Mecanismos de Respuesta de las Plantas al Estrés

7/29/2019 Mecanismos de Respuesta de las Plantas al Estrs

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M.C. Jaime Armendriz Velzquez


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A lo largo de la evolucin, las plantas handesarrollado diferentes respuestas yadaptaciones que les permiten sobrevivir encondiciones de constante dficit hdrico(Nilsen y Orcutt, 1996).


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Algunas plantas poseen adaptaciones comoel desarrollo del metabolismo C4 y delmetabolismo cido de las crasulceas o CAM,que les permiten explotar ambientes ms

ridos (Black y Osmond, 2003; Lttge, 2004).


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Cuando el dficit hdrico se desarrollalentamente, las plantas pueden presentarrespuestas de aclimatacin que tienen efectossobre el crecimiento, como la disminucin de

la expansin foliar y el aumento delcrecimiento radicular (Potters et al., 2007;Shao et al., 2008)


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Otro mecanismo de resistencia a nivelfisiolgico es el cierre de estomas,estructuras responsables de la mayorproporcin de prdida de agua en las plantas

(Taiz y Zeiger, 2006). Esta respuesta estmediada por la hormona cido abscsico(ABA) (Leung y Giraudat, 1988; Zhang yOutlaw, 2001).


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Una de las principales respuestas al estrshdrico es la modificacin de la expresingnica, relacionada con la produccin deenzimas clave en la va de sntesis de

osmolitos, protenas con funcin protectora,enzimas antioxidantes, factores detranscripcin y otras protenas involucradasen las respuestas al estrs hdrico (Bray,1997; Zhu et al., 2002).


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Entre las protenas ms importantes por suefecto protector potencial estn las LEA (LateEmbriogenesis Abundant Proteins) y las quefuncionan como antioxidantes (Danon et al.,

2004).


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Se ha propuesto que las protenas LEAprotegen protenas y membranas del daodebido a la deshidratacin (Bray, 1993).Durante el estrs hdrico tambin se induce la

expresin de varios factores de transcripcinque median la respuesta de genes a estrshdrico algunos de los cuales se unen asecuencias especficas en la regin promotorade los genes (Guiltinan et al., 1990; Busk etal., 1997)


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El ABA est involucrado en el proceso deadaptacin de la planta a diferentes tipos deestrs ambiental, y se ha comprobado quedurante estos estreses los niveles de ABA se

incrementan en los tejidos vegetativos(Zeevaart y Creelmen, 1988). Esta relacinllev a proponer que el ABA es uno de losmediadores de dichas respuestas y que susniveles en una planta pueden serdeterminantes de su comportamiento frente auna condicin de estrs.


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Estos niveles son modulados por un balancepreciso entre la biosntesis y el catabolismode esta hormona. Aunque muchos genes quese expresan durante el estrs hdrico estn

regulados por el ABA, se ha encontrado quela expresin de algunos es total oparcialmente independiente de ABA (Chandlery Robertson, 1994)


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Esto podra sugerir la presencia de factoresadicionales involucrados en la modulacin dealgunos genes durante estrs. La informacinreciente sobre las diferentes respuestas yadaptaciones de las plantas al dficit hdrico,indican la percepcin y las vas desealizacin del estrs hdrico y la expresinde genes de manera dependiente eindependiente de ABA durante el estrs pordficit hdrico.


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El dficit hdrico no slo ocurre cuando haypoca agua en el ambiente, sino tambin porbajas temperaturas y por una elevadasalinidad del suelo. Estas condiciones,

capaces de inducir una disminucin del aguadisponible del citoplasma de las clulas,tambin se conocen como estrs osmtico(Levitt, 1980).


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El ABA regula dos procesos bsicos para eldesarrollo de las plantas; uno es lamaduracin y germinacin de la semilla,donde est involucrado en los procesos de

adquisicin de la dormancia, acumulacin dereservas nutritivas y adquisicin de latolerancia a desecacin (Busk y Pags, 1998;Leung y Giraudat, 1998).


