microbioloxia-introduccion

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  • 7/21/2019 microbioloxia-introduccion

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    MICROBIOLOGA.Rama de la biologa que se ocupa del estudio de los microorganismos, sus actividades ysus relaciones con el entorno.

    100 micras es la menor distancia que el ojo humano distingue microorganismos:

    dimetros ineriores o igual a 1mm.

    !a microbiologa mdicaestudia seres vivos que producen enermedades en los sereshumanos. !os microorganismos se dividen en:

    1. virus". bacterias#. hongos$. parsitos

    HITOS DE LA MICROBIOLOGA.!os microorganismos son ms antiguos que el ser humano.

    %parici&n del microcopio 'siglo ()**+: %nthony van !eeenhoe-. ermiti&conocer a los microorganismos. /escubri& los animculos y casi todas lasmorologas que se conocen hoy de microorganismos.

    2icroscopio compuesto 'siglo (*(+. 3onsigui& ampliicaciones mayores de #00aumentos.

    4ermentaci&n como actividad metab&lica microbiana: !ouis asteur. 5e destruy&la teora de la generaci&n espontnea.

    2icroorganismos productores de enermedades: 6er-eley 'raya de la pata:

    enermedad+ 3iruga antis7ptica: !ister y 5emmeleiss. 'para evitar la inecci&n causada por

    microorganismos en una operaci&n+ 8speciicidad de la inecci&n: Rayer, /evaine y 9och '1;?!%/=5 /8 9=3@.

    8l microorganismo est presente en todos los enermos pero no en lossanos.

    8l microorganismo se puede aislar en cultivo para ver que no hayameAcla.

    8l microorganismo cultivado reproduce la enermedad en sanos.

    8l microorganismo se puede aislar de inectados artiicialmente.'actualmente son aplicables en pocas circunstancias porque unmicroorganismo puede producir varias enermedades distintas o variosmicroorganismos producir la misma enermedad+

    /escubrimiento de los virus: *anos-y '1B"+ y 6eijerinc- '1B+:organismos subcelulares.

    rimeros antimicrobianos: 8rlich, /omag- y 4leming. 2utaciones de c7lulas al aAar: !uria y /elbruc-. %/C como material gen7tico: %very, 2c!eod y 2c3arthy '1B$$+

    DIFERENCIAS ENTRE ROCARIOTAS ! E"CARIOTAS.

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    D estructura subcelular: virus, priones y viroides.D 8structura celular: unicelulares 'pueden ser procariotas o eucariotas+ y

    pluricelularesD !as c7lulas son aquellos seres que, utiliAando su genotipo, y aislada de su

    entorno, utiliAa energia y materia del medio para realiAar su metabolismo y

    consigue obtener copias de s mismas.>oda c7lula proviene de otra c7lula anterior. !as c7lulas procariotas no tienen membrana nuclear. 5u pared es rgida, tienen

    murena o peptidoglicano. Co tiene sistemas membranosos por dentro de sumembrana citoplasmtica.

    !as c7lulas eucariotas tienen membrana nuclear que aisla el material gen7tico.@ay estructuras internas limitadas por membrana.

    PROCARIOTAS:#MEMBRANAS: no tienen membrana nuclear, no tienen otro tipo de membranasinternas. 5u membrana no posee esteroles, sino opanoides o isoprenoides que realiAan laregulaci&n de rigideA de membrana.ESTR"CT"RA: no posee mitocondrias, sus ribosomas son ;0s y su pared de E.GENOMA: sin secuencias repetidas, sin intrones y policistr&nico, %/CeFtracromos&mico, una mol7cula circular y haploide.REROD"CCI$N: isi&n binaria.

    EUCARIOTAS:MEMBRANA: posee membrana nuclear, tambi7n membranas internas y con esteroles.ESTR"CT"RA: tiene mitocondrias, ribosomas 0s y su pared no tiene E.GENOMA: con secuencias repetitivas con intrones, monocistr&nico, sin %/C

    eFtracromos&mico, y varias mol7culas lineales de %/C 'diploide+.REROD"CCI$N: mitosis, meiosis.

