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石川県産アベサンショウウオの生活史
宮崎光二・石原一彦・野田英樹・松村初男・山本邦彦
Life history of Hynobius abei (Caudata: Hynobiidae) from Ishikawa Prefecture, central Japan
Koji MIYAZAKI, Kazuhiko ISHIHARA, Hideki NODA,
Hatsuo MATSUMURA and Kunihiko YAMAMOTO
石川県立自然史資料館研究報告 第１号Bulletin of the Ishikawa Museum of Natural History, 1
石川県産アベサンショウウオの生活史
宮崎光二 1・石原一彦 1・野田英樹 2・松村初男 2・山本邦彦 2
Life history of Hynobius abei (Caudata: Hynobiidae) from Ishikawa Prefecture, central Japan
Koji MIYAZAKI1, Kazuhiko ISHIHARA1, Hideki NODA2,
Hatsuo MATSUMURA2 and Kunihiko YAMAMOTO2
1 石川県両生爬虫類研究会， 〒920-0926 石川県金沢市暁町18-34 1 The Ishikawa Herpetological Society, 18-34 Akatsuki-machi, Kanazawa, Ishikawa 920-0926, Japan；2 いしかわ動物園， 〒923-1222 石川県能美市徳山町600 2 Ishikawa Zoo, 600 Tokusan-machi, Nomi, Ishikawa 923-1222, Japan
要旨 石川県能美市と小松市に生息する絶滅危惧 IA類のアベサンショウウオの生態について，平成17年度から19年度まで環境省の委託調査を行った．産卵期は12月中旬から1月上旬，繁殖期の成体の全長は86～127mm，頭胴長は雄62.0±4.7mm，雌57.7±5.9mm（平均±標準偏差）であった．全般に雄は雌より大きく，特に尾長（雄 平均53.1mm，雌 平均41.2mm）と最大尾高（雄 平均13.2mm，雌 平均9.4mm）に顕著な性差がみられた．主な産卵場は，休耕田脇の土水路の凹み，浅い池の岸にある凹み，湿地化した場所の小枝や落葉の堆積部で，K6産卵場における一腹卵数は81.1±14.9（範囲52～111），産卵期の水温（9:00計測）は，N1産卵場（伏流水の出口部）11.5～13.0℃，K6産卵場（休耕田脇の土水路）6.0～11.5℃であった．幼生は2月中旬から3月上旬に孵化（全長約19mm），平衡桿は全長23～24mmで消失した．7月下旬から8月上旬に変態した幼体（全長33～39mm）が上陸した．
キーワード：アベサンショウウオ 産卵 孵化 変態 石川県
Abstract
Lentic-breeding salamander, Hynobius abei, is a highly endangered species. Field studies were carried out for life history of this species by visiting its habitats in Nomi and Komatsu, Ishikawa Prefecture, from April 2004 to March 2010. The spawning continued from mid-December to early January. The breeding adults ranged from 86 to 127 mm in total length (TL), the mean snout-vent length (SVL) of males and females was 62.0 and 57.7 mm, respectively. Males were on average larger than females, the differences in tail length (TAL) and maximum tail height (MTH) between the sexes were highly significant, the mean TAL and MTH were 53.1 and 13.2 mm in males, and 41.2 and 9.4 mm in females, respectively. The spawning sites were as follows; holes in small ditch near the fallow rice field, holes at the pond edge, and small twigs and dead leaves on the bottom of the marshy place. The clutch size observed at K6 spawning site ranged from 52 to 111 (mean=81.1, SD=14.9). During the breeding season, water temperatures (measured at 9:00) varied from 11.5 to 13.0℃ at N1 spawning site and from 6.0 to 11.5℃ at K6 spawning site. Hatching oc-curred from mid-February to early March at about 19 mm TL. The balancers disappeared at 23-24 mm TL. Metamorphosis occurred from late July to early August, metamorphs measured 33-39 mm TL.
