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LATERALIDAD MANUAL EN CONTEXTOS DEALIMENTACIÓN EN CAUTIVERIO DE DOS ESPECIES DE
PRIMATES DEL NUEVO MUNDO
(Ateles fusciceps - Saimiri sciureus)
KAREM A. LÓPEZ GÓMEZ
UNIVERSIDAD DE LOS ANDES
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA
FEBRERO DE 2.003
LATERALIDAD MANUAL EN CONTEXTOS DEALIMENTACIÓN EN CAUTIVERIO DE DOS ESPECIES DE
PRIMATES DEL NUEVO MUNDO
(ATELES FUSCICEPS - SAIMIRI SCIUREUS)
Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar altitulo de Bióloga
KAREM A. LÓPEZ GÓMEZ
Director
PABLO STEVENSON, PhD.
Co- Director
CARLOS ARTURO MEJIA
AGRADECIMIENTOS
Quiero dar las gracias,
A Pablo Stevenson por la dirección de esta Tesis, por sus valiosas sugerencias
y dedicación.
A Caturro, por su aporte para la culminación del trabajo.
Al personal del Zoológico Jaime Duque, por su colaboración durante la fase de
muestreo.
A Astrid, Luisa y Charlie, por estar siempre dispuestos a ayudar en los
momentos de desespero.
A Maria pepa por su gigantesca ayuda y valiosas críticas.
Al “aquelarre” por demostrarme que la práctica desvirtúa la teoría. Gracias por
su permanencia.
A mis hermanos Edgar, Consuelo, Lalo y Negra, por su interés y apoyo.
A Alba y Sergio, por su voto de confianza, y apoyo incondicional. Gracias por
permitirme cumplir un sueño.
A mi madre, por su comprensión y dedicación.
A Diego por su paciencia, comprensión y apoyo permanentes.
A Antonia y Simón por su paciencia y permitirme encontrar en sus ojos el
verdadero sentido de la vida.
.....y a todos los que participaron de una u otra manera en la realización de
este trabajo. ¡Gracias!
RESUMEN
Se evaluó la preferencia manual en 12 individuos de A. fusciceps y 4 de S.
sciures en el contexto de alimentación, teniendo en cuenta las secuencias desde
que el individuo toma el alimento hasta que lo lleva a su boca. Los resultados
indican una preferencia por emplear la mano izquierda en tareas de búsqueda
guiada visualmente para las dos especies y consistencia para las unidades
evaluadas. Se encontró que el grado de lateralidad aumenta con la edad y con la
inestabilidad de la posición en la cual los individuos toman el alimento. No se
encontró influencia del sexo sobre los individuos de A. fusciceps. Estos resultados
son discutidos con base en el replanteamiento del fenómeno a través del orden,
de acuerdo a la teorías propuestas en los últimos años.
TABLA DE CONTENIDO
INTRODUCCIÓN
OBJETIVOS 3
OBJETIVO GENERAL 3
OBJETIVOS ESPECIFICOS 3
MARCO TEORICO 4
LATERALIZACIÓN CEREBRAL 4
LATERALIDAD EN PRIMATES 5
LATERALIDAD MANUAL 7
ANTECEDENTES 7
ESPECIES DE ESTUDIO 9
Saimiri sciureus 9
Ateles fusciceps 10
METODOLOGÍA 13
AREA DE ESTUDIO 13
DESCRIPCIÓN DE INDIVIDUOS 14
REGISTRO DE DATOS 15
ANALISIS DE DATOS 17
Análisis de varianza por rangos de Kruskal-Wallis 18
Prueba de hipótesis 19
RESULTADOS 20
LATERALIDAD MANUAL A NIVEL INDIVIDUAL 23
Determinación del grado y dirección de la lateralidad 25
Consistencia de la lateralidad a través de
las unidades evaluadas 26
Secuencias completas de alimentación 28
POSICIÓN DE TOMA DEL ALIMENTO 31
INFLUENCIA DEL SEXO, LA EDAD Y EFECTOS SITUACIONALES 33
LATERALIDAD MANUAL A NIVEL POBLACIONAL 33
COMPARACIÓN INTERESPECIFICA DE LA LATERALIDAD MANUAL 34
DISCUSIÓN 37
LATERALIDAD MANUAL A NIVEL INDIVIDUAL 37
Consistencia de la lateralidad a través de
las unidades evaluadas 38
Secuencias completas de alimentación 39
LATERALIDAD MANUAL Y POSICIÓN DE TOMA DEL ALIMENTO 41
INFLUENCIA DEL SEXO, LA EDAD Y EFECTOS SITUACIONALES 42
LATERALIDAD MANUAL A NIVEL POBLACIONAL 44
COMPARACIÓN INTERESPECIFICA DE LA LATERALIDAD MANUAL 45
SÍNTESIS 46
RECOMENDACIONES 47
CONCLUSIONES 48
ANEXOS 49
BIBLIOGRAFÍA 53
INDICE DE TABLAS
TABLA 1. DESCRIPCIÓN COLONIA A. fusciceps 14
TABLA 2. UNIDADES COMPORTAMENTALES EVALUADAS 15
TABLA 3. NÚMERO TOTAL DE DATOS REGISTRADOS
POR INDIVIDUO PARA A. fusciceps 21
TABLA 4. NÚMERO TOTAL DE DATOS REGISTRADOSPOR INDIVIDUO PARA S. sciureus 21
TABLA 5. FRECUENCIA PROMEDIO DE UN INDIVIDUO POR
MINUTO EN LAS UNIDADES EVALUADAS POR ESPECIE. 22
TABLA 6. LATERALIDAD MANUAL A NIVEL INDIVIDUAL EN LA
TOMA DE ALIMENTO PARA LAS DOS ESPECIES 24
TABLA 7. GRADO Y DIRECCIÓN DE LATERALIDAD PARA
LAS DOS ESPECIES EN LA TOMA DE ALIMENTO 26
TABLA 8. GRADO Y DIRECCIÓN DE LATERALIDAD A
TRAVÉS DE LAS UNIDADES EVALUADAS EN A. fusciceps 27
TABLA 9. GRADO Y DIRECCIÓN DE LATERALIDAD A TRAVÉS DE LAS UNIDADES EVALUADAS EN S. sciureus 28
TABLA 10. SÍNTESIS DE SECUENCIAS COMPLETAS DE A CUERDO
A LA TOMA DE ALIMENTO EN A. fusciceps. 29
TABLA 11. FRECUENCIA DE LAS SECUENCIAS COMPLETASDE ACUERDO A LA TOMA DE ALIMENTO: MNP PARA S. sciureus 30
TABLA 12. FRECUENCIA DE SECUENCIAS COMPLETAS DE ACUERDO
A LA TOMA DE ALIMENTO: MP PARA S. sciureus 30
TABLA 13. FRECUENCIA DE OCURRENCIAS DE UN INDIVIDUO /MIN. EN LAS UNIDADES EVALUADAS (POSICIÓN) POR ESPECIE . 31
INDICE DE FIGURAS
FIG. 1. INDIVIDUO DE LA ESPECIE Saimiri sciureus 9
FIG. 2. INDIVIDUO DE LA ESPECIE Ateles fusciceps 10
FIG. 3 ENCIERRO TIPO ISLA DE LA COLONIA DE Ateles fusciceps 13
FIG. 4 ENCIERRO TIPO ISLA DE LA COLONIA DE S. sciureus 14
FIG. 5A. POSICIÓN FAVORABLE 16
FIG. 5B. POSICIÓN DESFAVORABLE 16
FIG. 6. FRECUENCIA DE INSECTOS INGERIDOS POR S. sciureus 23
FIG. 7. POSICIONES DE ALIMENTACIÓN EMPLEADAS POR LAS ESPECIES 32
FIG. 8. LATERALIDAD MANUAL DE LA COLONIA A. fusciceps 34
FIG. 9. LATERALIDAD MANUAL DE LA COLONIA S. sciureus 34
FIG. 10. GRADO DE LATERALIDAD MANUAL PARA
LAS ESPECIES EVALUADAS 35
FIG. 11. PORCENTAJE POR INDIVIDUO DEL USO DE LA MANO
EN RELACIÓN A LA UBICACIÓN ESPACIAL DEL ALIMENTO 35
FIG.12. GRADO DE LATERALIDAD MANUAL DE ACUERDO AL TIPO DE
ALIMENTO INGERIDO PARA S. sciureus 36
FIG.13. CLASIFICACIÓN DE INDIVIDUOS A TRAVÉS DE LOS ANÁLISIS
REALIZADOS PARA A. fusciceps 37
FIG.14. CLASIFICACIÓN DE INDIVIDUOS A TRAVÉS DE LOS ANÁLISIS
REALIZADOS PARA S. sciureus 38
FIG.15. SECUENCIAS COMPLETAS (INICIANDO CON LA MANO NO
PREFERIDA) EN S. sciureus 40
FIG.16. SECUENCIAS COMPLETAS (INICIANDO CON LA MANO NO
PREFERIDA) EN S. sciureus 40
FIG.17. TENDENCIA DEL GRADO DE LATERALIDAD DE ACUERDO
A LA POSICIÓN 41
FIG.18. INFLUENCIA DE LA EDAD SOBRE LA LATERALIDAD
MANUAL EN A. fusciceps 42
FIG.19. GRADO DE LATERALIDAD PARA LAS DOS ESPECIES DE ACUERDO AL TIPO DE ALIMENTO INGERIDO 45
ANEXOS
ANEXO NO. 1 COMPORTAMIENTO DE LAS DOS ESPECIES 49
ANEXO NO. 2 IDENTIFICACIÓN 50
TABLA 1. IDENTIFICACIÓN COLONIA Ateles fusciceps 50
TABLA 2. IDENTIFICACIÓN COLONIA Saimiri sciureus 50
ANEXO NO. 3 SECUENCIAS COMPLETAS DE ALIMENTACIÓN 51
TABLA 3. FRECUENCIA DE LA SECUENCIA TIPO I PARA Saimiri sciureus 51
TABLA 4. FRECUENCIA DE A SECUENCIA TIPO II PARA Saimiri sciureus 51
TABLA 5. FRECUENCIA DE LA SECUENCIA TIPO III PARA Saimiri sciureus 52
TABLA 6. FRECUENCIA DE A SECUENCIA TIPO II PARA Ateles fusciceps 52
1
INTRODUCCIÓN
Por muchos años se creyó que las asimetrías funcionales eran exclusivas de
los humanos y que tanto la lateralización manual como el lenguaje no tenían
paralelo en la naturaleza. Actualmente se conocen estudios realizados en
primates donde se sugiere una tendencia poblacional de lateralidad manual, que
si bien no es tan marcada como en humanos, podría constituir una evidencia de
su existencia a través del orden de los primates y de esta manera la concepción
antropocentrista de que las asimetrías funcionales son exclusivas de los
humanos, tendría que ser replanteada. Como argumenta MacNeilage (1987), “la
conclusión de que dicho fenómeno existe tendría profundas implicaciones para la
evolución humana y la evolución del comportamiento en general”
La tendencia por preferir una determinada mano, es el resultado de una
actividad cerebral, ligado a las asimetrías de los hemisferios. De la misma forma,
dicha preferencia, se ha relacionado con asimetrías morfológicas encontradas en
diferentes especies de primates, incluyendo al hombre, donde se han comprobado
a nivel muscular y óseo; de tal manera que se ha sugerido que estas
manifestaciones podrían ser el resultado de una convergencia evolutiva.
