Machete 5. Membranas y Endomembranas

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  • 7/21/2019 Machete 5. Membranas y Endomembranas

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    Machete 5: Unidad 3, Captulos 1 y 2

    Una de las alternativas que, desde UBA XXI, te ofrecemos para acompaarte en elestudio de esta materia, son las tutoras presenciales. En el campus encontrars elCronograma de tutorasque te da informacin sobre los orarios ! las sedes donde sedictan, ! tambi"n los temas del pro#rama que se van a tratar semana a semana. $araque puedas aprovecarlas es mu! importante que concurras con los textos ledos.Aqu presentamos al#unos de los temas que traba%aremos en ese momento.

    MEMB!"! # $!"%&'$E (E MEMB!"!

    Caractersticas generales de las mem)ranas )iol*gicas& el modelo que describe la estructura bsica

    de toda membrana es el 'modelo de mosaico fluido(.

    1 )*on estructuras laminares constituidas por lpidos ! por protenas. +a ma!or parte posee tambi"nidratos de carbono unidos a las protenas ! a los lpidos.

    2 )*on fludas, lo que permite a los lpidos ! protenas desplaarse en la bicapa por& movimientolateral -dentro de una misma monocapa, rotacin -#iro sobre su propio e%e ! flip/flop -entre unamonocapa ! la otra.

    3 )*on asim"tricas en cuanto a la disposicin de sus componentes.

    4 )$oseen una permeabilidad selectiva, es decir que se#0n las caractersticas qumicas de lasustancias permite el pasa%e o no.

    +unciones de las mem)ranas )iol*gicas&

    1 )*eparan compartimientos de composicin qumica distinta -por e%emplo, la membrana plasmticasepara el medio intracelular del e1tracelular ! permite que esas diferencias entre medios semanten#an.

    2 )2ompartimentaliacin& en eucariontes el traba%o celular se divide en distintos compartimientosmembranosos.

    3 )3ransporte de partculas

    4 )Interaccin entre c"lulas ! con la matri e1tracelular

    5 )Ancla%e del citoesqueleto

    6 )*oporte de enimas

    Componentes de la mem)rana:

    4osfolpidos Inte#rales+pidos $rotenas

    2olesterol $erif"ricas

    Asociados a lpidos& #licolpidos

    5idratos de carbonoAsociados a protenas& #licoprotenas

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    6 Lpidos

    4osfolpidos& debido a su naturalea anfiptica se disponen espontneamente en medios acuosos formandobicapas. +a fluide de la membrana depende de las caractersticas de las cadenas idrocarbonadas de losfosfolpidos -insaturadas aumentan la fluide7 saturadas disminu!en la fluide. +a distribucin de los tiposde fosfolpidos es asim"trica, al#unos tipos fosfolpidos se ubican solamente en una de las caras de lamembrana.

    2olesterol& su funcin es disminuir la permeabilidad de la bicapa a mol"culas idroflicas ! re#ular el #radode fluide.

    8 Protenas& son el componente funcional de las membranas -protenas receptoras, canal, enimas, etc.*u clasificacin obedece al #rado de asociacin que tienen con la bicapa.

    Inte#rales& estn insertadas dentro de la bicapa. Interact0an tanto con las cabeas como con las colas delos fosfolpidos. Al#unas atraviesan completamente la membrana de lado a lado7 son las protenastransmembrana. 9stas se distribu!en asim"tricamente !a que los polip"ptidos que emer#en en ambas carasson diferentes.

    $erif"ricas& no penetran en el interior idrofbico de la bicapa por lo que se asocian con la membrana atrav"s de las cabeas de los fosfolpidos o de las protenas inte#rales. *u distribucin es tambi"n asim"trica.

    : Hidratos de carbono& se presentan en forma de oli#osacridos unidos covalentemente a lpidos-#lucolpidos o a protenas -#lucoprotenas de la membrana. *e distribu!en en forma asim"trica, seencuentran en la monocapa que mira acia el medio e1tracelular ! en el sistema de endomembranas en lamonocapa interior. El con%unto de todos los oli#osacridos de la membrana plasmtica forman una cubiertadenominada #lucocli1.

    inte#ralinte#ralperif"ricaperif"ricassimporteantiporteMembrana semipermeableAzcar AguaSolucin hipertnicaSolucin hipotnicaSoluciones isotnicas

    exocitosis

    Digestin intracelular

    Fagocitosis fagosoma lisosoma secundario exocitosis de

    desechosEl receptor est inactivo (no unido an a su ligando especfico)!a protena " acoplada est inactiva (tiene unido "#$)!a enzima de membrana est inactivaEl ligando se une al receptor% por lo tanto el receptor pasa a estar activado&uando el receptor se activa se le une la protena " 'ue% entonces% epulsa el "#$ 'ue llevaba lo reemplaza por "*$Ahora% la protena " est activada

    !a enzima de membrana permanece inactiva!a protena " activa se desplaza por la bicapa hasta chocar con la enzima de membrana 'ue ahora pasa a la forma activa

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    +a or#aniacin fundamental de las membranas biol#icas es e1plicada por el 'modelo del mosaico fludo(-*in#er ! ;icolson& es una bicapa de lpidos con protenas dispuestas como un mosaico que pueden

    penetrar en la bicapa. Adems poseen #l0cidos asociados. +as membranas son fludas, dinmicas, ! ladisposicin de sus componentes es asim"trica.

