LA TAXONOMÍA INTEGRAL Y SU IMPORTANCIA PARA LA …

LA TAXONOMÍA

INTEGRAL Y SU

IMPORTANCIA PARA

LA CONSERVACIÓN

Oscar Gustavo Martínez López

Unidad para el Conocimiento, Uso y Valoración de la Biodiversidad, Centro de Estudios Conservacionistas (CECON), Facultad de Ciencias Químicas y Farmacia, Universidad de San Carlos de Guatemala Correo electrónico: [email protected]

PALABRAS CLAVE: taxonomía integral, delimitación de especies, conservación, áreas protegidas, unidades de manejo

C IENC IA& CONSERVAC IÓN 54 CECON / USAC ● 2 0 1 5

T o d o s l o s d e re cho s re s e rva d o s

re v i s ta c i e nc i a yco ns erva c i o n@us a c . e d u . g t C&C :20 15 : 06 : 54 —64

VOLUMEN 6 | 2015 | CECON • USAC


La taxonomía es una de las disciplinas con menos apoyo económico respecto a otras áreas de la biología. Esto se suma al

basto trabajo de los taxónomos, que tienen muchas especies por describir y clasificar en todos los organismos

conocidos. Así mismo, el concepto de especie es motivo de debate y se ha hecho necesario actualizarlo en lo que

llamamos un concepto de especie unificado (Queiroz, 2007). La integración de este concepto junto a varios métodos

para la identificación y resolución de la incertidumbre de los conceptos de especie, es un paso fundamental para la

taxonomía. Lo anterior es vital para la conservación de la biodiversidad, ya que esta es interdependiente de la taxonomía.

En este ensayo se discuten sobre algunos métodos y se muestran ejemplos de biólogos guatemaltecos que han estado

desarrollando trabajos utilizando distintas herramientas para resolver problemas taxonómicos, sistemáticos, evolutivos y

de genética de poblaciones. Sin embargo, Guatemala es un país megadiverso, lo que se traduce en la necesidad de más

trabajos taxonómicos, que junto al uso de más métodos enriquecerán y complementarán la información de especies para

el país. Esto será fundamental para contribuir a iniciativas nacionales para la conservación de la biodiversidad, las cuales se

discuten brevemente al final del ensayo.

ENSAYOS 55

• RESUMEN

C& C : 20 15 :06

M a rt í ne z O . T ax onom ía in t e g ra l y co nse rvac i ó n

Taxonomy is one of the most poorly financed disciplines of biology when compared to other areas of this field. Also,

taxonomists have the huge task of describing and classifying the species of all known organisms. Furthermore, the

concept of species is still a topic of debate, and the need to review it has been outlined in the unified species concept

(Queiroz, 2007). Integrating this concept with different methods of identifying and resolving the uncertainties present in

species concepts is a fundamental step for strengthening taxonomy. Refining these processes is vital for biodiversity

conservation since it is interdependent from taxonomy. This essay discusses some of these methods and provides

examples of Guatemalan biologists who have used them in different research projects tackling taxonomic, systematic,

evolution, and population genetics problems. Nevertheless, there is an urgent need for more taxonomy research given

Guatemala’s mega-diversity, which can be generated and enriched with more data about the country’s species if more

methods are considered when carrying out taxonomic studies. This will be a significant contribution to national initiatives

for biodiversity, which conservation, which are discussed briefly at the end of the essay.

• ABSTRACT

La taxonomía es una de las disciplinas menos apoya-

das económicamente y su desarrollo en comparación

con otras disciplinas en biología ha sido muy débil

(Wilson, 2003). En la actualidad, hay alrededor de

6,000 taxónomos a nivel mundial y en contraste se

estima que el número de especies está entre 3.6

millones y hasta 100 millones de especies; pero si

pensamos en un número más conservador podría ser

10 millones, de estos solo se han descrito 1.5 a 1.8

millones de especies –llamado también déficit

linneano- (Lomolino, 2004; Mace 2004; Wilson, 2003).

El trabajo de los taxónomos es basto y falta mucho

por describir y clasificar en todos los taxones

conocidos.

Así mismo, la taxonomía en una disciplina central para

la exploración y comprensión de la biodiversidad. La

taxonomía es una ciencia que caracteriza, clasifica y

nombra taxones. La taxonomía se divide en

taxonomía alfa y beta. La taxonomía alfa estudia

categorías menores (por ejemplo especies), mientras

que la beta se enfoca en aspectos filogenéticos y las

clasificaciones supraespecíficas (orden, clase, familias,

tríbus) (Schlick-Steiner, et al., 2010).

• INTRODUCCIÓN


ENSAYOS 56 C&C :20 15 :06

M a rt í ne z O . T ax on om ía i n t e g ra l y co n se rv ac i ó n

discutirá brevemente sobre el tipo de conservación

que se hace en Guatemala, algunos ejemplos de

conservación en otros países y el rol que tiene la

taxonomía como disciplina interdependiente de la

conservación.