A pesar de los grandes avances que se han realizado en los últimos años, aun
se tienen grandes vacíos sobre la evolución de las asimetrías funcionales, pero sin
lugar a dudas la discusión evolutiva del fenómeno es un paso importante. Por
esto, en las últimas décadas, los fenómeno de lateralización han despertado un
2
gran interés y se han realizado muchos intentos para tratar de esclarecer la
preferencia manual a través del orden. Sin embargo, es importante recalcar la
escasez de trabajos, como se evidencia al revisar los estudios llevados a cabo a lo
largo del tiempo; MacNeilage (1987) sugiere que de cada 50 trabajos realizados en
humanos en lateralidad manual solo hay uno para primates no humanos. Por tal
razón, es importante cualquier intento que sirva para aportar evidencia de la
existencia de lateralidad a través de los diferentes grupos de primates con el fin
de discernir los mecanismos de expresión, así, como su origen.
Como se había mencionado, en las últimas décadas se han realizado un gran
número de estudios en este orden, donde efectivamente se han encontrado
tendencias poblacionales desde prosimios hasta gorilas, lo cual implica la
construcción de una nueva plataforma desde la cual se debe abordar el fenómeno
para los primates en general (incluyendo por supuesto al hombre).
La mayoría de estos estudios se han realizado principalmente en prosimios y
monos del viejo mundo, y se tienen pocos reportes para los monos del nuevo
mundo. En los trabajos publicados se ha encontrado indicios del que el fenómeno
es bastante frecuente, pero se tienen grandes interrogantes sobre las variables
que inciden en la lateralidad manual.
3
OBJETIVOS
OBJETIVO GENERAL :
Determinar la lateralidad manual de dos especies del primates (Ateles fusciceps
- Saimiri sciureus) en el contexto de alimentación, y proponer posibles
explicaciones ecológicas, de acuerdo a sus preferencias de dieta.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS:
Establecer la preferencia manual a nivel de los individuos de cada especie y
determinar si el grado (% de lateralización) y la dirección (Mano izquierda- Mano
derecha) de dicha preferencia, se mantiene constante a través de las unidades de
muestreo evaluadas.
Establecer las posibles relaciones existentes entre la toma de alimento,
teniendo en cuenta el grado de lateralidad manual, y las diferentes posiciones
(sentado, parado, etc.) en las cuales se realiza este proceso.
Observar si existe influencia con respecto a la edad, al sexo y a factores
situacionales (ubicación espacial del alimento con respecto al eje de simetría
bilateral), sobre la preferencia manual en el contexto de alimentación.
Determinar si existe una tendencia poblacional de lateralidad manual tanto en
el grupo de Saimiri sciureus como en Ateles fusciceps.
4
Comparar de manera interespecífica la tendencia de lateralidad con el fin de
determinar si existen diferencias que pudieran estar relacionadas con la
diferenciación en la dieta entre las dos especies.
5
MARCO TEÓRICO
LATERALIZACIÓN CEREBRAL
La evolución de la lateralización cerebral en humanos, ha sido ampliamente
estudiada; Paul Broca en 1860 descubrió la asimetría cerebral y aportó la
primera prueba anatómica de la localización de una función cerebral al estudiar
personas con afasías (pérdida o deterioro de habilidades verbales). Además, él
enfatizó la predominancia en la preferencia de la mano derecha en humanos, y
sugirió que existía una dominancia cerebral del hemisferio izquierdo tanto en la
preferencia manual como lo concerniente al lenguaje. Estudios posteriores
demostraron que no existe tal dominancia y que los hemisferios cerebrales están
involucrados en tareas cognitivas diferentes (Falk, 1987). Por ejemplo, el
hemisferio derecho es responsable de las emociones, procesamiento holístico
(Asociación de procesos), habilidades visual-espaciales y musicales, mientras que
el izquierdo está asociado a la secuenciación del tiempo, lenguaje, desordenes
siquiátricos específicos y habilidades manuales. A pesar de estos hallazgos aun se
tienen grandes interrogantes acerca de la evolución y funcionalidad de las
diferenciaciones cerebrales a lo largo de la evolución. Para tratar de esclarecer
estos interrogantes se han realizado estudios en diferentes animales como en
gatos (Fabre-Thorpe, 1993), pájaros (Nottenbohm 1976), y ratas (Sherman 1980)
donde se ha encontrado una preferencia por uno de sus miembros en actividades
relacionadas con búsqueda de alimento. Quizás el trabajo que ha arrojado
resultados un poco mas concluyentes es el realizado en pollos (Mckenzie 1988),
donde se encontró una marcada lateralización en comportamientos estimulados
visualmente; estudios como estos proveen herramientas para sugerir que el
fenómeno de lateralización está presente a lo largo del reino animal. Las
investigaciones realizadas sobre lateralización en animales buscan
6
principalmente detectar formas similares u homólogas de las asimetrías
cerebrales encontradas en humanos (Fagot & Vauclair, 1991).
Se ha encontrado una gran cantidad de funciones lateralizadas en humanos,
como había mencionado anteriormente, el lenguaje, reconocimiento de rostros,
expresiones faciales, habilidades matemáticas y musicales, depresión y la
preferencia manual entre otras. Esta última parece ser una de las más
lateralizadas funciones, el 90% de la población humana es diestra. Se cree que la
preferencia por una mano en particular está ligada a una asimetría del hemisferio
que lo controla, que se sugiere está íntimamente relacionada con el lenguaje, ya
que en la mayoría de la población el centro de lenguaje esta ubicado en el
hemisferio cerebral izquierdo, el mismo lado que controla la preferencia por el
miembro anterior derecho (Connor, 1991).
El momento en el cual se dio origen a este patrón de lateralización en humanos
no se ha podido establecer, se han encontrado evidencias que indican ciertos
grados de lateralización tanto en registros fósiles de homínidos (Falk, 1987) como
de primates, sugiriendo que dicho origen podría ser prehomínido. Al ser los
primates tan cercanos filogenéticamente al hombre, además de poseer
características similares como tamaño y complejidad cerebral, han hecho que
este grupo sea ampliamente estudiado.
LATERALIDAD EN PRIMATES
El tamaño y complejidad cerebral que se encuentra en primates es
relativamente reciente en la evolución y posiblemente obedecen a una vida
arbórea. En este ambiente los movimientos rápidos para desplazarse de una rama
a otra, la habilidad para medir las distancias (Crompton, 1995) y posiblemente la
cacería de presas nocturnas (Cartmill 1992) son los factores que probablemente
condujeron a la adquisición de una visión más aguda y estereoscópica. Estos
factores condujeron a una rotación frontal de las orbitas permitiendo un aumento
en la cavidad craneal, sin que esto interfiriera en el sistema visual. Finalmente,
7
en el caso de los homínidos, la transición de una locomoción cuadrupedal al
bipedalismo, las manos fueron perdiendo importancia para la función de soporte,
y adquiriendo mayor importancia para otras actividades como la búsqueda de
alimento y la manipulación. Como consecuencia de los cambios de actividad en
los primates primitivos, se hizo necesario la adquisición de características que
mejoraran la sujeción en ambientes arbóreos y en este sentido la aparición de
uñas planas en vez de garras y la adquisición de un mayor o menor grado de
oposición del dedo pulgar aumentaron las posibilidades de agarre con las manos,
junto con nuevas estructuras nerviosas, llevaron a un cambio en la morfología del
cráneo y a un aumento en su capacidad cerebral (Napier, 1986).
La asimetría de los hemisferios cerebrales en primates se encuentra presente
desde prosimios hasta los homínidos, de una manera relativamente secuencial
demostrada por estudios de tipo neurológico. Por ejemplo, se ha observado de
manera detallada las características morfológicas del cerebro y la presencia o no
de procesos de separación entre los dos hemisferios. Estudios de este tipo han
sido realizados en varios grupos, entre los cuales vale la pena mencionar los
estudios realizados en prosimios como es el caso de un lemuriforme, del género
Microcebus, el cual mostró un mínimo patrón de fisura cerebral y solamente un
pliegue lateral separando el lóbulo parietal del temporal (Le Gros Clark`s, 1931),
por el contrario en observaciones realizadas en Lemur , otro género lemuriforme
pero considerado menos primitivo que el anterior, demostraron la presencia de
muchos pliegues longitudinales. En marmosetas, se encontró que poseen un
cerebro simple, pero más complejo que los prosimios y para el resto de monos del
nuevo y viejo mundo se encontró una formación fisural más desarrollada, siendo
el hombre quien posee el más complejo patrón de todos (Napier, 1986).
Esta adquisición secuencial de complejidad y asimetrías cerebrales esta
relacionada con una aparición igualmente gradual de capacidades cerebrales y
podría asumirse que de manera concomitante la dominancia de una mano sobre
la otra, podría presentarse a través de la cadena evolutiva de los primates. La
finalidad de este estudio, es hacer un pequeño acercamiento que permita
sustentar los resultados hallados en estudios anteriores, cuyo objetivo
8
investigativo está relacionado con la presencia de lateralidad manual en primates,
lo cual disminuiría la brecha que existe en el conocimiento de dicho tópico.
LATERALIDAD MANUAL
Junto con los estudios de tipo morfológico, anteriormente descritos, se han
realizado observaciones de la conducta de preferencia por un determinado
miembro en diferentes aspectos comportamentales naturales, como rutinas de
alimentación, acicalamiento y locomoción. También se han realizado estudios
manipulativos en los cuales los primates son sometidos a tareas con diferentes
niveles de dificultad. A continuación se realizará una breve revisión de estudios
desarrollados en primates y se expondrán las principales hipótesis, que han sido
empleadas para explicar la presencia y la tendencia de lateralidad en diferentes
grupos.
ANTECEDENTES
Ogle, el primer investigador que realizó un estudio al respecto en 1871,
encontró una tendencia hacía la preferencia de la mano derecha en la captación
de alimento en primates en cautiverio. Mucho tiempo después el fenómeno fue
estudiado por Ruthe (1977), quien no encontró una tendencia marcada en la
especie Callithrix jacchus, donde los individuos utilizaban sus dos miembros sin
ninguna preferencia en tareas espontáneas. Walter en 1980, aseguró que la
asimetría era débil o ausente en primates no humanos; en el mismo año Warren
añadió que cualquier efecto de lateralidad en otras especies esta determinado por
el tipo de tarea o la práctica y es independiente de una asimetría cerebral
morfológica o funcional. Más tarde Lehman afirmó que la diferenciación manual
puede ocurrir pero esta es solo consistente para determinados individuos y tareas
y no hay una tendencia poblacional (Rogers, 1993).
En un estudio posterior se propuso un modelo para explicar las preferencias
en prosimios “una especialización para el soporte involucra al miembro superior
9
derecho” y “una especialización de la mano izquierda esta relacionada con
movimientos guiados visualmente” (MacNeilage, 1987b). Este modelo denominado
Teoría del origen postural de la preferencia manual, ha sido ampliamente
utilizado para explicar los hallazgos en cuanto lateralización en diferentes grupos
de primates que sugieren que al ir perdiendo gradualmente la mano derecha
importancia para las funciones de soporte, esta adquiere mayor relevancia para
actividades de tipo manipulativo y coordinación bimanual; lo cual ha sido
corroborado en estudios, tanto en monos del nuevo Mundo, como en simios (Beck
& Barton, 1972; Costello, 1988; Fagot & Vauclair, 1987; Helmkamp, 1990;
Hopkins, 2000; Masataka,1989; Forsythe,1988).
Fagot & Vauclair (1991) propusieron que la presencia de lateralidad dependía
del tipo de tarea y de su dificultad, apareciendo cuando las tareas eran
desconocidas e implicaban situaciones complejas. La edad ha sido considerada
como un factor que podría influenciar el grado y dirección de la preferencia
manual tanto en monos del viejo mundo (Ward, Milliken, Dodson, Staford &
Wallace, 1990; Hopkins, 2000; Harrison, 2000) como en monos del nuevo mundo
(Weestergard & Suomi, 1991). Igualmente el sexo ha sido también evaluado en
donde se han encontrado correlaciones entre preferencia manual y sexo (Milliken,
1989; Ward, 1990), contrario a los resultados encontrados en otros estudios
(Lehman, 1980; Fagot y Vauclair, 1987; King, 1995; Harrison, 2000).