Keywords: Hynobius abei, spawning, hatching, metamorphosis, Ishikawa Prefecture
石川県立自然史資料館研究報告 第１号Bulletin of the Ishikawa Museum of Natural History, 1: 1-13 (2011)
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宮崎光二 ほか
はじめに アベサンショウウオの分布域は，日本特産の小型サンショウウオ類の中でもっとも狭く，京都府丹後半島，兵庫県但馬地方，福井県北部のごく一部に限られており（松井 , 2000），環境省のレッドリストでは絶滅危惧 IA類，種の保存法で国内希少野生動植物種に指定されている． 2004年春，川内らは能美市と小松市からアベサンショウウオと思われる幼生，成体，卵嚢残渣を発見した（川内ほか，2005）．問題のサンショウウオを同定するには捕獲して精査する必要があり，宮崎は環境省から国内希少野生動植物種捕獲等許可証の交付を受け，京都大学松井正文教授に産卵期の調査を依頼した．2004年12月25日，松井教授をはじめ，石川・福井両県の関係者による合同調査を行い，採捕した成体と卵嚢を松井研究室において形態学的・遺伝生化学的に分析した結果，2005年1月にアベサンショウウオ Hynobius abei Sato, 1934と同定された． われわれは石川県に分布するアベサンショウウオの生息状況を明らかにするため，2005年度から2007年度まで環境省委託の現地調査を続け，2009年度には石川県委託のモニタリング調査を実施した．これまでに卵嚢，幼生，成体のいずれかを記録したのは，能美市の13地域（高度約25～150m）と小松市の10地域（高度約35～70m）である．しかし現在はこのうち数地域で生存が確認できなくなっている． この報告では石川県に生息するアベサンショウウオの産卵から，孵化した幼生が変態して上陸するまでについて述べる．
調査方法 調査は2004年4月から2008年3月，および2009年12月から2010年3月に行った．アベサンショウウオは絶滅のおそれが大きいため，調査した地域の名称はすべて符号で表し，能美市内をN1～ N13，小松市内をK1～ K10とした． 卵嚢は傷つけないよう素手で産卵場所から慎重に取り出し，各卵嚢内の卵数を記録し写真撮影を行った．孵化した幼生はタモ網を用いて採捕し，全長を計測した．成体はタモ網または素手で採捕した．成体各部位の計測はWise & Buchanan（1992）の方法に準じて生体のまま，頭胴長（吻端から総排出口
前端まで，頭長+胴長），頭長（吻端から咽喉皺まで），頭幅（頭部の最大幅），胴長（咽喉皺から総排出口前端まで），尾長（総排出口前端から尾端まで），最大尾高を測った．2例だけ4アミノ安息香酸エチルを用いて麻酔した．卵嚢，幼生，成体は，記録し写真撮影を行った後，採捕した場所へ戻した． 産卵場の水温の連続測定には，水温測定データロガー（LASCAR EL-USB-1）を使用した．産卵場のウロの入り口付近水深5cmに設置し，1時間ごとの水温を記録した． 胚の初期発生の観察にはデジタル実体顕微鏡（SSR-43UV）を用い，発生段階の名称とステージナンバーは岩澤・山下（1991）の発生段階図表に拠った．
調査結果1 繁殖期の成体 サンショウウオ科のサンショウウオは繁殖期に産卵場へ現れるが，それ以外は人目にふれることは稀である．産卵場およびその周辺に現れた成体の計測記録を表1，計測部位の平均値±標準偏差を表2，計測部位の頭胴長（中央値）に対する比率を表3に示す． 表1，2および図1から明らかなように一般に雄は雌より大きく，雄の全長（頭胴長+尾長）は115.0±6.7mm（範囲105.6～ 127.0mm，n=13），雌は98.9±7.6mm（範囲86.0～113.0mm，n=19）であった． 