    CONCETOS A TENER EN C"ENTA#GMONOCISTR$NICO: un Hnico punto de inicio y inal de sntesis de protenas'sntesis de %RCm+GOLICISTR$NICO: varios puntos de inicio de sntesis y de in.GHALOIDE: una copia de material gen7tico.GDILOIDE: dos copias de material gen7tico, dos loci distintos. 2s resistentes amutaciones debido a que hay otra copia si se muta una.GADN E%TRACROMOS$MICOI plsmidos.

    CARACTERSTICAS DE "N SISTEMA $TICO#1. RESOL"CI$N: capacidad para distinguir como dierentes dos puntos

    pr&Fimos.a. 8s independiente del observador.

    b. 8s inversamente proporcional a la distancia mnima que separa esos dospuntos 'd+

    c. D & '.(.)*N+,-/////// N indica el ndice de reracci&n del medio por el que se desplaAa la luA.

    es el ngulo del objetivo. ( es la longitud de onda de la luA

    ". AMLIFICACI$N: capacidad para aumentar el tamaJo de la imagen.a. 8s dependiente del observador. 'R del ojo+

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    b. 8s indeinida. *nteresa la ampliicaci&n eicaA que hace.c. D01. 2E & Dob+,r3ador & )11 4m.

    ////////D01 es el poder de resoluci&n real. Dob+,r3adores el poder de resoluci&n del ojo 'ambos se relacionan+

    %unque se aumente mucho una imagen, si la cmara no vio una bacteria, no seva a ver

    #. AMLIFICACI$N EFICA5: sistema &ptico con resoluci&n de 100 Km.%mpliamos la imagen 100 veces. 5i ampliamos se ven cosas que no vea. 5i elsistema &ptico tiene poder de resoluci&n mayor que nuestra retina es eicaA laampliicaci&n, si es mayor de 100 Km.

    TIOS DE MICROSCOIOS.$TICOS#A. ?san la luA visible cuya longitud de onda 'L+ es la que ve el ojo humano. !aampliicaci&n eicaA de un &ptico es de mil 'ms o menos+.

    1. +im6l,: tambi7n llamado de campo claroM se ve luA.". com67,+8o: de mejor resoluci&n pero baja deinici&n. !a luA no se ve si no hay

    muestra, para poder verla uera del objetivo. 5e ve con ms intensidad, no se vemejor de lo que hay.

    #. co-8ra+8, d, 9a+,+: no requiere tinci&n, la observaci&n es en resco. Resalta losbordes del objeto. %nula la luA que pasa justo por el borde de la muestra delobjeto.

    $. co-9ocal: imagen tridimensional y de buena resoluci&n. Co se ve en un planoconcreto sino una imagen en #/.

    6. ?san luA ultravioleta '?)+.

    1. 7l8ra3iol,8a: muy complejos. >iene una longitud de onda 'L+ en el rango de losultavioleta. ermite duplicar el poder de resoluci&n. 8l vidrio es opaco a la luA?): por lo que el sistema &ptico tiene que ser de cuarAo. 8s ms complejo y msdicil de mantener. Requiere pantalla luorescente que transorma luA ?) en luAvisible.

    ". 9l7or,+c,-cia: coloraci&n especica con colorantes que absorben luA ?) yemiten luA visible. 5&lo tiene que ser de cuarAo el sistema desde la uente hastala muestra.

    3. El,c8r:-ico+:1. d, 8ra-+mi+i:-: similar al microscopio &ptico. !a luA pasa por dos sistemas

    electromagn7ticos: la pantalla trasorma el haA electr&nico en luA visible. >ienen

    gran resoluci&n y necesitan tinci&n compleja. 5u ampliicaci&n eicaA es de 1mill&n de veces. !a preparaci&n de la muestra es compleja porque los electroness&lo atraviesan cortes muy inos por lo que tratan la muestra: el microtomo seaplica previa congelaci&n. 5e necesitan colorantes opacos a los electrones paraque se vean como algo oscuro.

    ". d, barrido: menor resoluci&n y de menor ampliicaci&n 'unas N0000 veces+.Requiere t7cnicas de tinci&n menos complejas y nos da una imagen supericialtridimensional. !os electrones inciden en la muestra y rebotan. Ostos son los quese ven. !a uerAa con la que inciden es proporcional a la distancia entre lamuestra y la uente 'como pelotas de tenis+.