Después de esta revisión de los trabajos que han abordado este tópico, es
difícil concluir cuál es el patrón de la lateralización en el orden; muchos de estos
trabajos han arrojado importantes hallazgos que apuntan hacia el origen
prehomínido de la lateralidad, también muchos de estos presentan
contradicciones y son inconsistentes debido al bajo número de individuos
evaluados y a observaciones en ambientes artificiales. Cabe señalar que la mayor
parte de reportes de la influencia del sexo y la edad se han basado en prosimios y
monos del viejo mundo y no existe mucha información al respeto para monos del
nuevo mundo.
10
La inconsistencia a través del orden y las contradicciones resultantes de los
estudios realizados en primates, son unas de las principales razones para escoger
como especies de observación a Saimiri sciureus y Ateles fusciceps, ya que por sus
características morfológicas y ecológicas, bastante diferentes, hacen de ellas,
especies muy interesantes para estudios de lateralización manual.
ESPECIES DE ESTUDIO
Las especies motivo de estudio, son pertenecientes a los Monos del Nuevo
Mundo, y presentan comportamientos de actividad y forrajeo, ampliamente
distinguibles (Anexo 1).
MONO ARDILLA (Saimiri sciureus)
Esta especie pertenece a la familia cebidae, es un primate relativamente
pequeño (Fig.1), su peso promedio es de 960 g para machos y 790 g para las
hembras, tiene un cerebro muy desarrollado si se compara con otros platirrinos,
su morfología craneal es distintiva con una prominente zona occipital y el
foramen mágnum localizado centralmente en una posición similar al hombre
(Napier, 1986).
Fig.1. Individuo de la especie Saimiri sciureus
11
Se caracteriza por poseer un tronco relativamente largo al igual que los
miembros inferiores y una larga cola, prensil en infantes pero no en adultos. Sus
manos tienen dedos cortos, y sus extremos muestran una alta discriminación
sensorial (Napier, 1986), el dedo pulgar es relativamente corto y seudo-oponible.
(Fleagle, 1988).
Ocupa una gran variedad de hábitats en el bosque neotropical, pero muestra
una preferencia por planos de inundación y bosque secundario, donde son
comúnmente encontrados en niveles bajos del dosel. Son primates diurnos y
arbóreos, principalmente insectívoros (aprox. 70%) y frecuentemente atrapan
artrópodos en el vuelo; ocasionalmente cazan ranas, serpientes y cangrejos y
complementan su dieta con frutos (Rowe, 1996) . En cuanto a la locomoción en
este primate predomina básicamente el cuadrupedalismo y los saltos durante el
desplazamiento son comunes.
En esta especie la jerarquía es de carácter matrilineal y su estructura social se
basa en grupos mixtos, continuamente activos generalmente con individuos de
ambos sexos y descendencia (Mitchell, 1989), que varían desde 20 a 100
individuos. Presentan territorios grandes y asociaciones con Cebus albifrons y
Cebus apella. Su distribución va desde el sur de Colombia hasta la Guyana
francesa, pasando por Brasil (Rowe, 1996).
MONO ARAÑA NEGRO ( Ateles fusciceps)
El mono araña (Fig. 2) pertenece a la familia atelidae, es considerado una de
los platirrinos más grandes con un peso promedio de 10 Kg los machos y 6-8 Kg
las hembras (Van Roosmalen, 1988). Se caracterizan por su coloración corporal
negra al igual que su rostro, que ocasionalmente presenta una delgada mancha
blanca o café.
12
Fig. 2. Individuo de la especie Ateles fusciceps
Poseen miembros muy largos con relación a la longitud del cuerpo, al igual que
su cola prensil, la cual utilizan como un quinto miembro para desplazarse entre
las ramas y para obtener alimento. Sus manos carecen de pulgar propiamente
dicho, esa ausente o se encuentra apenas como una prominencia. Por esta razón
presentan una reducida capacidad de agarre (Napier, 1986).
Los monos araña, están restringidos al bosque primario, donde prefiere los
niveles superiores del dosel (Stevenson & Quiñónez, 1993). Su estructura social
es fisión-fusión y se extienden desde Panamá hasta el norte del Ecuador (Klein et
al, 1996).
Son primates diurnos y arbóreos, su dieta se basa principalmente en frutas
maduras (aprox. 85%), aunque cuando esta no esta disponible se alimenta en
gran parte de hojas jóvenes (Fleagle,1988). Poseen diversas habilidades en cuanto
locomoción que incluyen su cola prensil, usando cuadrupedalismo arbóreo y
comportamientos suspensorios (semibraquiación); los saltos y el bipedalismo son
ocasionales (Fleagle, 1988).
13
Estas dos especies de primates se han tomado como objeto investigativo,
debido a las características propias de cada especie, por ejemplo el mono araña
es muy interesante para estudios de comportamientos lateralizados por la
ausencia del pulgar, como anteriormente se había mencionado, con lo cual se
puede inferir que no están diseñados para la ejecución de tareas manipulativas
sofisticadas, por otro lado el mono ardilla es considerado un primate con un alto
grado aprendizaje en cuanto a tareas manipulativas se refiere (Mahan y
Rumbaugh, 1963).
La principal predicción de este estudio y de acuerdo a la “teoría del origen
postural” propuesta por Mac Neilage, es el de encontrar una tendencia
poblacional con una preferencia en la utilización de la mano izquierda para
movimientos guiados visualmente, específicamente en la adquisición de alimento.
La segunda predicción se refiere a la relación entre el grado de preferencia
manual y la edad, proponiendo que este es mayor en individuos adultos que en
juveniles.
Al igual se propone que una diferenciación en el tipo de dieta podría tener
efectos sobre la especialización manual, es decir, que las demandas para la
adquisición del alimento variarían teniendo en cuenta las características físicas
del alimento como tamaño, textura y forma, así como de su distribución espacial,
teniendo en cuenta esto se podría requerir mayor o menor especialización manual
tanto de lateralización como de precisión, relacionado con las demanda de la
tarea. Se esperaría entonces que un individuo insectívoro, como es el caso de S.
sciureus, necesite una mayor especialización para atrapar un insecto, cuyas
características lo hacen un recurso menos accesible si se compara por ejemplo
con la adquisición de una fruta como en el caso de A. fusciceps. Por lo tanto se
espera un mayor grado de lateralidad manual en S. sciureus que en A. fusciceps
que podría estar relacionado con su dieta insectívora.
14
METODOLOGÍA
ÁREA DE ESTUDIO
Las observaciones se realizaron en el Zoológico del Parque Jaime Duque, el
cual se encuentra ubicado en el Municipio de Sopó, a una altura de 2600
m.s.n.m., una temperatura media de 14oC y una precipitación anual de 693 mm
(Molina, 2001)
Los dos grupos estudiados habitan cada uno en una isla de aproximadamente
400 m2 rodeada por agua (Fig. 3 y 4). en un ambiente seminatural el cual consta
de resguardos y cambuches de madera.
Fig. 3 Encierro tipo isla de la colonia de Ateles. fusciceps
Cada isla tiene troncos, cuerdas y llantas dispuestos de diferentes maneras,
que forman varios niveles en el encierro. Los animales son alimentados dos veces
al día con fruta, vegetales, carne y concentrado; la primera comida se suministra
entre las 9:30-10:30 AM y la segunda entre la 2:30-3:30 PM.
15
Fig. 4 Encierro tipo isla de la colonia de S. sciureus
DESCRIPCIÓN DE INDIVIDUOS
Las colonias están constituidas por 12 individuos en el caso de A. fusciceps
(Tabla 1) y 4 machos adultos en la colonia de S. sciureus, generalmente estos
individuos provienen de decomisos o donaciones voluntarias.
Tabla 2. Descripción colonia A. fusciceps
Machos Hembras Subtotal
Infantes --- 2 2
Juveniles 1 1 2
Adulto 6 2 8
TOTAL 7 5 12
Se realizaron observaciones preliminares ad limitum para identificar a los
individuos y las unidades comportamentales (Tabla 2) relevantes para el estudio,
durante el mes de agosto de 2002. Dicha identificación se realizó teniendo en
cuenta características morfológicas como tamaño corporal, silueta de la cabeza,
16
características del pelaje y particularidades como manchas, cicatrices etc. (Anexo
2). Adicionalmente para la identificación de A. fusciceps, se estableció un
esquema facial de cada individuo, teniendo en cuenta la coloración y forma de las
diferentes características.
Tabla 2. Unidades comportamentales evaluadas
Definición
1. Secuencia alimentación
U1 Toma de alimento El individuo toma el alimento del suelo conuna de sus manos o directamente con laboca.
U2 Transferencia de alimento El individuo pasa el alimento de una mano aotra.
U3 Manipulación El individuo sujeta el alimento con una manomientras con la otra lo manipula (pela, rompeetc.)
U4 Llevarlo hacía la boca El individuo lleva el alimento a su bocautilizando una de sus dos manos
2. Posición
P1 (Una mano libre) El individuo toma el alimento en una posicióncon tres apoyos y una sola mano libre.
a. Locomoción cuadrupedal
b. Sujetándose de una rama, tronco etc.
P2 (Dos manos libres) El individuo toma el alimento manteniendo eltronco vertical y sus dos manos libres.
a. Sentado
b. Bipedal
PF(Posición favorable) Posición espacial favorable del alimento
(Fig 5a.)
PD(Posición desfavorable) Posición espacial desfavorable del alimento(Fig 5b.)
17
REGISTRO DE DATOS
Una vez terminada la identificación, los individuos fueron filmados con una
videograbadora (Panasonic NV_RJ67PN), desde una distancia aproximadamente
de 4 metros de las islas. Las filmaciones fueron revisadas posteriormente, y los
datos tomados se registraron bajo el criterio de individuo focal continuo
(Altmann, 1974). Los muestreos se hicieron dos o tres veces por semana durante
un período de tres meses (sep-dic 2002), en cada muestreo se filmaba durante un
minuto cada uno de los individuos con el fin de garantizar la independencia
estadística de los datos, de cada unidad de muestreo. Igualmente se rotaron los
individuos, iniciando con uno diferente en cada sesión de muestreo con la
finalidad de disminuir la influencia de la variable abundancia del alimento, sobre
los datos.
Dichas observaciones se realizaron en el contexto de alimentación, en la
secuencia de la toma de alimento; se consideraba como un dato, el hecho que un
individuo completara la secuencia de alimentación, es decir, que tomara el
alimento con una de sus manos, las posibles manipulaciones que se hicieran
sobre el y finalmente la mano con la cual llevara el alimento a su boca.
Un dato era considerado válido cuando el alimento era consumido, y perdía su
validez cuando era desechado; de la misma manera no era considerado como dato
valido cuando se tomaba nuevamente la misma unidad alimenticia, como
tampoco, cuando el alimento era tomado solamente con el fin de olerlo u
observarlo y tampoco cuando este era tomado y llevado a la boca con sus dos
manos, lo cual ocurrió aproxidamente el 30% de las veces.
18
Fig 5a. Posición favorable Fig. 5b. Posición desfavorable
Para todos los datos registrados, se tomó en cuenta la posición en la cual el
individuo tomaba el alimento (Tabla 2) y de la misma manera se registró la
posición espacial del alimento respecto al cuerpo del individuo, tomando como
referencia la línea medial, considerándose como posición favorable el hecho de
que la unidad alimenticia se encontrara en el mismo lado de la mano empleada
(Fig 5a.)es decir, que el individuo no cruzara la línea media con su brazo. Una
posición desfavorable se consideró cuando el individuo usaba su mano
atravesando la línea media, en una posición cruzada (Fig.5b).