計測値（表1）について，雌雄の平均値を t-検定法で比較すると胴長（TRL）を除いて，頭胴長（SVL），頭長（HL），頭幅（HW），尾長（TAL），最大尾高（MTH）のすべてに有意の差が認められた（危険率0.05）．雄の体形は雌に比べ特に尾長と最大尾高が大きく（表3），体サイズと体形に明確な性的二形（sexual dimorphism）がみられた（図1～3）．2 産卵A）産卵場と卵嚢 産卵は12月中旬から1月上旬に行われた．卵嚢を確認したのは，N1，N2，N4，N8，N10，N12，K1，K3，K4，K6，K9の11カ所である（現在N2では産卵場所が埋まり産卵できない）． 産卵場は，1）休耕田脇の土水路の凹み：K6（図4A），2）浅い池の岸にある凹み：N4（図4B），
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石川県産アベサンショウウオの生活史
図1 雌雄の体形（麻酔して撮影） 上：雌 全長 109.2mm （2007/12/18, K6 ; 撮影した日と
場所を示す，以下同じ） 下：雄 全長 119.3mm （2007/12/18, K6）
図2 雌成体 全長103mm （2004/12/25, N1）
図3 雄成体 全長117mm （2004/12/25, N1）
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宮崎光二 ほか
表1 石川県産アベサンショウウオの計測記録（mm）
表2 計測部位の平均値±標準偏差（mm）
備考の日付は計測した日，符号はその個体を採捕した場所を示す．
（ ）は範囲を示す .
性 頭胴長 頭長 頭幅 胴長 尾長 最大尾高 備考Sex SVL HL HW TRL TAL MTH Remarks
♂ 54.0 12.0 12.5 42.0 55.0 9.0 2004/5/1 K6〃 59.0 15.0 14.0 44.0 48.0 11.0 2005/1/29 K6〃 68.0 17.0 16.5 51.0 54.0 14.0 2005/12/25 K3〃 62.0 16.0 14.0 46.0 51.0 16.0 2006/12/23 K6，尾欠損〃 66.0 16.0 15.5 50.0 61.0 15.0 2006/12/23 K6〃 67.0 17.0 15.0 50.0 56.0 14.5 2007/1/13 K6〃 59.0 17.0 13.5 42.0 59.0 15.5 2007/12/18 K6〃 63.3 15.8 13.0 47.5 56.0 14.1 2007/12/18 K6，麻酔〃 60.3 16.4 13.4 43.9 57.2 14.4 2007/12/29 K6〃 53.2 15.0 13.4 38.2 52.4 17.8 2007/12/29 K6〃 64.4 14.5 13.7 49.9 44.0 10.1 2008/1/19 N1〃 63.6 15.4 16.0 48.2 49.6 9.5 2008/2/9 K1〃 66.1 17.1 15.9 49.0 46.5 10.6 2008/2/9 K1♀ 65.0 15.5 14.0 49.5 48.0 11.0 2004/4/3 N1〃 54.0 12.5 10.0 41.5 38.0 9.0 2004/4/3 N1〃 64.0 14.5 12.0 49.5 36.0 8.5 2005/1/29 K6〃 45.4 15.6 11.6 29.8 43.8 8.2 2006/1/30 K6〃 50.5 12.5 12.6 38.0 46.5 8.0 2006/12/16 K3〃 58.0 16.0 15.0 42.0 42.0 11.5 2007/1/13 N2〃 52.0 12.5 12.0 39.5 43.0 10.0 2007/1/13 N2〃 61.5 13.6 11.8 47.9 43.0 9.2 2007/1/27 N2〃 64.7 16.1 12.5 