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1. Introducción
Durante las últimas décadas se han llevado a cabo numerosas campañas de investigación
sobre el bentos antártico por buques oceanográficos como las realizadas por el Polarstern en el Mar de
Weddel (Arntz, 1997) ó el Hespérides en las Islas Shetland del Sur y Península Antártica (Sáiz-
Salinas et al,. 1997).
El interés del estudio del bentos antártico radica en varios hechos: (1) la ruptura del
supercontinente austral Gondwana en el Cretácico Superior dio origen a la corriente circumantártica,
y -como consecuencia- un aislamiento ambiental, produciendo un cambio climático desde el
subtropical hasta el glacial actual, por lo que sus comunidades son consideradas las más antiguas de
nuestro planeta; (2) las particularidades del bentos antártico, con una plataforma continental mucho
más profunda que la de otros continentes, que se extiende hasta los 450 m, y la extrema limitación de
los poblamientos bentónicos litorales, sometidos a un factor desconocido en otras áreas, el hielo.
Debido a estas razones, el ambiente antártico representa un laboratorio evolutivo único con
una serie de peculiaridades en el origen de su fauna: una fauna autóctona relicta, una fauna euribata
que vive en zonas profundas y en aguas más someras y una fauna frío-templada, la mayor parte
procedente de Sudamérica al haber una relación a través del Arco de Scotia (Dayton et al., 1994).
El filo de los Nemertinos es un grupo conocido en la Antártida ya desde las expediciones del
Belgica 1897-1899 (Bürger, 1904), y considerado por Clarke & Johnston (2003) como grupo
moderadamente conocido allí. Sin embargo, las últimas revisiones de los nemertinos antárticos se han
centrado sobre todo en el Orden Heteronemertinos (Gibson, 1983, 1985), siendo las del Orden
Hoplonemertinos muy anteriores y dispersas (Bürger, 1904, 1909; Corrêa 1954, 1958; Dawson, 1969;
Wheeler, 1934).
El estudio de este filo es particularmente importante, puesto que en la mayor parte de los
trabajos sobre comunidades bentónicas o no figura, o se recoge como Nemertea spp. En general, y
en el Mar de Weddel, actualmente la parte mejor estudiada del Océano Antártico (Arntz et al., 1994;
Arntz, 1997) no se conocen datos sobre el grupo. Así por ejemplo, en opinión de Arntz (1997), lo que
impide una separación más detallada de las comunidades bentónicas, y no sólo en el caso de los
Nemertinos, es el deficiente estado del análisis taxonómico.
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Los objetivos de este estudio son la identificación taxonómica de los Hoplonemertinos
bentónicos obtenidos en una campaña antártica realizada por el Hespérides en el Mar de
Bellingshausen y la Península Antártica, y la integración de los datos obtenidos con la caracterización
física del sustrato y, en un futuro, con los datos procedentes del estudio de otros grupos taxonómicos
constituyentes de las comunidades bentónicas muestreadas.
2. Material y métodos
Los ejemplares de hoplonemertinos antárticos fueron recogidos durante la campaña
BENTART-2003 que tuvo lugar entre los días 24 de enero y 3 de marzo de 2003 y cuyo objetivo
general es el estudio del ecosistema bentónico del sector antártico occidental.
Figura 1. Radiales y estaciones muestreadas. En rojo las estaciones en las que aparecieron hoplonemertinos bentónicos.
Área de estudio y muestreos.- El área de estudio fue dividida a priori en 2 subzonas en relación
con sus diferentes características (latitud,
profundidad y frontera del hielo marino): el mar de
Bellingshausen (subzona 1), que incluye la Isla de
Pedro I, y el oeste de la Península Antártica
(subzona 2). De las 30 estaciones previstas para 10
radiales se cubrieron, finalmente, un total de 25
estaciones repartidas en 6 radiales; 17 en la subzona
1 (13 en la plataforma de Bellingshausen y 4 en la
isla de Pedro I) y 8 en la subzona 2 (Fig. 1).
El muestreo del bentos se realizó principalmente con tres artes dirigidos a la recogida de la
fauna de los tres compartimentos principales del dominio bentónico: box-corer, para muestreo
cuantitativo de infauna (incluyendo meiofauna), arrastre de Agassiz para el epibentos, y trineo
suprabentónico; además se utilizó cuando el sustrato lo requería, la draga de roca, y también las nasas
y el muestreo directo realizado por buzos.
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Se han obtenido ejemplares de hoplonemertinos mediante el muestreo directo y con los
siguientes aparejos de muestreo: la draga de arrastre tipo Agassiz con una abertura horizontal de 2.0 m
y una abertura vertical de 1.12 m, provista de una red de copo de malla de 10 mm y tren de arrastre en
la boca; y la box-corer, de 850 kg de peso, con un área efectiva de muestreo de 50 x 50 cm y una
penetración máxima de 60 cm.
Además del muestreo de la fauna bentónica, se recogen muestras de sedimento de las
estaciones en las que se utilizó la box-corer para caracterizar el hábitat. Los análisis granulométricos y
de materia orgánica están pendientes, por lo que se exponen únicamente las características visuales del
sedimento y de otros componentes del fondo así como su potencial redox en las estaciones en las que
aparecen hoplonemertinos.
Tratamiento de las muestras.- Tras el estudio in vivo del material recolectado y la toma de
datos de los caracteres externos, además de fotografías en los casos en los que fue posible, los
nemertinos se fijaron en líquido de Bouin, previa anestesia en cloruro magnésico (Cl2Mg) al 7% en
agua destilada. Una vez fijadas, las muestras se conservaron en alcohol 70%.
Estudio anatomo-histológico.- El material obtenido durante la campaña se examinó de nuevo
en el laboratorio para completar los datos morfológicos de la anatomía externa. Puesto que la
taxonomía de este filo está basada en su morfología interna (estructura de la dermis, disposición de
capas musculares, estructura y disposición de órganos internos) es necesario realizar un estudio
anatomo-histológico de las muestras. Los ejemplares, una vez deshidratados, se incluyen en parafina
(punto de fusión 56ºC) siguiendo el método de la Celoidina-Parafina de Peterfi (Pantin, 1968).
Mediante un Microtomo Leica 2045 se realizaron cortes seriados de los ejemplares, obteniendo
secciones tranversales de 6-8 μm. Las secciones fueron teñidas con la coloración nuclear
Hematoxilina de Mayer y posteriormente con el Tricrómico Para-Pak, o bien con la coloración más
general de Hematoxilina Férrica de Heindenhain.
El estudio de las preparaciones fue apoyado por la toma de fotomicrografías con un equipo
Nikon Eclipse E 600.
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Para la identificación de los ejemplares se han estudiado las series de preparaciones,
identificando los caracteres diagnósticos y el estado del carácter. Se proporciona una descripción
completa para aquellas especies nuevas o que posean descripciones dispersas en la literatura antigua.
En los casos en los que existan redescripciones recientes se hará referencia a éstas y se aportarán sólo
los nuevos caracteres observados que puedan dar una idea de la variabilidad.
Para todas las especies identificadas se revisa y recoge el conocimiento disponible y se expone
su distribución geográfica.
3. Resultados y discusión
La colección de Hoplonemertinos de la campaña antártica consta de 28 ejemplares, de los
cuales la mitad se obtuvo mediante buceo, a poca profundidad, a pesar del escaso número de
inmersiones frente a los abundantes lances de la draga Agassiz.