Los datos fueron registrados en un etograma, donde se hallaban las unidades
consideradas como índices para la determinación del grado y dirección de
lateralidad, así como la edad y sexo de cada individuo por especie.
Las observaciones en las dos colonias se realizaron durante la misma época,
sin embargo el numero total de datos obtenidos para cada colonia, tanto a nivel
individual como de unidad comportamental fue diferente, debido a características
propias de cada especie frente a la rutina de alimentación. Es importante señalar
que en cada sesión de muestreo se tomaba un promedio de 3 a 5 datos en la
toma de alimento por individuo en la colonia de A. fusciceps, mientras que para
S. sciureus el promedio era de 1 a 3 datos por individuo al día. Adicionalmente y
como resultado de la diferenciación comportamental inherente a cada especie, los
19
individuos de S. sciureus mostraron una gran preferencia por ingerir insectos, de
acuerdo a lo reportado (Mitchell, 1989) a pesar del suministro de frutas y
concentrado, motivo por el cual se tomo registró el tipo de alimento consumido
por estos individuos.
ANÁLISIS DE DATOS
• Lateralidad en los individuos
Se usó la prueba de chi cuadrado para determinar la existencia o no de
lateralidad a nivel individual; ya que está, se puede usar con el fin de comprobar
hipótesis, cuando los datos disponibles para el análisis son frecuencias y donde
se comparan las observadas de las esperadas. Generalmente, debe ser usada con
variables de clasificación y los datos cuantitativos son frecuencias asociadas con
cada una de las categorías de una o mas variables incluidas en el análisis
(Daniel, 1.999); en este caso las variables categóricas eran el uso de la mano
izquierdo y derecha.
Ho: Uso de la mano Izquierda = Uso de la mano derecha (1:1)
Ha: Uso de la mano Izquierda � Uso de la mano derecha (� 1:1)
• Indice de lateralidad, grado y dirección de la preferencia manual
Este procedimiento fue empleado para determinar tanto el grado como la
dirección de la lateralidad por individuo y ha sido empleado en varios trabajos
relacionados (Westergaard, 1999; Hopkins, 1999; Spinozzi, 2.002). Se halla por
medio de la formula:
ILM = # Respuestas mano derecha - # Respuestas mano izquierda
Total Respuestas
ILM>0 Tendencia por preferir usar la mano derecha
20
ILM<0 Tendencia por preferir usar la mano izquierda
Para la determinación de la dirección, el índice establece un intervalo continuo
donde los valores fluctúan entre –1 y 1, es decir, si un individuo es estrictamente
izquierdo o estrictamente derecho, respectivamente; de la misma manera, si el
índice es mayor a cero se establece una tendencia por preferir la mano derecha y
si es menor puede sugerirse una preferencia a emplear más la mano izquierda.
Para establecer el grado de lateralización manual, se emplea el valor absoluto
del índice �ILM�, es decir, que se evalúa el grado independientemente de la
dirección (Westergaard, 1999). Junto con el ILM, se empleó para determinar el
grado de lateralidad, el porcentaje de uso de la mano más empleada o preferida:
% = # Respuestas mano preferida (Izq. o Der.) *100
Total respuestas
• Análisis unilateral de varianza por rangos de Kruskal-Wallis
Esta prueba se realiza cuando las poblaciones de las cuales se extraen las
muestras no siguen una distribución normal, es decir, es una alternativa no
paramétrica para el análisis de varianza (Daniel, 1999). Esta prueba se empleó
con el fin de determinar la consistencia del grado de lateralidad manual a través
de las unidades evaluadas y de la misma manera, para establecer las diferencias
entre dicho grado de acuerdo a la edad y el sexo de los individuos.
Ho: Grado de lateralidad manual es igual a través de las unidadescomportamentales evaluadas
Ha: Grado de lateralidad manual es diferente a través de las unidadescomportamentales evaluadas
Ho: Grado de lateralidad manual es igual para individuos inmaduros y maduros
Ha: Grado de lateralidad manual es diferente para individuos inmaduros ymaduros
21
Ho: Grado de lateralidad manual es igual para machos y hembras
Ha: Grado de lateralidad manual es diferente para machos y hembras
• Prueba de hipótesis
Se emplea para comparar las medias de dos poblaciones con el fin de
determinar si es razonable o no concluir que las dos son distintas entre sí. Se
empleó con el fin de determinar la relación entre la posición de toma de alimento
con el grado de lateralidad manual en las dos especies y la relación con la
ubicación y el tipo de alimento, igualmente, con el grado de lateralidad manual;
se empleó la prueba de T pareada.
Ho: El grado de lateralidad manual es igual en las diferentes posiciones en queel individuo toma el alimento
Ha: El grado de lateralidad manual es diferente en las diferentes posiciones enque el individuo toma el alimento
Ho: El grado de lateralidad manual es igual para los dos tipos de alimento(insecto-Otro) en S. sciureus
Ha: El grado de lateralidad manual es diferente para los dos tipos de alimento(insecto-otro) en S. sciureus.
En algunos casos, no se realizaron estas pruebas, por ejemplo para evaluar el
efecto de las posiciones sobre el grado de lateralidad manual en S. sciureus, se
realizó un análisis de varianza, ya que el factor posición tenía tres niveles
(cuadupedal, soporte y bipedal); otro caso se presentó con el análisis de la
ubicación espacial del alimento, también para S. sciureus donde los datos
siguieron una distribución no paramétrica, en este caso se realizó una prueba de
Wilcoxon signed rank.
22
RESULTADOS
En el período de muestreo se hicieron evidentes diferencias comportamentales
de las dos colonias frente a la rutina de alimentación, por un lado en la colonia de
A. fusciceps, todos los individuos se concentran a ingerir el alimento,
inmediatamente se suministra y el 90 % de los individuos permanece comiendo
durante 30 a 40 min. Al final de este período normalmente dos o tres individuos
continúan alimentándose mientras el resto se encuentra en reposo, conducta que
es común a lo largo del día. Es importante señalar que estos individuos obtienen
el alimento en muchos casos directamente con la boca.
En la colonia de S. sciureus, la respuesta al suministro de alimento es otra, ya
que los individuos parecen “indiferentes” a la rutina alimenticia y solo uno o dos
de los individuos toma alimento justo después del suministro. Contrario a los
araña, los individuos de S. sciureus, pocas veces toman su alimento directamente
con la boca (3%), similar a lo reportado para esta especie (Laska, 1.996).
Normalmente estos individuos forrajean constantemente y con mucha mas
frecuencia que los A. fusciceps, generalmente toman su alimento del suelo y
corren velozmente a los árboles para consumirlo, gracias a este tipo de
comportamiento, esta especie ha sido definida como forrajeadores compulsivos y
frecuentes (Terborgh, 1983).
Como consecuencia directa de la diferenciación en el comportamiento de las
dos especies, el número de datos total para cada una de ellas varió teniendo en
cuenta el promedio diario de registros, tanto a nivel individual (Tabla 3 y 4), como
en la distribución de los datos en las diferentes unidades comportamentales
evaluadas (Tabla 5).
23
Tabla 3. Número total de datos registrados por individuo para A. fusciceps
Individuos A. fusciceps TotalUnidad
comport. A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 A8 A9 A10 A11 A12
U1 138 159 128 131 148 130 158 160 145 147 138 159 1741
U2 0 0 1 1 0 0 1 3 2 0 0 0 8
U3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
U4 138 159 128 131 148 130 158 160 145 147 138 159 1741
P1a 104 106 106 83 135 45 117 126 100 52 99 112 1185
P2b 34 53 22 48 13 85 41 34 45 95 39 47 556
PF 113 131 100 112 125 83 130 135 120 138 118 134 1439
PD 25 28 28 19 23 47 28 25 25 9 20 25 302
Total 552 636 513 525 592 520 633 643 582 588 552 636 6972
En el primer nivel, diferenciación a nivel individual, en la unidad
comportamental U1 (toma de alimento) y U4 (llevarse a la boca) el promedio de
registros fue de 3 a 5 en el caso de A. fusciceps y de 1 a 3 para S. sciureus; lo cual
se refleja en la diferencia encontrada, donde los datos varían de 513 a 636 (Tabla
3), para el caso de A. fusciceps, es decir, el promedio por individuo es de 581
datos, mientras que para S. sciureus los resultados fluctúan de 280 a 349 con un
promedio de 313 (Tabla 4).
Tabla 4. Número total de datos registrados por individuo para S. sciureus
Individuos S. sciureus TotalUnidad
comport. S1 S2 S3 S4
U1(Toma de alimento) 81 69 78 66 294
U2 (Transferencia) 8 7 7 8 30
U3 (Manipulación) 19 12 8 8 47
U4 (Llevarse a la boca) 81 69 78 66 294
P1a (Cuadrupedal) 38 45 55 34 172
P1b (Soporte) 17 14 9 5 45
P2b (Bipedal) 24 10 14 27 75
PF (ubicación favorable) 56 60 63 45 224
PD (Posición desfavorable) 25 9 15 21 70
Total 349 295 327 280 1251
24
Como era de esperarse se encontró muy baja frecuencia de manipulaciones en
A. fusciceps (Tabla 5, U3), los individuos toman su alimento directamente del
suelo y lo llevan a su boca con la misma mano que lo tomaron y sin manipulación
alguna, en algunas ocasiones los individuos empleaban las dos manos para dicha
finalidad. Esto siempre estuvo relacionado con el tamaño del alimento (20%),
cuando este era pequeño (trozos de fruta, concentrado etc.) siempre fue ingerido
con una sola mano y se observó una marcada tendencia de recuperar los
alimentos directamente con la boca. Para el caso de U2 (transferencia de
alimento), la situación es similar, solamente 5 individuos la realizaron y con una
frecuencia excesivamente baja, (0.02 veces por individuo/min), lo cual es
explicado por la baja capacidad de agarre y manipulación de esta especie, debido
a la carencia del dedo pulgar (Napier, 1986).
Tabla 5. Frecuencia promedio de un individuo por minuto en las unidades evaluadas(alimentación) por especie.
Unidad
comportamentalS. sciureus A. fusciceps
U1(Toma de alimento) 2 4
U2 (Transferencia) 0.2 0.02
U3 (Manipulación) 0.3 0
U4 (Llevarse a la boca) 2 4
Por el contrario y de acuerdo a lo esperado, los individuos de S. sciureus,
presentan una mayor manipulación (Tabla 5 U3), estos toman el alimento del
suelo y generalmente lo sujetan con una mano mientras que con la otra lo parten
(en el caso de las frutas), de la misma manera muchas veces limpian sus
alimentos con una de sus manos o toman la punta de su cola y la emplean para
hacerlo, igualmente en ciertas ocasiones golpean los alimentos contra el suelo o
algún tronco. Las transferencias fueron relativamente frecuentes, comparado con
A. fusciceps, incluso en ocasiones se hacía más de una transferencia sobre la
misma unidad alimenticia.
Cuando los S. sciureus ingieren insectos, muchas veces los buscan entre las
ramas o escarban en la tierra empleando las dos manos. En la mayor parte de los
25
casos los insectos son atrapados al vuelo, y muchas veces una vez atrapado,
frotan sus dos manos con el fin de asegurar que no escape y posteriormente lo
ingieren. No se observaron otras manipulaciones, ni transferencias, lo cual
posiblemente disminuye la probabilidad de escape.