    COLORANTES EN MICROSCOA#

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    $68ica: con color 'absorben la luA+M cidos, bsicos y neutros. 5e unen a sustanciasaines e hidro&bicas.Fl7or,+c,-cia: absorben luA ?) y emiten luA visible. 5e usan luorocromos como laluorescena, icoercitrina o rodamina.El,c8r:-ica: opaco a los electrones. 5e usan metales pesados.

    TINCI$N'resumen simpliicado+.1. 8Ftensi&n de la muestra sobre el porta.". ijaci&n: se calienta el porta para que la muestra se ije al vidrio.#. coloraci&n:

    a. simple:i. aJadir colorante

    ii. lavar eFceso de coloranteiii. llevar al microscopio

    b. compuesto:i. aJadir colorante primario

    ii. proceso qumico: el mordiente hace que el colorante primario nosalga de su sitio o hace que el segundo colorante entre donde nohay colorante primario.

    iii. ?sar decolorante.

    TIOS DE TINCI$N#Sim6l,+: se aplica colorante y se observa la muestra. ueden ser:

    6o+i8i3a+: se ve el microorganismo teJido sobre ondo sin teJir. -,ga8i3a+: se tiJe el ondo pero no penetra la muestra. 5e usa, por

    ejemplo, tinta china para meningococo.

    Di9,r,-cial,+: dierencian tipos de bacterias: GrampositivasPnegativas. Gi,m+a: para micobacterias. or ejemplo, en esputo de un tuberculoso.

    >ambi7n se usa verde malaquita.

    OERACIONES DE TINCI$N#

    !a tinci&n dierencial usa al menos " colorantes del mismo tipo pero dierentesM

    entonces, se usa un colorante, luego el mordiente 'que se reiere a una sustancia o unproceso qumico+ que permite que el colorante tiJa la estructura 'sin 7l, no lo hara+.>ambi7n ija el colorante a una estructura una veA se ha ijado 'abre la puerta o cierrala puerta para que no salga+ !uego se hace decolorante en ausencia de mordiente. 5equita el color. 8n las estructuras a las que se ij& el colorante con mordiente, no se va. 8l

    primer colorante saldr de algunas Aonas. 5e aJade el segundo colorante y 7ste se unira las Aonas que no tienen el primer colorante.

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    ROBLEMAS METODOL$GICOS EN MICROBIOLOGA#Tama;o r,d7cido#

    o Di9ic7l8ad d, ob+,r3aci:-: necesitamos microscopa.o Ba

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    #. 8ra8ami,-8o: agentes eicaces y especicas 'dierencias morol&gicas ymetab&licas+ STTTresistenciasUUUV

    $. 6r,3,-ci:-: respuesta inmune y conocimiento de transmisi&n 'comomicroorganismo sale del sujeto inectado y va a uno sano+

    MICROBIOLOGA BACTERIANA >MORFOLOGA?. T.= BACTERIOLOGAGENERAL/ierenciamos bacterias por tamaJo y orma. !a mayora de las bacterias tienen untamaJo entre 0,"D10 Km. ' las de inter7s clnico tienen un tamaJo de 0,"D0,Nm+ /ehecho, un grano de bacterias tiene un 6ill&n de bacterias.Forma: las poblaciones microbianas cuando crecen en un cultivo orman colonias de

    bacterias. 8sto tambi7n incluye en la clasiicaci&n de la orma 'morologa de lascolonias independientemente de la orma de la bacteria individual+ !as bacterias puedenser:

    redondas o cocos. %largada o bacilos. 3urvados: ya sean vibros, espirilos o espiroquetas.

    !os coco+suelen tener un dimetro entre 0,"D" Km y pueden presentarse solas o encolonias: uno solo se conoce como micrococo+M " asociados, di6lococo+M en orma decubos son +arci-a+M en racimo de uvas se conocen como ,+8a9ilococo+M en cadenascomo ,+8r,68ococo+ 'con ejes de divisi&n paralelos+.!os bacilo+, con dimetro entre 0,ND1 F #D10 Km. @ay variaciones: muy cortosIcocobacilo+M alargado con eFtremos I bacilo 9ilam,-8o+oM bacilos con bordes casirectangulares o cuadrados I bacilo 97+i9orm,.

