un mayor número de manchas cafés oscuras en vista ventral o la falta de la zona clara en el extremo posterior de la adiposa, en la mayoría de los individuos observados; que concuerda con el porcentaje de tonalidad oscura observado en B. acanthochiroides, el cual no presenta la mancha clara posterior de la adiposa descrito por Günther (1942) y Shibatta (1998). El patrón de coloración en los individuos de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato” no presenta mayores diferencia en la aleta pectoral, ventral, dorsal, anal y caudal; pero en individuos de la misma población con tallas inferiores, el porcentaje de color oscuro puede ser mayor, variando en el desarrollo de los ejemplares de cada población; esta variación en el desarrollo ontogénico se ha señalado en otras especies de Batrochoglanis o géneros de Pseudopimelodidae por Shibatta (1998) o Shibatta &y Pavanelli ( 2005). Las diferencias marcadas en el patrón de coloración de B. acanthochiroides, permiten separar a esta de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”, tanto en vista dorsal, ventral, lateral y en las aletas. Además, en el patrón de coloración de esta especie se observa un cambio en la coloración con el desarrollo de los individuos, que no fue descrito por Günther (1942). Los patrones de coloración fueron útiles en la separación de las especies evaluadas en este trabajo, lo cual concuerda con trabajos desarrollados en el cual se describe la coloración para la identificación como Ruiz y Shibatta (2011) y Shibatta y Pavanelli (2005); o los desarrollados en estudios filogenéticos Ortega-Lara y Lehmann (2006) y Shibatta (1998).

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6. CONCLUSIONES

B. transmontanus “Atrato” y “San Juan” se pueden diferenciar por medio de morfometría tradicional, manteniendo una alta relación entre esta dos; siendo mayor cuando se compara con otra especie Trasandina (B. acanthochiroides) y una especie Cisandina (B. villosus). Las medidas morfométricas descriptivas permiten la separación de B. transmontanus “San Juan”, “Atrato” y B. acanthochiroides; encontrándose un menor número de diferencias entre B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”, seguido de B. transmontanus “Atrato” y B. acanthochiroides que concuerda con las teorías biogeográficas planteadas hasta la fecha. Las características osteológicas de B. transmontanus “Atrato”, son las más adecuadas para la separación de B. transmontanus “San Juan”, y otras especies del género en la región. Los datos merísticos de B. transmontanus “San Juan” y “Atrato” concuerdan con la descripción original; pero se encuentran en este trabajo nuevos caracteres que permiten la separación de las poblaciones, con la utilización de diafanizaciones y radiografías que antes no habían sido explorados. Los patrones de coloración presentan algunas características que permiten la separación de B. transmontanus “San Juan”, “Atrato” y B. acanthochiroides; con variaciones en estos patrones al observar individuos de diferentes tamaños. Las diferencias encontradas en todas las metodologías utilizadas en este estudio, sumadas los datos biogeográficos que señalan el tiempo de separación de las cuencas y las evidencias moleculares que señalan diferencias en otros grupos presentes en estas; permiten sugerir que la población de B. transmontanus del río Atrato sería una especie no descrita.

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7. RECOMENDACIONES

Teniendo en cuenta el limitado número de individuos encontrado de Batrochoglanis en las Colecciones Biológicas, se debería apoyar un mayor estudio, que incluya el muestreo de organismos en la región Trasandina; el cual permita corroborar los datos de este trabajo, y definir las distribuciones de las especies descritas. Las autoridades regionales y nacionales, deben enfocar medidas para la toma de decisiónes en la conservación de las especies del género Batrochoglanis. En primer lugar, debido al bajo número de individuos que se encuentran en colecciones ícticas, que debe estar relacionado con la abundancia de ejemplares en lo hábitats que ocupa; lo cual las hace vulnerables a cualquier cambio en sus poblaciones. En segundo lugar en este trabajo, se encontró la única población de B. transmontanus para la vertiente Caribe en el río Atrato; siendo esta cuenca, un lugar estratégico para el mantenimiento de la especie y un dato biogeográfico importante para explicar posibles cambios en la región andina. Un estudio molecular seria útil para determinar el grado de divergencia entre las poblaciones de Batrochoglanis transmontanus; aportando un mayor soporte para establecer el nivel de diferencia de las poblaciones “San Juan” y “Atrato. Además de poder corroborar si realmente el arrastradero de Tadó, permite el intercambio de individuos, en las cuencas San Juan y Atrato. Un estudio completo en el sistema sensorial de Batrochoglanis, podría ser de gran ayuda en las determinaciones taxonómicas y posibles cambios con los hábitats que ocupa cada especie.