Fig. 6. Frecuencia de insectos ingeridos por S. sciureus
0102030405060708090
S1 S2 S3 S4
Individuos S. sciureus
No
. un
idad
es a
limen
tici
as
ing
erid
as
Totalingestas
Insectos
El porcentaje de insectos capturados e ingeridos por los S. sciureus fue
relativamente alto (Fig. 6), si bien los porcentajes son inferiores (53%) a los
reportados en campo (70%) (Fleagle, 1988) claramente evidencian su preferencia
alimenticia, si se tiene en cuenta la gran oferta de frutas, verduras y concentrado
que había en la isla, y que en condiciones naturales no se da, lo que obviamente
disminuye el porcentaje de consumo de insectos.
Los reportes del promedio de insectos ingeridos en campo por individuo en una
hora es de 56.1 (Terborgh, 1983), es decir, aproximadamente 0.94 insectos por
minuto, en este estudio la relación encontrada entre el número de insectos y el
tiempo fue de 1.08 insectos por minuto. Esto indica que a pesar de que la
frecuencia en el consumo de insectos disminuye con el consumo en cautiverio, la
tasa con la que capturan insectos se mantiene casi constante. Esto sugiere que
pese a encontrarse en cautiverio esta especie mantiene hábitos similares a los
naturales, siempre y cuando el encierro lo permita.
26
LATERALIDAD MANUAL A NIVEL INDIVIDUAL
Con el fin de determinar lateralidad a nivel individual se realizó la prueba chi
cuadrado (Statixtics 7.0) para la “toma de alimento” por ser considerada esta
unidad comportamental la más indicada como punto de partida, para observar la
presencia o no de preferencia manual. Con esta medida se da inicio a la
secuencia de alimentación y por lo tanto no se ve afectada por ningún tipo de
manipulación previa.
Los resultados de la prueba son presentados en la Tabla 6, donde se ve que en
la mayoría de los casos se rechaza la hipótesis nula, sugiriendo que la relación en
el uso de la mano derecha e izquierda se desvía de la relación 1:1.
Tabla 6. Lateralidad manual a nivel individual en la toma de alimento para las dos especies
Toma alimento (U1) Valor X2 P Clasificación
Mano Derecha Mano Izquierda
A. fusciceps
A1 93 45 16,7 p<0,05 Lateralizado
A2 155 4 143,4 p<0,05 Lateralizado
A3 8 120 98 p<0,05 Lateralizado
A4 25 106 50,08 p<0,05 Lateralizado
A5 43 105 25,97 p<0,05 Lateralizado
A6 13 117 83,2 p<0,05 Lateralizado
A7 47 111 25,92 p<0,05 Lateralizado
A8 59 101 11,03 p<0,05 Lateralizado
A9 25 125 66,67 p<0,05 Lateralizado
A10 33 114 44,63 p<0,05 Lateralizado
A11 61 77 1,86 NS Ambipreferente
A12 64 95 6,04 p<0,05 Lateralizado
S. sciureus
S1 66 15 32,11 P<0,05 Lateralizado
S2 12 57 29,35 P<0,05 Lateralizado
S3 9 69 46,15 P<0,05 Lateralizado
S4 10 56 32,06 P<0,05 Lateralizado
X2, 1 gl, �= 0.05
27
Como se había mencionado anteriormente, todos los individuos de las dos
especies presentaron estadísticamente preferencia en el uso de una de sus manos
en el contexto de alimentación. En un solo caso, un individuo de la colonia de A.
fusciceps, no presentó lateralidad manual, este individuo es una hembra infante
(A11) y al no ser los datos estadísticamente significativos fue clasificada como no
lateralizada o ambipreferente.
DETERMINACIÓN DEL GRADO Y DIRECCIÓN DE LA LATERALIDAD
Se calculó el ILM (índice de lateralidad manual) para establecer el grado y
dirección de la lateralidad individual en la toma de alimento, y posteriormente en
cada una de las unidades evaluadas con el fin de determinar la consistencia a
través de ellas.
Se establecieron categorías para clasificar los individuos en base al grado (%)
de preferencia:
Fuertemente lateralizados: Grado > 75%
Débilmente lateralizados: Grado 65-75%
Ambipreferentes o no lateralizados: Grado: 50-65%
Al calcularse el ILM (Tabla 7) para los individuos de A. fusciceps, 10 de ellos
obtuvieron valores negativos y por lo tanto una tendencia a preferir usar más la
mano izquierda y los dos restantes obtuvieron índices positivos con lo cual son
clasificados como diestros (A1, A2).
Los valores obtenidos para el grado de lateralidad (Tabla 7) ubican a los
individuos de A. fusciceps en: 6 individuos fuertemente lateralizados (A2, A3, A4,
A6, A9, A10); 3 individuos débilmente lateralizados 3 (A1, A5, A7) y 3
ambipreferentes o no lateralizados (A11, A12, A8).
Para los individuos estudiados de S. sciureus, el grado de lateralidad manual
para todos los casos fue superior al 75% (Tabla 7), por lo cual estos individuos
28
fueron clasificados como fuertemente lateralizados, tres de ellos (S2, S3 y S4)
obtuvieron valores negativos al aplicar el índice de lateralidad manual y el
individuo S1 obtuvo un valor positivo, razón por la cual fueron clasificados como
izquierdos y derecho, respectivamente.
Tabla 7. Grado y Dirección de lateralidad para las dos especies en la toma de alimento
Toma alimento
Grado Dirección
% IL
A. fusciceps
A167,4 0,3 � Der.
A2 97,5 0,9 � Der.A3
93,8 -0,9 � Izq.A4 80,9 -0,6 � Izq.A5
70,9 -0,4 � Izq.A6 90 -0,8 � Izq.A7
70,3 -0,4 � Izq.A8
63 -0,2 * Izq.A9
86,2 -0,7 � Izq.A10
77,6 -0,6 � Izq.A11
55,8 -0,1 * Izq.A12
59,8 -0,2 * Izq.
S. sciureus
S1 81,5 0,63 �Der.
S2 82,6 -0,65 �Izq.
S3 88,5 -0,77 �Izq.
S4 84,9 -0,7 �Izq.
� Fuertemente lateralizado; � Débilmente lateralizado; * ambipreferente o no lateralizado (segúncategorías por grado
29
CONSISTENCIA DE LA LATERALIDAD A TRAVÉS DE LAS UNIDADES EVALUADAS
Se realizó la prueba de Kruskall-Wallis con el fin de evaluar la consistencia en
el grado de lateralidad a través de las unidades comportamentales evaluadas.
Los resultados indican (p>0.05) que no existen diferencias entre las unidades
comportamentales en el grado de lateralidad (A. fusciceps P = 0.93; S. sciureus P
=0.18), por lo tanto se puede sugerir consistencia a través de ellas en las dos
especies evaluadas.
Es importante tener en cuenta, que en el caso de A. fusciceps no se incluyeron
en la prueba los datos obtenidos para “transferencia” ni “manipulación”; por
presentar una baja ocurrencia, la cual fue de 0.02 ocurrencias por
individuos/min, en el caso de las transferencias y las manipulaciones fueron
ausentes.
Por lo tanto para A. fusciceps únicamente se hizo la prueba para la unidad
“llevarse a la boca”; se debe tener en cuenta que al presentarse tan bajas
frecuencias en los otros comportamientos, los valores prácticamente fueron los
mismos que para la toma de alimento. Con base en los resultados estadísticos,
podría sugerirse consistencia a través de las unidades evaluadas, para esta
especie en la “toma de alimento” y “ llevarse a la boca”.
Para la especie S. sciureus y gracias a la frecuencia de todos los
comportamientos, el análisis se realizó para todos las unidades evaluadas. Por lo
tanto para esta especie puede sugerirse la consistencia en el grado de lateralidad
manual a través de las unidades evaluadas en el contexto de alimentación.
Tabla 8. Grado y Dirección de lateralidad a través de las unidades evaluadas en A-fusciceps
Toma de alimento Llevarse a la boca
Grado (ILM) Dirección Grado (ILM) Dirección
A10,3 Der. 0,3 Der.
A20,9 Der. 0,9 Der.
30
A30,9 Izq. 0,9 Izq.
A40,6 Izq. 0,6 Izq.
A50,4 Izq. 0,4 Izq.
A60,8 Izq. 0,8 Izq.
A70,4 Izq. 0,4 Izq.
A80,2 Izq. 0,3 Izq.
A90,7 Izq. 0,7 Izq.
A100,6 Izq. 0,6 Izq.
A110,1 Izq. 0,1 Izq.
A120,2 Izq. 0,2 Izq.
Al calcular el ILM en A. fusciceps para cada unidad comportamental (Tabla 8)
y dado lo anteriormente mencionado respecto a la baja frecuencia de las unidades
“transferencia “ y “manipulación”, se ve en términos generales que el grado de
lateralidad manual fue prácticamente el mismo, aunque se observó un leve
aumento en la unidad “llevarse a la boca”, probablemente como resultado de las
pocas transferencias realizadas (Anexo 3).
Para la especie S. sciureus, se observaron fluctuaciones en el grado de
lateralización (Tabla 9), en términos generales puede hablarse de una
disminución del grado de lateralización manual en lo referente a las
transferencias (S2, S3, S4) y “manipulación” (S1, S2, S4) y un aumento del
mismo en la unidad “llevarse a la boca” en los cuatro individuos. Estas
fluctuaciones están relacionadas con la forma como se dan las secuencias
completas de alimentación (Anexo 3).
Tabla 9. Grado y Dirección de lateralidad a través de las unidades evaluadas en S. sciureus
Toma alimento Transferencia ManipulaciónLlevarse a la
boca
Grado Dir. Grado Dir. Grado Dir. Grado Dir.
S1 0,6 Der. 1 Der. 0,2 Der. 0,8 Der.
S2 0,7 Izq. 0,1 Izq. 0,2 Izq. 0,7 Izq.
S3 0,8 Izq. 0,4 Izq. 0,8 Izq. 0,9 Izq.
S4 0,7 Izq. 0,5 Izq. 0,3 Izq. 0,8 Izq.
31
Por otro lado, la dirección de la preferencia manual se mantuvo constante a
través de las unidades comportamentales en todos los individuos de las dos
especie (Tabla 8 y 9).
Secuencias completas de alimentación
En el transcurso de las observaciones se registraron dos tipos de secuencias
para la adquisición del alimento; la mayoría de las veces los individuos llevaban
el alimento a la boca directamente con la misma mano que lo tomaban, sin
realizar transferencias ni “manipulaciones”, a este tipo de secuencia se denominó
secuencia incompleta, por el contrario cuando la secuencia de alimentación
incluía transferencia y/o manipulación, se denominó como secuencia de
alimentación completa.
Es importante señalar que en las dos especies las secuencias de alimentación
incompletas fueron más frecuentes, en el 99.5% para A. fusciceps y el 80% para
S. sciureus, se observó que los individuos llevaban el alimento a la boca con la
misma mano que había sido tomado. (Por lo tanto en el 0.05% y el 20% restante,
se registraron secuencias de alimentación completas). A continuación (tabla 10-
11 y 12) puede observarse un resumen de las secuencias completas observadas
en total para las dos especies, donde se muestran todas las posibilidades
registradas para la adquisición del alimento, teniendo en cuenta la dirección en la
que se realizaron, en base al uso preferencial de una de sus manos. En los casos
donde se presentó más de una transferencia, fueron clasificados teniendo en
cuenta la última transferencia realizada.
A pesar de la baja frecuencia, puede observarse que de las 9 transferencias
(Tabla 10) que se registraron en total para A. fusciceps, en 8 de ellas se realizó
hacia la mano preferida, para luego ser consumida con ésta misma mano
(Numeral 1), solo en un caso se observó que la transferencia se realizó hacia la
mano no preferida (Numeral 2).
