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La fase Bioquímica de la fotosíntesis
Melvin Calvin: abril de 1911- junio de 1997.
Andrew Benson 24 septiembre 1917-enero 2015
Material para uso exclusivo del curso Introducción a la Fisiología Vegetal de la Escuela de Biología de la Universidad de Costa Rica.
James Bassham26 nov 1922- 19 nov 2012
La participación de la RUBISCO (Ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa oxigenasa)
Fosforilación y reducción del 3- fosfoglicerato
Formación de fructuosa
Formación de xilulosa y eritrosa
Formación de sedoheptulosa
Formación de pentosas
La síntesis de almidón y sacarosaAlmidón se produce en cloroplastos y sacarosa en citoplasma
Control del ciclo de CalvinPuede ser a nivel enzimático, de sustratos, de sustancias intermediarias o bien por factores ambientales.
Entre los factores ambientales más críticos está la luz, que controla la acción de varias enzimas.
Control general de la Rubisco
Enzimas controladas por la luz- Rubisco- NADP gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa- Fructuosa 1,6- difosfatasa- Sedoheptulosa 1,7-difosfatasa- Ribulosa 5 fosfato kinasa
- Todas se controlan por acción de la ferredoxina-tioredoxina.
a-Control por el sistema Ferredoxina-tiorredoxina
Modulación de la Rubisco
b- La rubisco se activa cuando moléculas de CO2, distintas al que se fija, reaccionan con un grupo amino de la lisina del sitio activo. Esto forma un carbamato que se une al Mg+2 para así activar la enzima
Activación por carbamilación
Modulación por Rubisco activasa
La rubisco activasa se inhibe por altas temperaturas o alta concentración de dióxido de carbono. Una planta con la rubisco activasa desactivada tendría más rubisco inactivo que activo limitándo su capacidad fotosintética. Alta concentración de CO2 y el cambio climático podrían afectar a las plantas.
La unión de azúcares fosfato a la rubisco previene la carbamilación. Estos azúcares fosfatos se pueden remover de la rubisco por la rubisco activasa, mediado por ATP.
c- Rubisco activasa puede preparar la rubisco para la carbamilación.
La rubisco activasa puede ser controlada por el sistema de ferredoxina.
D- Participación del carboxiarabinitol-1P.
La rubisco es también controlada por acción del carboxiarabinitol-1- fosfato. Este es un inhibidor de la rubisco y en la noche aumenta su concentración y se une a la rubisco.
La rubisco activasa remueve ese inhibidor de la rubisco.
COCO22
OO22
COCO22
OO22
FOTOSINTESISFOTOSINTESIS
FOTORRESPIRACIONFOTORRESPIRACION
Fotorrespiración
Fotorrespiración
Fotorrespiración
El glicolato tiene acarreador en cloroplasto y es en el peroxisoma donde forma glioxalato. La formación del glioxalato es acompañada por la producción de peróxido de Hidrógeno, que al ser tóxico es degradado por la catalasa, que lo descompone en H2O y O2
CH2OH
COO
CHO
COO
CH2NH3
COO
CH2NH3
COO
CHNH3
COO
CH2OH
2
CHNH3
COO
CH2OH
CH2OH
CHOH
COO
3PGA
ATP CO2
Mitocondria
Peroxisoma
O2
Serina
Glicina
Glicolato
Glioxilato
Ac. Glicerico
NH3+
Desde elDesde elCloroplastoCloroplasto
NH3+
Fotorrespiración
Fotorrespiración
El glioxalato por transaminasas forma glicina que tiene acarreadores en peroxisoma y en mitocondria.
Glicina se transforma en serina en la mitocondria y ésta viaja al peroxisoma, donde se transforma sucesivamente en hidroxipiruvato y glicerato.
En la transformación a serina se produce amonio que puede ir al cloroplasto y producir más aminoácidos en reacciones mediadas por la glutamino sintetasa.
A altas temperaturas la RUBISCO incrementa su capacidad de oxigenación.
Conforme la temperatura incrementa en un medio la relación entre CO2 y O2 cambia y se favorece la proporción de oxígeno. Por lo tanto, la fotorrespiración aumenta.
.