Siete ejemplares fueron recogidos en el Mar de Bellingshausen (subzona 1), de éstos, 5
alrededor de la isla de Pedro I; y los otros 21 en el oeste de la Península Antártica (subzona 2). El
estudio de la diversidad de los grupos infaunales (Sáiz-Salinas et al., 2005) realizado con datos
obtenidos en esta campaña muestra que las estaciones del Mar de Bellingshausen (excluyendo la isla
Pedro I) comprende los grupos bentónicos más pobres, correspondientes a las aguas oligotróficas de
mar abierto frente al resto de estaciones - Pedro I y Península Antártica – en aguas más ricas, con
aportes del continente. Por otro lado el potencial redox del sedimento posee valores más bajos en las
estaciones del oeste de la Península Antártica y en la Isla Pedro I que en el resto de estaciones del Mar
de Bellingshausen, verificando así los fondos oligotróficos en las estaciones de mar abierto. Todos los
Hoplonemertinos bentónicos aparecieron sobre sustratos con valores de potencial redox altos -
inferiores a 200- excepto para las dos formas de gran tamaño que alcanzan los 300.
De los 28 ejemplares de Hoplonemertinos una de las formas es batipelágica, para la cual se
exponen los datos de recogida pero no se procede a su estudio. El resto de ejemplares son
Hoplonemertinos bentónicos, suborden Monostilifera, pertenecientes a cinco géneros distribuidos en
tres familias (Tabla I).
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FAMILIA OERSTEDIIDAE
Género Antarctonemertes Friedrich, 1955
Diagnosis. Hoplonemertinos pequeños, delgados, el rincocele alcanza el extremo del cuerpo;
canal digestivo construido según el tipo normal, el esófago confluye hacia el rincodeo; nervios
laterales con dos centros fibrosos; órganos cerebrales bastante grandes, inmediatamente anteriores a
los ganglios cerebroides; glándulas cefálicas desarrolladas, extendiéndose posteriormente a la región
cerebral, las glándulas subepiteliales faltan.
Antarctonemertes validum (Bürger, 1893) (Friedrich, 1955)
Sinónimos: Antarctonemertes valisum, Prostoma validum, Stichostemma validum
Material examinado.- Once ejemplares. Se seccionaron para su estudio cuatro ejemplares.
Hábitat.- Todos los representantes de esta especie, obtenidos mediante muestreo directo, se
encontraban a poca profundidad, 10-15 m. Tres ejemplares se recogieron en arenas fangosas (redox
133,50) sobre lecho de roca en la estación 21 y ocho sobre fangos típicos muy compactados (redox
139,77) con epifauna numerosa en superficie, en la estación 22. Los ejemplares de la estación 21
aparecieron entre algas junto con individuos de Tetrastemma unilineatum y Niponnemertes pulcher.
Caracteres externos.- Hoplonemertino pequeño y delgado con los extremos del cuerpo
redondeados, el posterior más afilado (Fig.2A). La longitud de los ejemplares varía entre 9-20 mm, y
el grosor entre 1.5-4 mm. La superficie dorsal del cuerpo, de color rojo oscuro a marrón rojizo,
contrasta con la pigmentación clara de la superficie ventral que varía del blanco al rosado anaranjado
(Fig.2B). A lado de la cabeza resaltan dos zonas triangulares del mismo color que la cara ventral
(Figs.2A y 2B). A. validum, posee 4 grandes ojos en forma de copa pigmentaria. El primer par de
ocelos se sitúa anterior a la región triangular sobre una zona también clara pero poco llamativa,
mientras que el segundo par se sitúa sobre esta zona triangular clara. Poseen dos pares de hendiduras
cefálicas. El primer par de hendiduras sólo se aprecia ventralmente formando una V con el vértice
dirigido hacia el poro proboscídeo. El segundo par es visible dorsalmente adyacente al par posterior de
ocelos, formando una V de pigmentación clara dirigida hacia atrás (Fig.2A) y ventralmente como el
límite entre la cabeza y el resto del cuerpo.
Anatomía interna
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Pared del cuerpo y glándulas.- La epidermis, con un grosor superior al de las capas
musculares juntas, posee una construcción típica de células columnares ciliadas intercaladas con
células glandulares. Bajo la epidermis una capa de tejido conectivo muestra hacia afuera estructuras
plegadas en U. La musculatura de la pared del cuerpo está formada por dos capas musculares
delgadas, una capa circular externa y una longitudinal interna, distinguiéndose entre ambas una capa
de musculatura diagonal (Fig.2C). Las glándulas cefálicas están fuertemente desarrolladas
extendiéndose desde la punta de la cabeza hasta la aparición del ciego. Por delante de los ganglios
cerebroides se disponen dorsalmente (Fig.2D) y por detrás se extienden hacia la zona ventral. Existen
glándulas subepiteliales en la región cefálica (Fig.2D).
Aparato Proboscídeo.- El poro proboscídeo, subterminal y ventral, se abre hacia el rincodeo
que inmediatamente antes del septum pre-cerebral se envuelve de una capa de músculos circulares a
modo de esfínter. Bandas de fibras musculares dispuestas radialmente desde la capa longitudinal de la
pared del cuerpo hasta la inserción de la probóscide forman el septum-precerebral. El rincocele
alcanza prácticamente el final del cuerpo y su pared está compuesta de una capa de musculatura
circular externa y una longitudinal interna.
La probóscide es un órgano bien desarrollado que cuando está completamente evertido puede
alcanzar la longitud del cuerpo (Fig.2A). La pared de la cámara anterior está formada por un epitelio
glandular, que forma papilas cónicas, sobre una capa de tejido conectivo, y a continuación se
distinguen una capa de musculatura circular externa, una capa de musculatura longitudinal, dividida
por el plexo nervioso en 2 capas concéntricas, y una capa de musculatura circular interna rodeada por
un fino endotelio. De los 4 ejemplares de Antarctonemertes validum seccionados tres presentan 12
nervios proboscídeos y uno de ellos 11.
La armadura de la probóscide localizada en la región del bulbo tiene una estructura típica de
un hoplonemertino monostilífero consistente en un estilete central sobre una base y 2 bolsas accesorias
con varios estiletes accesorios, de 4 a 6, en distintos estadíos de desarrollo (Fig.2D).
La descripción original de Bürger (1893) se realizó a partir de un único ejemplar que poseía 10
nervios proboscídeos. Posteriormente las muestras de Wheeler (1934) presentan también 10 nervios
excepto para uno de sus ejemplares que posee 12. Chernyshev (1999) en su clave de identificación de
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las especies del género Antarctonemertes presenta a A. validum poseyendo 10 nervios en la
probóscide. Sin embargo, los ejemplares estudiados muestran la variabilidad intraespecífica del
carácter, pudiendo tener de 10 a 12 nervios proboscídeos. Respecto al número de estiletes de reserva
Wheeler (1934) encontró en sus ejemplares 2 estiletes en cada bolsa accesoria, en cambio las muestras
de este estudio presentan más estiletes, de 4 a 6 por bolsa(Fig. ).
Aparato digestivo.- El esófago se abre hacia el rincodeo antes de la aparición del septum, y
posteriormente a la región cerebral el esófago se ensancha para dar lugar al estómago. El ciego, con
dos bolsas laterales se extiende bajo y a los lados del estómago pero sin llegar nunca a alcanzar la
región cerebral. El intestino, excepto por una corta región rectal, posee grandes divertículos laterales
en toda su longitud. En una de las muestras esta organización del digestivo no se cumple, ya que posee
el estómago parcialmente evertido por el poro proboscídeo. El digestivo anterior, debido al modo de
alimentación de los hoplonemertinos, tiene poco valor taxonómico.
Sistema nervioso.- Los ganglios cerebroides, bien desarrollados, poseen los ganglios dorsales
y ventrales aproximadamente del mismo tamaño y están rodeados por un fino neurilema externo, pero
carecen del interno. La comisura dorsal es larga y fina mientras que la ventral es corta y gruesa
(Fig.2D). Los cordones nerviosos laterales surgen de los ganglios ventrales y poseen un centro fibroso
adicional de importante valor taxonómico.