48.6 32.9 9.0 2007/1/27 N2，尾欠損〃 55.9 13.4 11.5 42.5 34.6 7.9 2007/1/27 N4〃 58.9 13.6 12.7 45.3 37.2 9.9 2007/2/24 K6〃 61.7 14.4 11.4 47.3 47.5 10.1 2007/12/18 K6，麻酔〃 51.6 14.2 12.4 37.4 43.0 10.0 2007/12/29 K6〃 61.8 15.4 12.8 46.4 44.4 10.6 2007/12/29 K6〃 66.8 15.8 14.2 51.0 46.0 10.2 2007/12/29 N1〃 54.8 14.2 12.4 40.6 39.2 7.6 2007/12/29 N1〃 52.4 14.0 13.3 38.4 33.6 9.8 2008/1/19 N1〃 55.9 14.4 13.6 41.5 42.4 8.5 2008/1/19 N1〃 61.5 13.6 14.6 47.9 41.5 10.4 2008/1/27 K4
性 n 頭胴長 頭長 頭幅 胴長 尾長 最大尾高♂ 13 62.0±4.7 15.7±1.4 14.3±1.3 46.3±4.0 53.1±5.0 13.2±2.8
（53.2-68.0） （12.0-17.1） （12.5-16.5） （38.2-51.0） （44.0-61.0） （9.0-17.8）♀ 19 57.7±5.9 14.3±1.2 12.7±1.2 43.4±5.5 41.2±4.7 9.4±1.1
（45.4-66.8） （12.5-16.1） （10.0-15.0） （29.8-51.0） （32.9-48.0） （7.6-11.5）
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石川県産アベサンショウウオの生活史
N10（図4C），3）湿地化した放棄田の落葉や小枝の堆積部：N8（図4D），N12，K9（図4E），4）沢筋の湿地にある凹みや落葉・小枝の堆積部：K1（図4F），K3，K4（図4G），5）伏流水の出口にある凹み：N1（図4H），に分けられる．このうち卵嚢が比較的多く見られたのは1），2），3）である．しかし毎年10対以上の卵嚢が見られたのは，N4，N8，K6の3カ所に過ぎない． 卵嚢は，産卵場所にある根（図5A），小枝（図5B），茎（図5C），落葉，小石などに付着して産みつけられるが，稀に卵嚢に付着していることもあった（図5D）． アベサンショウウオの卵嚢は，外被の表面に縦（長軸の方向）に細かな条線をもっているのが特徴であり（Sato, 1934），石川県産アベサンショウウオの卵嚢にもこの条線が認められた．B）一腹卵数 付着している卵嚢を取り出す際に，卵嚢の一部がちぎれることも少なくなかった．K6産卵場において，卵嚢に欠損のない1対の卵嚢（1匹の雌は1対の卵嚢を産む）を選んで卵数を調べた記録を表4に示す．一腹卵数（clutch size，1雌の産卵数）は，81.1±14.9（平均値±標準偏差，範囲52～ 111，n=28）であった．死卵の割合は11/2272=0.48%と低い． これまでの調査で，1卵嚢中の最高卵数は69である（片側の卵嚢だけで他方の卵嚢は発見できなかった；2005/1/10，K6産卵場）．C）産卵場の水温 産卵期の水温変化をみるため，N1産卵場とK6産卵場にデータロガーを置いて，2006年12月8日から2007年2月24日まで，毎日1時間ごとに水温を記録した．午前9時の水温は，N1産卵場では11.5～13.0℃，K6産卵場では6.0～11.5℃であった（図6）．
N1産卵場は，2008年1月20日から3月6日の測定でも11.5～12.0℃とほぼ一定であった．N1産卵場の水温が安定しているのは，伏流水の出口部であり，気温の変化や上手から流れてくる水の影響をほ
表3 計測部位の頭胴長（中央値）に対する比率（％）
（ ）は範囲を示す .