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De otro lado, est involucrado en el procesode adaptacin de la planta a diferentes tipos

de estrs ambiental como el fro, la salinidady la deshidratacin. Se ha comprobado que durante estos

estreses los niveles de ABA se incrementan en

tejidos vegetativos. Esta relacin llev aproponer que el ABA es uno de losmediadores de dichas respuestas (Galau etal., 1986; Zeevaart y Creelmen, 1988; Bray,1991).


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La fitohormona ABA es sintetizada a partir delprecursor carotenoide C40,por la va 2-C-metil-d-eritritol-4-fosfato (MEP). La primeraenzima relacionada directamente con su

sntesis es la 9-cis-epoxicarotenoidedioxigenasa (NCED), la cual est localizada enlos plstidos y rompe un precursorepoxicarotenoide para formar xantosina(C15) y un metabolito (C25)


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La forma biolgicamete activa de ABA seproduce a partir de cis-xantosina por dospasos enzimticos va aldehdo abscsico y escatalizada por AtABA2. La oxidacin del

aldehdo abscsico a cido carboxlico es elltimo paso en la biosntesis del ABA y escatalizado por una abscsico aldehdo oxidasa(AAO), la cual requiere un cofactor molibdeno(MoCo) para su actividad cataltica


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Adicional a esta regulacin, la sobre-expresin de genes que codifican enzimas

regulatorias de la va MEP (1-doexi-Dxylulosa5-fosfato sintasa), de la biosntesis decarotenoides (fitoeno sintasa) y del ciclo delas xantofilas (ZEP) causan un aumento en la

acumulacin de ABA en semillas y plntulas


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Durante el estrs abitico varios de estos genesestn sobre-expresados. En L. esculentum yArabidopsis la expresin del gen zep se induce

en races por estrs hdrico rpido oprogresivo(Audran et al., 1998; Bittner et al.,2001). La induccin de la expresin del gennced, en condiciones de estrs hdrico, se haobservado en races y hojas en varias especies

incluyendo P. vulgaris y Arabidospsis. Adicionalmente, la sobre-expresin del gen

Atnced3 en plantas transgnicas de Arabidopsisaumentan los niveles de ABA y la tolerancia a ladeshidratacin


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Por vas catablicas los niveles de ABA activoen las plantas pueden disminuirse por unproceso de degradacin y por la conjugacincon azcares. En el proceso de degradacin,

el ABA es primero hidrolizado a 8-hidroxiABA (C-8), el cual es convertido a cidofaseico.


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La familia de genes P450 CYP707 deArabidopsis codifica para las enzimas quecatalizan este paso (Kushiro et al., 2004). Elanlisis de estos genes indica que su

expresin est regulada tanto por estrscomo por desarrollo.


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En la otra va, el ABA es conjugado con la

glucosa por una ABA glucosiltransferasa paraobtener una forma fisiolgicamente inactiva,ABA glucosil ester (Hirayama y Shinozaki,2007) que es liberada por una -glucosidasa(BG). En Arabidopsis se determin que laprotena AtBG1 est involucrada en laregulacin de los niveles endgenos deABA(Hirayama y Shinozaki, 2007).


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Los genes inducidos durante estrs a travsdel ABA pueden dividirse en dos grupos.Estn los que se inducen por ABA y cuya

expresin es independiente de la sntesis deprotenas, es decir, donde no se requieresntesis de protenas de novo para suinduccin. De otro lado, estn los genes

inducidos por ABA de una maneradependiente de la sntesis de novo deprotenas


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En la regulacin transcripcional de genes por

el ABA se han identificado factores queactan tanto en cis como en trans. Lacaracterizacin de los promotores de losgenes inducibles por ABA, Em de trigo yrab16A de arroz, mostr que un elemento encis conocido como ABRE (Abscisic AcidResponse Element) es importante para latranscripcin dependiente de ABA


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Actualmente, ms de 20 elementos tipo ABREfuncionales han sido hallados en promotoresde genes que responden al ABA. El elementoes definido como una secuencia de 8-10

pares de bases con una secuencia ACGT, quecorresponde al ncleo o centro del factortranscripcional en cis conocido como caja G.


