Lección 33.- Los Monoplacóforos. Definición. Anatomía externa e

interna. Reproducción y desarrollo embrionario.

Brusca & Brusca, 2003

Tryblidium reticulatum, a typical Early Palaeozoic shallow-water Tryblidiid

Length about 3.5 cm. Silurian (Wenlock Age) of Baltica (Gotland) "Monoplacophora" - Tryblidiida - Tryblidiidae

Los primeros fósiles de Tryblidiidos aparecieron durante el Cámbrico temprano (las primeras formas son consideradas

Helcionelloida), más tarde se sucede una importante radiación que supuso el nacimiento de numerosas y nuevas clases, es

posible que evolucionaran desde un predecesor común, otras teorías apuntan a que podrían ser grupos tardíos con

apariencias primitivas. Los "tryblidiidos" nunca fueron un grupo muy diverso o abundante, su registro fósil abarca desde el

cámbrico temprano hasta el devónico. Después de este tiempo desaparecieron, está asumido que migraron a las aguas

profundas donde han sobrevivido hasta hoy. Hasta el descubrimiento de Neopilina galathea en 1952, los Tryblidiidos y

otros "Monoplacóforos" fueron considerados un brazo extinto de moluscos denominados Amphigastropodos, lo que los

relacionó con los gasterópodos primitivos. Las formas actuales supervivientes presentan escasos cambios desde el

paleozoico, con formas muy similares a las formas extintas. Se cree que estos antepasados ya eran formas bentónicas que

se alimentaban de algas y bacterias que conseguían de los turbios fondos marinos y que la migración a las profundidades

abisales se dio posteriormente

Figure 3. This is the fossil shell of a monoplacophoran mollusk, Helcionella walcotti,

that lived almost 500,000,000 years ago. Such animals are thought to be very similar

to the ancestors of most shelled mollusks. Living monoplacophorans have smooth

shells, and tend to be found in deep water.

Neopilina galatheae

Neopilina galatheae

Morfología externa

Class Monoplacophora - estimated to have about 25 to 50 species.

o They have a single limpet-like shell; similar to fossils found at the beginning of the Paleozoic Era, 450 million years ago. o These are classic living fossils; almost all the living mollusks are thought to have descended from Monoplacophoran ancestors. o Their major distinguishing characteristic is that virtually all organ systems are found in multiples, unlike all other mollusks. For example in Neoplina:

• 10 pair of lateral pedal connectives in the nervous system.

• 8 pair of pedal retractor muscles.

• 6 pair of nephridia.

• 6 pair of gills.

• 2 pair of gonads.

• 2 pair of auricles.

• 1 pair of ventricles

o Living examples are small, deep-water limpets, and their ecology is unknown. o They are not found on coral reefs or in reef tanks.

CARACTERÍSTICAS GENERALES

1. Tiene una concha muy tenue, por lo que los músculos

retractores del pie no dejan impresiones musculares

2. Se conocen unas 5 especies de Neopilina, 3 de Vema y otras

de Monoplacophorus

3. Viven a grandes profundidades

4. Son Microfágicos, la boca está rodeada por:

• 2 labios, uno dorsal (muy grande) y otro ventral (muy

pequeño)

• Un reborde lateral, que se interpreta como restos del

VELO de la larva

• Sobre el Velo existen tentáculos:

1. Dos tentáculos Preorales

2. Dos tentáculos Postorales

5. La concha es pateliforme y tiene el endostraco muy delgado,

ápice curvado hacia delante

ESTUDIO DE LAS PARTES BLANDAS

1. Pie redondeado, musculoso

2. Cavidad paleal alrededor del pie (cavidad paleal), donde

encontramos:

• 5 pares de branquias, los ctenidios unipectinados (otras

especies 6 pares)

• 6 pares de Nefridioporos, el 3º y 4º par también

funcionan como Gonoporo

• Parte posterior ano, anterior boca

Monoplacophorus

1. Son Microfágicos, la boca está rodeada por:

• 2 labios, uno dorsal (muy grande) y otro ventral (muy pequeño)

• Un reborde lateral, que se interpreta como restos del VELO de la larva

• Sobre el Velo existen tentáculos:

1. Dos tentáculos Preorales

2. Dos tentáculos Postorales

1. Existen 8 pares de

músculos retractores

del pie

2. Existen 3 músculos

circulares

• Externo

• Medio

• Interno

3. Músculos cruzados

4. Todos los músculos

ayudan a la adherencia

del animal al sustrato

Musculatura

Tubo digestivo de Neopilina

1. Se inicia en la boca Cavidad Bucal en su fondo está

el “órgano subradular” con células Glandulares y

Sensoriales (como en quitones)

2. Rádula de tipo LACINOIDE (Lacinia = lat. Flap (franja,

tira) 1C+5L

3. Estómago con protostilo Intestino con 6

circovoluciones

4. Recto Ano

RÉGIMEN ALIMENTICIO

Microfágico. Diatomeas, foraminíferos, espículas de esponjas

1. Existen 2 sacos celomáticos dorsales, bien separados, algunos autores los consideran

espacios sanguíneos

2. Los sacos están en contacto con los 5 últimos pares de “nefridios” por medio de

celomoductos

3. El corazón está rodeado por un par de cámaras celomáticas pericárdicas

4. Lleva 1 ventrículo hendido + y 2 pares de aurículas que reciben la sangre de los 2

últimos pares de branquias

5. La sangre sale del corazón por la VENA AORTA que se ramifica para dar un sistema de

lagunas

RENO-GONADAL-PERICÁRDICO

Nefridios

Bránquias

Gónada

Corazón

Pericardio Vena Aorta

GÓNADAS

• Son animales dioicos , las gónadas están independientes

del pericardio

• Las gónadas abren al exterior por medio de los nefridios 3º

y 4º par

• Se piensa que la fecundación es externa, el desarrollo es

desconocido

SISTEMA EXCRETOR

1. Existen 6 pares de

metanefridios

2. En un principio el 6º par no

se interpretó como un

nefridio ya que nos e veía

donde desembocaba

3. Los tres pares anteriores

abren el los sacos

celomáticos dorsales

4. Los tres pares últimos

abren en el pericardio

5. Evolutivamente pudiera ser

que los 5 últimos pares de

nefridios abrieran en el

celoma dorsal

ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS

• Debajo de los tentáculos existen dos “estatocistos”