性 n 頭長 頭幅 胴長 尾長 最大尾高♂ 13 24.8 22.6 73.1 83.9 20.9
（19.0-27.0） （19.7-26.1） （60.3-80.6） （69.5-96.4） （14.2-28.1）♀ 19 24.7 21.9 74.8 71.0 16.2
（21.6-27.8） （17.2-25.9） （51.4-87.9） （56.7-82.8） （13.1-19.8）
表4 K6産卵場における一腹卵数
（ ）は死卵の数（内数）．
調査日 1対の卵嚢の卵数 計2006/12/23 42+36 78〃 44+39 83〃 26+28 54〃 41+36 77〃 32+36 68〃 28+31 59〃 27+25 52〃 55+55（1） 110〃 35+40（1） 75〃 45+43（4） 88〃 39+38 77〃 37+35 72
2007/1/13 45+33 78〃 43+40 83〃 44+53 97〃 40+55 95〃 37+34 71〃 46+46（5） 92〃 40+31 71
2007/12/29 42+44 86〃 48+49 97〃 49+40 89〃 49+47 96〃 46+34 80〃 32+33 65〃 33+42 75〃 46+65 111〃 44+49 93合計 1135+1137（11） 2272
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宮崎光二 ほか
図4 産卵場 A : K6（2007/1/13） B : N4（2008/1/19） C : N10（2010/1/19） D : N8（2010/1/19） E : K9（2005/1/29） F : K1（2006/1/30） G : K4（2006/1/23） H : N1（2010/3/23）
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石川県産アベサンショウウオの生活史
図5 卵嚢 A : 根に付着する卵嚢（2007/1/13, K6） B : 小枝に付着する卵嚢（2007/1/6, K4） C : 茎に付着する卵嚢（2006/12/23, K6） D : 卵嚢に付着する卵嚢（2007/1/13, K6）
とんど受けないためであろう． 他方，K6産卵場の2006年12月8日～ 2007年8月21日の水温（9:00計測）は，6℃（2007/1/7，
1/26）から22.0℃（2007/8/20）までの幅があり，産卵から幼生が孵化する3月上旬までは6～11℃，幼生が変態して上陸する7月下旬から8月上旬は16～21℃であった． K6産卵場は休耕田脇の土水路にあり，大部分は上流の灌漑用溜池の漏水で，N1産卵場のような伏流水ではなく水量も多くない．K6産卵場の水温が一定していないのは，溜池の水温が気温や日差しによって変動することに起因すると思われる．D）産卵場の水質 2007年12月18日にN1産卵場とK6産卵場から採水し，水質分析を（株）環境公害研究センターに依頼した．分析結果を表5に挙げる． 12月18日の天候は雨，N1産卵場の採水時刻は10：20，気温6.8℃，水温13.0℃，K6産卵場の採水時刻は11：25，気温6.4℃，水温10.3℃であった（当日K6産卵場の採水地点近くで，雄成体2個体と産卵前の雌成体1個体，産卵後間もない卵嚢2対を発見した）．
表5 N1・K6産卵場の水質分析結果
測定項目 N1 K6pH（水温18℃） 5.7 5.8電気伝導率（mS/m） 5.5 4.9BOD（mg/l） <0.5 <0.5ナトリウムイオン（mg/l） 6.5 6.7カリウムイオン（mg/l） 0.63 1.1カルシウムイオン（mg/l） 1.6 0.8マグネシウムイオン（mg/l） 1.3 1.0塩化物イオン（mg/l） 13 11硫酸イオン（mg/l） 2.0 3.8硝酸イオン（mg/l） 0.1 0.2亜硝酸イオン（mg/l） <0.1 <0.1アンモニウムイオン（mg/l） <0.01 <0.01溶性ケイ酸（mg/l） 11 11
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宮崎光二 ほか
