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LaDegeneracindelCromosomaY,elfindelGneroMasculino?
RafaelNavajasPrezUniversidaddeGranada
26Octubre2012
SeparacindeSexosyDimorfismoSexual
ElMatriarcadodelosInsectosPartenogenticos
Partenognesis.(Del gr. , virgen, y -gnesis).1. f. Biol. Modo de reproduccin de algunos animales y plantas, que consiste en la formacin de un nuevo ser por divisin reiterada de clulas sexuales femeninas que no se han unido previamente con gametos masculinos.
ReproduccinAsexualenVertebrados
ReproduccinAsexualenVertebrados
Neaves &Baumann(2011)TrendsinGenetics(27),3:81 88
ReproduccinAsexualenVertebrados
Facultativa o Persistente
Neaves &Baumann(2011)TrendsinGenetics(27),3:81 88
ReproduccinAsexualenVertebrados
TheparthenogeneticspeciesAspidoscelis neomexicana (center)arosefromahybridizationeventinvolvingamaleA.inornata (bottom)andafemaleA.tigris
Origenhbridodelamayorpartedeespecies(AltaHeterozigosidad)
ReproduccinAsexualenVertebrados
OtrosMecanismosparaProducirVariabilidadGenticaoelpreciodeprescindirdelosmachos
- Diversos eventos de hibridacin que originan mltiples Genotipos
- Generacin de diversos niveles de Ploida
- Reordenaciones cromosmicas
- Recombinacin Homeloga (entre cromosomas homlogos)
- Mutaciones
Peroenhumanos EsprescindibleelGnero
Masculino?
ReproduccinAsexualenMamferos
Expresindeciertosgenesdependiendodelsexodelparentaldelqueseheredan(ImprontaGentica)
Gen SRY presente en Machos
Protena SRY
Cmo se determina el sexo
en mamferos?
Mltiples protenas que provocan la diferenciacin de la mdula gonadal
en testculos
Clulas de
Leydig
Clulas de
Sertoli
Regresin del Conducto Mlleriano
Desarrollo del Conducto de Wolff y desarrollo de genitales masculinos
testosterona
hormona antimlleriana
Cmo est controlado el Sexo?mecanismos de determinacin sexual en animales
Ezaz et al., 2006
CaractersticasdelosCromosomasSexuales
Parecidos Razonables
CaractersticasdelosCromosomasSexuales
Prdida de Material Gentico
Pocos Genes Funcionales
Alto contenido ADN basura (ADN satlite y Elementos Mviles)
Pequea regin pseudoautosmica de sinapsis-recombinacin
EVOLUCIN DE LOS CROMOSOMAS SEXUALES
200-300 m.a.
Sola-Campoy et al., 2012
SISTEMAS DE DETERMINACIN SEXUAL EN PLANTAS
(38% Angiospermas Dioicas)
FM
FM
AUTOSOMAS (Hermafroditismo)
M: male activator
F: female fertility
mFM
F
AUTOSOMAS (Ginodioecia)
m: male-sterility mutation
fM
Fm
PROTO XY (Subdioecia)
m/f: male and female-sterility
mutation
FM
fm
AUTOSOMAS (Androdioecia)
fFM M
f: female-sterility mutation
FM
FM
AUTOSOMAS (Hermafroditismo)
M: male activator
F: female fertility
mF
XY (Dioecia)
Cromosoma Y Degenerado
MFm f
PROTO XY (Dioecia)
Reordenaciones Cromosmicas
f
mF
M
XY (Dioecia)
Acumulacin de Secuencias Repetidas
fM
Fm
PROTO XY (Subdioecia)
m/f: male and female-sterility
mutation
X:Autosomas
Y Activo
mFM
F
AUTOSOMAS (Ginodioecia)
m: male-sterility mutation
AUTOSOMAS (Androdioecia)
fFM M
f: female-sterility mutation
EVOLUCIN DE LOS CROMOSOMAS SEXUALES
las fresas la papaya las collejas las acederas
200-300 m.a. Hasta 20 m.a.
