Bol. San. Veg. Plagas, 28: 21-31, 2002

Supervivencia y alimentación comparativa de larvas de Lema bi-lineata Germar en Datura spp., tabaco y otras solanáceas

J. ORMEÑO, J. E. ARAYA, C. A. DÍAZ

Para evaluar en laboratorio la alimentación y supervivencia comparativa de Lemabilineata (Coleóptera: Chrysomelidae), se infestaron con larvas de segundo estado plan-tas en macetas de Nicandra physaloides, Nicotiana glauca, N. tabacum cvs. Burley oVirginia y Physalis viscosa, pareadas en condiciones de aislación con Datura stramo-nium o D. ferox.

El número de larvas disminuyó en las plantas de cada comparación, y el consumoacumulado de follaje aumentó en forma correspondiente, con pocas diferencias estadís-ticas entre las plantas de cada comparación, debido a la variación entre repeticiones.Sólo hubo un significativo mayor consumo (Ps0,05) de follaje en N. physaloides que D.ferox, y D. stramonium que N. glauca. Al terminar las pruebas comparativas se tamizóel suelo de cada maceta para contar las pupas producidas. La variación entre repeticio-nes sólo permitió diferencias significativas en las pupas en las comparaciones de D.stramonium con P. viscosa, ésta última sin pupas, y D. ferox con N. glauca, la segundaigualmente sin pupas. Estos resultados confirman observaciones anteriores y desaconse-jan el uso de L. bilineata en programas de control biológico de ambas especies de Da-tura en áreas con cultivos de tabaco.

J. ORMEÑO: Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Estación Experimental LaPlatina, Casilla 439-3, Santiago, Chile. C. A. DÍAZ: Servicio Agrícola y Ganadero, Casi-lla 4088, Santiago, Chile. J. E. ARAYA: Depto. de Sanidad Vegetal, Facultad de Cs.Agrarias y Forestales, Universidad de Chile, Casilla 1004, Santiago, Chile.

Palabras clave: Berenjena del diablo, Chamico, Datura ferox, Datura stramonium,Estramonio, Lema bilineata, Nicandra physaloides, Nicotiana glauca, Nicotiana taba-cum, Physalis viscosa

INTRODUCCIÓN

Aunque los herbicidas controlan rápida yeficazmente las malas hierbas, la necesidadde reducir costos de producción y proteger elambiente aconsejan buscar un sistema demanejo integrado que reduzca las infestacio-nes de estas plantas con uso mínimo de ener-gía. El control biológico es una alternativaimportante, pues podría regular las poblacio-nes de malas hierbas y autoperpetuarse (AL-TIERI, 1975). El control mecánico y químicoson métodos temporales caros y no siempre

aplicables, mientras que los agentes bióticosespecíficos controlan la mala hierba selecti-vamente y no se acumulan como residuos tó-xicos en el suelo o en aguas subterráneas(DE LOACH et al, 1989). Estos agentes soncompatibles con otras estrategias de control,se perpetúan, autodiseminan y su introduc-ción es de muy bajo riesgo, ya que son eva-luados y estudiados extensa e intensamenteantes de su liberación (WAPSHERE et al.,1989).

Lema bilineata Germar (Coleóptera:Chrysomelidae) tiene una gran capacidad

fitófaga en Datura spp., importantes malashierbas cosmopolitas de la familia Solana-ceae en numerosos cultivos (DÍAZ, 1996).DÍAZ et al. (1999) compararon mediante laprueba de centrifugación filogenética(WAPSHERE, 1974), la alimentación de lar-vas de L. bilineata en 38 especies y varie-dades de plantas aisladas y comprobaronsu alimentación oligófaga exclusiva en So-lanaceae, específicamente Datura stramo-nium L., D. ferox L., Nicandra physaloides(L.) Gaertn., Physalis viscosa L., Nico-tiana glauca L. y N. tabacum L. Aunque eldaño observado en plantas de tabaco dis-minuiría grandemente el potencial de L. bi-lineata como agente de control biológicode Datura spp., su evaluación se debe com-pletar con el estudio de la longevidad lar-varia y consumo de follaje en pruebascomparativas de las diferentes plantas hos-pederas, incluyendo Datura spp. y tabaco,ya que de poder elegir su alimento en elcampo, el insecto podría preferir la malahierba al tabaco. Esto, sumado a la relativapoca importancia de algún daño menor enhojas destinadas a tabaco picado, podríaaún permitir alguna utilización de L. bili-neata como agente de control biológico deDatura spp. en el campo (ARAYA et al.,2000).

