7/18/2019 Lipolisis

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Lipolisis

La Lipolisis es el proceso metabólico mediante el cual los lípidos del

organismo son transformados para producir ácidos grasos y glicerol para

cubrir las necesidades energéticas. La Lipolisis es el conjunto de

reacciones bioquímicas inversas a la lipogénesis. A la Lipolisis tambiénse le llama movilización de las grasas o hidrólisis de triacilglicéridos en

ácidos grasos y glicerol. etabolismo de Lípidos ! "ioquímica #ágina $%

La lipolisis es estimulada por diferentes hormonas catabólicas como el

glucagón la epinefrina& la norepinefrina la hormona del crecimiento y el

cortisol& a través de un sistema de transducción de se'ales. La insulina

disminuye la Lipolisis. (n el adipocito el glucagón activa a determinadas

proteínas )& que a su vez activan a la adenilato ciclasa& al A#c y éste a

la lipasa sensitiva& enzima que hidroliza los triacilglicéridos. Los ácidos

grasos son vertidos al torrente sanguíneo y dentro de las células sedegradan a través de la betao*idación en acetil!+oA que alimenta el

ciclo de ,rebs

ACTIVACION Y TRANSPORTE INTRAMITOCONDRIAL DE LOS

ACIDOS GRASOS

#ara que los tejidos periféricos puedan acceder a la energía almacenada en loslípidos del tejido adiposo& estos lípidos deben movilizarse. (ste proceso serealiza en tres etapas$. Los triacilglicéridos se degradan a ácidos grasos y glicerol& que se liberandesde el tejido adiposo y se transportan a los tejidos que requieren energía.-. (n estos tejidos& los ácidos grasos deben activarse y transportarse al interiorde la mitocondria para su degradación  . (n su degradación& los áci dos grasos se descomponen de manerasecuencial en acetil!+oA& que posteriormente se procesa en el ciclo del áci docítrico.

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1. Hidrólisis de los triail!li"ridos

Las L/#A0A0 hidrolizan los triacilglicéridosen un proceso denominadolipolisis.

1La lipasa del tejido adiposoes activadaen presencia de las hormonas

adrenalina& noradrenalina& glucagóny hormona adrenocorticotrópica& que

se unen a receptores especí2cos de la membrana plasmática 3receptores

456& que a su vez activan a adenilatociclasa. (l aumento en los niveles

de A# cíclico a su vez& activa a la proteinquinasaA& que a su vez activa

a las lipasas por fosforilación.

1/nsulina por otro lado inhibe el proceso de lipolisis.

Del proceso de lipolisis se obtienen1Los ácidos grasosliberados& que no son solubles en el plasmasanguíneo. (s necesaria la intervención de alb7mina presente en elsuero& que se une a los ácidos grasos y act7a como portador. 8e estamanera los ácidos grasos libres pasan a la sangre y pueden seraccesibles a otros tejidos.1)licerol&que es captado por el hígado& siendo fosforiladoy o*idado adihidro*iacetonafosfatoe isomerizadoa gliceraldehido!fosfato&intermediario tanto de las viasglucolíticacomo gluconeogénica. )licerol y

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este tipo de intermediarios son fácilmente interconvertiblesen el hígadodependiendo de las necesidades del organismo.

#. Ati$aió% & tra%sporte de los 'idos

!rasos a la (itoo%dria

1Los ácidos grasos son activados en el citosolmediante su conversión atioésteresde coenzima A catalizadapor acil!+oAsintetasa&en una reacciónque consume A5#. (ste enzima se encuentra en lamembrana e*ternamitocondrial(sta activación tiene lugar en dos etapas9$. (l ácido graso reacciona con A5# para formar un aciladenilato&

anhídrido mi*to donde el grupo carbo*ilo del ácido graso estaenlazado al grupo fosforilodel A#& y pirofosfato. (sta moléculapermanece fuertemente unida al enzima.

-. (l grupo sulfhidrilodel +oAataca entonces al aciladenilatopara formaracil!+oAy A#

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Acil!+oAsintetasa

1Ambas reacciones son reversibles 3se rompe un enlace de alta energía

3entre ##iy A#6 y se forma otro enlace equivalente energéticamente 3el

enlace tioesterdel acil!+oA6& pero la reacción global es impulsada hacia

la formación de acil!+oApor la hidrólisis del pirofosfato mediante una

pirofosfatasa9

:na vez activado el ácido graso debe ser transportado al interior de lamitocondria para ser o*idado91Los ácidos grasos de cadena corta son transportados directamentea lamatriz mitocondrial&1Los ácidos grasos de cadena larga necesitan un mecanismo de

transporte especial para pasar a través de la membrana internamitocondrial9 conjugación a carnitina

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El tra%sporte (edia%te ar%iti%ao%siste e%)