HACIA UN CONCEPTO UNIFICADO DE ESPECIE

El concepto biológico de especie es de suma

importancia, ya que es una de las unidades

fundamentales de esta ciencia (e.g. Queiroz, 2007,

Schlick-Steiner et al., 2010). Dentro de este marco

biológico, en la taxonomía alfa se han propuesto

diferentes conceptos de especie (Queiroz, 2007,

Schlick-Steiner et al., 2010). Estos pueden ser

tipológicos, fenético, filogenético, o considerando

enfoques genéticos, ecológicos, evolutivos o una

mezcla de varios de estos, que pueden ser hasta

incompatibles y confusos (Brower, 2002). Esto

ocasiona que se puedan tener diferentes conclusiones

a partir del uso de ellos (Queiroz, 2007). Existen al

menos 20 definiciones de para concepto de especie

(Schlick-Steiner et al., 2010).

La taxonomía alfa es central en la biología ya que

muchos campos de esta, utilizan las especies como

unidades centrales de sus estudios. Sin embargo, el

concepto de especie, su correcto reconocimiento y

clasificación representan un problema, ya que los

conceptos de –especie- tienden a ser motivo de

conflicto entre los expertos de las diferentes

disciplinas biológicas. Lo anterior y el hecho de que

los diferentes taxones han sufrido procesos de

selección natural, deriva génica, aislamiento y

mutaciones, por lo cual divergen y terminan difiriendo

entre sí, pueden requerir del manejo de diferentes

conceptos de –especie- (Figura 1).

Este ensayo tiene como objetivos analizar la

propuesta sobre un concepto básico unificador de

especies propuesta por Queiroz (2007). Así mismo,

presentar algunos métodos que se utilizan para

resolver la incertidumbre taxonómica alfa.

Posteriormente, se discutirá sobre el uso de

diferentes herramientas para apoyar la conservación,

esto a través de ejemplos de biólogos

guatemaltecos que las utilizan. Para finalizar, se

Figura I. Diagrama de especiación y diferentes conceptos de especies.

*Tomado con autorización de Frederik Leliaert. Leliaert, et al, 2014

**Traducido por Oscar Martínez, 2016.


ENSAYOS 57 C& C : 20 15 :06


En el cuadro 1, se presentan diferentes conceptos de

especie desde el enfoque de disciplinas biológicas,

propuestos en los últimos 70 años. Queiroz (2007) y

Schlick-Steiner y colaboradores (2010) proponen que

éstos sean meramente lineamientos en las diferentes

disciplinas, pero establece la necesidad de unificar y

tener un concepto de especie. ¿Cuál es la razón de

esta afirmación? Si se sigue utilizando diferentes

conceptos de especie, la información que cada

método provea (sin considerar otros métodos) solo

da una respuesta parcial a un problema de

delimitación de especies.

En mi opinión, el concepto de especies propuesto

por Queiroz (2007) como linajes de metapoblaciones

evolucionando separadamente es una propuesta con

un concepto básico unificador. Los demás conceptos

de especie no deben ser descartados, ya que

dependerán del nivel que el taxónomo este

estudiando un organismo y en la cual este basando su

hipótesis de trabajo (Figura 1). Por lo tanto, mientras

más métodos utilice en su estudio, proporcionará

mejores conclusiones y fortalecerá su hipótesis, lo

que posteriormente contribuye a iniciativas de

conservación que se basen en información más

completa (Gonzales, Griswold y Engel, 2013). Así

mismo, estos estudios deben de tener una

interpretación integral teniendo en cuenta el concepto

básico unificador anteriormente mencionado. Este

solo es el primer paso, hacia el desarrollo de un

concepto operativo que pueda ser utilizado en la

conservación de la biodiversidad, pero este primer

paso permite tener una estructura base sobre la cual

trabajar para la correcta delimitación de especies.

TAXONOMÍA INTEGRAL: UNA PROPUESTA

PARA ENFRENTAR LAS INCERTIDUMBRES

TAXONÓMICAS

Al tener una noción sobre el concepto de especie

unificado -linajes de metapoblaciones evolucionando

separadamente- y utilizarlo para la delimitación o

resolución de incertidumbres taxonómicas,

-descripción de nuevas especies o resolución de

especies cripticas- el siguiente paso es discutir las

herramientas que existen en la actualidad,

especialmente aquellas que se han utilizado en varios

estudios para delimitar especies.

CARACTERES MORFOLÓGICOS

Existen diferentes caractereres que son útiles para la

taxonomía (e.g. citológicos, etológicos, ecológicos).