両産卵場の電気伝導率とBODは計測値が低く，ともに清浄な水質であった．カリウムイオンと硫酸イオン濃度はK6産卵場，カルシウムイオン濃度はN1産卵場の方が高かったが，他の計測値には大きな違いはみられなかった． 降水中に含まれるイオン成分については，石川県が毎年実施している酸性雨調査で分析結果を公表している．表6は2007年12月3日 か ら2008年1月7日 に，金沢市太陽が丘で1週間ごとに採取した降水成分の平均値（石川県環境部環境政策課，2008）と，2007年12月18日に採取した産卵場の水質（イオンの単位をµmol/Lに揃えた）との比較である．産卵場のpHは降水より中性に近く，金属イオン4種と塩化物イオンは降水より高いが，硫酸イオンや硝酸イオンなどは降水より低い．このように降水成分と比べて産卵場の水質が異なるのは，産卵場所の水質が主として土壌からの溶出成分に由来することを示している．3 発生 アベサンショウウオの孵化までの発生過程を明らかにするため，2006年12月23日と2007年12月18日にK6産卵場から採取した1対の卵嚢を屋外の水槽に置いて（水温を8～10℃に調節），発生の進行に応じて卵嚢から胚を取り出し，実体顕微鏡で撮影した（図7）．
岩澤・山下（1991）はクロサンショウウオの発生過程を，卵割・胞胚期（St. 1～10），嚢胚期（St. 11A～13），神経胚期（St. 14～20），尾芽胚期（St. 21～32），平衡桿・鰓形成期（St. 33～39），肢芽期（St. 40～47），指分化期（St. 48～62），完成幼生期（St. 63A～63B），変態期（St. 64～68）に分けている．この基準に拠ればアベサンショウウオではSt. 45前後，全長約19 mmで孵化がみられた． これは2008年2月17日のK6産卵場における孵化直後幼生の全長の計測値（18.6±0.7mm，範囲17.6～19.5mm, n=6）と一致する． 孵化した幼生にみられる平衡桿（図8A）は，N4産卵場で2008年3月8日に採取した幼生の観察では，全長23～24mm, St. 52前後で消失していた（図
図6 N1産卵場とK6産卵場の水温（2006/12/8～2007/2/24, 9:00計測）
表6 降水成分と産卵場の水質の比較
測定項目 降水 N1 K6pH 4.18 5.7 5.8電気伝導率（mS/m） 6.5 5.5 4.9ナトリウムイオン（µmol/L） 236.5 282.7 291.4 カリウムイオン（µmol/L） 5.9 16.1 28.1 カルシウムイオン（µmol/L） 11.3 39.9 20.0 マグネシウムイオン（µmol/L） 27.0 53.5 41.1 塩化物イオン（µmol/L） 262.3 366.7 310.3 硫酸イオン（µmol/L） 40.3 20.8 39.6 硝酸イオン（µmol/L） 31.9 1.6 3.2 アンモニウムイオン（µmol/L） 22.2 不検出 不検出
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石川県産アベサンショウウオの生活史
図7 発生（孵化まで） A : 桑実胚期（St. 7） 全長3.1mm B : 神経胚期（St. 18） 全長3.8mm C : 前尾芽胚期（St. 23） 全長4.1mm D : 尾芽胚期（St. 31） 全長6.0mm E : 鰓形成期（St. 36） 全長11.3mm F : 肢芽期Ⅰ（St. 40） 全長13.7mm G : 肢芽期Ⅲ（St. 42） 全長15.6mm H : 肢芽期Ⅵ（St. 45）全長18.6mm，孵化直後
8B）．4 幼生の成長 幼生が変態して上陸するまでの経過を調べるため，2007年5月～8月および2008年2～3月に，能美市のN1・N4・N5産卵場と小松市のK6産卵場に
おいて幼生を採捕し，全長を計測した（全長の計測では，共食いによるとみられる尾部や四肢の欠損した個体を除いた）． 2008年3月8日の調査では，N1産卵場（全長22.0±1.1mm， 範 囲20.1～ 23.8mm，n=19），N4
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宮崎光二 ほか
