Laevolucin biolgicaes el cambio enherencia genticafenotpicade laspoblacionesbiolgicas a travs de lasgeneracionesy que ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre laTierraa partir de unantepasado comn.12Los procesos evolutivos han causado labiodiversidaden cada nivel de laorganizacin biolgica, incluyendo los deespecie,poblacin,organismosindividuales ymolecular(evolucin molecular).3Toda la vida en laTierraprocede de unltimo antepasado comn universalque existi entre hace 3800 y 3500 millones de aos.45La palabra evolucin para describir tales cambios fue aplicada por primera vez en elsiglo XVIIIpor el bilogo suizoCharles Bonneten su obraConsideration sur les corps organiss.67No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucion a partir de un ancestro comn ya haba sido formulado por varios filsofos griegos,8y lahiptesisde que lasespeciesse transforman continuamente fue postulada por numerosos cientficos de los siglos XVIII y XIX, a los cualesCharles Darwincit en el primer captulo de su libroEl origen de las especies.9Sin embargo, fue el propio Darwin, en 1859,10quien sintetiz un cuerpo coherente de observaciones que consolidaron el concepto de la evolucin biolgica en una verdadera teora cientfica.2La evolucin como una propiedad inherente a losseres vivos, actualmente no es materia de debate entre lacomunidad cientficarelacionada con su estudio.2Los mecanismos que explican la transformacin y diversificacin de las especies, en cambio, se hallan todava bajo intensa investigacin cientfica. Dos naturalistas, Charles Darwin yAlfred Russel Wallace, propusieron en forma independiente en 1858 que laseleccin naturales el mecanismo bsico responsable del origen de nuevas variantesgenotpicasy, en ltima instancia, de nuevas especies.1112Actualmente, la teora de la evolucin combina las propuestas de Darwin y Wallace con lasleyes de Mendely otros avances posteriores en lagentica; por eso se la denominasntesis modernao teora sinttica.2Segn esta teora, la evolucin se define como un cambio en lafrecuencia de los alelosde una poblacin a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales como laseleccin natural, laderiva gentica, lamutaciny la migracin oflujo gentico. La teora sinttica recibe en la actualidad una aceptacin general de la comunidad cientfica, aunque tambin algunas crticas. Ha sido enriquecida desde su formulacin, en torno a 1940, gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas, como labiologa molecular, lagentica del desarrolloo lapaleontologa.13Actualmente se continan elaborando hiptesis sobre los mecanismos del cambio evolutivo basndose en datos empricos tomados de organismos vivos.1415La evolucin como un hecho documentado[editar]Evidencias del proceso evolutivo[editar]Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los cientficos han reunido para demostrar que la evolucin es un proceso caracterstico de lamateria vivay que todos los organismos que viven en laTierradescienden de unltimo antepasado comn universal.16Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su riqueza relativa y niveles decomplejidad biolgicason el producto de una larga serie de eventos deespeciaciny deextincin.17La existencia de un ancestro comn puede deducirse a partir de caractersticas simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de labiogeografa. El estudio de las reas de distribucin de las especies muestra que cuanto ms alejadas o aisladas estn dos reas geogrficas ms diferentes son las especies que las ocupan, aunque ambas reas tengan condiciones ecolgicas similares (como laregin rticay laAntrtida, o laregin mediterrneayCalifornia). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente nicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfolgicas. As, cuando se comparan losrganosde los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitucin que sealan el parentesco que existe entre lasespecies. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los rganos enhomlogos, si tienen un mismo origenembrionarioy evolutivo, yanlogos, si tienen diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma funcin. Tercero, losestudios anatmicostambin permiten reconocer en muchos organismos la presencia derganos vestigiales, que estn reducidos y no tienen funcin aparente, pero que muestran claramente que derivan de rganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunasserpientes.2Laembriologa, a travs de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases deanimales, ofrece el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras etapas deldesarrollo, muchos organismos muestran caractersticas comunes que sugieren la existencia de un patrn de desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez, demuestra la existencia de un antepasado comn. El sorprendente hecho de que los embriones tempranos demamferosposeanhendiduras branquiales, que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que losmamferosse hallan emparentados con lospeces.2El quinto grupo de evidencias proviene del campo de lasistemtica. Los organismos pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados jerrquicamente, muy similares a unrbol genealgico.1810Si bien las investigaciones modernas sugieren que, debido a latransferencia horizontal de genes, este rbol de la vida puede ser ms complicado que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas.1920Las especies que han vivido en pocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Losfsiles, conjuntamente con la anatoma comparada de los organismos actuales, constituyen la evidenciapaleontolgicadel proceso evolutivo. Mediante la comparacin de las anatomas de las especies modernas con las ya extintas, los paleontlogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la aproximacin paleontolgica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De hecho, es particularmente til solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales comocaparazones,dientesohuesos. Ms an, ciertos otros organismos, como losprocariotaslasbacteriasyarqueas presentan una cantidad limitada de caractersticas comunes, por lo que sus fsiles no proveen informacin sobre sus ancestros.21Una aproximacin ms reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es el estudio de las similitudes bioqumicas entre los organismos. Por ejemplo, todas lasclulasutilizan el mismo conjunto bsico denucletidosyaminocidos.22El desarrollo de lagentica molecularha revelado que el registro evolutivo reside en elgenomade cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a travs delreloj molecularproducido por lasmutacionesacumuladas en el proceso deevolucin molecular.23Por ejemplo, la comparacin entre las secuencias delADNdel humano y delchimpancha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado luz acerca de cundo existi el ancestro comn de ambas.24