Los caracteres morfológicos están determinados por

los genes. Estos caracteres se observan y a partir de

las discontinuidades en la variación de estos se

distinguen las especies (Leliaert, et al., 2014). Se

pueden utilizar distintos rasgos morfológicos (e.g.

cephalotorax, alas, cabeza, huesos, mandíbulas)

dependiendo del grupo de estudio. Tradicionalmente

se utiliza la taxonomía basada en caracteres

morfológicos para resolver estos problemas, la cual

ha sido vital como base para entender la

biodiversidad. Sin embargo, con el desarrollo de la

tecnología y de otras herramientas como el uso de

morfometría, los organismos pueden ser sujetos a

análisis cuantitativos y ofrecer otros detalles

morfológicos. Los estudios morfometricos se han

divido en clásicos y geométricos (Zelditch, et al,

2004).

Los estudios morfométricos son una herramienta

cuantitativa para comparar diferentes formas

(Zelditch, et al., 2004). En la morfometría tradicional,

se toman las medidas del ancho, longitud, y

profundidad del organismo en cuestión (Zelditch, et

al., 2004).


ENSAYOS 58 C&C :20 15 :06


genéticas entre miembros de las diferentes

categorías taxonómicas. Métodos de ADN,

secuencias proteicas, métodos inmunológicos,

métodos híbridos de ADN-ADN y ADN-ARN PAR han

servido para identificar a especies, especialmente

aquellas que son difíciles de clasificar por morfología

o por ser especies crípticas (Schaw, Faria y Emerson,

2013; Singh, 2012).

Las técnicas más utilizadas para resolver problemas

taxonómicos son: las técnicas de huella dactilar

(“fingerprinting” DNA), amplificación aleatoria de ADN

polimórfico “RAPDs”, polimorfismo en la longitud de

fragmentos de restricción “RFLP”, polimorfismos en la

longitud de fragmentos amplificados “AFLP”, enzimas

de restricción, proteínas, secuencias de ADN nuclear

y mitocondrial. Genómica (polimorfismo de un solo

nucleótido “SNPs”, restricción de sitios asociados a

En la morfometría geométrica todas las mediciones

están basadas en puntos de referencia –landmarks-

(Zelditch, et al., 2004). Estos puntos de referencia

pueden ser definidos operacionalmente como

coordenadas colocadas en un objeto en dos o tres

dimensiones en un espacio de medidas Euclidiano. Las

distancias Euclidianas medidas son las distancias que

existen entre los puntos de referencia (MacLeod,

2001). Sin embargo, también existen otras técnicas

que no necesariamente se basan en distancias

Euclideanas (e.g. análisis de procrustes, análisis de

componentes principales –llamados warps y

semi-warps-) (Zelditch, et al, 2004).

CARACTERES MOLECULARES

Las técnicas moleculares en la taxonomía, han

ayudado al establecimiento de las relaciones

CONCEPTO DE DEFINICIÓN REFERENCIAS

Biológico Cruzamiento (reproducción natural con

descendientes viables y fértiles)

Wright (1940); Mayr (1992); Dobzhansky (1950)

Ecológico Mismo nicho o zona adaptativa (todos los

componentes del ambiente con el que los

organismos conespecíficos interactúan)

Van Valen (1976); Andersson (1990)

Evolutivo Rol evolutivo único, tendencias y destino histórico Simpson (1951); Wiley (1978); Mayden (1997)

Cohesivo Cohesión fenotípica (intercambiabilidad genética o

demográfica)

Templeto (1989, 1998a)

Filogenético Hennigian (ancestro se extingue cuando el linaje

diverge), Monofilético (ancestro y todos sus

descendientes), Genealógico (coalescencia de alelos),

Diagnosticable (cualitativo, diferencias fijas)

Hennig (1996); Ridley (1989); Meier y Willmann

(2000); Rosen (1979); Donoghue (1985); Mishler

(1985); Baum y Shaw (1995); Avise and Ball (1990);

Nelson y Platnick (1981); Cracraft (1983); Nixon y

Wheeler (1990)

Fenético Forma un cladograma fenético (diferencias

cuantitativas)

Michener (1970); Sokal y Corvello (1970); Sneath y

Sokal (1973)

Cladograma genotípico Forma un cladograma genotípico (déficit de

intermediarios genéticos, e.g., heterocigotos)

Mallet (1995)

Otro concepto Entidad individual que está provista de una realidad

tanto ontológica como genealógica.

Zunino (2000)

Cuadro I. Concepto de especies en distintas disciplinas en biología *Modificado de Queiroz, 2007


ENSAYOS 59 C& C : 20 15 :06


marcadores de ADN “RAD sequencing-transcriptome”

y otras regiones genéticas (Singh, 2012; Carranza, s.f.)

Cada técnica tiene sus ventajas y desventajas,

deben ser utilizadas entendiendo cada una de sus

propiedades y utilizarse dependiendo de la

evidencia que pueden aportar para la resolución de

problemas taxonómicos, así como de un buen

conocimiento acerca de sus deficiencias o

restricciones.