    $!"%&'$E ! $!-% (E .! MEMB!"!

    +as membranas son barreras de permeabilidad selectiva. Esta seleccin se basa fundamentalmente encaractersticas qumicas de las mol"culas que atraviesan la membrana& la polaridad o la presencia de una

    car#a neta, el tamao ! el #radiente de concentracin.+os mecanismos de transporte se clasifican del si#uiente modo&

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    E1ocitosis

    6 Transporte pasivo& este tipo de transporte ocurre sin #asto directo o acoplado de ener#a metablica.

    a/

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    otra en contra del su!o. 5a! dos casos&

    )*importe& si ambas mol"culas son transportadas en el mismo sentido, por e%emplo ambas in#resandoa la c"lula.

    1 )Antiporte& si ambas mol"culas son transportadas en sentido contrario, es decir, una in#resa ! laotra sale de la c"lula.

    c/ =smosis& pasa%e de a#ua desde un compartimiento acia otro, ambos separados por una membrana quepermite el pasa%e de a#ua ! no de solutos7 se produce siempre desde las soluciones ms diluidas oipotnicas -que poseen menor presin osmtica a las soluciones ms concentradas o ipertnicas -las dema!or presin osmtica.

    8 Transporte activo& este tipo de transporte ocurre con #asto directo o acoplado de ener#a metablica.

    a/ Bombas& permiten el transporte de un in o dos iones acoplados, en contra de sus #radientes ! con

    #asto de A3$. $or e%emplo la bomba ;a>? @>.

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    b/ 3ransporte en masa& las partculas nunca atraviesan las membranas. Implica la formacin de vesculas apartir de la membrana plasmtica -endocitosis ! fusin secuencial de vesculas membranosas con lamembrana plasmtica -e1ocitosis.

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    b.8/ E1ocitosis& es la salida o secrecin de sustancias al medio e1tracelular por transporte en masa.

    %0%$EM! (E E"('MEMB!"!%

    El sistema de endomembranas consiste en un con%unto de membranas intracelulares -en eucariontes quese encuentran relacionadas fsica ! funcionalmente. Al#unas de ellas tienen continuidad o comunicacindirecta. El *2 Csistema vacuolar citoplasmtico/ comprende a&

    1 )Envoltura nuclear o carioteca

    2 )Detculo endoplasmtico liso o a#ranular -DE+

    3 )Detculo endoplasmtico ru#oso o #ranular -DE

    4 )*istema de ol#i

    5 )+isosomas

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    6 )Endosomas

    6 En/oltura nuclear&est formada por dos membranas conc"ntricas separadas por un espacio. +amembrana e1terna tiene ribosomas aderidos.

    8 etculo endoplasmtico liso& est constituido por t0bulos membranosos del#ados que carecen deribosomas.

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    *ntesis de protenas en el DEa/ +a sntesis comiena en un ribosoma libre en el citosol. *i la futura protena ser de e1portacin o demembrana o lisosomal o del *2, los primeros aminocidos del p"ptido que emer#e constitu!en elpptidosealque indica que la sntesis deber continuar en el DE. El p"ptido seal es reconocido por lapartculade reconocimiento de la seal-$D* que se une a ella ! la sntesis de la protena se detiene. 3odo estecomple%o -p"ptido, ribosoma, $D* mi#ra acia el DE.

    b/ Este comple%o se une especficamente a una protena receptora de la membrana del DE, la riboforina. +a$D* se disocia ! se reanuda la sntesis proteica con la particularidad de que a medida que la cadenapolipeptdica crece, va in#resando acia la lu del DE por un proceso conocido como descar#a vectorial -escon consumo de ener#a ! siempre en direccin acia la lu del DE.

    c/ En la lu o interior del DE el p"ptido seal es removido .

