29.- Los Endoproctos _ Kamptozoos. Concepciones actuales sobre la posición y relaciones filogenéticas de los “pseudocelomados”.

• KAMPTOZOOS

• KALISOZOOS

• ENDOPROCTOS

• ENTOPROCTOS

Con respecto a algunas de estas características, AX (2003) señala, por ejemplo, que en gastrotricos

y algunos nematodos se ha demostrado que sí existe capacidad de regeneración, que en

nematomorfos, priapúlidos, loricíferos y kinorrincos no existe eutelia, y que al menos en algunos

nematodos el desarrollo no es en absoluto determinado.

Endoproctos

Entoproctos

• KAMPTOZOOS

• KALISOZOOS

• ENDOPROCTOS

• ENTOPROCTOS

LOS ENDOPROCTOS / KAMPTOZOOS Generalidades

Familia LOXOSOMATIDOS

Colonia de Baretsia

Familia PEDICELINIDOS

A.- Colonia de

Urnatella,

Entoprocto de

agua dulce

C.- Especie

comensal de

esponja, 5

individuos

D.- Corrientes de

agua

Familia URNATELIDOS

FIGURA 141. Endoproctos; arriba, anatomía de un endoprocto generalizado mostrando el movimiento

de las corrientes de agua (flechas blancas) y de las partículas alimenticias atrapadas (flechas negras)

(tomados de RUPPERT y BARNES, 1995).

ESTRUCTURA DEL TENTÁCULO

1. Dando un corte a un tentáculo veríamos:

• Células epiteliales ciliadas

• Células glandulares

• Interior del tentáculo ocupado por el tejido de relleno de empalizada

1. Formado por células vesiculosas, más o menos rígidas

2. Hacen que el tentáculo se mantenga vertical

3. Este relleno recuerda al Parénquima de los Platelmintos

Epidermis, pedúnculo y sistema

nervioso

A.- Corte tentáculo

B.- Glándula del pie

C.- Corte del tallo

D.- Grupo de células glandulares

del pedúnculo

E.- Corte longitudinal del

pedúnculo

F.- Espinas adhesivas

G.- Células nerviosas

H.- Zonas sensoriales (pits)

ESTRUCTURA DEL TENTÁCULO

Ganglio Entérico/supraentérico Corte sagital de

Pedicellina,

histología del

digestivo

TUBO DIGESTIVO

Células del esófago

TUBO DIGESTIVO

1. Tiene forma de U

2. Se inicia en la Boca

Esófago (Tubo alargado

ciliado) Estómago

3. El Estómago

histológicamente está

dividido en dos partes:

• Techo

• Suelo

1. Al estómago le sigue el intestino separado por la Válvula Pilórica Recto

ALIMENTACIÓN: diatomeas, son muy voraces, tienen la digestión muy rápida

Loxosoma, extendido y

comiendo

ALIMENTACIÓN

Se alimentan de diatomeas, son muy

voraces, tienen la digestión

muy rápida

SISTEMA EXCRETOR

• Está bien diferenciado

• Consta de un par de Protonefridios

• Los conductos excretores se unen en

un conducto único que desemboca en

un poro excretor por debajo del ano

A.- Tubo digestivo

B.- Nefridio

Nefriodio

Ganglio Entérico/supraentérico

Ganglio Entérico/Supraentérico

El Ganglio Entérico inerva:

1. Los tentáculos

2. El cáliz

3. El pedúnculo

4. Un órgano sensorial

recubierto de cilios

A.- Sistema nervioso

B.- Plexo nervioso de la ventosa

C.- Epitelio del estómago

D.- Transición entre esófago y estómago

REPRODUCCIÓN

La reproducción puede ser:

1. Asexual, por gemación, formación

yemas

2. Sexual, son dioico, sexos separados

Reproducción ASEXUAL

Formas coloniales, las yemas salen del estolón

o de las ramas erectas Formas solitarias, las

yemas salen del cáliz

A.- Sección transversal del cáliz

B.- Sección sagital del cáliz

C.- Producción de yemas en Urnatella

D-G.- 4 estados en el desarrollo de una yema

Reproducción SEXUAL

POSICIÓN FILOGENÉTICA DE LOS ENDOPROCTOS

1. La inclusión de los Endoproctos dentro del grupo de los Pseudocelomados resulta

muy controvertido.

2. Los Endoproctos, o Kamptozoos, han estado incluidos en el filo Bryozoa junto con

los ectoproctos, con los que el parecido superficial es indudable.

• NITSCHE (1869) creó las denominaciones de Entoprocta y Ectoprocta y

propuso la separación de ambos grupos al señalar la ausencia de celoma en los

primeros y la presencia de un celóma auténtico en los segundos

• Esta concepción fue mayoritariamente aceptada tras el trabajo de CLARK

(1921)

• En la actualidad, la mayoría de los autores mantienen dicha separación,

considerando a los endoproctos como acelomados (SALVINI-PLAWEN, 1978;

RUPPERT y BARNES, 1995; AX, 2000) o como pseudocelomados (HICKMAN,

ROBERTS y HICKMAN, 1990; WILLMER, 1990; HICKMAN, ROBERTS y

LARSON, 2002)

• BRUSCA y BRUSCA (1990) los consideran “funcionalmente acelomados” pero

los discuten en el mismo capítulo que los pseudocelomados

• Autores como RUPPERT y BARNES (1995) o PECHENIK (2000) reconocen

claramente las diferencias entre endoproctos y ectoproctos, pero los discuten en

el mismo capítulo (Lofoforados y Endoproctos) de sus respectivos tratados,

queriendo presentar con ello un ejemplo claro de convergencia adaptativa.