Los datos genéticos son líneas de evidencia

importantes en la taxonomía, la cual no debe excluir

otras líneas de evidencia para evaluar el estado

taxonómico de las especies, utilizando por ejemplo,

un análisis taxonómico integral (Torstrom, Pangle y

Swanson, 2014; Schlick-Steiner et al., 2010). Así

mismo, no se debe dejar de lado otras disciplinas

como la sistemática molecular para encontrar

filogenias confiables, buscando grupos naturales

(monofiléticos).

ESTUDIOS CON MÉTODOS MOLECULARES EN

GUATEMALA

Actualmente, se están desarrollando trabajos (varios

ya finalizados) utilizando herramientas moleculares

para problemas de genética de poblaciones,

taxonómicos, biogeográficos, sistemáticos,

realizados por biólogos guatemaltecos. Esto es un

aporte valioso para los distintos campos de la

biología incluido la conservación, ya que contribuyen

con el conocimiento de las especies y sus

poblaciones en el país y de la región. Es importante

notar, que en varios trabajos se utilizan otras

herramientas de diferentes disciplinas (es decir no

solo técnicas moleculares). Esto puede sentar las

bases para comenzar a tener un mayor y mejor

conocimiento de la biodiversidad y su conservación,

ya que consideran un trabajo multidisciplinario dentro

de los estudios biológicos que realizan.

Sin embargo, como se puede ver en el cuadro 2 los

trabajos de tipo taxonómico realizados por biólogos

guatemaltecos son muy pocos. Esto demuestra la

importancia y la necesidad urgente de formar

estudiantes y profesionales capaces para trabajar con

taxonomía integrativa, sistemática y apoyar la ciencia

básica en el país, especialmente fortaleciendo las

colecciones de referencia, apoyando proyectos

taxonómicos y de sistemática.

¿Cuál sería el resultado final de capacitar a futuros

profesionales en los temas anteriormente

mencionados? ¿Cuál sería la ventaja de fortalecer la

ciencia básica y las colecciones de referencia en

Guatemala? La conservación de la biodiversidad del

país. Aunque se piensa que la taxonomía y la

conservación son actividades completamente

independientes, esto no es así. Ambas disciplinas son

interdependientes y no puede existir conservación

sino hay un claro conocimiento de las especies que

estamos usando como objetivos de conservación

(Mace, 2004). Este conocimiento se alberga en las

colecciones de referencia del país, se fortalece a

través de investigaciones de ciencia básica y se

conducen a través de nuevos investigadores

capacitados con distintas herramientas biológicas.

CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN

GUATEMALA

La biología de la conservación, es una disciplina que

nace a partir de la crisis biótica que estamos teniendo

en la actualidad a nivel mundial. En general, tres

principios en conservación deberían de ser aplicados

según Crandall, Bininda-Emonds, Mace y Wayne

(2000): A) El manejo de áreas debería de tener como

objetivo preservar la diversidad adaptativa y los

procesos evolutivos en el rango geográfico de la

especie. B) Las acciones a implementar pueden

depender de la severidad y la naturaleza de los

procesos que están afectando un área (e.g.


ENSAYOS 60

Cuadro 2. Proyectos utilizando herramientas genéticas y otras disciplinas de Biólogos guatemaltecos.

NOMBRE Título del proyecto/grado académico TÉCNICAS UTILIZADAS

Rosa Jiménez Especiación por hibridación en colibríes, el caso de Amazilia

cyanura en Mesoamérica. Maestría

Filogeografía

ADN-mitocondrial (ND2, ATPasa)

Microsatélites

Morfología

Carmen Yurrita Sistemática de las abejas del género Melipona Illiger,

1806 (Hymenoptera: Apidae: Meliponini) de Centroamérica,

patrones de distribución y perspectivas de su

ADN-mitocondrial (COI)

Morfología

Patricia Landaverde Determinación del efecto de la pérdida de hábitat en la

biodiversidad en Mesoamérica. Doctorado

ADN-Mitocondrial (COI)

Gen Nuclear (Opsion, Elongation factor

1, ITS2, Microsatélites)

Enio Cano Filogenia y biogeografía del género Ogyges (Coleoptera:

Passalidae) en los bosques nubosos de Mesoamérica.

Doctorado

Gen mitocondrial (12S)

Manuel Barrios Sistemática y biogeografía de un nuevo género de picudos

de la hojarasca (Coleoptera: curculionidae, conotrachelini)

de Mesoamérica. Doctorado

Gen Nuclear (18S, 28S) y Mitocondrial

(COI)

Morfología

Eunice Enríquez Erosión de la diversidad genética de una variedad

tradicional de Cucurbita pepo (Cucurbitaceae) por

introgresión de una variedad comercial en Baja Verapaz,

Guatemala. Doctorado

Microsatélites

Oscar Martínez Análisis integral como solución para incertidumbres

taxonómicas (Hymenoptera: Bombus) en Mesoamérica.

Licenciatura .