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El ABRE no es el nico elemento que tiene unncleo de ACGT; estos elementos ACGT sonhallados en muchos promotores y median lainduccin por luz, anaerobiosis, luz UV y

cido cumrico. Por tanto, es evidente que,adems del ncleo ACGT, otros factores sonimportantes para determinar su especificidad.


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Por tal razn, no todas las secuencias quetienen un ncleo de ACGT funcionan comoABRE, aunque estn en un promotor de ungen inducible por ABA. As, el elemento ABRE

es una secuencia que contiene un ACGT y queest definido ms por su funcin, ya que lassecuencias que lo flanquean no muestranconsenso


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Para los genes hva1 y hva22 se encontr queadems de los elementos que contienenncleos de ACGT se requieren secuenciasadicionales denominadas CE (coupling

elements) para mediar la induccin de estosgenes en respuesta a ABA.


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A partir del anlisis de estos promotores, sedetermin el complejo mnimo de respuesta aABA (ABRC) que consta de un couplingelement y un ABRE capaces de conferir

induccin por ABA a un promotor mnimo(Vasil et al., 1995). Las secuencias de loselementos CE son diferentes pero presentanun alto contenido de citocinas y guaninas.Los ABRC tambin pueden estar compuestospor dos cajas G, como sucede en el promotordel gen Em de trigo.


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Entre los elementos que median la respuestaal ABA se han descrito elementos tipo Myb yMyc en el gen rd22 de A. thaliana. Puesto queestos elementos median la respuesta del gen

rd22 a estrs hdrico y parecen regular lainduccin de una manera dependiente de lasntesis de protenas, se ha sugerido que Myby Myc pueden regular genes cuya induccin

por ABA depende de la sntesis de protenas,lo cual no sucede en la regulacin va ABRE.


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Aunque la expresin de muchos genes que seinducen durante estrs hdrico se incrementa

considerablemente por aplicaciones de ABA,no hay una correlacin consistente entre losniveles de mRNA y los niveles de ABA enestas condiciones.


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El gen de la kinasa RPK1, aislado de A.thaliana, es inducido tanto por deshidratacincomo por tratamiento con ABA (Hong et al.,1997). Al examinar la respuesta a

deshidratacin de este gen en las mutantesde A. thaliana deficientes en la sntesis deABA (aba-1) y en las mutantes insensibles(abi-1, abi-2 y abi-3), se encontraron los

mismos niveles de mRNA respecto a lasplantas control.


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Analizando el promotor del gen rd29A de A.thaliana (Yamaguchi-Shinozaki y Shinozaki,1994) se identific un elemento en cis de 9pares de bases, de respuesta a

deshidratacin (DRE). Este elemento DRE esnecesario para la induccin por estrs del genrd29A, aun en ausencia de niveles elevadosde ABA. La misma secuencia ha sido halladaen promotores de otros genes que respondena ABA y en genes regulados por estrsosmtico y baja temperatura en Arabidopsis


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Estos genes se inducen por el respectivoestrs en las mutantes de A. thaliana aba oabi, lo cual sugiere que la expresin de estosgenes bajo estrs no requiere ABA, aunque

respondan a tratamientos con ABA. Estasobservaciones prueban que la habilidad de ungen para responder a ABA, en condicionesptimas de crecimiento, no implica

necesariamente que la respuesta de este genbajo estrs est regulada a travs de ABA.


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Varios factores de transcripcin, queinteractan con la secuencia DRE de 9 paresde bases, han sido detectados en extractosnucleares de plantas de Arabidopsis no

tratadas y deshidratadas (Nakashima et al.,2000). La sobre-expresin de los genesrd29A y dreb1a de Arabidopsis en plantas depapa produjeron un incremento en la

tolerancia al congelamiento


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Dos dependientes de ABA (una dependientede la sntesis de protenas y la otra

independiente de la sntesis de protenas) ydos independientes de ABA, a travs delelementos tipo DRE/CTR

Se ha demostrado que la va independientepara fro tambin est regulada porelementos tipo DRE/CTR que respondenexclusivamente a fro.