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83

ANEXOS

Anexo A. Listados de medidas tomadas entre puntos de marca, que conforman la caja estructural.

Variable Sigla Medida 1-2 LpP Longitud pre-pectoral 1-3 LpD Longitud pre-dorsal 1-4 DHCl Distancia extremo hocico cleitro 2-3 DPD Distancia origen pectoral dorsal 2-4 LCl Longitud cleitral 3-4 DClD Distancia cleitro origen dorsal 3-5 BD Base dorsal 3-6 DDV Distancia origen dorsal ventral 4-5 DCliD Distancia extremo cleitro inserción dorsal 4-6 DClV Distancia extremo cleitro origen ventral 5-6 ACV Altura cuerpo ventral 5-7 DiDAd Distancia inserción dorsal adiposa 5-8 DAiD Distancia origen anal inserción dorsal. 6-7 DViAd Distancia origen ventral inserción adiposa 6-8 DVA Distancia origen ventral anal 7-8 DAiAd Distancia anal inserción adiposa 7-9 LPC1 Longitud del pedúnculo caudal 7-10 ApC Altura del pedúnculo caudal 8-9 DAcH Distancia origen anal centro hipural 8-10 BA Base anal 9-10 LPC2 Longitud del pedúnculo caudal

84

Anexo B. Correlación de las variables, en los tres primeros factores del ACP.

Variable Factor 1 Factor 2 Factor 3 LS -0,998148 -0,029505 0,038831 LpP -0,966859 0,224092 0,038616 LpD -0,920054 0,382599 -0,019565 DHCl -0,996033 0,038503 -0,045648 DPD -0,995267 0,040419 -0,047997 LCl -0,970212 0,004379 -0,178655 DCloD -0,992169 0,079244 -0,010611 BD -0,995851 0,040938 -0,050149 DDV -0,995603 0,004778 -0,034177 DCliD -0,996279 0,041514 0,005000 DCloV -0,992517 -0,025636 0,085630 ACV -0,993015 0,002827 -0,067366 DiDAd -0,989090 -0,113580 0,063632 DAiD -0,995804 -0,020451 0,081116 DoViAd -0,993158 -0,088328 0,044524 DoVA -0,983125 0,027019 0,148014 DAiAd -0,990510 -0,097425 -0,067385 LPC1 -0,993199 -0,033743 0,081026 ApC -0,995477 -0,002644 -0,011236 DAcH -0,985198 -0,156874 -0,013235 BA -0,971990 -0,175642 -0,121121 LPC2 -0,985500 -0,114803 0,075768

85

Anexo C. Análisis discriminante con medidas que presentan mayor variación .

Medida Wilks' Partial F-remove

p-level Toler. 1-Toler.

DoVA 0,002643 0,456065 15,50471 0,000001 0,007122 0,992878 BA 0,004118 0,292742 31,40770 0,000000 0,005421 0,994579 DHCl 0,001450 0,831303 2,63810 0,063048 0,002542 0,997458 DoViAd 0,001734 0,695164 5,70062 0,002460 0,003722 0,996278 DDV 0,002236 0,539046 11,11670 0,000021 0,005112 0,994888 DPD 0,001486 0,811135 3,02692 0,040837 0,003171 0,996829 LPC2 0,001844 0,653768 6,88473 0,000785 0,005778 0,994222 LPC1 0,001439 0,837803 2,51678 0,072275 0,006685 0,993315 LCl 0,001614 0,746619 4,41182 0,009151 0,025735 0,974265 BD 0,001486 0,811355 3,02257 0,041034 0,006296 0,993704 LpD 0,001428 0,844319 2,39702 0,082745 0,001907 0,998093 DCloD 0,001350 0,892909 1,55915 0,214707 0,005710 0,994290 DCloV 0,001325 0,909882 1,28757 0,292190 0,010207 0,989793

86

Anexo D. A) p-levels del AD. B) Distancias de Mahalanobis entre los grupos en el AD. Poblaciones de B. villosus, B. acanthochiroides, B. transmontanus “San Juan” y “Atrato”

A)

B).