Órganos de los sentidos. Posee 4 grandes ojos en copa pigmentaria, el par anterior situado tras
la laguna cefálica y anterior a los órganos cerebrales, y el par posterior sobre los ganglios cerebroides.
En el extremo de la cabeza, presumiblemente las glándulas cefálicas vierten a través de un
pequeño órgano frontal.
Los órganos cerebrales son anteriores al cerebro y vierten ventralmente a través de un corto
canal ciliado. En uno de los ejemplares la región posterior de los órganos cerebrales y la anterior de
los ganglios cerebroides aparecen al mismo nivel, probablemente debido al estado de contracción.
Sistema vascular.- Presenta la construcción típica de los Hoplonemertinos que consiste en un
par de vasos laterales longitudinales que discurren muy próximos a los cordones nerviosos y un vaso
dorsal que se dispone en posición ventral a la pared del rincocele. Anterior y posteriormente los vasos
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se unen en una laguna cefálica y caudal respectivamente. No se ha observado la entrada del vaso
dorsal en la cavidad del rincocele.
Sistema excretor. El órgano excretor es de tipo protonefridial y consiste en un par de túbulos
ramificados que se extienden a los lados del cuerpo desde la región postcerebral hasta el comienzo del
ciego en situación muy próxima a los vasos sanguíneos laterales. Posee un único poro excretor a cada
lado que vierte lateralmente.
Órganos reproductores. En ambos sexos las gónadas se extienden desde el ciego hasta el final
del cuerpo disponiéndose fundamentalmente en la zona ventral, aunque también están presentes
gónadas en posición dorso-lateral. De los cuatro ejemplares seccionados de esta especie han resultado
dos hembras y dos machos que, probablemente debido al haberse recolectado en el verano austral, se
encuentran maduros sexualmente.
Discusión sistemática
Friedrich (1955), en su revisión de los géneros de nemertinos monostilíferos, separa a cuatro
especies antárticas del género Tetrastemma por poseer dos centros fibrosos en los cordones nerviosos
laterales. Crea un nuevo género, Antarctonemertes, para las especies - T.belgicae y T.validum - que
poseen los órganos cerebrales de gran tamaño y ubicados inmediatamente anteriores a los ganglios
cerebroides. Las otras dos especies - T. esbenseni y T. gulliveri - con órganos cerebrales pequeños y
ubicados en el extremo de la cabeza, las traslada, con reservas, al género Paroerstedia, hoy día
considerado sinónimo junior de Oerstedia (Envall & Sundberg, 1993).
Las descripciones existentes de Antarctonemertes validum están incompletas (Chernyshev,
1999) y dispersas en la literatura antigua (Bürger, 1893; Wheeler, 1934) por lo que se ha aportado una
descripción completa de la especie. Se ha mostrado la variabilidad intraespecífica del número de
nervios proboscídeos, la variabilidad del digestivo anterior por efecto de la contracción y se ha
observado la presencia, citada por Chernyshev (1999) en las especies del género del hemisferio norte,
de glándulas subepiteliales que Friedrich (1955) negaba en su diagnosis original.
Distribución geográfica
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A.validum posee una distribución prácticamente restringida al arco de Scotia entre 0-200 m de
profundidad. En las Islas Georgia del Sur, se han recogido más de
profundidad (Wheeler, 1934). Chernyshev (1999) observó que las
formas de Antarctonemertes se encuentran con frecuencia sujetas
al sustrato y no son tan móviles como los tetrastemmidos que
moran entre las algas. Sin embargo, los ejemplares recolectados en
esta campaña, así como los descritos anteriormente por Wheeler
(1934), aparecen frecuentemente entre las algas recogidas por los
buzos o por las dragas.
Incertae sedis
40 ejemplares entre algas a poca
Dos ejemplares obtenidos en la estación 25 con la draga Agassiz.
(Redox
128,70)
aracteres externos.- Hoplonemertinos pequeños de cuerpo cilíndrico con el extremo cefálico
redonde
y glándulas.- La epidermis de células columnares ciliadas con células
glandul
se extienden desde el
extremo
zonas más laterales y dificulta su observación (Fig.4D).
Figura 3. Distribución geográfica de Antarctonemertes validum. En rojo su localización en este estudio.
Material estudiado.-
Hábitat.- Gerlache, sobre un fondo de piedras con poca arena a 116 m de profundidad
.
C
ado y el posterior ligeramente más afilado. La coloración del cuerpo es de fondo claro con
manchas irregulares de color pardo rojizo (Fig,4A). Uno de los ejemplares presenta un mayor número
de manchas que se fusionan y apenas dejan ver el color claro del fondo (Fig,4B). Esta forma más
oscura tiene 12 mm de longitud y 2 mm de ancho, mientras que la forma más clara tiene 11.5 mm de
largo y 1.5 mm de ancho. Externamente no hay evidencia de ojos ni de hendiduras cefálicas.
Anatomía interna
Pared del cuerpo
ares reposa sobre una capa de tejido conectivo que muestra plegamientos en forma de U. La
musculatura de la pared del cuerpo está formada por las dos capas características de los
hoplonemertinos, una capa circular externa y una longitudinal interna (Fig.4C).
Las glándulas cefálicas están presentes, y en uno de los ejemplares
de la cabeza hasta la región pilórica situándose bajo el ciego. En el otro ejemplar, la forma
oscura, el amplio rincocele con la probóscide en su interior presiona al resto de órganos hacia las
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Aparato proboscídeo.- El poro proboscídeo en posición terminal. La musculatura de la pared
del rincocele la forma una circular externa y una longitudinal interna. La pared de la cámara anterior
con la c
ones nerviosos laterales con un centro fibroso adicional y
miofibr
u
presenc
s un macho maduro con las primeras gónadas
a la alt entre los cordones
laterale
tárticos pertenecientes a esta
familia
onstrucción típica. Los dos ejemplares poseen 10 nervios proboscídeos (Fig.4D).
Aparato digestivo. – Bajo el estómago una bolsa ciega y dos bolsas laterales que se prolongan
hasta la unión del píloro y el intestino.
Sistema nervioso.- Ganglios cerebroides de pequeño tamaño situados en posición ventral al
rincocele de los que surgen los cord
illas agrupadas (Fig.4C).La anastomosis posterior de los cordones laterales es dorsal al recto.
Órganos de los sentidos.- Los ojos no son evidentes externamente, pero debido al mal
resultado obtenido en las secciones de la parte anterior del cuerpo no se puede negar ni confirmar s
ia. Lo mismo ocurre para los órganos cerebrales.
Sistema vascular. Presenta la construcción típica de los Hoplonemertinos.
Órganos reproductores.- El ejemplar más claro e
ura de la unión píloro-intestino que se colocan siempre de forma ventral
s. Las gónadas femeninas del ejemplar más oscuro, como el resto de órganos se disponen muy
periféricas, tanto por encima como por debajo de los cordones laterales, debido al gran desarrollo de la
probóscide que ocupa prácticamente todo el espacio disponible (Fig.4D).
Discusión sistemática.- Por la presencia de un nervio adicional en los cordones nerviosos
laterales se ubica a esta especie en la familia Oerstedidae. Los géneros an
son Antarctonemertes, Oerstedia y Friedrichia. La coloración característica de la especie lleva
a pensar que se trata de Friedrichia leopardina Chernyshev, 1993 o de Oerstedia gulliveri (Bürger,
1893) (Friedrich, 1955). Friedrichia leopardina descrita una sola vez a partir de un único ejemplar
(Chernyshev, 1993) se caracteriza por poseer dos pares de ocelos, el segundo par doble, los órganos
cerebrales muy anteriores al cerebro, 14 nervios proboscídeos y las glándulas cefálicas alcanzando la
región posterior del esófago; mientras que Oerstedia gulliveri posee dos pares de ocelos, los órganos
cerebrales en el extremo de la cabeza, 10 nervios proboscídeos y las glándulas cefálicas alcanzando el
ciego. Desgraciadamente, como la región cefálica no se ha podido describir correctamente, y a pesar
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de presentar ciertas semejanzas con Oerstedia gulliveri, no se puede confirmar su pertenencia a
ninguno de los dos géneros, a la espera de que nuevos ejemplares aparezcan en próximas campañas.