Continua………….

POSICIÓN FILOGENÉTICA DE LOS ENDOPROCTOS (continuación….)

1. Lo que parece estar claro y fuera de toda discusión es el carácter protostomado de los

endoproctos

• Su segmentación es espiral determinada

• El mesodermo se origina de la célula mesentoblástica

• La larva es una trocófora más o menos típica (aunque autores como SALVINI-

PLAWEN, 1980a, no la consideran homóloga de la trocófora anelidiana)

• Presentan protonefridios

2. La única diferencia que parecen presentar los endoproctos con respecto al patrón típico

de los protóstomos se encuentra en:

• El sistema nervioso del adulto, carente de cerebro apical o periesofágico y de

cordones ventrales longitudinales, pero esto podría ser debido a su forma de vida

sésil y a su pequeño tamaño (NIELSEN, 1995, 2001).

3. NIELSEN (2001) postula el mantenimiento del antiguo grupo de los Briozoos

(endoproctos+ectoproctos), basándose fundamentalmente en semejanzas entre ambos

grupos en lo referente a la metamorfosis y a los ojos larvarios, pero esas semejanzas

son contempladas como superficiales por otros autores (D’HONDT, 1982), o incluso

como inexistentes (BRUSCA y BRUSCA, 1990); el propio NIELSEN señala, sin

embargo, que la estrecha relación de parentesco que mantiene entre endoproctos y

ectoproctos está “débilmente fundamentada”, y reconoce la existencia de grandes

diferencias entre ambos grupos, como la presencia de un celoma espacioso que

funciona como esqueleto hidrostático en ectoproctos, frente a la ausencia de celoma en

los endoproctos, o las diferencias existentes en la estructura y función de la corona

tentacular.

Continua………….

POSICIÓN FILOGENÉTICA DE LOS ENDOPROCTOS (continuación….)

1. Para NIELSEN, los endoproctos adultos recuerdan

• A larvas trocoforianas que desarrollaron una corona tentacular a partir de la

prototroca, es decir, que podrían tener su origen en formas larvarias del

antecesor común de todos los protostomados, el gastroneurón, por fenómenos

de progénesis.

2. En definitiva, vistas las diferentes posturas:

• Los endoproctos podrían tratarse dentro del conjunto de los pseudocelomados

(MEGLITSCH, 1978; JESSOP, 1990; HICKMAN, ROBERTS y HICKMAN, 1990;

BRUSCA y BRUSCA, 1990; WILLMER, 1990; DÍAZ y SANTOS, 1998;

HICKMAN, ROBERTS y LARSON, 2002)

• Aproximarse a los moluscos (Figura 160) La presencia de una larva trocófora es

la característica utilizada por AX (2000) para situarlos dentro de los espirales

trocozoos, y en ese contexto los posiciona como adelfotaxón de los moluscos,

formando ambos (Kamptozoa+Mollusca) el clado de los Lacunífera

• A los ectoproctos situando a ambos dentro de los protóstomos (NIELSEN, 2001)

• Tratarlos en relación con los lofoforados, como un ejemplo de convergencia

adaptativa (BARNES, CALOW y OLIVE, 1993; RUPPERT y BARNES, 1995;

PECHENIK, 2000)

3. En esta asignatura, en ausencia de mayores evidencias que permitan determinar con

mayor fundamento sus auténticas afinidades, se sigue la postura, ampliamente

extendida, de tratarlos bajo la categoría (no taxonómica) de los animales

pseudocelomados.

La presencia de una larva trocófora es la característica utilizada por AX (2000) para situarlos dentro de los

espirales trocozoos, y en ese contexto los posiciona como adelfotaxón de los moluscos, formando ambos

(Kamptozoa+Mollusca) el clado de los Lacunífera (ver FIGURA 160), cuyas autapomorfías serían: presencia

de una cutícula dorsal constituida por quitina y proteínas; superficie ventral plana, provista de cilios y con la

forma de un pie dotado de una suela reptante; y organización corporal acelomada, pero con un sistema de

cavidades lagunares para el transporte de hemolinfa.

FIGURA 160. Relaciones filogenéticas entre los

Trochozoa, según AX (2000) (tomado del original).

FIGURA 146. Origen polifilético y relaciones entre algunos grupos de

pseudocelomados, según WILLMER (1990) (tomado del original).

Tratamiento del grupo de los Pseudocelomados/Asquelmintos

1. Muchos autores consideran los términos “asquelmintos” o

“pseudocelomados” como denominaciones colectivas, sin significado

taxonómico, de una agrupación de diferentes filos de animales con

dudosas afinidades. Otros le otorgan categoría de superfilo

2. Otros los consideran como un tronco único (BERGSTRÖM, 1986),

3. Como clases a los diferentes grupos subordinados

4. HYMAN (1959) consideró a los asquelmintos con categoría de filo,

dentro de los pseudocelomados

5. MEGLITSCH (1978) los considera un superfilo

6. WILLMER (1990) los considera filos surgidos de forma independiente

a partir de antecesores acelomados (FIGURA 146)

7. RUPPERT y BARNES (1995) retienen la denominación colectiva

“informal” de asquelmintos, tratando a cada grupo como un filo

independiente

8. BRUSCA y BRUSCA (1990) también los consideran troncos

independientes

9. CAVALIER-SMITH (1998) los considera polifiléticos y distribuye a los

distintas grupos, con rango de clase, entre los filos nematelmintos

(subreino ecdisozoos) y acantognatos (subreino platizoos).