Población Atra SanJ Mar Ori

Atra 0,000002 0,000000 0,000000

SanJ 0,000002 0,000000 0,000000 Mar 0,000000 0,000000 0,000000

Ori 0,000000 0,000000 0,000000

Población Atra SanJ Mar Ori Atra 0,0000 22,1336 47,2091 174,7726 SanJ 22,1336 0,0000 118,0131 201,6140 Mar 47,2091 118,0131 0,0000 225,4199 Ori 174,7726 201,6140 225,4199 0,0000

87

Anexo E. Distancias cuadradas de Mahalanobis de B. transmontanus “San Juan” - “Atrato”, B. acanthochiroides y B. villosus.

Población

Observed - Classif.

Atra - p=,25000

SanJ - p=,25000

Mar - p=,25000

Ori - p=,25000

Atra Atra 23,2798 44,8809 84,7133 155,6586 Atra Atra 15,6559 49,7086 37,6231 227,4503 Atra Atra 9,4233 37,9375 64,0638 126,1390 Atra Atra 16,9525 42,1605 40,6398 160,8993 *Atra Atra 18,5681 16,7745 81,9142 221,5132 Atra Atra 9,3295 32,3977 63,0560 218,9197 Atra Atra 7,3081 24,8785 62,1966 225,1252 Atra Atra 5,2090 34,0572 49,1929 168,2030 SanJ SanJ 57,3275 26,4611 161,2369 284,1273 SanJ SanJ 29,6847 9,6194 126,3006 201,2996 SanJ SanJ 17,1970 15,6712 97,3805 229,0306 SanJ SanJ 28,1658 14,7865 121,0798 226,6765 SanJ SanJ 49,0345 16,3794 163,1265 213,4263 SanJ SanJ 39,3336 8,0767 152,8287 194,5357 SanJ SanJ 32,2547 13,9204 119,6143 207,2669 SanJ SanJ 33,4584 13,6667 114,3728 210,6910 SanJ SanJ 41,1678 15,5826 148,0624 240,4715 SanJ SanJ 46,8719 13,0601 152,6678 238,8846 SanJ SanJ 53,8333 20,0731 165,7065 241,7925 SanJ SanJ 29,7471 20,7977 114,4312 204,1707 SanJ SanJ 48,2865 23,7758 128,7639 211,8629 SanJ SanJ 29,0387 13,6601 112,1427 143,8917 Mar Mar 39,8277 105,3520 7,6957 230,7616 Mar Mar 58,4693 128,2036 12,0443 213,6903 Mar Mar 43,5677 107,3318 6,4740 246,0047 Mar Mar 58,7734 126,2575 6,0667 238,7803 Mar Mar 75,1117 154,8804 14,5355 268,2314 Mar Mar 82,5887 162,7607 12,0441 235,3835 Mar Mar 50,9410 120,1210 19,9549 223,9028 Ori Ori 174,9633 213,3355 203,0604 5,5157 Ori Ori 219,8789 240,8155 278,4921 15,0479 Ori Ori 151,6595 163,9971 217,9207 10,9266 Ori Ori 245,9784 265,1526 328,7749 21,8890 Ori Ori 187,9711 216,5228 246,7265 12,4514 Ori Ori 157,5630 172,5475 212,7551 8,2076 Ori Ori 223,1633 264,1970 254,2430 12,3895 Ori Ori 161,6195 189,3444 218,8267 8,2800 Ori Ori 205,6213 240,3566 257,8497 6,3568 Ori Ori 161,6737 195,1589 204,0123 6,0201 Ori Ori 176,2528 200,8758 227,8911 3,1863 Ori Ori 188,9182 214,6339 234,3001 2,3598 Ori Ori 189,2771 219,0289 231,4806 5,7510 Ori Ori 172,8394 205,8238 224,0723 9,1528 Ori Ori 164,5327 201,1750 204,1400 4,8412 Ori Ori 190,5950 209,4155 241,6376 6,2199 Ori Ori 179,9129 210,2247 216,6594 5,0261 Ori Ori 183,3629 207,3372 223,6387 4,7928 Ori Ori 198,8502 213,5698 261,4110 11,3539

88

Ori Ori 175,2074 209,7001 216,7324 5,4643 Ori Ori 166,7481 202,8583 208,8493 22,9284 Ori Ori 156,4636 175,4050 224,3103 11,4974 Ori Ori 196,4388 208,6496 255,6803 10,1035 Ori Ori 164,4285 209,7874 195,8098 22,5914 Ori Ori 199,0750 217,1686 261,3285 7,3517 Ori Ori 204,0250 227,8122 263,2426 13,2228

89

Anexo F. Análisis discriminante con medidas que presentan mayor variación, en el analisis de grupos Trasandinos.