Morfometría geométrica

ADN-mitocondrial (COI)

María Fernanda Asturias Diversidad genética y distribución de poblaciones del

colibrí serrano de garganta verde (Lampornis viridipallens)

en bosques montanos en Guatemala. Licenciatura

ADN mitocondrial (gen ND2)

Filogeografía Modelos de distribución

potencial (presente y pasado)

Klaus Thomas Schrei

Godoy

Diversidad genética e historia demográfica de una

población del lagarto escorpión (Heloderma charlesbogerti)

basada en marcadores microsatélites e implicaciones para

su conservación. Licenciatura

Microsatélites

Gerda Huertas, Mayra

Maldonado, Margaret Dix,

Michael Dix,

Diversidad de Lycaste skinneri (Batem Ex. Lindl.) Lindl. en

Guatemala: Análisis de germoplasma para su conservación.

Proyecto Fodecyt 59-00

Morfometría

ADN cloroplásmico (matK, ndhF)

Olga Alejandra Zamora

Jerez

Evaluación de la presencia del hongo quitridio

Batrachochytrium dendrobatidis en anfibios (Anura y

Caudata) en siete departamentos y su potencial

ARN ribosomal

Olga Alejandra Zamora

Jerez

Genetic diversity and distinctiveness of Plectrohyla

guatemalensis in Guatemala

Microsatélites

Jonathan André Morales

Marroquín

Determinación de la estructura genética de un grupo de

variedades de P. vulgaris L. originario del altiplano

guatemalteco empleando marcadores microsatelites

(SSR’s). Licenciatura

Microsatélites

C&C :20 15 :06



ENSAYOS 61

degradación de hábitat, introducción de especies

exóticas). C) Cuando sea posible, las

recomendaciones de manejo deberían de estar

basadas en un muestreo y análisis adecuados.

Nuestro país, catalogado como un país megadiverso,

tiene serias dificultades en cuanto a la protección de

la biodiversidad. En la actualidad, se tienen una serie

de áreas protegidas administradas por el estado y

sus diferentes dependencias (Fundación para el

ecodesarrollo y la conservación –FUNDAECO-,

Instituto nacional de bosques –INAB- , Consejo

Nacional de áreas protegidas –CONAP-, Universidad

de San Carlos de Guatemala –USAC-); así como

reservas privadas. El Sistema Guatemalteco de Áreas

Protegidas –SIGAP- tiene un gran porcentaje del

territorio protegido (30.65%) (CONAP, 2015). Sin

embargo, existen varias debilidades en varias

regiones del país (e.g. montañas del altiplano), las

cuales son importantes ya que son el resultado de

procesos geo-tectónicos que han moldeado nuestro

país y que han tenido incidencia en nuestra

biodiversidad (Pérez y Vázquez-Domínguez, 2015;

Gutiérrez-García y Vázquez-Domínguez, 2013;

Iturralde-Vinent, 2006). Otro factor importante es

que muchas de las poblaciones indígenas y mestizas

del país viven desde cientos de años atrás en áreas

colindantes o cercanas a áreas protegidas. Estas

poblaciones utilizan las áreas protegidas para

extracción de recursos naturales y para su misma

sobrevivencia y seguridad alimentaria, por lo que

muchas áreas además son un mosaico de procesos

naturales y culturales.

Estos procesos, merecen una estrategia de

conservación. Se debe tener en cuenta la presencia

de las poblaciones locales y su dinámica con el

bosque, no solo delimitar áreas estáticas donde con

un pequeño polígono se trata de resguardar a toda la

biodiversidad del lugar. Sin embargo, todo este

proceso de unidades de manejo, tiene su base en una

confiable fuente de referencia que se tenga sobre las

especies de los lugares. Varios problemas radican en

la incorrecta identificación o incertidumbre de las

especies en las áreas protegidas y del nivel

taxonómico existente (Fraser y Bernatchez, 2001) así

como de propuestas que puedan ser útiles para la

conservación.

Existen diferentes propuestas y políticas de unidades

de manejo para la conservación que podrían ser útiles

si se aprenden de ellas y se adaptan para Guatemala.

En México, se tienen Unidades de Manejo para la

conservación de vida silvestre (UMA). Estás son

políticas que fueron creadas, para apoyar la

construcción de corredores biológicos en todo el

país. Existen varias propuestas que acompañan estás

unidades, para construir procesos de apropiación

social del entorno, esto con el fin de convertir la

riqueza natural en riqueza económica y social (Benito,

2009).