La fase crítica del control biológico deuna mala hierba es la selección del enemigonatural a introducir, para que no dañe plan-tas cultivadas (HUFFAKER, 1968). El agentefitófago debe poseer especificidad trófica yrechazar como alimento cualquier plantaútil, aunque llegue a la inanición (DE LO-ACH et al., 1989). Por ello, los ensayos deespecificidad alimentaria deben hacerse nosólo sobre plantas únicas sino también encombinaciones de dos o más especies, in-cluyendo la maleza a controlar. El consumose compara según el tipo de agente y el di-seño del experimento, contando y descri-biendo las perforaciones de alimentación omidiendo el área dañada (ZWÕLFER y HA-RRIS, 1971).

Esta investigación continuó los estudiosde ARAYA et al. (2000) y DÍAZ et al. (1999)

sobre preferencia alimentaria de L. biline-ata; su objetivo fue evaluar la alimentación ysupervivencia comparativa de larvas de esteinsecto en pares de plantas aisladas de Da-tura stramonium, D. ferox, Nicandra physa-loides, Physalis viscosa, Nicotiana glauca yN. tabacum cvs. Burley y Virginia.

MATERIALES Y MÉTODOS

La longevidad y consumo larvario de L.bilineata se midieron en pruebas compara-tivas de pares de plantas de D. stramonium,D. ferox y otras solanáceas en las que pre-viamente se observaron daños (DÍAZ et al,1999; ARAYA et al, 2000). Las plantas sedistribuyeron al azar en cajas experimenta-les de madera, vidrio y tul de 50 x 50 x 60cm, para aislar c/u seis macetas de plásticode 10 cm de diámetro superior y 10 cm dealto con una mezcla 1/1 de suelo francoarenoso y tierra de hojas, tres con beren-jena del diablo y otras tres con alguna delas otras plantas, con tres repeticiones. Lascajas se mantuvieron en invernadero de po-lietileno, ventilando al mediodía en díascalurosos y regando cada 3 d (DÍAZ et al.,2000). Los tratamientos fueron plantas dedesarrollo homogéneo de N. physaloides,N. glauca, N. tabacum cv. Burley, N. taba-cum cv. Virginia y P. viscosa, pareadas conD. stramonium o D. ferox, obtenidas entiendas de semillas y colectas de campo,más la comparación entre estas dos últimasespecies.

Los especímenes de L. bilineata se obtu-vieron de crianzas sobre plantas de D. stra-monium y N. physaloides en laboratorio, ini-ciadas con especímenes colectados en losalrededores de La Serena (IV Región deChile). En los ensayos, efectuados en la Es-tación Experimental La Pintana (INIA), Co-muna de La Pintana, Región Metropolitana,33° 34' S y 70° 38' O, se utilizaron larvas desegundo estadio (4-8 mm de largo) seleccio-nadas al azar.

En cada prueba se colocaron con pincel,cuatro larvas, de segundo estadio por planta

(cada par de plantas tuvo así un total deocho larvas en hojas separadas). Este en-sayo se continuó hasta la pupación y/omuerte de todas las larvas, contándose laslarvas vivas sobre el follaje y estimándosevisualmente el porcentaje acumulado de lá-mina foliar consumida cada 72 h según laescala de daño en el Cuadro 1. Al finalizarel ensayo se tamizó el suelo para contar laspupas.

Los resultados de número de larvas o pu-pas y consumo foliar se sometieron a análi-sis de varianza luego de normalizarlos me-diante la transformación arcoseno V (%/100);promedios diferentes se identificaron me-diante pruebas de rango múltiple de DUNCAN(1955).

Cuadro 1.—Categorías visuales del consumode área foliar (DÍAZ et al., 2000).

Area foliarconsumida (%)

Observación visual

Lámina de la hoja totalmente consu-mida, dejando sólo nervaduras y enalgunos casos sólo el tallo.Lámina con muchas perforaciones degran tamaño, juntas entre sí y conmárgenes totalmente consumidos. Lashojas pierden su forma.Lámina con muchas perforaciones se-paradas entre sí y bordes con peque-ñas y abundantes mordeduras; las ho-jas conservan su forma.Lámina con algún grado de daño nomuy intenso; o bien no se observadaño.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los promedios de los resultados obteni-dos se utilizaron para preparar las Figs. 1-11. En ellas, los porcentajes de larvas vivasdisminuyen progresivamente desde 100%al comenzar las comparaciones, mientrasque los consumos acumulados de follajeaumentan gradualmente desde el inicio delas pruebas. Aunque algunas larvas murie-ron, algunas se transformaron en pupas, se-gún se aprecia en las figuras. Al pupar este

insecto en el suelo, las pupas totales se con-taron tamizando el sustrato al final de cadacomparación, cuyos resultados se describena continuación.