FAMILIA TETRASTEMMATIDAE
Diagnosis. Hoploneme o tamaño y cuerpo delgado en los
Tetrastemma unilineatum Joubin, 1910
siz capturó 2 ejemplares de esta característica especie en la
estación
os en Gerlache se encontraban a 45 m de profundidad,
mientra
Tetrastemma, Ehrenberg, 1831
rtinos monostilíferos de pequeñ
cuales la musculatura de la pared del cuerpo no está fuertemente desarrollada; ojos normalmente
evidentes, la mayoría con 4 dispuestos en las esquinas de un cuadrado o rectángulo, ocasionalmente
fragmentados; rincocele extendiéndose hasta el final del cuerpo, o casi, con la pared formada por dos
capas musculares claras; probóscide no fuertemente desarrollada; órgano frontal probablemente
presente; glándulas cefálicas generalmente bien desarrolladas pero raramente extendiéndose tras los
ganglios cerebroides; órganos cerebrales pequeños, cercanos a los márgenes anteriores de los ganglios
cerebroides; sistema nervioso sin neurocordas ni células neurocordales, sin nervio lateral accesorio;
sistema vascular sanguíneo con tres vasos longitudinales, el vaso medio-dorsal forma un vascular
plug; sistema excretor restringido a la región anterior del digestivo, con dos o unos pocos
nefridioporos; intestino ciego presente, con divertículos anteriores; sexos separados; marinos o
estuáricos.
Sinónimos: Prostoma unilineatum
Material estudiado.- La draga Agas
20 y otro mediante muestreo directo en la estación 21. El estudio anatomo-histológico se
realiza sobre las secciones de 2 ejemplares.
Hábitat.- Los dos ejemplares recogid
s que el ejemplar de Bahía Paraíso apareció a 10-15 m, entre las algas recogidas por los buzos
junto con individuos de Antarctonemertes validum y Niponnemertes pulcher.
Caracteres externos
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Pequeños nemertinos de cuerpo cilíndrico afilados en su parte posterior, la cabeza redondeada
e incluso de forma triangular. Las muestras conservadas presentan el cuerpo típicamente encorvado
dorsalmente; y aplanado, incluso cóncavo, ventralmente (Fig. 5A). La longitud de los tres ejemplares
varía de 4 a 11 mm y la anchura de 1 a 1.5 mm. Hay que tener presente que la forma y la longitud del
cuerpo varía considerablemente dependiendo del estado de contracción.
La coloración en vida es rojo vino en el dorso mientras que la cara ventral es de pigmentación
clara. Lo más característico externamente y que da nombre a la especie es una línea más oscura que el
color del resto del cuerpo que recorre dorsalmente al animal desde el extremo cefálico hasta el
extremo posterior donde se estrecha (Fig.5B). El grosor de esta línea también varía según el estado de
contracción del animal.
A cada lado de la cabeza resalta una zona más clara, del color de la superficie ventral, en la
que se ubica el 2º par de ojos. El primer par, anterior a éste, se dispone también en una zona de
coloración clara pero mucho menos notable.
Las hendiduras cefálicas anteriores se perciben ventralmente como una V con el vértice
dirigido hacia el poro proboscídeo. El segundo par de hendiduras forman sobre el dorso una V dirigida
caudalmente que interrumpe la coloración de la línea dorsal. Se aprecia el desarrollo de las gónadas a
través de la pared del cuerpo.
Anatomía interna
Probóscide.- Los dos ejemplares seccionados poseen 10 nervios proboscídeos (Fig. 5C)
Ninguna de las muestras de la especie estudiadas hasta el momento presenta variabilidad para
este carácter.
Sistema nervioso.- En las secciones examinadas se observa claramente un nervio adicional en
los cordones nerviosos laterales (Fig. 5D), lo que tiene implicaciones a nivel genérico y de familia.
Aparato digestivo.- En uno de los ejemplares el estómago aparece adelantado al nivel de la
región cerebral.
En la redescripción de la especie (Gibson & Tait, 1984) el esófago se ensancha tras el cerebro
para dar lugar al estómago. Esta sería la organización “ideal” del animal relajado.
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Sistema vascular.- En ninguno de los ejemplares estudiados se ha observado el vaso dorsal
penetrando el la pared del rincocele (vascular plug).
Órganos reproductores.- Los dos ejemplares seccionados corresponden a un macho y a una
hembra. Ambos presentan el inicio de las gónadas a la altura del comienzo del ciego.
Gibson & Tait (1984) observaron en los ejemplares estudiados que la extensión de las gónadas
era diferente entre los dos sexos, así, los ovarios no se encontraban antes de la unión del píloro con el
intestino, mientras que los testículos se extendían hacia la región pilórica y estomacal. En los trabajos,
sobre otras especies, en los que se analiza la variación intraespecífica con un importante número de
ejemplares (Envall & Sundberg, 1993; Berg, 1972) se observa que aunque la posición de las gónadas
anteriores es similar siempre existen ejemplares que se apartan de la norma.
Discusión sistemática
La descripción original de la especie (Joubin, 1910) es muy limitada debido al estado de las
muestras, y trabajos posteriores como el de Baylis (1915) no consiguen describirla adecuadamente,
por ello, Gibson & Tait (1984) ofrecen una redescripción de T. unilineatum.
En este trabajo sólo se han expuesto las diferencias observadas con estas descripciones, que a
veces son consecuencia de la contracción del animal. Sin embargo, una de las diferencias no se debe al
grado de contracción de los ejemplares, ni a variabilidad intraespecífica, y tiene implicaciones, como
ya se ha comentado anteriormente, a nivel de género e incluso de familia, y es la presencia de un
nervio adicional en los cordones nerviosos laterales. Los caracteres observados en nuestros ejemplares
nos llevan, sin duda, a proponer que Tetrastemma unilineatum Joubin, 1910 sea trasladado al género
Antarctonemertes, denominándose así Antarctonemertes unilineatum.
Uno de los caracteres que distingue al género Antarctonemertes de Tetrastemma, es la no
entrada en la pared del rincocele del vaso dorsal (Chernyshev, 1999), en cambio, en uno de los
ejemplares de Gibson & Tait (1984) el vaso dorsal penetra en la pared del rincocele formando el
vascular plug, sería por tanto, la primera vez que se observa esta característica en el género
Antarctonemertes.
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Distribución geográfica.- T. unilineatum se ha registrado en
numerosas ocasiones en aguas antárticas y subantárticas desde el
intermareal hasta los 586 m de profundidad sobre fondos fangosos o
formados por guijarros y en ocasiones asociada al alga parda
Desmarestia menziesii (Gibson & Tait, 1984). Los ejemplares de este
estudio aparecieron en dos estaciones entre 10-45 m de profundidad
y en Bahía Paraíso relacionados con algas. Figura 6. Distribución geográfica de Tetrastemma unilineatum. En rojo su localización en este estudio.
Tetrastemma sp. 1
Material estudiado.- Un ejemplar recogido con la box-corer en la estación 5.
Hábitat.- En la cara sur de la Isla Pedro I a 128 m de profundidad, sobre un fondo de fango
negro muy compactado, plástico y uniforme. Redox 140,60.