En Estados Unidos, se han propuesto unidades

significativas evolutivas (Evolutionarily significant unit

-ESU- por sus siglas en inglés). Estos son criterios

tomados a partir del concepto de especie, tomando

en cuenta su acervo genético. Sin embargo,

volvemos al problema de definir el concepto de

especie, ya que aunque en este ensayo aborda el uso

del concepto unificado de especie de Queiroz, no

quiere decir que sea un criterio adoptado en

Guatemala. Esto por ende, representa problemas en

cuanto al manejo y estado de conservación de

muchas especies. Fraser y Bernatchez (2010),

proponen resolver este problema, trabajando con

conservación adaptativa evolutiva (adaptive

evolutionary conservation -AEC- por sus siglas en

inglés). Ellos manifiestan, que tiene muchas ventajas

utilizar esta perspectiva, ya que se pueden

consensuar los objetivos de la conservación, se

pueden usar los conceptos de especie para contribuir

a estos objetivos, es flexible, integrativo y posee un

C& C : 20 15 :06



ENSAYOS 62

geo-tectónicos y las comunidades aledañas a los

sitios de conservación como parte de la

conservación en las estrategias y planes de manejo

de la biodiversidad, podremos proteger de una mejor

manera nuestra biota en el presente y futuro.

FUTURO DE LA TAXONOMÍA-CONSERVACIÓN

Actualmente, cada especie taxonómica es el

resultado de cientos de millones de años de

procesos históricos, naturales, geográficos y

evolutivos. La taxonomía tradicional, contribuye al

conocimiento de las especies, lo que se traduce en

conocer nuestra biodiversidad y por ende a ser la

base fundamental de la conservación.

Un aspecto importante que se debe de considerar

para la conservación en el futuro, es el conflicto para

la delimitación de especies, especialmente de

organismos cercanamente emparentados, ya que la

taxonomía tradicional es usualmente impráctica

cuando se utilizan caracteres morfológicos discretos

únicamente (Leliaert, et al., 2014, p.179-196;

espectro amplio taxonómico, en el que se pueden

utilizar varias técnicas taxonómicas para poder dar un

estatus consensuado de las especies evaluadas.

Una crítica a esta visión, es que no engloba otros

procesos que también deben de ser incluidos y

conservados, tal es el caso de procesos

geo-tectónicos que moldean nuestro país. Así

mismo, otro proceso importante que se debe de

tener en cuenta en las estrategias de conservación, es

el cambio climático (ver Pressey, 2010 y planes de

conservación frente al cambio climático). Si podemos

entender de una mejor manera esta dinámica entre la

tierra y su biota, será mayor nuestra capacidad de

proteger los procesos que dieron paso a las especies

presentes en Guatemala. Aún hay mucho que definir

en cuanto a unidades de manejo y cuál es la

aproximación que se debe de utilizar para definirlas. Si

tenemos en cuenta los 3 indicadores mencionados al

principio de este tema, la utilización de diferentes

herramientas biológicas y un concepto claro de

especie, así como la integración de los procesos

Cuadro 3. Conceptos clave usados en el ensayo

CONCEPTO DEFINICIÓN

TAXONOMÍA Ciencia de la caracterización, clasificación y el nombramiento de taxa, propuesto por Candolle en 1813 (Singh, A,

2012; Schlick-Steiner et al., 2010)

SISTEMÁTICA El estudio de la diversidad biológica y su origen. Se enfoca en entender las relaciones evolutivas entre los

organismos, especies y taxa de mayor jerarquía u otras entidades biológicas (genes, interacciones ecológicas,

distribuciones geográficas) (Society of Systematic Biologists, 2014)

FILOGEOGRAFÍA Disciplina que estudia los principios y procesos que gobiernan la distribución geográfica de los linajes

genealógicos. Este análisis conjunto de aspectos filogenéticos, genética de poblaciones y biogeografía en

poblaciones naturales, ha sido importante en las áreas de biología evolutiva, ecología y conservación

(Domínguez-Domínguez y Vásquez-Domínguez, 2009).

METAPOBLACIÓN Una población inclusiva, estructurada y conectada por diferentes sub-poblaciones. (Simpson, 1961; Hull, 1980)

Queiroz, 2007.

LINAJE Series de ancestro-descendiente en las metapoblaciones, o simplemente una metapoblación que se extiende en

el tiempo (Levins, 1970; Hanski y Gaggiotti, 2004) Queiroz, 2007.

MORFOLOGÍA El estudio de la forma o patrón. Puede referirse a la forma y el arreglo de sus partes y cómo estás conforman

el objeto de estudio.

C&C :20 15 :06



ENSAYOS 63

Bickford, et al., 2006, p.148-155) y los estudios donde

se utilizan una sola herramienta pueden tener

problemas prácticos y de interpretación biológica

(e.g. Morfometría en el grupo Bombus lapidarius Le-

cocq, et al., 2015; DNA-Barcoding y la importancia de

no solo depender de estos análisis discutido en Meier

(2008).