SISTEMA NERVIOSO 1. Es primitivo, del tipo TETRANEURAL 2. Existe un anillo periesofágico que

presenta 2 concentraciones laterales, son los “ganglios cerebroideos”

3. Del anillo periesofágico salen: • Dos nervios que van por los

costados del cuerpo: “nervios pleurales o laterales”

• De la parte ventral salen los “nervios pedios” que se unen por una “comisura anterior” y “otra posterior”

4. Entre los cordones nerviosos laterales y pedios existen “10 comisuras” nerviosas seriadas

5. No se ha visto con detalle el Sistema Nervioso Estomatogstrioco

FIGURA 166. Monoplacóforos (Neopilina galatheae); (a) vistas dorsal y ventral, (b) vista dorsal del

sistema nervioso, (c) vista lateral de la anatomía interna (tomado de PECHENIK, 2000).

Los monoplacóforos se caracterizan:

1. Por poseer una concha dorsal

cónica (pateliforme)

2. Por la repetición seriada de una

serie de estructuras

• Branquias

• Nefridios

• Músculos

• Comisuras nerviosas)

3. Pero esta aparente segmentación

no afecta:

• A la cavidad celomática

• Ni coincide para todos los

sistemas de órganos de la

misma especie

• Ni coincide al comparar el

número de pares de

órganos entre distintas

especies de monoplacóforos

4. Por lo que no es comparable a la

auténtica metamería de anélidos y

artrópodos.

IMPORTANCIA FILOGENÉTICA

IMPORTANCIA FILOGENÉTICA del descubriento de Neopilina galathea

1. Cuando descubrieron Neopilina se quisieron ver en el hasta un antecesor de los artrópodos

2. Pero existen una serie de rasgos que nos permiten ver la organización de los moluscos:

• Existe un celoma independiente del sistema Reno-Gonadal-Pericárdico

• Encontramos una repetición de órganos:

1. Branquias

2. Nefridios

3. Músculos retractores del pie

4. Las comisuras nerviosas

3. Todo esto se puede interpretar como que Neopilina (los Monoplacóforos) son unos animales que han

empezado el proceso de metamerización, y para LEMCHE y WINGSTRAD (1959), WINGSTRAND

(1985) o NIELSEN (2001), esto constituye una prueba evidente del carácter ancestralmente

metamérico de los moluscos y de su estrecha relación con anélidos

1. Hoy se interpreta así:

• Neopilina no deriva de un animal

metamérico

• El hecho de que exista un número

diferente de cada órgano repetido,

implica que en Neopilina existe una

metamerización incipiente

• Por lo que en la base de los moluscos

se desprendieron unos animales que

intentaron metamerizarse pero no lo

consiguieron

2. Los moluscos nunca han sido metaméricos..

3. Los moluscos se habrían separado de los

Anélidos y Artrópodos antes de conseguir la

metamería

1. WILLMER (1990) señala que una auténtica segmentación como la de anélidos y artrópodos no se

presenta nunca en moluscos, que esta conlleva:

• Una repetición mesodérmica y celómica estricta

• Cada par de órganos o músculos se repite del mismo modo en cada segmento corporal

2. Por lo que casos como los de Neopilina deben de ser considerados sólo como de

pseudometamerismo

3. YONGE (1957), CLARK (1979) o SALVINI-PLAWEN (1981, 1985), indican respecto a la metamería

de Neopilina:

• Que dicha pseudometamería estaría ligada a necesidades funcionales

• Que es equiparable a lo que ocurre en algunos turbelarios y nemertinos

• La repetición de la musculatura habría aparecido como consecuencia del desarrollo progresivo

de la concha

• La repetición de nefridios y conductos aurículo-branquiales obedecería a necesidades de tipo

metabólico y circulatorio

• La multiplicación de las branquias hace más funcional que sus conexiones con el circulatorio

tiendan a independizarse, lo cual estaría también en relación con la repetición (división) de las

aurículas cardíacas

• Que los pares de nefridios aparecerían por división de un par original de nefridios alargados,

similares a los de poliplacóforos (LAUTERBACH, 1983a)

4. Por otro lado, tal como reconoce NIELSEN (2001)

• Los “segmentos” de los moluscos no se originan en una zona de crecimiento teloblástico como

ocurre en anélidos

• Por el contrario, los rudimentos de todas las estructuras repetidas de forma seriada en

moluscos

1. Aparecen, durante la ontogenia, de forma heterogénea en el espacio y en el tiempo

2. Su diferenciación se inicia en diferentes momentos y cursa con diferentes tasas de

desarrollo.

5. En definitiva, la evolución de los moluscos a partir de un protoanélido segmentado parece poco

probable, desde el punto de vista de la anatomía y embriología comparadas, y desde el punto de

vista funcional