Caracteres externos.- El ejemplar de 30 mm de largo posee la superficie dorsal de un color
rojizo anaranjado con los márgenes de coloración clara, la misma que las hendiduras cefálicas y que
pequeñas manchas dorsales. Se afila mucho en los dos extremos pero sobre todo en la región cefálica
(Fig. 7A). En el estudio in vivo se anotó la presencia de ocelos en pequeño número pero sin precisar
cuántos.
Anatomía interna.-
Pared del cuerpo y glándulas.- La epidermis fuertemente desarrollada se asienta sobre una
capa de tejido conectivo que externamente forma estructuras en U. La musculatura de la pared del
cuerpo está formada por una capa circular externa y una longitudinal interna
Probóscide.- La pared del rincocele formada por una capa de músculo circular externa y una
longitudinal interna. La probóscide, con 9 nervios proboscídeos (Fig.7C), posee el estilete de ataque
sobre una base de forma globosa (Fig.7D).
Sistema vascular. Presenta la construcción típica de los Hoplonemertinos.
Órganos reproductores.- No se conoce el sexo de este ejemplar, ya que es el único de esta
colección que no se encuentra maduro sexualmente.
- 17 -
Discusión sistemática.- Sólo se han podido estudiar las secciones de la parte posterior del
cuerpo por lo que caracteres importantes como los de la región cefálica no se han podido describir.
Tetrastemma sp. 2
Material estudiado.- Un ejemplar, recogido con la draga Agassiz, que desafortunadamente se
extravió durante su manipulación.
Hábitat.- Se recogió en la cara norte de la isla Pedro I a 370 m de profundidad sobre fangos
negros reducidos a poca profundidad, muy líquidos, sin epifauna y con muchos tubos de poliquetos
sedentarios (Redox 158,02).
Caracteres externos.- Ejemplar de pequeño tamaño de color crema con la probóscide evertida
de color blanco y de aspecto papiloso (Fig. A). Posee cuatro ocelos dispuestos
en trapecio.
Pudo observarse la región del bulbo por transparencia, el estilete
principal, sobre una base piriforme, es ligeramente más corto que ésta. Cada
bolsa accesoria contiene 2 estiletes de reserva. Figura 8. Apariencia de Tetrastemma sp.2.
Discusión sistemática.- Al no poder observar su anatomía interna y no presentar coloración ni
características externas notables, no se ha podido asignar a ninguna especie conocida del género.
Tetrastemma sp. 3
Material estudiado.- Un ejemplar recogido por los buzos en la estación 22.
Hábitat.- Bahía Paraíso a 10-15 m de profundidad junto con representantes de A. validum y
Niponnemertes pulcher, sobre fangos típicos muy compactados con epifauna y bastantes especies en
superficie. Redox 139,77.
Caracteres externos.- Forma pequeña, de 9 mm de longitud, de color blanco transparente, con
coloración por dentro, probablemente debido al desarrollo gonadal.
Discusión sistemática.- Por encontrarse en malas condiciones no se ha seccionado y se la
ubica en el género Tetrastemma.
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FAMILIA AMPHIPORIDAE
Amphiporus Ehrenberg, 1831
Diagnosis. Hoplonemertinos monostilíferos generalmente con dos pares de hendiduras
cefálicas transversales; rincocele extendiéndose hasta el final del cuerpo, o casi, con la pared
compuesta de una capa de musculatura circular y otra longitudinal; probóscide normalmente bien
desarrollada; musculatura de la pared del cuerpo generalmente bien desarrollada, con o sin una capa de
musculatura diagonal entre la circular y longitudinal; músculos dorso-ventrales presentes pero pocos
en número y restringidos a la región intestinal; sistema nervioso sin neurocordas ni células
neurocordales; órgano frontal presente; glándulas cefálicas generalmente pocas en número y pequeñas;
órganos cerebrales anteriores a los ganglios cerebroides; sistema vascular con tres vasos
longitudinales, el vaso medio-dorsal con un vascular plug; sistema excretor situado entre el final de
los ganglios cerebroides y el digestivo anterior; intestino ciego presente, con un par de divertículos
anteriores como bolsas laterales; ojos normalmente numerosos y distribuidos en grupos,
ocasionalmente pocos o ninguno; sexos separados.
Amphiporus cf moseleyi
Sinónimos: Amphiporus racovitzai
Material estudiado.- Un único ejemplar capturado con la draga Agassiz en la estación 23.
Hábitat.- Gerlache, a 656 m de profundidad, sobre fango líquido, algo pegajoso, y piedras.
Redox 303.
Caracteres externos.- Hoplonemertino de gran tamaño aplanado dorso-ventralmente pero de
aspecto macizo. Extremo cefálico redondeado. El ejemplar está partido en dos fragmentos (Fig. 10A),
el fragmento anterior posee 80 mm de longitud y 14 mm de grosor; el posterior tiene 40 mm de
longitud. La superficie del cuerpo es lisa y blanquecina, aunque dorsalmente ligeramente rosada, al
igual que los ganglios cerebroides que se observan a través de la pared del cuerpo (Fig. 10B). Carece
de ocelos y no se observan hendiduras cefálicas.
Anatomía interna
Pared del cuerpo y glándulas.- La epidermis, bien desarrollada se encuentra sobre una gruesa
capa de tejido conectivo que forma hacia afuera estructuras plegadas en U. La musculatura de la pared
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del cuerpo está formada por una capa circular externa, una longitudinal interna, y entre ambas una
capa de musculatura diagonal (Fig.10C).
Las glándulas cefálicas se desarrollan ya en la punta de la cabeza y no van más allá de los
ganglios cerebroides, en cambio las glándulas subepiteliales se continúan a lo largo del cuerpo como
glándulas laterales que aparecen a la altura del rincodeo.
Aparato proboscídeo.- La pared del rincocele está formada por una capa de musculatura
circular externa y una longitudinal interna (Fig.10D). La probóscide, con las capas musculares típicas,
presenta 14 nervios proboscídeos (Fig.10D).
Aparato digestivo.- El estómago está adelantado a la región anterior del cerebro y se continúa
en un largo píloro.
Sistema nervioso.- Los ganglios cerebroides, con los dorsales y ventrales fusionados presentan
numerosos nervios que les rodean en su longitud, a destacar 2 nervios que se sitúan bajo el rincocele
que luego se fusionan dorsalmente a éste. También hay un par de nervios de menor diámetro sobre el
digestivo. De los ganglios cerebroides surgen los cordones nerviosos laterales que poseen un único
centro fibroso (Fig.10E).
Órganos de los sentidos.- En el extremo cefálico se observa un órgano frontal sobre la
abertura del rincodeo por el cual vierten las glándulas cefálicas. Los órganos cerebrales se sitúan
inmediatamente anteriores a los ganglios cerebroides y vierten anteriores al septo. Carece de ocelos.
Sistema vascular.- Formado por el vaso dorsal y los vasos laterales típicos de los nemertinos,
pero en ciertas regiones, como en la región nefridial, los vasos laterales parecen ramificarse (Fig.10E).
El grado de complejidad del sistema sanguíneo de los nemertinos puede estar correlacionado
con la taxonomía del filo (Gibson, 1972), aunque debe haber también alguna relación con el tamaño
del cuerpo y el grado de desarrollo (Gibson, 1985).
Sistema excretor.- Los nefridios estrechamente relacionados a los vasos laterales se sitúan en
la región post-cerebral (Fig.10E).
Órganos reproductores.- El ejemplar seccionado se trata de una hembra madura sexualmente.