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    G .isosomas& vesculas membranosas que en su interior contienen enimas idrolticas. *e encar#an de ladi#estin intracelular de macromol"culas. *e caracterian por tener un interior con p5 G -que se mantiene#racias a una bomba de protones en su membrana. 5a! dos tipos de lisosomas&

    1 )lisosomas primarios& son aquellos que todava no tienen el sustrato a di#erir

    2 )lisosomas secundarios& son los que !a contienen el sustrato a di#erir. 5a! tres tipos de lisosomassecundarios&

    /5eterofa#osoma o vacuola di#estiva& es el que aparece despu"s de una fa#ocitosis opinocitosis de material e1trao. Este material es di#erido pro#resivamente por las enimas idrolticas.

    /2uerpos residuales& son los que resultan de una di#estin incompleta. *ern

    eliminados por e1ocitosis./acuola autof#ica o autofa#osoma& es el caso en que el lisosoma

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    contiene partes celulares en vas de di#estin.

    Ciclo secretor: ejemplo de sntesis de una protena de exportacin

    REG Golgi vacuola condensante grnulo se secrecin

    H Endosomas& son las or#anelas encar#adas de recibir el material que in#resa a la c"lula por endocitosis.*e transforman en lisosomas una ve que incorporan ciertas enimas idrolticas que provienen del ol#i -!que se sintetiaron en el DE. *e los clasifica en endosomas tempranos -los reci"n formados ! que por lotanto estn cerca de la membrana ! endosomas tardos -!a estn ale%ndose de la membrana.

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    'tras organelas:

    &eroxisomas y glioxisomas: estas or#anelas no tienen nin#0n tipo de relacin con el *2 !a que susenimas son sintetiadas en el citosol.

    &eroxisomas

    $resentes en todas las c"lulas eucariontes. 2ontienen enimas o1idativas -o1idan por e%emplo cido 0rico,o1alacetatos, cidos #rasos, purinas, aminocidos, etc.. A diferencia de lo que ocurre en las mitocondrias,en estas o1idaciones no se #enera A3$.

    2omo resultado las o1idaciones del pero1isoma se produce 58

    8-per1ido de idr#eno, que es una

    mol"cula altamente t1ica. $ero los pero1isomas poseen una enima que neutralia al 588por medio de la

    si#uiente reaccin&

    8 588 8 58 > 8

    lioxisomas

    *on e1clusivas de las c"lulas eucariontes ve#etales ! se relacionan con el metabolismo de los tri#lic"ridos.$oseen enimas que se utilian para transformar los lpidos contenidos en las semillas en idratos decarbono.

    .as clulas y el medio

    En eucariontes llamamos citoplasma a todo lo que queda contenido entre la membrana plasmtica ! eln0cleo. Est compuesto por&

    1 )2itosol& sustancia que ocupa los espacios que quedan entre or#anelas. Est compuesto por a#ua,protenas, sales, etc.

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    2 )Dibosomas& aislados o en polirribosomas. $ueden estar libres o aderidos al DE.

    3 )*istema de endomembranas.

    4 )r#anelas& mitocondrias, cloroplastos, pero1isomas, etc.

    5 )2itoesqueleto.

    C0$'E%4UE.E$'

    Citoesueleto: con%unto de filamentos proteicos -microt0bulos, microfilamentos ! filamentos intermediosque tienen las si#uientes funciones bsicas&

    / dan forma a la c"lula ! permiten el mantenimiento de esa forma7

    / participa en el movimiento celular -de apo!o sobre un sustrato o asociado a un medio acuoso7

    / se relaciona con el transporte intracelular de vesculas.

    Componentes del citoesueleto:

    Microtbulos&

    / 4ormados por la protena tubulina -protena #lobular. *e polimerian ! despolimerian.

    / *on los responsables del transporte intracelular de vesculas.

    / $articipan en la divisin celular en la formacin del uso mittico ! meitico.

    / 4orman estructuras estables como cilios ! fla#elos, cuerpos basales ! centrolos.

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    Estructura4uncin2antidad por c"lula

    Es

    Estructura4uncin

    2antidad por c"lula

    Aclaracin& estructura J>8 si#nifica J pares de microt0bulos perif"ricos ! dosmicrot0bulos centrales. Estructura J>K si#nifica J tripletes de microt0bulosperif"ricos ! nin#0n microt0bulo central.

    Microfilamentos:

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    / +os microfilamentos de actina estn formados por la protena actina -protena#lobular. *e polimerian ! despolimerian.

    / Lunto con la miosina son responsables de la contraccin muscular.

    / $articipan durante la divisin celular en la divisin del citoplasma.

    / *on responsables de la transicin #el/sol del citosol.

    / *e relacionan con la emisin de prolon#aciones celulares necesarias paramovimientos -de apo!o sobre una superficie, como filopodios, pseudpodos !

    lamelipodios.

    Filamentos intermedios:

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    /

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    Uniones intercelulares& permiten la unin de c"lulas entre s o bien entre c"lulas ! la matri e1tracelular-material que rodea a las c"lulas. *on bsicamente tres tipos de uniones&

    1 )Uniones estrecas o impermeables& unin ntima entre las membranas de dos c"lulas. En el puntode unin ambas membranas estn selladas sin quedar espacio entre ellas.