Variable

Wilks' - Lambda

Partial - Lambda

F-remove - (2,9)

p-level Toler. 1-Toler. - (R-Sqr.)

DCloD

0,003817 0,689807 2,02357 0,188050 0,004087 0,995913

BA 0,005167 0,509588 4,33066 0,048138 0,002913 0,997087 DHCl 0,003058 0,860953 0,72677 0,509808 0,000668 0,999332 ACV 0,003405 0,773251 1,31958 0,314371 0,004066 0,995934 DoViAd

0,015766 0,167021 22,44276 0,000318 0,000499 0,999501

LS 0,002686 0,980214 0,09083 0,913995 0,000298 0,999702 LPC

2 0,012985 0,202794 17,68996 0,000762 0,002716 0,997284

BD 0,004682 0,562436 3,50091 0,075046 0,001636 0,998364 LCl 0,007111 0,370291 7,65259 0,011441 0,005877 0,994123 DCli

D 0,003226 0,816300 1,01268 0,401165 0,001003 0,998997

LpD 0,007858 0,335087 8,92933 0,007298 0,000621 0,999379 DPD 0,006632 0,397069 6,83305 0,015664 0,001221 0,998779 DiDA

d 0,007063 0,372837 7,56961 0,011799 0,000762 0,999238

DAiD 0,005116 0,514674 4,24340 0,050338 0,096657 0,903343 DDV 0,003662 0,719001 1,75868 0,226612 0,003600 0,996400 LpP 0,005858 0,449533 5,51039 0,027380 0,000515 0,999485 ApC 0,004547 0,579059 3,27123 0,085556 0,002878 0,997122 DClo

V 0,003997 0,658791 2,33069 0,152885 0,005317 0,994683

90

Anexo G. Distancias cuadradas de Mahalanobis de B. transmontanus “San Juan” - “Atrato” y B. acanthochiroides.

Población Observed - Classif.

Atra - p=,27586 SanJ - p=,48276 Mar - p=,24138

Atra Atra 18,0883 181,5081 243,6181 Atra Atra 21,2661 240,0820 171,4781 Atra Atra 10,7036 214,6504 198,6218 Atra Atra 20,8484 204,8794 206,0611 Atra Atra 17,5343 220,4977 183,5328 Atra Atra 5,8121 192,4956 209,6385 Atra Atra 12,5322 205,8642 190,9070 Atra Atra 13,3239 202,6314 201,4610 SanJ SanJ 224,1859 17,6290 774,2545 SanJ SanJ 161,2205 15,5765 651,2649 SanJ SanJ 184,1977 11,8554 700,4780 SanJ SanJ 213,6119 12,3919 757,4729 SanJ SanJ 169,1117 20,0496 663,3872 SanJ SanJ 198,4925 14,8607 745,2517 SanJ SanJ 256,6108 21,5299 830,0114 SanJ SanJ 174,1172 11,3478 655,9446 SanJ SanJ 211,5492 13,9260 750,2649 SanJ SanJ 263,8331 16,4978 828,9197 SanJ SanJ 236,6685 19,3387 782,0184 SanJ SanJ 182,8234 19,5599 685,3123 SanJ SanJ 267,0121 22,3649 833,1308 SanJ SanJ 189,8820 17,0135 703,1240 Mar Mar 187,7818 716,7158 17,7330 Mar Mar 180,1109 683,4976 18,4296 Mar Mar 191,2846 727,8211 13,3314 Mar Mar 220,3068 786,5743 12,5665 Mar Mar 222,0390 781,3412 16,0991 Mar Mar 236,3325 786,1690 17,6580 Mar Mar 175,6518 695,2771 18,1318

91

Anexo H. B. transmontanus (SanJ), IMCN (1634), quebrada Checho, municipio Buenaventura, departamento de Valle del Cauca, cuenca del río San Juan.

92

Anexo I. B. transmontanus (Atra), ColZooCh 1058, río Pacorita, corregimiento Pacorita, departamento de Chocó, cuenca del río Atrato.

93

Anexo J. B. acanthochiroides, IAvH-P 9819, Caño Seco, departamento de Norte de Santander, cuenca del río Catatumbo.

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