Discusión sistemática.- El ejemplar posee caracteres importantes que lo relacionan con
Amphiporus moseleyi Hubrech, 1887, especie denominada por Bürger (1904) como Amphiporus
- 20 -
racovitzai y posteriormente considerada sinónima (Bürger, 1909). Sin embargo, Gibson y Crandall
(1989) clasificaron a Amphiporus racovitzai como species inquirenda (formas no suficientemente
bien caracterizadas para que sus afiliaciones genéricas sean determinadas con veracidad) bajo su
nombre original.
Wheeler (1934) recolectó ejemplares de A. moseleyi que llegan a los 100 mm de longitud, de
coloración variable y en algunos casos con los ganglios cerebroides visibles por transparencia. Los
caracteres principales que asemejan este ejemplar a A. moseleyi son la presencia de glándulas laterales
–sólo conocidas en esta especie antártica-, la ubicación de los órganos cerebrales y el número de
nervios proboscídeos. Aunque también posee otro carácter que lo aleja, la ausencia de ocelos. Bürger
(1904,1909) y Wheeler (1934) mencionan el gran tamaño de la base del estilete de ataque que dobla o
casi dobla al propio estilete, considerado por Bürger como un probable carácter e4specífico. El estudio
completo del ejemplar aportará más pruebas que podrán verificar la pertenencia a esta especie.
Amphiporus sp.1
Material estudiado.- Un ejemplar conservado, en malas condiciones, en formol.
Hábitat.- Gerlache, a 46 m de profundidad junto con ejemplares de Tetrastemma unilineatum.
Caracteres externos.- Hoplonemertino de pequeño tamaño que en vida presenta un color
blanco transparente con una pigmentación oscura tras el grupo de ocelos. Conservado tiene 4 mm de
longitud y está bastantante deteriorado (Fig.10A).
Anatomía interna
Pared del cuerpo y glándulas.- La pared del cuerpo con la estructura típica: un epitelio sobre
una capa de musculatura circular externa y una longitudinal interna. Las glándulas cefálicas están bien
desarrolladas en la punta de la cabeza pero no van más allá de los ganglios cerebroides. También se
detectan en la región cefálica glándulas subepiteliales.
Aparato proboscídeo.- La pared del rincocele con la estructura bicapa.
Sistema nervioso.- Los ganglios cerebroides son de gran tamaño ocupando la mayor parte del
espacio en la región cefálica. Se continúan en dos cordones nerviosos laterales con un centro fibroso.
- 21 -
Órganos de los sentidos.- Los órganos cerebrales vierten anteriormente de forma ventro-lateral
antes de la aparición de los ganglios cerebroides. Éstos órganos se sitúan a los lados y ventrales al
rincocele (Fig.9B). Tanto en vida como en los cortes se observan ocelos pero no se puede verificar su
número.
Aparato digestivo.- Estómago bien desarrollado. Presencia del ciego (Fig. 10 C).
Órganos reproductores.- El ejemplar estudiado es una hembra madura, los óvulos presentan
unos núcleos de gran tamaño.
Discusión sstemática.- El ejemplar se encontraba deteriorado por lo que su anatomía interna
no se describe de forma completa y se mantiene en el género Amphiporus.
FAMILIA CRATENEMERTIDAE
Nipponnemertes Friedrich, 1968
Diagnosis. Hoplonemertinos monostilíferos con el rincocele alcanzando el extremo posterior
del cuerpo; capas musculares de la pared del rincocele entretejidas. Órganos cerebrales grandes y
extendiéndose tras los ganglios cerebroides.
Niponnemertes pulcher Johnston, 1837
Sinónimos: Amphiporus bergendali, Amphiporus falklandicus, Amphiporus gerlachei,
Amphiporus lecointei, Amphiporus pulcher, Amphiporus pulcher pulcher, Amphiporus pusillus,
Amphiporus roseus, Cratenemertes bergendali, Nipponnemertes bergendali, Omatoplea bembix,
Omatoplea pulcra, Polia bembix, Polystemma pulchrum, Prostoma pulcra, Vermiculus rubens.
Material estudiado.- Tres ejemplares recogidos con la draga Agassiz en la estación 8, y otro
obtenido con la Box-corer en la estación 21. Se seccionó un único ejemplar.
Hábitat.- Aparecieron tres ejemplares, uno de ellos en el interior de la esponja Mycale, en la
cara norte de la Isla Pedro I a 86 m de profundidad, sobre fangos negros (Redox 77,65) de arenilla
volcánica, muy duros y con una capa de gravas y piedras; y otro ejemplar en Bahía Paraíso a 107 m en
arenas fangosas sobre lecho de roca (Redox 133,50).
Caracteres externos.- Nemertinos de pequeño tamaño pero de cuerpo robusto con la región
cefálica bien diferenciada del resto del cuerpo formando un pequeño hocico redondeado. La longitud
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de los ejemplares conservados varía de 9 a 18 mm y la anchura de 2.5 a 4 mm, siendo el de mayor
tamaño el encontrado en el interior de la esponja Mycale, aunque se observó en vida que los
ejemplares relajados pueden alcanzar los 35 mm de longitud. El par anterior de hendiduras cefálicas es
incompleto dorsalmente y posee pequeños surcos paralelos dirigidos hacia delante tanto ventral como
dorsalmente, mientras que el par posterior de hendiduras forma una V visible dorsalmente (Fig. 11A).
El color de la superficie dorsal es pardo rojizo y las zonas más laterales y la cara ventral son mucho
más claras, hasta despigmentadas. La coloración corporal puede variar con la edad, la madurez sexual
y el hábitat (Berg, 1972). Los ojos son numerosos y su número varía con la edad pero su disposición
es muy constante y parece ser un buen carácter específico (Berg, 1972). Se distinguen dos grupos de
ocelos, el primero, anterior al primer par de hendiduras cefálicas, dispuestos en forma de media luna; y
el segundo, menos importante, formando un pequeña mancha justo tras el primer par de hendiduras
(Fig.11A). Los ojos son numerosos y su número varía con la edad pero su disposición es muy
constante y parece ser un buen carácter específico (Berg, 1972)
Anatomía interna
Probóscide.- La probóscide posee 11 nervios proboscídeos (Fig.11B). La envoltura de la
probóscide no presenta sacos ciegos en su longitud.
Berg (1972) mostró la variabilidad intraespecífica del número de nervios proboscídeos en
N.pulcher con un rango de 8-14 nervios en la probóscide, aunque la mayoría posee 12.
Sistema nervioso.- Miofibrillas simples en los cordones nerviosos laterales (Fig. 11C).
Órganos reproductores.- El ejemplar seccionado resultó ser un macho maduro sexualmente
con poros gonadales dorsales.
Discusión sistemática
La detallada redescripción de Berg (1972) de Niponnemertes pulcher (Johnston, 1837) en la
que presta especial atención a la variación intraespecífica de los caracteres taxonómicos deja poco que
aportar, únicamente que se observa la presencia de miofibrillas simples en los cordones nerviosos
laterales. En un trabajo posterior Berg (1985), tras revisar el material antártico de Wheeler (1934),
sinonimiza a una especie antártica de Amphiporus - A. falklandicus - con Niponnemertes pulcher,
mientras que otras 2 especies antárticas también pertenecientes al género Amphiporus - A.lecointei y
- 23 -
A.gerlachei - las considera sólo posiblemente sinónimas a N. pulcher
por la brevedad de las diagnosis originales (Bürger, 1904) y por no
disponer del material tipo. Posteriormente, en la revisión de las especies
del género Amphiporus, Gibson & Crandall (1989) clasifican a estas
especies en la categoría species inquirendae y a éstas dos últimas,
posiblemente sinónimas, siempre las citan como Niponnemertes pulcher
(sensu Wheeler 1934). Nuestros ejemplares coinciden con la diagnosis
original de Amphiporus lecointei de Bürger (1904), y la descripción
posterior de Wheeler (1934) pero sobre todo y debido a la descripción más precisa y detallada de los
caracteres, con la redescripción de Berg (1972).