32
Tabla 10. Síntesis de secuencias completas de a cuerdo a la toma de alimento en A. fusciceps
Toma Transferencia(s) Manipulación Llevarse a la boca Frecuencia1. MNP MP --- MP 82. MP MNP --- MNP 1
Total 9 0 9MP: Mano preferida MNP: Mano no preferida
En las Tablas 11 y 12 se presenta un resumen de las secuencias completas en
total para los cuatro individuos de S. sciureus (anexo 3). Se puede observar (Tabla
11) que de las 7 secuencias donde el individuo tomaba el alimento con la mano
no preferida en 4 de ellas siempre fue transferida a la mano preferida (numeral
1,2,4,5), de un total de 19 transferencias (Tabla 11), 18 de ellas se realizaron
siguiendo este patrón, generalmente dicha transferencia fue realizada de la mano
derecha a la izquierda, esto se explica por que tres de los cuatro individuos tienen
preferencia manual en esa dirección, lo contrario ocurrió con el individuo S1
quien fue clasificado como diestro (las transferencias realizadas por este
individuo fueron generalmente hacia la mano derecha) (anexo 3)
Igualmente, de las 23 “manipulaciones” realizadas (Tabla 11), 15 de ellas
fueron realizadas por la mano preferida (Numeral 1,3,6). La misma tendencia se
observó para la unidad “llevarse a la boca”, donde de un total de 32 tomas de
alimento, en 28 de ellas, el alimento fue llevado a la boca con la mano preferida
por el individuo (numeral 1,2,3,5,6).
Tabla 11. Frecuencia de las secuencias completas de acuerdo a la toma de alimento: MNPpara S. sciureus
Toma Transferencia(s) ManipulaciónLlevarse a la
bocaFrecuencia
1. MNP MP MP MP 42. MNP MP MNP MP 43. MNP MNP MP MP 14. MNP MP MNP MNP 15. MNP MP --- MP 96. MNP --- MP MP 107. MNP --- MNP MNP 3Total 19 23 32
MP: Mano preferida MNP: Mano no preferida
33
En la Tabla 12, se observan las secuencias registradas para los individuos, donde la
toma de alimento se efectuó con la mano preferida, las transferencias se realizaron hacia
la mano no preferida solo en cinco casos (numeral 1,3); las manipulaciones se realizaron
16 veces con la mano preferida y en total el alimento fue llevado a la boca, igualmente con
la mano preferida en 18 ocasiones de un total de 27 tomas de alimento.
Tabla 12. Frecuencia de secuencias completas de acuerdo a la toma de alimento: MP
para S. sciureus
Toma Transferencia(s) Manipulación Llevarse a la boca Frecuencia1. MP MNP MP MP 12. MP MP MP MP 13. MP MP --- MP 24. MP MNP --- MNP 15. MP --- MNP MNP 86. MP --- MP MP 14
5 24 27
MP: Mano preferida MNP: Mano no preferida
POSICIÓN DE TOMA DEL ALIMENTO
Con relación a la posición en la cual los individuos tomaron el alimento (Tabla 13), las
diferencias en los hábitos se hicieron evidentes, por un lado A. fusciceps generalmente
toma el alimento del suelo en una posición cuadrupedal (P1a), y en ninguno de los casos
se observó que la toma del alimento se hiciera en una posición bípeda (P2b), y tampoco de
soporte (P1b); la segunda posición en la que esta especie prefiere alimentarse es sentada
(P2a), con el tronco vertical y las dos manos libres.
Tabla 13. Frecuencia de ocurrencias de un individuo /minuto en las unidades evaluadas(posición) por especie.
Unidad
comportamentalA. fusciceps S. sciureus
P1a (cuadrupedal) 0.08 1.2
P1b (Soporte) *** 0.3
P2a (Sentado) 0.04 ***
P2b (Parado) *** 0.5
PF (favorable) 0.09 0.04
PD (Desfavorable) 0.02 0.01
*** Comportamiento no observado en el estudio
34
Vale la pena mencionar que en la literatura se indica que el comportamiento
alimenticio de esta especie en campo incluye frecuentemente la suspensión
empleando la cola (Fleagle, 1988). En este estudio ningún adulto presentó este
comportamiento, aunque si se observó que una vez tomado el alimento, los
individuos subían a los troncos y se suspendían para consumirlo; las dos
infantes presentaron este comportamiento pero en la mayoría de los casos estuvo
relacionado con juego y por esta razón no se tuvieron en cuenta. La explicación a
esta baja frecuencia de un comportamiento habitual en el campo, es que
probablemente el encierro no permite este tipo de movimientos para los
individuos adultos. A pesar de estar enriquecido no se tuvo en cuenta la altura
adecuada de los troncos y no hay árboles de árboles que permitan posturas de
suspensión en contextos de alimentación.
En el caso de S. sciureus (Tabla 13) y al igual que en A. fusciceps, la posición
más frecuente en la que tomaron su alimento, estuvo relacionada con una
posición cuadrupedal (P1a) con un valor de 1.2 veces por individuo/min, en
segunda instancia, las posiciones bipedal (P2b) y de soporte (P1b) presentaron
una frecuencia relativamente alta. En especial la posición bipedal obtuvo una
frecuencia alta, que podría deberse a las condiciones de poca visibilidad cuando
los individuos se trepaban a los árboles, perdiéndose de vista y probablemente
allí emplearan la posición cuadrupedal y de soporte mas frecuentemente que en
el suelo, y por lo tanto estos datos no eran registrados.
Fig. 7. Posiciones de alimentación empleadas por las dos especies
0
20
40
60
80
100
Fre
cuen
cia
To
tal
Cuadr. Soporte Sentado Bipedal
Posiciones
A. FuscicepsS. sciureus
35
En conclusión y comparando las dos especies (Fig. 7), se ve claramente la
diferenciación en el comportamiento, pero se observa un repertorio más amplio
en el caso de S. sciureus, lo cual podría estar relacionado con la presencia de
árboles en el encierro. Es importante enfatizar en que no se observó en S.
sciureus la posición “sentado”, comportamiento que tampoco ha sido reportado en
campo y cuya ausencia que puede estar relacionada con la gran movilidad de esta
especie o por su morfología.
Como resultado de la prueba Kruskal-Wallis no se encontraron diferencias de
grado entre las posiciones para A. fusciceps (P=0.72) , ni para S. sciureus
(P=0.81,). Por lo tanto puede sugerirse que el grado de lateralidad manual para
las dos especies es independiente de la posición en la cual los individuos toman
su alimento.
INFLUENCIA DEL SEXO, LA EDAD Y EFECTOS SITUACIONALES
Con el fin de determinar si existe una influencia del sexo y la edad sobre el
grado de lateralidad manual en los individuos muestreados, se realizó una
prueba Kruskal-Wallis. La prueba se realizó para la colonia de A. fusciceps por
encontrar en ella representantes de las dos categorías establecidas para sexo y
edad (individuos maduros e inmaduros). Para S. sciureus esta prueba no puedo
realizarse por contar solo con machos adultos.
Para la edad, la prueba arrojó una probabilidad baja (P = 0.012), rechazándose
la hipótesis nula, con lo cual puede sugerirse que la edad juega una papel
importante sobre el grado de lateralidad manual en A. fusciceps, donde los
individuos maduros exhiben un mayor grado de lateralidad que los individuos
inmaduros.
En el caso del sexo, los resultados de la prueba no arrojaron evidencia de que
este (P=0.22), tenga influencia sobre el grado de lateralidad para los individuos
36
evaluados de A. fusciceps, sugiriéndose entonces, que el grado de lateralidad es
independiente del sexo.
Con el fin de determinar las influencias de factores situacionales sobre la
preferencia manual, en este caso, la ubicación espacial del alimento respecto al
cuerpo del individuo, se realizó un análisis de varianza y se encontró que el grado de
preferencia manual así como la dirección se mantienen constantes para las dos
posiciones en las cuales el alimento puede encontrarse respecto al cuerpo del
individuo (P>0.05). Por lo tanto puede sugerirse que el grado de lateralidad es
independiente de la ubicación espacial del alimento, en las dos especies estudiadas.
LATERALIDAD MANUAL A NIVEL POBLACIONAL
En términos generales puede decirse que existe tendencia poblacional, es decir que
la mayoría de los individuos exhiben la misma dirección de la preferencia manual. En
las dos especies evaluadas, se encontró que la mayoría de los individuos manifiestan
una preferencia por emplear la mano izquierda en tareas relacionadas con la
búsqueda de alimento (Fig. 8 y 9), la relación encontrada fue de 5:1 para A. fusciceps
y de 3:1 para S. sciureus, es importante señalar que dado el bajo número de
individuos muestreados para esta última especie, sea muy apresurado sacar
conclusiones a nivel poblacional.
Fig. 8. Lateralidad manual de la colonia A. fusciceps
020406080
100120140160180
A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 A8 A9 A10 A11 A12
individuos
Tom
a de
alim
ento
Mano DerechaMano Izquierda
37
Fig. 9. Lateralidad manual de la colonia S. sciureus
0
10
20
30
40
50
60
70
80
S1 S2 S3 S4individuos
Tom
a de
alim
ento
Mano DerechaMano Izquierda
COMPARACIÓN INTERESPECIFICA DE LA LATERALIDAD MANUAL
Al realizar una comparación interespecífica en base a las medias del grado de
lateralidad encontrado para las dos especies, se puede observar que los
individuos de S. sciureus, en términos generales exhiben un mayor grado de
lateralidad que A. fusciceps en el contexto de alimentación (Fig. 10).
Fig. 10. Grado de lateralidad manual para las dos especies evaluadas
707274767880828486
Gra
do (%
)
A. fusciceps S. sciureus
38
En cuanto a la ubicación espacial del alimento, igualmente puede observarse
una baja frecuencia para tomar el alimento en una posición cruzada (Fig. 11), sin
embargo, se puede observar una leve diferencia entre las dos especies, donde el
porcentaje de cruzar la línea media (PD) para los araña es de 17.8% mientras que
para los ardilla es un poco mayor, 23. 8%.
Fig. 11. Porcentaje por individuo del uso de la mano en relación a la ubicación espacial delalimento (Línea media)
0
1020
304050
6070
8090
Gra
do (%
)
P. Favorable P. Desfavoable
Ubicación del alimento
A- fuscicepsS. sciureus
El alto grado de lateralidad manual encontrado en S. sciureus (Fig. 10) y de
acuerdo a las predicciones de este estudio, podría estar relacionado con un
aumento en las demandas que exige el hecho de atrapar un insecto. Por tal
razón, se clasificó esté tipo de alimento como “alimento móvil” y al resto de
alimentos suministrados a los individuos como frutas y concentrado, entre otros,
como “alimento estacionario”.
En base a lo anterior, se realizó una prueba de T pareada con el fin de
establecer si el alto grado de lateralidad en esta especie se ve influenciado por el
nivel de dificultad que exige la captación de cada tipo de alimento.
39
Fig.12. Grado de lateralidad manual de acuerdo al tipo de alimento ingerido para S. sciureus
707274767880828486889092
Gra
do (%
)
Insectos Otros
Tipo de alimento
La prueba estadística arrojó diferencias, con una probabilidad cerca al límite
de la significancia )P=0.06). Es probable que al aumentar el número de individuos
evaluados, posiblemente se encuentren diferencias significativas. Al observar las
medias (Fig. 12), se ve una tendencia a que el grado de lateralidad aumente con
la captura de insectos, es decir, cuando la adquisición del alimento implica
mayores exigencias para el individuo.
De la misma manera podría sugerirse que las diferencias en la dieta en las dos
especies podría estar relacionada con el grado de lateralidad encontrado para
cada una de ellas; siendo menor en la especie altamente frugívora A. fusciceps
que en la insectívora S. sciureus.