    !os 3ibro+son curvados, con orma de boomerangM las espirales con espiras altas yrgidas son ,+6irilo+M espirales con menos espinas y leFibles son ,+6iro@7,8a+.8Fiste otro grupo en el que se encuadran microorganismos que no seran estrictamente

    bacterias: cbica+'en medios salinos+, son los mico6la+ma+'que carecen de pared ypor lo tanto adquieren esa orma deinida. >ienen un tamaJo de 0,1"D0,"N Km. 5on lasc7lulas ms pequeJas conocidas+.!as ric,88+ia+ viven en el interior celular y poseen pared '0,#D0,#" Km+. !asclamidia+ '0,"N Km+ carecen de peptidoglicano. 5e parecen ms a los virus y

    presentan dos ormas: cuerpo elemental 'redondeado+ y cuerpo reticulado 'ms grandes,en el interior celular+.

    38!?!%5 R=3%R*=>%5: 2=R4=!=EW% :

    ELEMENTOS OBLIGADOS: 6ar,dde peptidoglicano, m,mbra-a ci8o6la+m8ica,g,-:9oro'no cromosoma bacteriano+, ribo+oma+.5on aquellos que tienen todas las bacterias y que si los pierden no son viables. 5eincluye la pared aunque algunas no la tienen.ELEMENTOS FAC"LTATIOS#%lgunas bacterias los tiene y otras no. 5i se lo eliminan, la bacteria permanece viva. 5onlos siguientes:

    M,+o+oma+: invaginaciones que penetran en el citoplasma pero siendo parte dela propia membrana.

    Gr-7lo+

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    C7,r6o+ d, i-cl7+i:- l+mido+ d, ADN: cadenas circulares Gl7cocli'cpsula+: por encima de la pared. Fimbria+: numerosas y cortas. Flag,lo+: ms grandes y largosM insertados por el cuerpo basal.

    MEMBRANA CITOLASMTICA#Bica6a li6dicaormada por lpidos anipticos y bipolares con nm de espesor y queasla el interior del eFterior. >iene "0D#N de lpidos para impermeabiliAar, aislarosm&ticamente. >iene un N0D;0 de protenas para: transporte de nutrientes'permeasas+, tiene enAimas de biosntesis de componentes de pared y membrana,tambi7n enAimas de replicaci&n del %/C. 3ontiene tambi7n protenas implicadas en lossistemas de secreci&n 'de desecho, eFoenAimas, toFinas+ >ambi7n receptoresquimiotcticos que reaccionan a la composici&n qumica del ambiente bacteriano paraalejarse de sustancias t&Ficas, acercarse a los nutrientes, adaptar su uncionamiento a la

    poblaci&n3ontiene tambi7n las protenas de la cadena del transporte electr&nico para generar unambiente prot&nico, una uerAa electromotriA.M,+o+oma+: son acHmulos proteicos. ueden ser:

    D septales: en replicaci&n de %/C 'en el medio+D laterales: secreci&n. 8n otras situaciones 'polos+

    ARED BACTERIANA#8s esterna a la membrana plasmtica. /a orma y rigideA a la bacteria. 4ormada porm7r,-a o 6,68idoglica-o. 8structura rgida, eFterna a la membrana que coniereuerAa y rigideA. !as bacterias estn sometidas a cambios de presiones osm&ticos y a

    veces, demasiado elevados y ello supone la posibilidad de estallar. !a pared tieneporos que regulan el paso de mol7culas hacia la membrana por eso, a veces plantea unaprimera barrera de permeabilidad.M7r,-a: contiene algunos ami-ocido+Dque no eFisten en la biologa en general.>al estructura permite que se compriman. @ay varias capas de murena superpuestas

    para orecer mayor resistencia. Osta se orma a trav7s del establecimiento de un enlaceentre el carboFilo >erminal de la /Dalanina y un grupo amino del #X aminocido.8sta estructura es comHn a todas las paredes bacterianas aunque no todas son iguales.3on t7cnicas de gram se ve que hay dos tipos 'gram positivas I aAulesM gram negativasI rosas+ 8sta dierencia de tinci&n es debida a la dierencia estructural de la pared.6ioqumicamente, la murena est ormada por CDacetilmurnico y CDacetilglucosamina

    unidos por enlaces YDglucano. %dems tiene un tetrap7ptido 'el cuarto es siempre unaalanina+, estos aminocidos suelen ser: !Dala, /Dglucosamina, #Daa, /Dalanina. 5uunci&n principal es la resistencia a las presiones osm&ticas.