Figura 12. Distribución geográfica de Nipponnemertes pulcher. En rojo su localización en este estudio.
Distribución geográfica.- N. pulcher está ampliamente distribuida en el hemisferio norte
pudiendo encontrarse en un amplio rango de tipos de sustrato y de profundidades desde 5 a 460 m. En
el hemisferio sur se registró en Chile y en aguas antárticas y subantárticas para las especies que se han
sinonimizado (Berg, 1985). Berg (1985) ya advirtió de la posibilidad de que esta distribución tan
disyunta refleje la existencia de más de una especie, pero desde el punto de vista taxonómico no es
posible distinguirlas como especies separadas.
En la Figura 12 se muestra la distribución geográfica de las tres especies antárticas que se han
considerado sinónimas a N. pulcher. Esta especie en la Antártida aparece desde los 10-15 m hasta los
569 m de profundidad y varios ejemplares han aparecido en la base de esponjas (Wheeler, 1934).
cf Niponnemertes pulcher
Material estudiado.- Un ejemplar recogido por los buzos.
Hábitat.- Bahía Paraíso, a 10-15 m de profundidad, junto con individuos de la especie
Antarctonemertes validum.
Caracteres externos.- De cuerpo robusto, aplanado dorsoventralmente con la región cefálica
separada del resto del cuerpo por un anillo (Fig.13A). Mide 40 mm de largo y 5 mm de ancho, aunque
relajado y en extensión llega a alcanzar los 60 mm de longitud. En vivo presenta un color naranja
brillante tanto dorsal como ventralmente y por transparencia se distinguen gónadas blancas a través de
- 24 -
la pared del cuerpo. Del par anterior de hendiduras cefálicas surgen pequeños surcos paralelos
dirigidos hacia delante (Figs.13B y 13C). Se observan dos grupos de ocelos.
Discusión sistemática.- Por problemas en la inclusión en parafina no fue posible realizar
secciones a este ejemplar, sin embargo los caracteres externos que presenta nos llevan a
Niponnemertes pulcher. En N.pulcher la cabeza puede retraerse completamente hacia la región más
anterior del cuerpo quedando rodeada de un collar (Berg, 1972). Además, los pequeños surcos
paralelos dirigidos hacia delante que surgen del par anterior de hendiduras cefálicas es un carácter
únicamente observado en la fauna antártica en esta especie. Por otro lado la coloración es distinta a la
observada en los ejemplares anteriores, y se corresponde más bien a la que presenta Amphiporus
gerlachei (Bürger, 1904; Wheeler, 1934) que fue también trasladado a N.pulcher por Berg (1985).
Valdivianemertes Stiasny-Wijnhoff, 1923
Diagnosis. Divertículos rincocélicos pares laterales en el comienzo del rincocele; órganos
cerebrales de tamaño medio a grande; sin ocelos; intestino ciego corto o ausente; poro proboscídeo y
boca separados; los nefridios ricamente ramificados se extienden desde el fin posterior de los ganglios
cerebroides hasta la región más posterior del intestino; capa de musculatura diagonal presente.
Valdivianemertes cf. valdiviae (Bürger, 1909) (Stiasny-Wijnhoff, 1936)
Sinónimos: Drepanophorus valdiviae
Material estudiado.- Un único ejemplar capturado con la draga Agassiz.
Hábitat.- Este del Mar de Bellingshausen, a 602 m profundidad, sobre fangos pardos
con arenilla mezclados con gravas de diversos tamaños. Redox 269,77.
Caracteres externos.- El único ejemplar capturado de esta especie mide 80 mm de largo y 10
mm de ancho, salvo en la región cefálica dónde adelgaza hasta los 5 mm de grosor. El cuerpo es
ovoide en sección y la región posterior es espatulada. La lisa superficie del cuerpo presenta un color
blanco-cremoso. Carece de ocelos y las hendiduras cefálicas no son evidentes. Durante la fijación el
ejemplar se partió en dos y expulsó violentamente la probóscide por la superficie dorsal (Fig.14A)
Anatomía interna.-
- 25 -
Pared del cuerpo y glándulas.- Bajo la epidermis una membrana basal de importante grosor.
La musculatura de la pared del cuerpo está formada por una capa circular externa, una diagonal y una
longitudinal. Las glándulas cefálicas se disponen dorsales en el extremo cefálico. Se observan
glándulas subepiteliales en la región cefálica que en la inserción de la probóscide quedan restringidas
a los laterales del cuerpo (Fig.14B).
Aparato proboscídeo.- El poro proboscídeo en posición ventral se continúa en el rincodeo que
se rodea de musculatura circular antes de la inserción de la probóscide (Fig.14B). La probóscide, con
las capas típicas en la pared, tiene 12 nervios proboscídeos (Fig.14C). La pared del rincocele formada
por un entramado de músculos longitudinales y circulares, es de importante grosor. Aparecen bolsas
rincocélicas laterales a lo largo de la región nefridial (Fig.14E).
Aparato digestivo.- El esófago se une al rincodeo en una posición anterior y se ensancha para
dar lugar al estómago tras la región cerebral. El corto ciego consiste de pequeñas bolsas bajo el píloro
(Fig.14E) que luego se van fusionando antes de la unión con el intestino.
Sistema nervioso.- Los ganglios cerebroides situados a los lados del rincocele son de gran
tamaño y están rodeados por un fino neurilema externo (Fig.14D). En la zona más anterior del cerebro
se distinguen los ganglios dorsal y ventral, pero según se avanza hacia atrás los ganglios se fusionan.
Numerosos nervios longitudinales rodean al cerebro en toda su longitud pero resaltan un par de
nervios que surgen de los ganglios ventrales y se sitúan sobre el esófago manteniéndose hasta el
estómago (Fig.14F) y otro par que surge de los ganglios dorsales y se sitúa sobre el rincocele. De los
ganglios cerebroides surgen los cordones nerviosos laterales que recorren el animal a los lados del
cuerpo hasta el extremo posterior. Los cordones laterales rodeados de un fino neurilema poseen un
único centro fibroso (Fig.14F).
Órganos de los sentidos.- Los órganos cerebrales se sitúan a los lados y parcialmente detrás
del cerebro sobre los cordones nerviosos laterales. Vierten anteriormente mediante un largo canal
ciliado de forma dorso-lateral (Fig.14D). Carece de ocelos.
Sistema vascular.- El vaso dorsal y los laterales se disponen típicamente, aunque los vasos
laterales parecen ramificarse en ciertas regiones del cuerpo. El vaso dorsal penetra en la pared del
rincocele en la región postcerebral (Fig.14F).
- 26 -
Sistema excretor.- Los órganos excretores se extienden desde la región post-cerebral hasta
antes de la unión píloro-intestino. Y consiste de numerosos túbulos colectores que discurren contiguos
a los vasos laterales a ambos lados del cuerpo (Fig.14F).
Órganos reproductores.- El ejemplar examinado es una hembra madura que presenta unos
grandes sacos gonadales que encierran en su interior un gran número de óvulos (Fig.14G). Las
gónadas más anteriores aparecen en la región intestinal en posición lateral, y luego ocupan los
márgenes del cuerpo tanto dorsal como ventralmente.