Algunas ventajas de la fotorrespiración
1- Formación de aminoácidos y otros compuestos nitrogenados esenciales para las plantas: Glicina, Serina, Acido glutámico, Glutamina, Cetoglutarato, Hidroxipiruvato, Amonio
2- Muchas plantas cierran los estomas a medio día y al disminuir el CO2 intracelular se puede disipar el exceso de ATP formado por la alta intensidad de las reacciones lumínicas. Esto puede evitar daños al aparato fotosintético.
3- Podría evitar el exceso de carbohidratos producidos cuando existen condiciones propicias para la fotosíntesis
Mecanismos para concentrar CO2 y reducir fotorrespiración:
1-Organismos procarióticos2- Algas eucarioticas3- Plantas con Ciclo C4
4- Plantas con Ciclo CAM
Procariontes
Algas eucarióticas
Guaiacum santum
Ciclo Hatch y Slack o C4
Descubierto en caña de azúcar y maíz por los australianos M.D. Hatch y C.R. Slack, 1966.
Encontrado en varias familias de monocotiledóneas y dicotiledóneas. Generalmente tropicales, entre ellas:
Amaranthaceae Aizoaceae Chenopodiaceae Compositeae Cyperaceae Euphorbiaceae Poaceae Nyctaginaceae Portulacaceae Zigophyllaceae
Orchidaceae
Aproximadamente 7000 especies 5000 hierbas
Anatomía de Kranz
PEP carboxilasa es citosólica
DIFERENCIAS ENTRE CLOROPLASTOS DE MESÓFILO Y VAINA
1- Cloroplastos de mesófilo tienen gran cantidad de tilacoides granales. Se especializan en fase lumínica
2- Los cloroplastos de la vaina carecen de grana y tienen pocos tilacoides. Se especializan más en la fase bioquímica.
3- Los cloroplastos de la vaina son más grandes que los del
mesófilo.
4- Los tilacoides de los cloroplastos de la vaina carecen del fotosistema II, estando incapacitados para llevar a cabo la fotofosforilación no cíclica.
Enzima descarboxilante
1- Enzima málica-NADP
2- Enzima málica-NAD
3- PEP carboxiquinasa
TIPOS DE PLANTAS C4TIPOS DE PLANTAS C4
Variante 1 : NADP-MEVariante 1 : NADP-ME
Célula Mesófilo
Cloroplasto
Célula Vaina del Haz
Cloroplasto
T T
AMP
ATP
Piruvato
PEP
NADP+
NADPH + H+
OAA
Malato T T
T
T
NADP+
NADPH
Piruvato
Malato
+
CO2
CICLOCALVIN
Triosa fosfatoE
nzi
ma
Mál
ica
NA
D(P
)Citoplasma
OAA
PEPHCO3
-
P
CO2
Variante 2: NAD-MEVariante 2: NAD-ME
Célula Mesófilo
Cloroplasto
Célula Vaina
Cloroplasto
CICLOCALVIN
Triosa fosfato
CO2
TMitocondria
Aspartato
OAA
Malato
-KG
Glu
NADH + H+
NAD+
T
AMP
ATP
Piruvato
PEPPP
P
Citoplasma
T
Alanina
PiruvatoGlu
-KG
TPEP
OAAP
HCO3-
CO2
Aspartato-KG
Glu
Piruvato
Alanina
Glu
-KG
Enzima Málica-NAD
Variante 3: PEP-CKVariante 3: PEP-CKCélula Mesófilo
Cloroplasto
Célula Vaina
Cloroplasto
CICLOCALVIN
Triosa fosfato
CO2
Mitocondria
TCitoplasma
T
Alanina
Piruvato
Glu
-KG
TMalato
Piruvato
Alanina
Glu
-KG
NAD+
NADH + H+
Citosol
PEP
ATP
+ CO2ADP
Aspartato
OAA
-KG
Glu
AMP
ATP
PEPPP
P
Piruvato
OAA
MalatoNADP+
NADPH + H+
PEP
OAAP
HCO3-
CO2
Aspartato
-KG
Glu
OAA
PEP
PHCO3
-
CO2
T
PE
P C
arb
oxi
-q
uin
asa
ENZIMAS QUE CONTROLAN CICLO C4ENZIMAS QUE CONTROLAN CICLO C4
PEP CARBOXILASA
• Tetrámero de 4 subunidades idénticas• Activada por hexosas y triosas fosfato• Inhibida por malato• Fosforilación de PEP por quinasa en un residuo de Serina en el extremo N-ter• Defosforilación por una fosfatasa.