    GRAM OSITIAS ! GRAM NEGATIAS#8n gram -,ga8i3a: posee membrana y membrana lipdica que conorma la membranaeFterna. 8ntre las dos hay otra capa de peptidoglicano, introducido en el gel

    periplsmico.8n gram 6o+i8i3o: hay membrana y capa de peptidoglicano 'numerosas capas, hasta $0DN0 nm de espesor, las capas permanecen unidas por puentes cruAados entre los

    tetrap7ptidos+ 8l puente incluye un nHmero variable de aa que permite alargar la cadena,se trata del puente peptdico indirecto.

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    !a pared gram 6o+i8i3a presenta cidos 8,icoico+ y li6o8,icoico+que se unen a lamembrana citoplasmtica y penetran en la pared 'glicerolostato+. !os cidos teicoicos'ya sea ribitol osato o glicerol osato+ se pueden unir covalentemente a mol7culas demurena 'a la alanina+. !os cidos lipoteicoicos 'son glicerolteicoicos+ se unen a la

    membrana y ijan la pared, uni7ndose a los osolpidos de la membrana medianteuniones de tipo hidro&bico.>anto los cidos teicoicos como lipoteicoicos salen a la supericie y actHan de antgenosde las bacterias. !as gram Z tienen entre $0 y N0 capas de peptidoglucano unidas entres por puentes peptdicos. 8stos puentes pueden ser cruAados ' mas de # aa+ , cuando soncruAados los aa nunca sern aromatiAados.

    8n las gram negativas, eFiste una membrana eFterna y espacio llamado periplasma queest lleno de gel periplsmico y que contiene algunos polmeros de peptidoglicano,mol7culas de murena libre, digosacridos derivados de la membrana y protenas conunciones diversas 'protenas transportadoras, enAimas detoFiicantes+

    8n la pared de las gram-,ga8i3a+, las capas de murena son bastante abundantes 'de $DN+ por lo que no necesitan cadena indirecta de aminocidos. >ienen puente directo entrela alanina y el tercer aminocido. 8l puente es el cido diami-o6imrico'/%+. !adensidad de puentes cruAados es menor que en las gram positivas.8n el ,+6acio 6,ri6l+mico 'entre la membrana citoplasmtica y la capa de

    peptidoglicano+ hay densidad alta de mol7culas de murena y puentes cruAadas,protenas de detoFicaci&n, enAimas de sntesis 8n este espacio tambi7n estn laslipoprotenas de 6ron, unidas directamente al peptidoglicano, 7stas se pueden insertaren la parte interna de la membrana eFterna.or encima de gel est la membrana eFterna celular: bicapa lipdica. 5u capa eFterna esrica en li6o6oli+acrido+'!5+ con tres partes:

    la ms interna: mol7cula central apolar que se inserta en la membranacitoplasmtica I l6ido A.

    mol7cula central de heptosas I core, sac, R, centro, sacrico central. !a ms eFterna: unido a este centro hay oligo+acrido+ O que contienen

    aAHcares como la ma-o+a. 8s el principal agente de especie de las gramnegativas.

    >ambi7n hay protenas en el gel periplsmico, son las li6o6ro8,-a+ d, Bro-que seunen covalentemente a la murena y a la membrana por su parte interna ijndola."NIONES DE BA!ER: la cara interna de membrana eFterna se puede unir a la capaeFterna e membrana citoplasmtica y ormar puentes.