Discusión sistemática.- La presencia de bolsas rincocélicas pares laterales en la región
nefridial junto con otros caracteres nos confirman la pertenencia al género Valdivianemertes. A este
género pertenecen dos especies, V. stannii y V. valdiviae, la primera citada en el Golfo de Nápoles y la
segunda en la punta sur de África. V. valdiviae ha sido recogida una sóla vez y en su diagnosis
(Bürger, 1909), realizada a partir de un único ejemplar con la probóscide extraviada, se le atribuye al
género de Polystilifera Drepanophorus, aunque Bürger percibe la presencia de ciertos caracteres que
lo asemejan al género de Monostilifera Amphiporus. La sorprendente similitud de las figuras
realizadas por Bürger con las secciones de este ejemplar, así como los caracteres externos, lleva a
pensar que se trata de V. valdiviae, pero existe un importante carácter que lo distingue y que ha sido
muy discutido en la creación del género (Crandall, 1993) que es la independencia de la apertura de la
boca y de la probóscide. El ejemplar de estudio presenta una apertura común. Sería necesaria la
revisión del material de Bürger para poder corroborar la pertenencia a esta especie; de ser así sería la
segunda vez que se recoge un ejemplar, y la primera en la que se observa la probóscide.
4. Discusión biogeográfica
Sobre el origen de la fauna antártica hay mucha discusión, la idea comúnmente
aceptada del triple origen- fauna autóctona relicta, fauna euribata y fauna frío-templada- ;
aunque se están acumulando evidencias de que gran parte de la fauna somera se desarrolló in
situ durante el Cretácico, o antes, cuando los continentes de la antigua Gondwana estaban
- 27 -
todavía conectados. Para algunos grupos, como para los gasterópodos y para los Isópodos
(Serolidae y Arcturidae), esta hipótesis ha sido confirmada (Clarke & Crame, 1989).
Los resultados de este trabajo sobre Hoplonemertinos antárticos parecen apuntar,
efectivamente, a la existencia de varios orígenes:1) endémicos de aguas antárticas y
subantárticas –A. validum, T. unilineatum-,2) cosmopolita y euribata –N. pulcher- y 3) otros
relacionados con continentes vecinos; así A. moseleyi, se encuentra en la región magallánica,
Sur de Chile, y la especie V. valdiviae, cuya única cita hasta ahora procede del Sur de África
(Bürger, 1909) con lo que se puede apuntar alguna relación biogeográfica con la fauna de otro
componente del antiguo supercontinente Gondwana, África, distinto del ya señalado con
Sudamérica a través del Arco de Scotia. . Se puede señalar también un componente bipolar a
nivel genérico con especies del género Antarctonemertes en latitudes altas del Hemisferio
Norte (Chernyshev, 1999).
El fenómeno de la bipolaridad es un tema a discusión que designa el hecho de que
determinadas especies o géneros tengan una distribución en latitudes muy altas en ambos
hemisferios y cuya distribución se interrumpe en latitudes intermedias. Existen dos hipótesis
para explicar este fenómeno (Ekman, 1953; Briggs, 1974). Una de ellas es la “submergencia
ecuatorial”, es decir que los taxones bipolares en realidad lo son sólo aparentemente puesto
que tendrían una continuidad en aguas profundas y frías, abisales, y por tanto serían
cosmopolitas. La otra hipótesis propuesta, la “teoría relicta”, asume que ciertas especies de
aguas templadas con una antigua distribución cosmopolita se extinguen en regiones tropicales
por razones desconocidas, quedando relegadas a los polos norte y sur como relictas.
Finalmente, la visión tradicional de la Antártica como un continente aislado se va
desdibujando y probablemente el cambio climático favorezca el intercambio con continentes
vecinos, y en particular con la región magallánica (Clarke et al., 2005).
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5. Conclusiones
● Teniendo en cuenta la idea comúnmente aceptada del triple origen de la fauna
antártica se han reconocido en el grupo de los Hoplonemertinos distintos componentes:
endémicos –A. validum, T. unilineatum-, cosmopolitas –N. pulcher- y relacionados con
continentes vecinos; así A. moseleyi, V. valdiviae. Igualmente se confirma la bipolaridad a del
género Antarctonemertes
● Se ofrece una descripción detallada de la especie antártica Antarctonemertes
validum, hasta ahora pobremente descrita, mostrando la variabilidad intraespecífica de ciertos
caracteres.
● Se propone el cambio de género de la especie Tetrastemma unilineatum al género
Antarctonemertes al identificar un nervio adicional de relevancia taxonómica.
● Se confirma la presencia en aguas antárticas de la especie Nipponemertes pulcher.
Hasta ahora citada sólo por Berg (1972) tras revisar el trabajo y material antártico de Wheeler
(1934) en el que se la denomina Amphiporus lecointei.
● Se identifica un ejemplar del género Valdivianemertes que se podría conferir a la
especie V. valdiviae, de la que sólo se ha descrito un ejemplar de forma incompleta en
Sudáfrica.
6. Referencias bibliográficas
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Figura 2. Antarctonemertes validum. A, B, Vista dorsal (A) y lateral (B) de ejemplares vivos. Escala=2 mm. C, Sección transversal de la pared del cuerpo. D, Sección transversal a la altura de la comisura ventral de los ganglios cerebroides. E, Sección transversal de la cámara anterior de la probóscide mostrando los 12 nervios proboscídeos (flechas). F, Estiletes de reserva en distintos estadíos de desarrollo en una de las bolsas accesorias.
Figura 4. A, B, Forma clara (A) y oscura (B) de ejemplares vivos. Escala=1mm. C, Corte transversal mostrando la pared del cuerpo y un cordón nervioso lateral. D, Sección transversal en la región intestinal mostrando el amplio desarrollo del rincocele, las flechas apuntan hacia los 10 nervios proboscídeos.
Figura 5. Tetrastemma unilineatum. A, B, Vista lateral (A) y dorsal (B) de ejemplares conservados. Escala=1mm. C, Sección transversal de la cámara anterior de la probóscide mostrando los 10 nervios (flechas). D, Sección transversal a la altura del ciego para mostrar el cordón nervioso lateral con un nervio adicional.
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Figura 7. Tetrastemma sp.1. A, Vista dorsal en vida. Escala=10mm. B, Sección transversal mostrando el desarrollado epitelio. C, Sección mostrando la cámara anterior de la probóscide con 9 nervios (flechas). D, La armadura de la probóscide mostrando el estilete de ataque sobre su base.
Figura 9. Amphiporus sp. 1. A, Ejemplar conservado. Escala=1mm. B, Sección transversal a nivel de los órganos cerebrales. C, Sección transversal a la altura del estómago.
Figura 10. Amphiporus sp. 2. A, Apariencia general del ejemplar recién capturado. Escala=10mm. B, Detalle de la región anterior en la que se observan los ganglios cerebroides por transparencia. Escala=5mm. C, Sección transversal de la pared del cuerpo. D, Sección de la cámara anterior de la probóscide y pared del rincocele. D, Sección tranversal de la región nefridial en la que se muestran las glándulas laterales.
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Figura 11. Niponnemertes pulcher. A, Vista dorsal de dos ejemplares vivos en la que se aprecia la disposición de los ocelos y las hendiduras cefálicas. Escala=10 mm. B, Sección tranversal mostrando la pared del rincocele y
s nervios proboscídeos (flechas). C, Sección transversal de un cordón nervioso lateral mostrando las lomiofibrillas simples (flechas).
Figura 13. Niponnemertes pulcher cf. A, Vista lateral del ejemplar conservado mostrando el “collar” de la región cefálica. Escala=2mm. B, C, Vista dorsal (B) y ventral (C) de la región anterior del ejemplar conservado mostrando los surcos que surgen del primer par de hendiduras. Escala=1mm.
Figura 14. Valdivianemertes cf. valdiviae A, Vista dorsal del ejemplar conservado. B, Sección inmediatamente terior al septum precerebral. C, Sección de la probóscide. D, Sección de la región cerebral. E, Sección a la altura l píloro mostrando una bolsa rincocélica. F, Sección transversal a nivel de los nefridios mostrando el vascular
andeplug. G, Sección de uno de los grandes sacos gonadales repleto de óvulos. Escala 1mm.
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