REGULACION CICLO C4REGULACION CICLO C4
PEP- CARBOXILASA
LUZ
Gliceraldehído 3-PpH citosol y Ca+2
+PEPC kinasa
(- activa)PEPC kinasa(+ activa)OSCURIDAD
Ser
PEPCarboxilasa
Ser-P
OSCURIDADInactiva
LUZactiva
ATP ADP
Pi H2O
PP2A
PIRUVATO Pi DIQUINASA
Piruvato + ATP + Pi PPDK PEP + AMP + PPiPPi Pirofosfatasa 2 Pi
AMP + ATP Adenilato quinasa 2 ADP
Origen de plantas C4
El tabaco, una planta C3 tiene células que fijan CO2 similar a las C4.Estas células se agrupan alrededor de venas del tallo
y peciolos de hojas.
FOTOSINTESIS METABOLISMO CAM
Ciclo de CAMEs común en plantas desérticas y muchas epífitas.
Entre ellas están: cactáceasorquídeas bromeliáceas (piña).
REGULACION PEPC en CAMREGULACION PEPC en CAM
PEP- CARBOXILASA
PEPC kinasa(- activa)
PEPC kinasa(+ activa)
Ser
PEPCarboxilasa
Ser-P
DIAINACTIVA
NOCHEACTIVA
ATP ADP
Pi H2O
PP2A
RITMO CIRCADIANO
Menos sensible a malatoMás sensible a malato
PLANTAS CAM
10 20 30 40 50
5.5
5.0
4.5 4.0
200
100
pH
[ ]
/ pes
o fr
esco
pH
MALATO
NOCHE NOCHE
CARACTERISTICA MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO2
C3 C4 CAM
Requerimiento teórico de energía(CO2:ATP:NADPH)
1 : 3 : 2 1 : 5 : 2 1 : 6,5 : 2
Enzima Carboxilante Rubisco PEP carboxilasa y Rubisco
PEP carboxilasa y Rubisco
Tasa máxima de fotosíntesis neta(mg de CO2 / dm2 hoja/ hora)
15 - 35 40 - 80 1 - 18
Fotorespiración Presente Difícil de detectar Difícil de detectar
Sensibilidad de la fotosíntesis a cambios de [ O2 ]
si no -
Temperatura Optima para:a.- Fijación de CO2b.- Crecimiento
15 a 25 º C20 a 35 º C
30 a 47 º C30 a 35 º C
≈ 35 º C≈ 35 º C
Saturación a la luz En ¼ a ½ de la plena exposición
Si se satura es a plena exposición
Variable aunque muchas similar
C4.
Relación de transpiración(g de agua/ g de MS)
450 - 950 250 - 350 50 – 55
Producción de materia seca(Ton/ha/ año)
22 ± 3,3 38, 6 ± 16,9 Variable
Las C4 tienen mayor capacidad de producción de materia orgánica que las C3 ya que no poseen fotorespiración
Las C4 tienen mayor capacidad competitiva en climas calidos y secos que las C3, ya que hacen un uso más eficiente del agua, tienen mayor capacidad fotosintética, menor dependencia térmica y no se saturan de luz
CONSIDERACIONES ECOLOGICAS EN CONSIDERACION A LOS DIFERENTES MECANISMOS DE ASIMILACION DE CO2
Las C3 son menos eficientes en condiciones de escaso suministro de agua pues los estomas se cierran y ellas no presentan un mecanismos concentrador de CO2 interno.
Las C3 tienen ventajas sobre las C4 en climas fríos ya que sus temperaturas optimas para crecimiento (20-25ºC) y fotosíntesis (15-25ºC) son menores que para las C4
Las C3 son más eficientes fotosinteticamente en lugares sombreados que las C4 pues su punto de compensación de luz es menor.
Las CAM ocupan hábitat áridos y desérticos excluyentes para C3 y C4 por que fijan el CO2 en las noches