40
DISCUSIÓN
LATERALIDAD MANUAL A NIVEL INDIVIDUAL
El hecho de que en la mayoría de los individuos se rechace la relación 1:1
esperada (Tabla 6), sugiere que la distribución en el empleo de la mano en estos
individuos no obedece al azar y por lo tanto puede proponerse la existencia de
lateralidad manual a nivel individual para las dos especies en lo referente a la toma
de alimento, lo cual ha sido reportado tanto para A. fusciceps (Laska, 1996a) como
para S. sciureus (Laska, 1996b; King, 1995), al igual que en otros monos del nuevo
mundo (Fragazy & Mitchell,1990; De Sousa, 2001), prosimios (Benet, 1995; Milliken,
1989; Forsythe, 1988; Masataka, 1989) y monos del viejo mundo (Colel, 1995;
Kubota, 1990).
En las figuras 13 y 14, puede verse la clasificación de los individuos según los
resultados obtenidos en la prueba X2 y posteriormente al calcular el índice de lateralidad
manual y el grado de la preferencia.
Fig.13. Clasificación de individuos a través de los análisis realizados para A. fusciceps
Prueba X2 Dirección (ILM) Grado (%)
11 Lateralizados
1 No Lateralizados
2 Derechos
9 Izquierdos
1 Fuertemente lateralizado
1 Débilmente lateralizados
2 Débilmente lateralizados
2 Ambipreferente
5 Fuertemente lateralizados
1 Izquierdo 1 Ambipreferente
41
En la colonia de A. fusciceps (Fig. 13) puede observarse que la mayoría de los
individuos exhiben lateralidad y preferencia por emplear la mano izquierda en el
contexto de toma de alimento, solo uno de los individuos (A11) fue clasificado por
la prueba X2 como ambipreferente (aunque se observa una pequeña tendencia a
usar más su mano izquierda dada por el ILM). Este individuo es una hembra
infante y la baja lateralización podría ser explicada por la edad.
Fig.14. Clasificación de individuos a través de los análisis realizados para S. sciureus
Prueba X2 Dirección (ILM) Grado (%)
Para los individuos muestreados de S. sciureus se ve una tendencia a preferir
usar más la mano izquierda (Fig. 14), al igual que en A. fusciceps, sin embargo es
importante señalar que los cuatro individuos fueron clasificados según el grado
de preferencia como fuertemente lateralizados, contrario a lo encontrado en los
araña, donde seis de los doce individuos, fueron ubicados en esta clasificación.
En síntesis se ve una clara tendencia ha usar más la mano izquierda para
toma de alimento en las dos especies, estos resultados, sugieren una preferencia
significativa en tareas de búsqueda y concuerdan con “La teoría del origen
postural” (Mac Neilage, 1987a), donde se propone que la mano izquierda esta
involucrada en tareas guiadas visualmente, como es el caso de la adquisición de
alimento.
4 Lateralizados 1 Derechos
3 Izquierdos
1 Fuertemente lateralizado
3 Fuertemente lateralizados
42
CONSISTENCIA DE LA LATERALIDAD A TRAVÉS DE LAS UNIDADES EVALUADAS
La prueba Kruskal-Wallis arrojó resultados concluyentes respecto a la
consistencia de la lateralidad a través de las unidades evaluadas, para las dos
especies en el contexto de alimentación. Consistencia que podría indicar una
marcada lateralización en la secuencia de alimentación y por lo tanto, la idea de
que la preferencia manual es exclusiva de humanos (y por lo tanto no comparable
con primates no humanos) no tiene apoyo empírico y otros anteriormente citados.
En A. fusciceps la carencia de datos en las unidades “transferencia” y
“manipulación”, hacen imposible sacar conclusiones respecto a la consistencia en
el grado de lateralidad a través de las unidades evaluadas, aunque para la “toma
de alimento” como para “llevarse a la boca”, la consistencia es evidente y
explicable por que en el 99.5% de las veces, el alimento era llevado a la boca
directamente con la mano que fue tomado.
Desde esta perspectiva podría decirse que si hay consistencia a través de las
unidades evaluadas, para esta especie en la “toma de alimento” y “ llevarse a la
boca”. Sin embargo, es importante recordar que la carencia de los otros
comportamientos hacen que sea apresurado sacar conclusiones al respecto y que
este punto merezca ser más estudiado en esta especie.
Secuencias completas de alimentación
Se analizaron las secuencias completas por considerarlas pieza clave para
esclarecer la preferencia manual, no solo a nivel individual sino también como
fuente de argumentación para explicar la consistencia a través de las unidades
evaluadas encontrada en la prueba estadística, ya que en el transcurso de las
observaciones se hizo evidente que los individuos realizaban diferentes
secuencias para la adquisición del alimento, que podrían estar relacionadas con
su preferencia manual.
En términos generales, puede observarse que en las secuencias que se
iniciaban con la mano no preferida, la frecuencia de transferencias fue alta para
43
las dos especies; igualmente, en S. sciureus puede evidenciarse la dirección
manual de los individuos ya que la mano más empleada para las unidades
“manipulación” y “llevarse a la boca” generalmente fue la mano preferida por los
individuos, las relaciones encontradas fueron de 1.9:1 y de 7:1, respectivamente
(Fig. 15)
Fig. 15. Secuencias completas (iniciando con la mano no preferida) en S. sciureus
0
5
10
15
20
25
30
35
Tota
l
Transferencia Manipulación Llevarse boca
MNP
MP
Cuando la secuencia de alimentación se iniciaba con la mano preferida (Fig.
16), en términos generales puede verse una baja frecuencia de transferencias y
una relación 2:1 en la ejecución de “manipulación(es)” y “llevarse a la boca”,
siendo mayor el uso de la mano preferida.
Fig. 16. Secuencias completas (iniciando con la mano no preferida) en S. sciureus
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
Tota
l
Transferencia Manipulación Llevarse boca
MNP
MP
44
Por lo tanto se puede ver que al hacer un análisis minucioso del cómo se
efectúan las secuencias de alimentación, puede observarse una marcada
tendencia a realizar todas las maniobras sobre el alimento con la mano preferida,
de tal manera que este análisis puede ser empleado para corroborar lo obtenido
en la prueba estadística respecto a la consistencia entre las unidades evaluadas,
especialmente en los individuos de S. sciureus, ya que abarca no solo el grado de
lateralidad sino también la dirección.
LATERALIDAD MANUAL Y POSICIÓN DE TOMA DEL ALIMENTO
De acuerdo a la teoría propuesta por Ward (1993), se esperaba encontrar un
aumento en el grado de lateralidad manual a medida que la posición en la cual
los individuos toman el alimento exige mayores demandas, es decir, a medida que
aumenta la inestabilidad; en este estudio se observaron cuatro posiciones para la
toma de alimento (sentado, cuadrupedal, soporte y bipedal), se esperaría
entonces, un aumento en el grado de lateralidad, siguiendo el anterior orden.
Estadísticamente la prueba no encontró diferencias significativas en el grado
de lateralidad en las diferentes posiciones, sin embargo al graficar las medias
para cada posición (Fig. 17 ), se ve una leve tendencia de aumento del grado de
lateralidad con la inestabilidad de la posición para las dos especies; lo cual ha
sido reportado tanto en S. sciureus (Laska, 1996; Roney, 1993) como en otros
grupos, Otolemur garnetti (Larson, 1989), Cercophitecus aethiops (Harrison, 2000)
Tuffed lemur (Fosythe, 1988) y Pan paniscus (Vleeschouwer, 1995).
45
Fig. 17. Tendencia del Grado de lateralidad de acuerdo a la posición
0,5
0,55
0,6
0,65
0,7
0,75
Sentado
CuadrupedalSoporte
Bipedal
Posición
Gra
do
A. fuscicepsS. sciureus
Al comparar las posiciones observadas en este estudio, la posición bipedal es la
más inestable y por lo tanto el individuo se ve enfrentado al problema de
mantener el equilibrio. Vleeschouwer sugiere que como consecuencia de esta
inestabilidad, las actividades e integraciones a nivel del sistema nervioso central
se incrementan, por lo tanto podría sugerirse que el grado de lateralidad manual
igualmente se ve incrementado, al ser el hemisferio derecho el encargado de las
funciones visual-espaciales, y un resultado directo sería la preferencia por la
mano izquierda en estos primates (Vleeschouwer, 1995).
Esta explicación concuerda con las dos grandes teorías de lateralidad
mencionadas a lo largo del estudio, por un lado se ajusta a la teoría del origen
postural de Mac Neilage (1.987a), ya que en ella se sugiere una tendencia por
preferir usar la mano izquierda en tareas guiadas visualmente y por otro lado
concuerda con la teoría de Fagot y Vauclair (1.991), donde se sugiere que la
lateralidad esta presente cuando las tareas exigen un alto nivel de dificultad, en
este caso el mantenimiento del balance.
46
INFLUENCIA DEL SEXO, LA EDAD Y EFECTOS SITUACIONALES
Se encontró que el grado de lateralidad manual varía dependiendo de la edad
en los individuos evaluados de A. fusciceps.
Fig. 18. Influencia de la edad sobre la lateralidad manual en A. fusciceps
N=2
N=2
N=8
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
Gr
ad
o
de
la
te
ra
li
da
d
Infante Subadulto Adulto
Edad
Puede observarse que existe una tendencia marcada, donde los individuos
adultos presentan en promedio un mayor grado de lateralidad que los individuos
inmaduros (Fig. 18) . Esta tendencia ha sido ampliamente reportada en estudios
en monos del viejo mundo, en estudios con chimpancés (Hopkins, 2000;
Tonooka, 1995), macacos sp. (Broker, 1981), al igual que en sifacas (Mason,
1995). Como se mencionó anteriormente, en monos del nuevo mundo no se
cuenta con muchos reportes respecto a la edad, sin embargo los resultados
concuerdan con los estudios realizados en Saguinus oedipus (King, 1995)
Este resultado de la influencia de la edad sobre el grado de lateralidad manual
podría explicar lo encontrado en la prueba de Chi cuadrado donde solo uno de los
individuos (A11) no presentó lateralidad manual. De la misma manera, al realizar
una observación sobre las categorías establecidas de acuerdo al grado de
preferencia, nuevamente el individuo A11 es clasificado como no lateralizado o
47
ambipreferente, al igual que los individuos A12 y A8, dos infantes y un subadulto
respectivamente.
De acuerdo a lo propuesto por Hopkins (2.000), la ausencia de lateralidad en
individuos jóvenes, puede deberse a inmadurez del sistema nervioso central, o
probablemente a la alta tasa de movimientos que estos presentan, relacionados
con juego que pudieron afectar el número total de registros, dado a que
constantemente se veían obligados a cambiar de posición y por lo tanto usar una
de sus manos indistintamente.
La prueba se realizó de la misma forma con el fin de determinar si la edad
tenía incidencia sobre la dirección de la lateralidad manual, la prueba no arrojo
resultados para sugerir dicha influencia. En conclusión puede decirse que para
A. fusciceps el grado de lateralidad manual aumenta con la edad, pero no tiene
efectos sobre la dirección de la misma.
En cuanto al sexo, estadísticamente (P = 0.22) no se encontraron diferencias
significativas en el grado de lateralidad entre hembras y machos, por lo cual
puede sugerirse que este, es independiente del sexo. Estos mismos resultados
han sido encontrados en Saimiri sciureus (King, 1995; Laska, 1.996b), Ateles
geoffroy (Laska, 1.996a), e igualmente en otros grupos (Harrison,2.000; Lehman,
1980; Fagot & Vauclair, 1987; Forsythe, 1988).
Es importante señalar que en muchos estudios el sexo a sido una importante
fuerza de variación para la preferencia manual (Milliken, 1989; Stafford, 1990),
por lo anterior, este aspecto merece ser revisado de manera muy detallada en
todos los estudios de preferencia manual en primates no humanos, para poder
determinar su verdadero rol y de esta manera esclarecer la preferencia manual a
través del orden.