    >ambi7n tiene 6ai-a+: protenas que orman agujeros para el paso de sustancias de bajopeso molecular 'bajo 2+. % veces estn asociados a la membrana de 6ayer.!a membrana lipdica coniere impermeabilidad hacia las sustancias hidrolicas. !a

    pared gram [ es ms impermeable que la gram Z. !a membrana eFterna tiene porinasque le dan permeabilidad. !a permeabilidad de la gram [ depende del lmite deeFclusi&n de las porinas y del nHmero de porinas.

    MICROBIOLOGA DIA )1*%*=11JARED BACTERIANA# GRAM OSITIA 3,r+7+ GRAM NEGATIA

    8n gram 6o+i8i3a:1. m7r,-a gr7,+a 'al menos #0 capas superpuestas pudiendo llegar

    hasta las "00, y supone del $0D0 de peso total de la pared+

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    ". -o 8i,-, m,mbra-a li6dica ,8,r-a'carecen en general de lpidosy protenas propiamente dichas; en algunos casos como la

    Corynebacterium diphtheriae, Mycobacterium tuberculosis y

    Nocardia asteroides, la pared celular contiene cidos grasos de

    cadena larga+

    #. ,-lac, 6,68dico i-dir,c8o K ab7-da-8,.$. ami-ocido 3ariabl,pero aminadoN. 6,68idoglica-oZ AT'cidos teitoicos+ Z ALT'cidos lipoteicoicos+

    Z no lipopolisacridos '!5+.

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    #. son bacterias de crecimiento lento. 8n un cultivo para diagn&stico, para dar unaprueba como negativa, es necesario esperar al menos entre ;D10 das.

    $. presentan elevado grado de resistencia natural a los antibi&ticos debido a suimpermeabilidad y a su lento metabolismo.

    8n general, de lo ms eFterno a lo ms interno estn: lpidos, cidos mic&licos,

    polmeros de araminosa y galactosa y la murena.$$$$la membrana citoplasmtica no forma parte de la pared%%%%%%

    RIBOSOMASartculas submicrosc&picas de "0 nm de di]metro. 3ompuestos por " subunidades: N0sy #0s. %mbas subunidades estn ormadas por %RC y protenas.

    5ubunidad 01+'grande+: %RC "#s Z %RC Ns Z #" protenas.5ubunidad 1+'pequena+: %RC 1

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    8l -7cl,oid,es una estructura libre de ribosomas. 5u centro est ormado por %/C dedoble cadena, en la perieria hay muchas protenas y %/C desenrollado, abierto '%/Cque se est eFpresando+ 8s decir, el g,-:9orotiene una parte en desarrollo, que se esteFpresando.8l -7cl,oid,est anclado en la membrana celular. 8l %/C se una a la membrana en

    unas estructuras llamados MESOSOMAS'invaginaciones de la membrana de ormasvariables en bacterias gram positivas y ovaladas o laceroadas en gram negativas+ losmesosomas son especialiAaciones de la membrana, pero siguen siendo una parte de lamembrana. %lgunos autores los consideran arteactos debido a que, cuando se elimina la

    pared, los mesosomas no se ven.!os mesosomas pueden ser de " tipos:

    a. 2esosomas septales: unen %/C en procesos de divisi&n celular, avoreciendo laseparaci&n de los cromosomas hijos y avoreciendo la separaci&n del septum delas dos c7lulas.

    b. 2esosomas transversales: implicados en mecanismos de secreci&n celular.

    GL"COCALI%.3ubierta de naturaleAa 6oli+acridade secreci&n y con estructura deinida y ija a la

    pared. @ay una eFcepci&n conocida, el g7nero bacill7+cuya cubierta es polipeptdica,por eso se conoce como 6ro8,ocali.5e trata, pues, de un conjunto de polisacridos que la bacteria eFpresa por uera de la

    paredM los hidratos de carbono se unen a la supericie eFterna y constituyen uncomponente integral de la pared celular. uede ser:

    a. E+8r7c87ra 9i

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    8st ormada como un agregamiento proteico cristalino que cubre la pared bacteriana.8sta capa se sitHa por encima de la murena en las gramZ 'en las Z es una estructura msconstante+ y por encima de la membrana eFterna en las gram D. odra compararse a lalmina eFterna de las gram 'D+. resenta # unciones principales:

    a. rotege de la acci&n de agentes eFternos.

    b. uede actuar como actor de virulencia.c. uede controlar la permeabilidad 'actHa como iltro+

    AQNDICES BACTERIANOS.8structuras que se proyectan por uera de la pared. 5e distinguen dos tipos:

    1. los implicados en la motilidad". los implicados en la adherencia.