$.(l grupo acilo se trans2ere desde el átomo de azufre del +oAal grupo

hidro*ilo de la carnitinapara formar acilcarnitina& en una reacción

catalizadapor carnitinaaciltransferasa/3carnitinapalmitiltransferasa/6&

enzima unida a la membrana e*terna mitocondrial.-.Acilcarnitinaact7a

entonces como una lanzadera a través de la membrana interna

mitocondrial& por acción de una translocasa..:na vez en el lado de lamatriz mitocondrialel grupo acilo es transferido de nuevo a una molécula

de +oAen una reacción catalizadapor la

carnitinaaciltransferasa//3carnitinapalmitiltransferasa//6& inversa a la que

tiene lugar en el lado citosólico.;.5ranslocasadevuelve de nuevo la

carnitinaa la cara citosólicaintercambiándose por otra acilcarnitinaque

entra.<arias enfermedades se deben a de2ciencias en este sistema de

transporte918e2ciencia en carnitina9 ligeros calambres musculares hasta

debilidad severa o incluso muerte. 18e2ciencia en carnitina

aciltransferasa9 síntomas de debilidad muscular durante el ejercicio

prolongado& 3el m7sculo depende de los ácidos grasos como fuentede

energía a largo plazo6.1(n estos pacientes los ácidos grasos de cadena

corta y media 3+=!+$>6 & que para entrar en la mitocondria no necesitan

carnitina& se o*idan con normalidad.

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*ETAO+IDACION

La o*idación beta o ?!o*idación es un proceso catabólico en él

que los ácidos grasos sufren remoción de un par de átomos decarbono en cada ciclo de la o*idación hasta el ácido graso se

descompone por completo en forma de moléculas acetil!+oA.

(stas pueden ingresar en el ciclo de ,rebs& y las coenzimas

reducidas @A8 y BA8- sirven como donadores de electrones

en la cadena respiratoria. La o*idación beta tiene lugar en la

matri* interior de las mitocondrias y se compone de ; pasos por

ciclo.

Ati$aió% del 'ido !rasoAntes de que la o*idación beta puede ocurrir& los ácidos grasos

necesitan ser activados& es decir reciben Cmás energíaC a través de la

unión a la +oenzima A 30+oA6. La reacción del ácido graso con la

coenzima A para formar Acil!+oA la cataliza la enzima Acil!+oA!sintetasa

3en la imagen naranja6 que se encuentra en la membrana e*terna de la

mitocondria. 3Decordamos que las mitocondrias son rodeadas por dos

membranas lipídicas dobles& mientras que las células disponen de una

capa solamente.6

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 5ransporte al interior de la mitocondria

La propia o*idación beta se efectua en el interior de la mitocondria& es decir en

la matriz. #ara transportar los ácido grasos 3rojo6 a la matriz se precisa alguna

molécula transportadora ya que la +oenzima A no puede pasar la membrana

interior. #ara ello& el ácido graso es transferida a un aminoácido llamado

carnitina 3verde6 a través de lacarnitina palmitoiltransferasa / que a su vez

libera la +oA al e*terior.

(n la membrana mitocondrial interior se encuentra la carnitina

palmitoiltransferasa // que efectua este proceso al revés9 trans2ere el resto acil

de la carnitina a otra +oenzima A& pero esta vez en la matriz mitocondrial.

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La ,eta o-idaió%

La ?!o*idación consiste en ; pasos cuyos productos finales sonuna molécula de acetil!+oA que ingresa en el ciclo de ,rebscomo parte de la respiración celular& y una molécula de acil!+oAque ahora es - átomos de carbono más corta que antes.Además se producen una molécula de BA8- y una de @A8EFque ingresan en la cadena respiratoria para obtención directa deA5#.(l ácido graso recurre estas ; reacciones tantas veces que seanecesarioG es decir hasta que se descompone por completo enforma de moléculas acetil!+oA. (n cada ciclo pierde un par de

átomos de carbono& por lo que depende del largo de la cadenaalifática del ácido graso cuántos acetil!+oA se obtienen a travésdeél.Ve(os a o%ti%aió% lo /e orre0 paso a paso)

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3$6 H*idación. La enzima acil!+oA!deshidrogenasa forma undoble enlace en el acil!+oA entre el átomo +!- 3carbono I6 y elátomo +! 3carbono ?6. +omo agente o*idante sirve el BA8.

3-6 idratación del doble enlace entre +!- y +! por la enzimaenoil!+oA!hidratasa.

36 H*idación. La enzima hidro*iacil!+oA!deshidrogenasaconvierte el grupo hidro*ilo 3JH6 en un grupo cetona 3KH6.+omo agente o*idante sirve esta vez @A8F.

3;6 5iólisis. (ste paso consiste en la separación del !cetoacil!+oA por el grupo tiol de otra molécula de +oA. (l tiol es

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insertado entre +!- y +!& reacción que es catalizada por unatiolasa.

Re%di(ie%to e%er!etioendimiento energético de la ?!o*idación1La reacción de ?!o*idación de una molécula de ácido grasoactivada podemos resumirla en9+n!acil!+oA F BA8 F @A8FF -H F +oA +n!-!acil!+oA FBA8-F @A8 F Acetil!+oA F F

REGLACION DE LOS ACIDOS GRASOS

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