産卵場（全長23.2±1.1mm，範囲21.2～24.5mm，n=10）で幼生をみたが，N5産卵場には幼生はみられなかった．前述した2月17日のK6産卵場の孵化直後幼生の全長（19mm前後）からみて，N1・N4産卵場の幼生の孵化は2月と思われる．N5産卵場でも3月18日には幼生（全長23.8±0.5mm，範囲23.2～24.2mm，n=9）を確認した．これまでの野外調査から，2月中旬から3月上旬に幼生が孵化することは明らかである． 2007年5月から7月の能美市における幼生の成長を表7，図8C～ Eに示す．発生の経過は一様ではないが，いずれの産卵場においても8月24日の調査では幼生は既に上陸しており，水中に幼生を認めることができなかった． 注目されるのはN4産卵場の幼生の外鰓である．孵化してしばらくは他の場所の幼生と変わらず，成長するにつれて外鰓が赤くなった（図8D）．赤みはヘモグロビンに基づくものと思われ，呼吸に関連する適応現象と考えられるが，なぜN4産卵場だけにみられるのか詳細は不明である． 2007年の小松市K6産卵場における幼生の成長を表8に挙げる．ここでは7月下旬から幼生の変態が始まり，2007年7月21日に変態した上陸幼体1個体（全長39.3mm）を発見した．8月11日には水中に幼生が認められず，全長33.1mmと33.8mm（図8F）の変態した幼体がみられた．2006年8月10日に観察した上陸個体も，全長は35.9mmであった．変態して上陸した幼体は，水中生活をしていた鰓消失期の幼生（図8E，全長50mm前後）に比べると，全長がかなり縮小することは明らかである．
K6産卵場の調査では，幼生はふつう7月下旬から8月上旬までに変態を終えて上陸していた．能美市でも8月24日には幼生はすべて上陸しており，変態の時期は小松市の場合とそれほど大きな違いはないと考えられる．しかし稀には変態しないで越年する幼生がみられ，N2産卵場において越冬幼生（全長49mm）を確認した（図8G）． またN1産卵場では，産卵場所からすこし離れた斜面で，前年に変態して上陸したと思われる2個体の幼体をみている（2007/1/13，全長58mm；2007/1/27，全長59.5mm）．幼体には多くの白い斑点がみられた（図8H）．
考察 1932年に発見されたアベサンショウウオは，当初はタイプ産地の京都府丹後地方のごく狭い範囲にだけ生息するといわれていた（Sato，1934）が，1990年以降に兵庫県但馬地方，福井県嶺南東部地方，福井県西部地方，福井県北部地方，石川県加賀南部地方にも生息していることがわかり，日本海側に断続的に分布することが明らかになった． 産地別に頭胴長を比較すると（表9，液浸標本ではなくすべて生体の計測値），石川県産の頭胴長は福井県嶺南東部産に近い．しかし嶺南東部産の個体は前・後肢ともに4指で，後肢が5指の他産地の個体と異なっており（長谷川，2010），外部形態からみて石川県産の個体は福井県北部の個体と似ている．能美市産と小松市産の個体は，外部形態には違いが認められなかった． 川内ほか（2006）は「1腹卵嚢中の卵数は，福井
表7 能美市内の産卵場における幼生の成長（mm）
産卵場 / 調査日 5月21日 6月15日 7月5日 7月27日N1 m ± SD 27.6±2.0 31.7±3.3 35.6±4.1 41.1±3.7
範囲 24.5-30.7 26.1-38.8 27.9-41.2 37.5-46.6n 10 18 10 6
N4 m ± SD 37.5±7.1 46.9±6.2 47.3±5.1 50.5範囲 30.1-47.8 33.0-54.8 38.1-54.6 50.5
n 6 15 10 1
N5 m ± SD 25.2±2.3 29.7±4.3 36.2±2.9 36.6±4.1範囲 21.8-28.1 21.3-36.6 30.3-41.2 31.2-43.7
n 10 20 10 12
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石川県産アベサンショウウオの生活史
図8 幼生の成長 A : 平衡桿をもつ幼生（2008/3/8, N4） B : 平衡桿の消失した幼生（2008/3/8, N4） C : 指分化期の幼生（2007/5/21, N1） D : 指分化期の幼生（2007/5/21, N4） E : 鰓消失期の幼生，全長50.5mm（2007/7/27, N4） F : 変態して上陸した幼体，全長33.8mm（2007/8/11, K6） G : 越冬幼生の頭部，全長49mm（2007/1/13, N2） H : 幼体，全長58mm（2007/1/13, N1）