Múltiples líneas de evidencia son necesarias para

poder identificar linajes independientes evolutivos,

además se sugiere utilizar caracteres ambientales para

poder reconstruir y tener una mejor delimitación de

especies (e.g. estado taxonómico de Mazama bricenii

y su significado para el endemismo de mamíferos en

Gutiérrez, et al., 2015; complejo del grupo Bombus

lapidarius en Lecocq, et al., 2015; complejo de

especies del género Pinus en Moreno-Letelier y Ortíz

-Medrano, 2013). El desarrollo de la tecnología, el

trabajo taxonómico integral y la unión de otras

disciplinas (e.g. sistemática molecular, filogeografía,

biogeografía, ecología) (Padial, Miralles, De la Riva y

Vences, 2010) serán claves para la correcta

identificación, clasificación y descripción de las

especies.

Si fallamos en utilizar diferentes herramientas que

engloben varias partes de la historia evolutiva de un

grupo o taxón, siempre tendremos hipótesis

incompletas que fallen en explicar sobre las especies,

su origen, su distribución geográfica y sus procesos

evolutivos, lo que al final se traduce en falta de

información para tomar decisiones para la

conservación de la biodiversidad actual y futura

(Duennes, M, 2010).

Por lo tanto, el aporte de la taxonomía integrativa,

será llenar el vacío de la taxonomía tradicional

utilizando otros enfoques y análisis. Así mismo, es

importante pensar en trabajos futuros, por lo que no

está de más sugerir a todos los investigadores que

puedan dejar el material preparado para otros tipos

tipos de estudios de ser posible (tejidos, patas, ADN)

y especialmente ser cuidadosos en la toma de datos

de cada espécimen, ya que estos pueden ser

sujetos a otros tipos de análisis (ecológicos,

biogeográficos).

ASPECTOS A CONSIDERAR

Ahora, más que nunca, nos encontramos en una crisis

biótica. El desarrollo de la taxonomía integral y la

delimitación de un concepto operativo de especies,

permite que los biólogos concentren sus esfuerzos

en discutir la calidad y desarrollo de las herramientas

necesarias para delimitar el número y la identidad de

las especies, en vez de concentrar sus esfuerzos en

tratar de ordenar las especies bajo diferentes

parámetros o definiciones (que pueden o no entrar en

conflicto) perdiendo tiempo valioso para la

conservación de la biodiversidad.

Este ensayo nació a partir del curso de la Genética

para la Conservación del Centro de Estudios

Conservacionistas (CECON), impartido por la Licda.

Eunice Enríquez a quién le agradezco su entusiasmo

para desarrollar el curso y para realizar el ensayo.

Deseo agradecer a los dos revisores del manuscrito,

Dr. Enio Cano y Dr. Ricardo Ayala, lo cual lo enriqueció

de gran manera. Agradezco a todos los biólogos que

se interesaron en proporcionar sus datos de

investigaciones realizadas en Guatemala. Quisiera

agradecer a tres lectores que aportaron ideas y

revisiones en el manuscrito, Andrea Aguilera, Maggie

Shanahan y Olivia Braconnier. Así mismo agradezco la

oportunidad a la revista Ciencia y Conservación por

permitirme publicar este ensayo. Por último, quisiera

agradecer a mi madre, la Licda. Nora López, por

enseñarme a través de sus viajes, la diversidad y

riqueza del país. Esto se tradujo en mi pasión por ser

biólogo y querer hacer conservación.

• AGRADECIMIENTOS

C& C : 20 15 :06



Benito, R. (2009). Las unidades de manejo para la

conservación de vida silvestre y el Corredor

Biológico Mesoamericano México. Comisión

Nacional para el Conocimiento y Uso de la

Biodiversidad.

Bickford, D., Lohman, D., Sodhi, N., Ng, P., Meier, R.,

Winker, K.,… Das, I. (2006). Cryptic species as a

window on diversity and conservation. Ecology

and Evolution 22(3): 148-155

Brower, A. (2002). Cladistics, populations and

species in a geographical space: the case of

Heliconius butterflies. Molecular Systematics and

Evolution: Theory and practice: 5-15

Carranza, S. (s.f.). Los métodos moleculares en el

estudio de la sistemática y filogenia de los

anfibios y reptiles ibéricos. Atlas y Libro Rojo de

los Anfibios y Reptiles de España. Recuperado de:

http://www.magrama.gob.es/es/biodiversidad/

temas/inventarios-nacionales/cap_11_tcm7-

21407.pdf

Consejo Nacional de Áreas Protegidas (CONAP).

(2015). Listado de Áreas Protegidas. Disponible

en: http://www.conap.gob.gt/index.php/sigap/

areas-protegidas.html

Crandall, K., Bininda-Emonds, O., Mace, G., y

Wayne, R. (2000). Considering evolutionary

processes in conservation biology. Trends in

Ecology and Evolution 15 (7): 290-295.

Dirzo, R., Young, H., Galetti, M., Ceballos, G., Isaac,

J., y Collen B. (2014). Defaunation in the

Anthropocene. Science, 345(6195): 401-406

D o m í n g u e z - D o m í n g u e z , O . , y

• LITERATURA CITADA Duennes, M. (2010). Phylogeny and color pattern

evolution in a New World bumble bee

(HYMENOPTERA : AP IDAE : BOMBUS :

PYROBOMBUS) SPECIES COMPLEX. Master

Thesis, Urbana, Illinois.