Tabaco Virginia x D. stramonium. Aunqueel consumo foliar aumentó en ambas plantas,y el número de larvas disminuyó, no se en-contraron diferencias significativas (P^0,05)en ambos parámetros en ninguno de los díasde evaluación. El día 9 no se encontraron lar-vas vivas en las plantas de este cv. de tabaco.Al tamizar el suelo el día 12 se encontró unpromedio de 1,66 pupas (equivalente al41,5% de los especímenes iniciales; Fig. 1),lo que bajo las condiciones del ensayo revelóigual capacidad de L. bilineata de alcanzar elestado adulto en ambas plantas.

Tabaco Virginia x D. ferox. La disminu-ción del número de larvas y el consumo fo-liar mantienen las tendencias y ausencia dediferencias significativas observadas en laFig. 1, aunque a partir del día 6, los porcen-tajes de consumo foliar acumulado fueronnuméricamente mayores en tabaco Burleyque en D. stramonium (Fig. 2). El día 12 nohubo larvas sobrevivientes, y al cernir elsuelo se encontraron promedios, no diferen-tes estadísticamente, de 83,00% de pupas entabaco y 41,50% en berenjena del diablo.

Tabaco Burley x D. stramonium. El nú-mero de larvas activas disminuyó en formasimilar en ambos tratamientos, aunque sindiferencias significativas. En forma corres-pondiente, el consumo de área foliar au-mentó gradualmente, pero a pesar de lasgrandes diferencias visuales en la Fig. 3, nohubo diferencias significativas entre trata-mientos por la gran variación entre repeti-ciones. El día 12 se encontraron promediosde 8,25% y 25,0% de pupas en tabaco y D.stramonium, respectivamente, sin diferen-cias significativas entre ambos tratamientos.

Tabaco Burley x D. ferox. Aunque se ob-servaron más larvas activas en tabaco Burleyque en D. ferox en las evaluaciones de losdías 3 y 6, estas diferencias no fueron esta-dísticamente significativas, debido a la va-riación entre repeticiones (Fig. 4). El con-sumo de área foliar no difirió entre

Fig. 1.—Porcentajes de larvas vivas de Lema bilineata y consumo de follaje en plantas pareadas de Tabaco Virginiay Datura stramonium.

Fig. 2.—Porcentajes de larvas vivas de Lema bilineata y consumo de follaje en plantas pareadas de Tabaco Virginiay Datura ferox.

Fig. 3.—Porcentajes de larvas vivas de Lema bilineata y consumo de follaje en plantas pareadas de Tabaco Burley xDatura stramonium.

tratamientos. El día 12 se encontraron en lossustratos, promedios de 16,5% pupas en ta-baco Burley y 41,5% en D. ferox, igual-mente sin diferencias significativas.

Capulí (P. viscosa) x D. stramonium. Enesta comparación, los porcentajes de larvasdisminuyeron, y el consumo de follaje au-mentó, de forma similar en ambas plantas(Fig. 5). Sin embargo, en el sustrato del ca-pulí no se encontraron pupas, mientras queen D. stramonium se encontró un promediode 33,25% pupas.

Capuli (R viscosa) x D. ferox. Aunquetampoco se observaron diferencias significa-tivas en el número de larvas, éstas se acaba-ron antes en P. viscosa, plantas en que elconsumo foliar fue mínimo en todo el en-sayo (Fig. 6). El día 12 se encontraron pro-medios de 8,25% pupas en capulí y 66,50%en D. ferox, que no fueron diferentes estadís-ticamente debido a la gran variación entrerepeticiones.

Nicandra (N. physaloides) x D. stramo-nium. Las larvas disminuyeron, y el consumo

aumentó, con tendencias similares en ambasplantas, con la sola diferencia que el día 9aún quedaba un promedio de 7,50% de larvassobre D. stramonium¡'pero no había ningunaen N. physaloides (Fig. 7). El día 12 se en-contraron promedios estadísticamente igualesde 33,25% pupas en el sustrato de las plantasde nicandra y 50,00% en D. stramonium.

Nicandra (N. physaloides) x D. ferox.Aunque sin diferencias significativas entrelas plantas, la actividad larvaria tendió a dis-minuir más rapidamente sobre D. ferox queN. physaloides, en la que el día 6 aún se ob-servó un 90,00% de larvas, en comparacióncon un 15% en la primera. Estos grados deactividad se reflejaron en el consumo acu-mulado de follaje, el cual fue significativa-mente distinto entre ambas plantas los días 6y 9 del ensayo (Fig. 8). Sin embargo, lospromedios de pupas el día 12 (75,00% en N.physaloides y 25,00% en D. ferox) no fuerondiferentes estadísticamente.

Palqui inglés (N. glauca) x D. stramo-nium. Los porcentajes de larvas y consumo

Fig. 4.—Porcentajes de larvas vivas de Lema bilineata y consumo de follaje en plantas pareadas de Tabaco Burley yDatura ferox.

Fig. 5.—Porcentajes de larvas vivas de Lema bilineata y consumo de follaje en plantas pareadas de Physalis viscosay Datura stramonium.