    2 )Uniones de ancla%e& permiten la unin mecnica entre c"lulas o entre c"lulas ! matri e1tracelular.A estas uniones se asocian elementos del citoesqueleto. E%emplos& desmosomas, emidesmosomas! uniones aderentes.

    3 )Uniones comunicantes& mantienen unidas las c"lulas a la ve que permiten una comunicacincitoplasma/citoplasma entre ambas. E%emplos& uniones #ap o ne1us -en eucariontes animales !

    plasmodesmos -en eucariontes ve#etales

    C'MU"0C!C06" E"$E C-.U.!%

    Al#unas definicionesM

    1 )Clula secretora& c"lula que produce o emite una mol"cula seal o li#ando.

    2 ).igando:mol"cula que al lle#ar a la c"lula receptora provocar en "sta el desencadenamiento deuna respuesta especfica.

    3 )Clula diana& es la c"lula que recibe la mol"cula seal.

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    4 )eceptor& protenas que pueden estar en el citoplasma o en la membrana de la c"lula diana, !tienen como funcin unirse ! reconocer a un li#ando especfico.

    +os li#andos o seales qumicas pueden clasificarse de dos formas&

    6 Segn la distancia ue recorren desde la clula secretora !asta la clula diana&

    1 )*ecrecin autcrina& el li#ando producido por la c"lula secretora se constitu!e en seal para esamisma c"lula.

    1 )*ecrecin parcrina& el li#ando producido por la c"lula secretora tiene como diana a las c"lulasvecinas, las de sus cercanas.

    1 )*ecrecin endcrina -ormonas& el li#ando recorre siempre mu! lar#as distancias desde la c"lulasecretora asta la c"lula diana.

    1 )*inapsis& se da en las c"lulas nerviosas. Es un espacio mu! reducido que separa una neurona deotra ! esa mnima distancia deber ser recorrida por el li#ando -en este caso un neurotransmisor.

    8Segn las caractersticas umicas de la seal:1 )*eales idrofbicas& atraviesan la bicapa, in#resan a la c"lula ! se encuentran, por lo tanto, con

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    el receptor en el citosol.

    2 )*eales idroflicas& no pueden atravesar la bicapa, por lo tanto, el receptor debe ser un receptorde mem)rana. Un tipo de estos receptores es conocido como receptor acoplado a protena 7

    eceptor acoplado a protena & las protenas son una familia de protenas de membrana que tienen lacaracterstica que llevan unida una mol"cula de

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    !a enzima activa cataliza una reaccin 'umica 'ue genera como producto% lo 'ue se denomina un segundo mensa+ero%'ue desencadenar en la c,lula el camino hacia la respuesta celular especfica (-a 'ue notar 'ue el .primer mensa+ero/

    fue el ligando)

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    M!$08 E9$!CE.U.!

    +a matri e1tracelular es la sustancia que ocupa los espacios que quedan entre c"lulas. *u consistencia esvariable de acuerdo a los distintos te%idos -por e%emplo, es elstica en los cartla#os, mu! dura en losuesos, #elatinosa en la crnea, etc.. 3iene una funcin mecnica ! estructural pero, tambi"n, se relacionacon la re#ulacin de la forma ! funciones celulares -como la proliferacin, mi#racin ! desarrollo.

    *us componentes son&

    1 6&roteoglucanos& son la base fundamental de la matri e1tracelular. Inmersos en ellos seencuentran los otros componentes. *on polianiones -mu! ricos en car#as ne#ativas por lo cualestn mu! idratados, ocupando #randes vol0menes. 4orman #eles mu! idratados que funcionan

    del mismo modo que una espon%a embebida en a#ua& si reciben presin, se deforman ! e1pulsan ela#ua. *i de%an de recibir presin, recuperan la forma ori#inal ! se reidratan.

    2 8&rotenas i)rosas& son protenas que estn inmersas en la matri de proteo#lucanos. *onbsicamente dos&

    1. )2ol#eno& brinda a la matri resistencia a la traccin. Es una mol"cula mu! resistenteformada por tres cadenas polipeptdicas unidas entre s por puentes de idr#eno. *usntesis se lleva a cabo en el DE ! se modifica en el ol#i, pero su maduracin se da en lamatri e1tracelular.

    2. )Elastina& le da a la matri propiedades elsticas, es decir que ante tensiones puededeformarse pero cuando la tensin cesa, recupera su forma ori#inal.

    3

    :&rotenas de adhesi*n: son protenas que forman parte de la matri e1tracelular ! posibilitan launin de "sta con las c"lulas. E%emplos&fibronectina ! laminina.

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