Gelsvartas, J. (s.f.). Geometric morphometrics.

Disponible en: http://homepages.inf.ed.ac.uk/rbf/

C V o n l i n e / L O C A L _ C O P I E S / A V 0 9 1 0 /

gelsvartas.pdf

Gonzalez, V., Griswold, y T., Engel, M. (2013).

Obtaining a better taxonomic understanding of

native bees. Where do we start?. Systematic

Entomology (38): 645-653

Gutiérrez, E., Maldonado, J., Radosavljevic, A.,

Molinari, J., Patterson, B., Martínez-C, J.,… Helgen, K.

(2015). The taxonomic status of Mazama bricenii

and the significance of the Táchira Depression for

mammalian endemism in the Cordillera de Mérida,

Venezuela. PLoS One 10 (6): 1-24

Fraser, D., y Bernatchez, L. (2001). Adaptive

evolutionary conservation: towards a unified

concept for defining conservation units. Molecular

Ecology, (10): 2741-2752

Hunter, M., y Gibbs, J. (2007). Fundamentals of

Conservation Biology. Blackwell publishing.

Klingenberg, C. (2013). Visualizations in geometric

morphometrics: how to read and how to make

graphs showing shape changes. Hystrix, the

Itallian Journal of Mammology, 24 (1): 15-24

Listado de áreas protegidas. (2013). Recuperado

de: fi le :///C:/Users/OSCAR/Downloads/

listadosigap201302_pblico.pdf

Lecocq, T., Brasero, N., Meulemeester, T., Michez,

D., Dellicour, S., Lhomme, P.,... Rasmont, P. (2015).

ENSAYOS 64 C&C :20 15 :06



ENSAYOS 65 C& C : 20 15 :06


Singh, A. (2012). Molecular taxonomy: use of

modern methods in the identification of species.

Indian J.L. Society, 1 (2): 143-147

Society of Systematic Biologists. (2014). What is

systematics?. Recuperado de: http://

systbio.org/?q=node/204

Torstrom, S., Pangle, K., y Swanson, B. (2014).

Shedding subspecies: the influence of genetics

on reptile subspecies taxonomy. Molecular

phylogenetics and evolution, 76: 134-143

Queiroz, K. (2007). Species concepts and species

delimitation. Systematic Biology, 6 (56): 879-886

Wilson, E. (2003). The encyclopedia of life.

Trends in Ecology and Evolution, 18 (2): 77-80

Zalasiewicz, J., Williams, M., Haywood, A., y Ellis,

M. (2011).The Anthropocene: a new epoch of

geological time?. Philosopical Transactions of the

Royal Society, 369: 835-841

Zelditch, M., Swiderski, D., Sheets, H., y Fink, W.

(2004). Geometric morphometrics for biologists:

a primer. United Kingdom, Elsevier.

Zunino, M. (2000). El concepto de área de

distribución: algunas reflexiones teóricas. Hacia un

Proyecto CYTED para el Inventario y Estimación

de la Diversidad Entomológica en Iberoamérica:

PrIBES-2000: 79-8

Leliaert, F., Verbruggen, H., Vanormelingen, P.,

Steen, F., López-Bautista, J., Zuccarello., G., y

Clerck, O. (2014). DNA-based species delimitation

in algae. British Phycological Society 49 (2):

179-196

Lomolino, M.V. (2004) Conservation

biogeography. Frontiers of Biogeography: new

directions in the geography of nature. Sinauer

Associates, Sunderland, Massachusetts.

Mace, G. (2004). The role of taxonomy in species

conservation. The Royal Society, 359 (1444):

711-719

Meier, R. (2008). DNA sequences in taxonomy

opportunities and challenges. Capítulo 7. The New

Taxonomy. The Systematics Association Special

Volume Series. London, UK.

Moreno-Letelier, A., y Ortíz-Medrano, A. (2013).

Niche divergence versus neutral processes:

combined environmental and genetic analyses

identify contrasting patterns of differentiation in

recently diverged Pine species. PLoS One, 8 (10):

1-10

Padial, J., Aurélien, M., De la Riva, I., y Vences, M.

(2010). The integrative future of taxonomy.

Frontiers in Zoology 7 (16): 1-14

Pressey, R. (2007). Conservation planning for a

changing climate. In: Protected Areas: buffering

nature against climate change. Proceedings of a

WWF and IUCN World Commission on Protected

Areas symposium: 85-89.

Schaw, P., Faria, C., y Emerson, B. (2013). Updating

taxonomic biogeography in the light of new

methods – examples from Collembola. Soil

organisms, 3 (85): 161-170

http://systbio.org/?q=node/204

http://systbio.org/?q=node/204

Documents

LA TAXONOMÍA INTEGRAL Y SU IMPORTANCIA PARA LA …