Fig. 6.—Porcentajes de larvas vivas de Lema bilineata y consumo de follaje en plantas pareadas de Physalis viscosay Datura ferox.

Fig. 7.—Porcentajes de larvas vivas de Lema bilineata y consumo de follaje en plantas pareadas de Nicandraphysaloides y Datura stramonium.

Fig. 8.—Porcentajes de larvas vivas de Lema bilineata y consumo de follaje en plantas pareadas de Nicandraphysaloides y Datura ferox.

Fig. 9.—Porcentajes de larvas vivas de Lema bilineata y consumo de follaje en plantas pareadas de Nicotiana glaucay Datura stramonium.

Fig. 10.—Porcentajes de larvas vivas de Lema bilineata y consumo de follaje en plantas pareadas de Nicotianaglauca y Datura ferox.

foliar mantuvieron las tendencias observa-das en las comparaciones anteriores. Aun-que no hubo diferencias estadísticas entretratamientos en porcentajes de larvas activas,el consumo foliar acumulado fue significati-vamente mayor en D. stramonium en todoslos días de recuento (Fig. 9). Los promediosde pupas el día 12 fueron 8,25% en N. glaucay 25,0% en D. stramonium, sin diferenciassignificativas entre tratamientos.

Palqui inglés (TV*, glauca) x D. ferox. Ape-sar de la diferencia visual en los porcentajesde larvas entre ambas plantas los días 3 y 6(Fig. 10), estas diferencias no fueron signifi-cativas debido a la variación entre repeticio-nes. El consumo foliar en ambas plantas fuesimilar y aumentó gradualmente, con una ten-dencia a un mayor consumo en D. ferox, laúnica en que se encontraron pupas (33,25%).

D. ferox x D. stramonium. En esta compa-ración tampoco se encontraron diferenciassignificativas en el número de larvas y con-sumo de follaje, aunque se observaron larvasvivas durante más tiempo sobre D. stramo-

nium (Fig. 11). Al igual que en la compara-ción anterior, a pesar de las diferencias nu-méricas en la pupas contadas el día 12 entreambas plantas (33,25% en D. ferox y 83,25%en D. stramonium), estas no fueron signifi-cativas por la variación entre repeticiones.

En el estudio de ARAYA et al. (2000), elconsumo larvario de follaje aumentó rapida-mente en ambas variedades de tabaco y máslentamente en las demás solanáceas hospe-deras. La mayor supervivencia inicial de lar-vas en ambas especies de Datura, y el mayorconsumo de follaje en ambas variedades detabaco en dicho estudio complementan losresultados de DÍAZ et al. (2000).

Los resultados obtenidos en esta investi-gación confirman las conclusiones de DÍAZet al. (1999), quienes desaconsejaron el usode L. bilineata en programas de control bio-lógico de berenjena del diablo en áreas concultivos de tabaco, pero recomendaron el es-tudio del consumo foliar en pruebas compa-rativas entre las plantas que en su estudiopresentaron algún daño.

Fig. 11.—Porcentajes de larvas vivas de Lema bilineata y consumo de follaje en plantas pareadas de Datura ferox yDatura stramonium.

ABSTRACT

ORMEÑO, J.; ARAYA, J. E., y DÍAZ, C. A.: Comparative feeding and survival of larvaeof Lema bilineata Germar on Datura spp., tobacco, and other Solanaceae. Bol San. Veg.Plagas, 28: 21-31.

To evaluate in the laboratory the comparative fedding and survival of Lema biline-ata (Coleóptera: Chrysomelidae), potted plants of Nicandra physaloides, Nicotianaglauca, N. tabacum cvs. Burley or Virginia, and Physalis viscosa, were paired with Da-tura stramonium or D. ferox under isolation screen cages, and infested with 2nd instar Lbilineata larvae.

Numbers of larvae decreased on the plants of each comparison, and accumulatedconsumption of foliage increased correspondingly, with few statistical differences bet-wen the plants in each comparison, due to the variation among replicates. There wereonly significantly greater foliage consumption levels (PsO,O5) on N. physaloides thanD. ferox, and D. stramonium than N. glauca. At the end of the tests, the soil of each potwas sifted to count the pupae produced. The degree of variation among replicates allo-wed for significant differences only in the comparisons between D. stramonium with P.viscosa, this last plant without pupae, and D. ferox with N. glauca, the second plant alsowithout pupae. These results confirm previous conclusions, and advise against the useof L. bilineata in biological control programs of jimsonweed in areas with tobaccocrops.

Key words: Datura ferox, Datura stramonium, jimsonweed, Lema bilineata. Ni-candra physaloides, Nicotiana glauca. Nicotiana tabacum. Physalis viscosa.

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(Recepción: 6 noviembre 2001)(Aceptación: 8 enero 2002)