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Entre los mecanismos que explican lacapacidad de las especies vegetales paratolerar el estrs por sales, se encuentran: elajuste osmtico, la exclusin de iones a nivel

radicular, la retencin de iones en lasvacuolas, la eliminacin del exceso de sales atravs de glndulas o estructurasespecializadas y la prdida de sales a travs

de la cada de las hojas y prdida de losfrutos.


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El ajuste osmtico est generalmente ligado ala sntesis de solutos orgnicos, como labetana, colina, glicina-betana, prolina ysacarosa o a la acumulacin de iones

inorgnicos. Estos llamados solutoscompatibles tienen la funcin de estabilizar laestructura cuaternaria de las protenas yalgunos sirven de aceptores de radicales

libres.


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Las plantas superiores pueden acumular L-prolina(Pro) en respuesta a diversos estrs edioambientales,como sequa y salinidad, bajas temperaturas oradiacin ultravioleta. La acumulacin de prolinaestabiliza las membranas y los componentessubcelulares, incluyendo el complejo II de la cadena

de transporte electrnico mitocondrial. Existen estudios que proponen a la prolina como

aceptor final de los radicales libres y estabilizador delpotencial redox por reaprovisionamiento de laprovisin de NADP+. Adems, la prolina induce la

expresin de genes de respuesta a estrs salino quetienen elementos de respuesta a prolina (PRE,ACTCAT) en sus promotores


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En plantas, la prolina es sintetizada a partir delglutamato o la ornitina. La primera es considerada lava predominante en el estrs salino, ya que en estascondiciones disminuyen las actividades de la alaninay aspartato aminotransferasas, acumulndoseglutamato. En esta va, la biosntesis de la prolina

comienza con la fosforilacin y reduccin delglutamato a glutamil-5-semialdehdo (G5SA) por laenzima bifuncional D1-pirrolina-5-carboxilatosintasa (P5CS). G5SA es convertido a prolina a partirdel pirrolina-5-carboxilato (P5C) por la D1-pirrolina-carboxilato reductasa (P5CR). La actividad a-glutamilquinasa de P5CS representa el paso limitante de lavelocidad de reaccin de esta va y es sensible aretroinhibicin por Prolina


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En Arabidopsis thaliana, la sequa y el estrs salinoactivan diferencialmente la expresin de dos genesde P5CS: AtP5CS1 (At2g39800) y AtP5CS2(At3g55610).

AtP5CS1 es responsable de la acumulacin de prolinadurante el estrs salino y la sequa. La expresin deAtP5CS1 es activada por una va de traduccin deseales dependiente de cido abscsico (ABA) ymodulada por la luz y los brasinoesteroides.

La transcripcin de AtP5CS2 es ligeramente elevadapor el estrs salino e inducida por bajas temperaturas

a travs del factor de transcripcin CBF3. Elcatabolismo de la Pro es controlado por la ProDH(At3g30775), cuya transcripcin es activada porincrementos en los niveles de prolina y reprimida encondiciones de estrs osmtico.


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La acumulacin de prolina ha sido correlacionada con elgrado de deterioro inducido por el estrs. Por otro lado, laexpresin de P5CS fue fuertemente inducida por el estrssalino. Esto sugiere que P5CS en la biosntesis de laprolina juega un papel protector en las condiciones deestrs, quizs controlando el potencial redox y

estimulando la va de las pentosas fosfato para laregeneracin del NADP+. Algunos sugirieron que laacumulacin de prolina inducida por el estrs salino puedeser causada por la expresin de P5CS. Por otra parte, elarroz transgnico que sobreexpresa P5CS produce msbiomasa en condiciones de estrs salino, que el arroz notransformado y se ha discutido que el papel principal deP5CS es ms en la respuesta al estrs que en elmetabolismo de la prolina.

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