Sola-Campoy et al., 2012
fM
Fm
PROTO XY (Subdioecia)
m/f: male and female-sterility
mutation
PRIMERA ETAPA: LAS FRESAS (Fragaria virginiana)
5.6 cM de distancia
Ocurre la recombinacin dando lugar a individuos macho,
hembra, hermafroditas y neutros en la descendencia
PRIMERA ETAPA: LAS FRESAS (Fragaria virginiana)
No existen signos de degeneracin molecular. De hecho, los individuos YY son
viables
Ashman et al., 2012
PROTO XY (Dioecia)
MFm f
Reordenaciones Cromosmicas
SEGUNDA ETAPA: LA PAPAYA (Carica papaya)
SEGUNDA ETAPA: LA PAPAYA (Carica papaya)
Zhang et al., 2008Liu et al., 2004
SEGUNDA ETAPA: LA PAPAYA (Carica papaya)
Se observa una regin en la que hay una tasa de recombinacin
reducida
Los genes determinantes del sexo se encuentran acumulados
en una zona muy prxima al centrmero (que de por s ya
presenta baja tasa de recombinacin)
Liu et al., 2004
La presencia de inversiones estinvolucrada en el cese de la
recombinacin
SEGUNDA ETAPA: LA PAPAYA (Carica papaya)
Yu et al., 2008
SEGUNDA ETAPA: LA PAPAYA (Carica papaya)
Existe una expansin de la cromatina del cromosoma Y (8,2
Mb), con respecto a la del X (3,4 Mb)
(134%)
ACUMULACIN DE SECUENCIAS REPETIDAS (retrotransposones)
YY no viables
EL PRIMER CROMOSOMA Y DE PLANTAS EN SER SECUENCIADO COMPLETAMENTE
Wang et al., 2012
TERCERA ETAPA: LAS COLLEJAS (Silene latifolia)
f
mF
M
XY (Dioecia)
Acumulacin de Secuencias Repetidas
Matsunaga, 2009
TERCERA ETAPA: LAS COLLEJAS (Silene latifolia)
Existe diferenciacin a nivel morfolgico (Cromosomas
Heteromrficos)
Existen reordenaciones cromosmicas,
inactivacin de genes del Y y moderado nivel
de degeneracin molecular
YY no viables
TERCERA ETAPA: LAS COLLEJAS (Silene latifolia)
Vyskot et al.
mF
XY (Dioecia)
Cromosoma Y Degenerado
CUARTA ETAPA: LAS ACEDERAS (Rumex acetosa)
LOS SUPER-MACHOS DE Rumex acetosa
XY1
Y2
Navajas-Prez et al., 2009
Ruiz Rejn et al., 1994
Los cromosomas Y de Rumex acetosa se encuentran completamente degenerados por la acumulacin de secuencias repetidas,
especialmente ADN satlite
X
Y1
Y2
X:AutosomasNavajas-Prez et al., 2006
Autosomas
Proto-X
Proto-YEtapa 1.- Fragaria virginiana
Etapa 2.- Carica papaya
Etapa 3.- Silene latifolia
Etapa 4.- Rumex acetosa
Modificado de Ming et al., Annu. Rev. Plant Biol. 2011. 62:485514
Loscromosomassexualesdeplantassirvenparademostrarquelos Yhumanoscometieronunpecadooriginal detipogenticocuandoasumieronlafuncindedeterminarelsexomasculino,yestepecadosegnalgunos
conllevaladesaparicindelcromosomaY
Autosomas
Proto-X
Proto-YEtapa 1.- Fragaria virginiana
Etapa 2.- Carica papaya
Etapa 3.- Silene latifolia
Etapa 4.- Rumex acetosa
?
Modificado de Ming et al., Annu. Rev. Plant Biol. 2011. 62:485514
Ratilla topo (Ellobius lutescens)
Acedera (Rumex acetosa)
Mosca de la Fruta (Drosophila melanogaster)
Especies con el sistema X:Autosomas
A pesar de tener un cromosoma Y
inservible, sigue habiendo machos
Volviendo a nacer Neo-Y de Drosophila miranda
1.75m.a.
Elnmerodegenessehareducidoalamitad
Y sin embargo se degrada, pero Cmo de rpido?
6 m.a.25 m.a.
Y sin embargo se degrada, pero Cmo de rpido?
Stratum 1
Stratum 2
Stratum 3
Stratum 4
Stratum 5~240m.y.a.
~30m.y.a.
Reshus Human Chimp
Aproximadamenteun28%delosgenesancestralesdehumanossehaperdidoo
inactivadoenchimpanc.
Hughesetal.,2012
Encambioel100%delosgenesancestralesdehumanosseconservaenel
macaco.
25m.a.
Hughesetal.,2012
ModelodelaprdidadegenesancestralesenlareginMSY
Hughesetal.,2012
Y para terminar, Una SORPRESA! Los Cromosomas X tambin estn sufriendo degeneracin!
Gschwend etal.,2012
Lecturas recomendadas- Unisexual reproduction among vertebrates. Neaves & Baumann (2011), Trends in Genetics (27), 3:81-88.
- Strict evolutionary conservation followed rapid gene loss on human and rhesus Y chromosomes. Hughes et al. (2012), Nature 483(7387):82-86.
- "Sequencing papaya X and Yh chromosomes reveals molecular basis ofincipient sex chromosome evolution. Wang et al. (2012) , PNAS, 34:13710-13715.
- Rapid divergence and expansion of the X chromosome in papaya". Gschwendet al. (2012), PNAS, 34:13716-13721.
- Sex chromosomes in land plants. Ming et al. (2011), Annu. Rev. Plant Biol., 62:485514.
- La maldicin de Adn: el futuro de la humanidad masculina. Bryan Sykes(2005), Editorial Debate.
LaDegeneracindelCromosomaY,elfindelGneroMasculino?
RafaelNavajasPrezUniversidaddeGranada
26Octubre2012
La Degeneracin del Cromosoma Y, el fin del Gnero Masculino?Caractersticas de los Cromosomas SexualesCaractersticas de los Cromosomas SexualesLecturas recomendadasLa Degeneracin del Cromosoma Y, el fin del Gnero Masculino?