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宮崎光二 ほか
県北部産と石川県産が平均約70個と多く，京都府丹後産，福井県西部産の順で，ほぼ成体の全長・頭胴長に比例する」と述べている．これまでの一腹卵数の報告をみると，京都府丹後産71.3±6.9（Matsui & Miyazaki，1984），福井県嶺南東部産69.0±10.8（長谷川，2010），福井県西部産48.9～55.5，福井県北部産72～76（長谷川，2002）であり，いずれもK6産卵場の平均値81.1より少ない． ヒダサンショウウオでは，頭胴長の大きな雌ほど一腹卵数の多いことが知られている（秋田･宮崎，2009）．頭胴長と一腹卵数についてのデータは十分とはいえないが，アベサンショウウオにおいても雌の頭胴長と卵数は順相関していると思われる． アベサンショウウオの産卵場における水質分析の報告は少ない．福井県北部産卵場の水質は（イオン成分は調べていない），pH5.5～6.4，BOD0.5mg/l以 下， 電 気 伝 導 率37～ 67μS/cm（ 長 谷 川，2004），嶺南東部産卵場では産卵期の平均水温（止水）8.1℃，pH6.7（長谷川，2010）で，石川県の産卵場の測定値とほぼ同様である． 富山市呉羽丘陵のホクリクサンショウウオの産卵場での水質分析（朴木，1994）でも，pHは5.2とやや低いが，イオン成分は N1・K6産卵場の分析結果と顕著な違いはみられない． 止水性サンショウウオの発生段階図表には，トウホクサンショウウオ（澤野 , 1947）とクロサンショウウオ（岩澤・山下 , 1991）がある．孵化はトウホクサンショウウオではSt. 45～47頃，クロサンショウウオではSt. 40～41とされているが，アベサ
ンショウウオの観察ではSt. 45前後で孵化がみられた．孵化はトウホクサンショウウオとほぼ同じで，クロサンショウウオより遅い． 平衡桿の消失はトウホクサンショウウオではSt. 53前後，クロサンショウウオではSt. 50とされているが，N4産卵場における野外観察ではSt. 52前後で消失していた．平衡桿の消失はクロサンショウウオとトウホクサンショウウオの中間の時期である．これらの結果からみて，アベサンショウウオの発生経過はクロサンショウウオに比べ，トウホクサンショウウオにより近いといえる．
謝辞 この調査は，環境省の平成17年度から平成19年度稀少野生動植物種保護増殖事業（アベサンショウウオ）の委託を受けて行われた．また平成21年度石川県委託稀少野生動植物種モニタリング事業（アベサンショウウオ）として実施された． 調査に来県された京都大学の松井正文教授，石川県のアベサンショウウオについて情報を提供してくださった川内一憲氏ならびに長谷川巌氏，平成19年度の調査に協力いただいた秋田喜憲氏に厚く感謝の意を表する．
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サンショウウオの繁殖生態．爬虫両棲類学会報 2009（1）：30-39．
長谷川巖（2002）．福井県のアベサンショウウオに
表9 頭胴長の比較（mm）
産地 雄 雌 文献京都府丹後 59.5±4.7 56.3±3.3 松井・疋田（1983）
福井県嶺南東部 62.6±1.9 55.7±1.2 長谷川（2010） 〃 西部 56.2±4.4 53.9±3.8 長谷川（2003） 〃 北部 64.1±4.2 60.3±5.9 長谷川（2003）石川県加賀南部 62.0±4.7 57.5±6.0 本報告
表8 小松市K6産卵場における幼生の成長（mm）
調査日 2月24日 5月13日 6月10日 7月21日m ± SD 20.5±0.9 33.3±4.6 37.9±2.6 42.9±1.6範囲 18.4-21.7 28.0-41.9 33.1-40.8 41.0-43.8
n 11 10 7 3
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石川県産アベサンショウウオの生活史
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