Por otro lado y para comprobar si el grado de lateralidad se mantiene
constante frente a factores situacionales, en este caso la ubicación espacial del
alimento respecto al cuerpo del individuo, se realizó una prueba de análisis de
48
varianza, donde se intentaba establecer si existen diferencias en el grado de
lateralidad dependiendo de la ubicación del alimento, estas pruebas arrojaron en
ambos casos, resultados concluyentes, donde no se encontraron diferencias. Los
resultados obtenidos para las dos especies sugieren que los individuos exhiben
una preferencia real y que son capaces de sortear las situaciones donde el
alimento se encuentra al otro lado de su mano dominante.
De tal manera, se comprobó la predicción concerniente a que estas especies
exhiben una preferencia real y por lo tanto no es mediada por efectos
situacionales. Hopkins (2.000) encontró esta tendencia en chimpancés, él
argumenta que dicha tendencia podría ser considerada como pieza clave para
entender los mecanismos de expresión de la preferencia manual a través del
orden, ya que durante mucho tiempo se pensó que era en esté aspecto, donde se
encontraban las diferencias entre humanos y primates no humanos, se sugería
que en estos últimos las asimetrías eran de carácter endógeno, mientras que para
los primates no humanos había una gran influencia de factores externos.
LATERALIDAD MANUAL A NIVEL POBLACIONAL
Durante mucho tiempo se creyó que las asimetrías en primates no humanos
eran débiles o ausentes y que bajo ningún motivo eran comparables con la s
encontradas en humanos; en este estudio se encontró tendencia poblacional para
las dos especies estudiadas, donde la mano izquierda juega un importante rol en
tareas de búsqueda. Si bien la relación (A. fusciceps 5:1 y S. sciureus 3:1)
encontrada es menor a la de los humanos (9:1), puede sugerirse que esto se deba
a que la lateralidad manual es un proceso evolutivo, donde los humanos exhiben
el estado más desarrollado (Mac Neilage,1987b).
COMPARACIÓN INTERESPECIFICA DE LA LATERALIDAD MANUAL
Al observar los resultados hallados en este estudio es posible sugerir que S.
sciureus exhibe un mayor grado de lateralidad manual en el contexto de
49
alimentación que podría estar relacionada con el alto consumo de insectos, de
acuerdo a la teoría propuesta por Fagot & Vauclair (1.991), la preferencia manual
se ve aumentada dependiendo del nivel de dificultad de la tarea, la captura de
insectos es considerada como una tarea de segundo nivel, es decir, con un alto
nivel de dificultad. Esto es corroborado al observar en detalle el grado de
lateralidad para las dos especies en base al tipo de alimento (Fig. 19), donde se
observa que el grado de lateralidad manual en las dos especies es relativamente
similar en tareas de búsqueda de alimento estacionario, de acuerdo a la
clasificación sería de nivel uno, con un bajo nivel de dificultad; por el contrario se
puede observar que en S. sciureus el grado aumenta considerablemente cuando el
alimento es móvil, resultados similares han sido reportados para S. sciureus
(King, 1995), y en Cercophitecus aethiops (Harrison, 2000).
Fig.19. Grado de lateralidad para las dos especies de acuerdo al tipo de alimento ingerido
65
70
75
80
85
90
95
Gra
do
de
late
ralid
ad
A. fusciceps S. sciureus
Alimento estacionario
Alimento móvil
El anterior resultado es coherente con la predicción, ya que este recurso
demanda mayores exigencias para el individuo y por lo tanto la especialización
manual jugaría un papel muy importante para la adquisición del alimento,
posiblemente la precisión y rapidez de los movimientos, sean igualmente aspectos
relevantes para un individuo insectívoro.
50
SÍNTESIS
Los resultados hallados en este estudio concuerdan ampliamente con las
teorías propuestas. Por ejemplo, el hecho de encontrar una tendencia poblacional
por preferir la mano izquierda en tareas de búsqueda, se ajusta al modelo
propuesto para prosimios por Mac Neilage (1.987a). Igualmente, haber
encontrado una tendencia en el aumento de la lateralidad con la inestabilidad
postural se ajusta al modelo propuesto por Ward (1.993), donde se sugiere una
íntima relación con una asimetría a nivel cerebral.
Es posible que el alto grado de lateralidad manual encontrado para S. sciureus
esté relacionado con el tipo de dieta, lo cual podría ajustarse a la hipótesis de
Fagot & Vauclair (1991), donde un aumento del grado de preferencia es el
resultado de la dificultad de la tarea, en este caso la captura de insectos.
Igualmente se encontró que los individuos de las dos especies sortean o
ignoran los efectos situacionales para la adquisición del alimento. Según
Hopkins, (2.000) esto sugiere una preferencia manual “real”.
El hecho de encontrar tendencia poblacional con un alto grado de lateralidad
manual para las dos especies en el contexto de alimentación y consistencia de
ella a través de las unidades evaluadas, podría indicar que el mecanismo por el
cual se presenta no es fortuito, más aún, el hecho de que las dos especies
exhiban una lateralización real al sortear factores situacionales, podría sugerir
que existen mecanismos similares que influencian la expresión de preferencia
manual tanto en humanos como en el resto de primates (Hopkins, 2.000). Sin
embargo, al no ser este aspecto clarificado aun, es posible que tanto el ambiente
como factores endógenos puedan estar contribuyendo en dicha expresión.
El hecho de encontrar un aumento gradual en el grado de preferencia manual
con la inestabilidad de las posiciones en las cuales toman el alimento podrían
indicar que en primates no humanos la preferencia por un determinado miembro,
51
sea un resultado de una asimetría cerebral y no un fenómeno accidental como
también ha sido propuesto (MacGrew & Marchant, 1987).
Lo anterior lleva a pensar en que el replanteamiento del fenómeno deba
considerarse desde un nuevo escenario (Mac Neilage, 1987b), donde la
investigación sobre lateralidad a todos los niveles, no sea exclusiva en humanos,
sino que al sugerirse un proceso evolutivo, el resto de primates deban ser
igualmente incluidos.
RECOMENDACIONES
La inconsistencia a través de los estudios realizados puede deberse a
diferencias metodológicas (Mac Grew y Marhant, 1987), por lo tanto es
importante estandarizar dichas metodologías así como el análisis de los datos con
el fin de hacer los estudios comparables.
Evaluar la edad como una variable continua y no categórica, de tal manera que
pudiese observarse las variaciones de la lateralidad manual, de una manera más
puntual, en función de la edad.
Incluir los efectos de factores situacionales, donde el individuo cruza su línea
media para adquirir el alimento de una manera más rigurosa, con el fin de
detectarse movimientos sutiles.
52
CONCLUSIONES
Existe lateralidad manual a nivel individual para las dos especies estudiadas
en el contexto de alimentación.
Se observaron alteraciones en general en el uso de la mano, sin embargo, se
hizo evidente la consistencia de la lateralidad manual a través de las unidades
evaluadas, posteriormente corroborado con el análisis de las secuencias
completas de alimentación.
Se halló una leve tendencia donde el grado de lateralidad manual aumenta con
la inestabilidad de la posición en la cual los individuos toman su alimento.
Se encontró un efecto significativo de aumento en el grado de lateralidad
manual con la edad e independencia de la misma sobre la dirección en A.
fusciceps.
No se encontró que el sexo tuviera influencia sobre la lateralidad manual en A.
fusciceps.
Es posible concluir que las dos especies evaluadas exhiben una preferencia
real, donde el grado de lateralización manual es independiente de factores
situacionales
Existe tendencia poblacional por preferir usar la mano izquierda en tareas
relacionadas con búsqueda guiada visualmente, para las dos especies estudiadas.
53
En términos generales, S. sciureus exhibe un mayor grado de lateralidad a
nivel poblacional que A.fusciceps que podría estar relacionado con la captura de
insectos, es decir, en tareas con un alto nivel de dificultad.
54
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59
ANEXOS
ANEXO NO. 1 COMPORTAMIENTO DE LAS DOS ESPECIES
S. sciureus Ateles sp.
60
ANEXO NO. 2 IDENTIFICACIÓN
Tabla 1. Identificación colonia Ateles fusciceps
Ind. SexoCategorías
de Edad
Tamaño
CorporalPelaje
Forma de
CabezaParticularidades
A1 � Adulto Grande Denso Redonda Cara delgada
A2 � Adulto Mediano Poco denso Puntiaguda ---
A3 � Adulto Mediano Poco denso Puntiaguda ---
A4 � Adulto Grande Poco denso Ovalada Labio inf. Prominente
A5 � Sub-Adulto Grande Muy denso Espesa Cola muy peluda
A6 � Adulto Mediano Poco denso “copete” Dientes desviados
A7 � Adulto Mediano Poco denso Acorazonada Dos manchas (lomo)
A8 � Sub-adulto Mediana Poco denso Larga ---
A9 � Adulto Grande Poco denso Acorazonada ---
A10 � Adulto Grande Poco denso Larga Camina jorobada
A11 � Infante Pequeña Poco denso Larga Clítoris oscuro
A12 � Infante Pequeña Poco denso Larga Clítoris claro
Tabla 2. Identificación colonia Saimiri sciureus
Ind. Sexo EdadTamaño
CorporalPelaje
Forma de
cabezaExtremidades Particularidades
S1 � Adulto GrandeCafé
claroGris Gris-amarillo
2 Manchas en la
base del lomo
S2 � Adulto MedianoCafé
oscuro
Café
oscuroNaranja--café Cola pelada
S3 � Adulto MedianoCafé
oscuroCafé claro Amarillo-café ---
S4 � Adulto GrandeCafé
oscuro
Café
oscuroNaranja-café Patillas oscuras
61
ANEXO NO. 3 SECUENCIAS COMPLETAS DE ALIMENTACIÓN
Saimiri Sciureus
• Secuencia Tipo I
(Toma de alimento� Transferencia(s)� Manipulación�Llevarse a la boca )
Tabla 3. Frecuencia de la Secuencia Tipo I para S. sciureus
Sec. Toma alimento Transferencia(s) Manipulación Llevarse a la boca individuo Frecuencia
1. I � D � D � D S1 4
2 I � D � I � D S14
3 I � D � I � I S21
4 D � I � D � D S41
5 I � D � I � I � I S21
6 D � I � D � I � I S21
� Transferencia hacia la mano preferida
• Secuencia Tipo II
(Toma de alimento� Transferencia(s)� Llevarse a la boca)
Tabla 4. Frecuencia de a secuencia Tipo II para S. sciureus
Sec. Toma alimento Transferencia(s)Llevarse a
la boca individuo Frecuencia
1. D � I � I S22
S34
S43
2. I � D � I � I S42
3 I � D � I � D � D S31
� Transferencia hacia la mano preferida
62
• Secuencia Tipo III
(Toma de alimento� Manipulación� Llevarse a la boca)
Tabla 5. Frecuencia de la secuencia Tipo III para S. sciureus
Sec. Toma alimento ManipulaciónLlevarse a
la bocaindividuo Frecuencia
1. I � D � D S1 4
S2 4S4 1
2. D � I � I S1 3S2 3S3 1S4 2
3. D � D � D S1 4S2 1S3 1S4 1
4. I � I � I S2 1S3 6S4 3
Ateles fusciceps
• secuencia Tipo II
(Toma de alimento� Transferencia(s)� Llevarse a la boca)
Tabla 6. Frecuencia de a secuencia Tipo II para A. fusciceps
Sec. Toma alimento Transferencia(s)Llevarse a
la bocaindividuo Frecuencia
1. D � I � I A3 1
A4 1
A6 1
A7 1
A8 3
A9 1
2. I � D � D A9 1
� Transferencia hacia la mano preferida
63