    MOTILIDAD: lagelos y ilamento aFial 'endolagelo+.1. 9lag,lo+: estructuras ilamentosas de 1"D1N Km de dimetro y 1Nmicras de

    longitud. 4ormados por enrollamiento de mon&meros de lagelina 'cada

    vuelta son mon&meros+ 8s una estructura hueca, permite que las unidadesde lagelina sintetiAadas en citoplasma se desplacen por su interior y vayacreciendo en la punta 'al rev7s que el pelo+. !as bacterias pueden tener deuno a varias docenas de lagelos. Ostos estn unido a la pared bacteriana atrav7s del cuerpo basal.

    ". ,-do9lag,lo: presente s&lo en un grupo bacteriano, las espiroquetas. 8s muysimilar al lagelo, pero con ciertas dierencias:

    a. no sale al eFterior, atraviesa el espacio periplsmico de lasespiroquetas.

    b. 5u eFtremo distal est anclado en la pared bacteriana 'y no por elcuerpo basal+

    c. 3uando el cuerpo basal gira, la bacteria gira sobre su eje, a modo desacacorchos.

    8l endolagelo permite movimientos en medios muy densos 'mucosos+que no permitiran los lagelos 'solo en espiroquetas+.

    E+8r7c87ra d,l 9lag,lo#!os lagelos se unen a la bacteria por el cuerpo basal.!as gram 6o+i8i3a+tienen una parte curva recubierta por una estructura llamada

    gancho que une al lagelo a la bacteria. 8l gancho es una parte curva que permite elenlace entre el ilamento lagelar con la supericie bacteriana. 5i el gancho gira el

    lagelo gira como una h7lice 'estableci7ndose un movimiento ms amplio que siestuviese recto+. 8l ilamento del lagelo pasa por dentro del gancho y se continHa en elinterior del bast&n. 8l bast&n atraviesa la pared y se encuentra ijado por anillos

    proteicos. 8n gram 6o+i8i3a+, los anillos proteicos son dos: anillo 2, situado en lamembrana citoplasmtica, y el a-illo S, situado en el peptidoglicano. !os anillos ! y no eFisten en gram Z.

    8n gram -,ga8i3a+hay $ anillos para sujetar al lagelo para que al girar no sedestruyan las capas. !os anillos implicados en la rotaci&n del lagelo son 2 y 5, quegiran sobre s mismos haciendo girar el bast&n y, por tanto, el lagelo. !os otros anillosson meramente estructurales.

    8l lagelo est embebido en la cubierta celular y se eFtiende hasta la membrana

    citoplsmica. 8n la base del lagelo se encuentran las protenas motoras que anclan ellagelo a la membrana y lo hacen girar a medida que regresan protones al citoplasma.

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    !as prots de coneFi&n controlan el sentido de rotaci&n del lagelo en respuesta a agentesquimiotcticos.

    !os anillos: 8l anillo ! se encuentra inmerso en la membrana eFterna. 8l anillo se encuentra entre murena y la membrana eFterna.

    8l anillo 5 en el peptidoglicano. 8l anillo 2 en la membrana citoplasmtica. /ebajo estn las protenas motoras.

    8l motor de movimiento unciona por dos protenas situadas en los anillos 2 y 5: 8n estado osorilado, los anillos giran en sentido de las agujas del reloj y se

    oponen al sentido de giro de la espiral de lagelinaM se contorsiona, y labacteria se mueve libremente 'movimientos al aAar+.

    8n estado no osorilado, gira en el sentido contrario a las agujas del reloj,avorece el apretamiento de la espiral y empuja la bacteria en movimiento deh7lice y la dirige en una direcci&n deinida

    !a presencia de una sustancia quimiotctica hace que est7 ms tiempodesosorilado que osorilado, por lo que la bacteria se mueve libremente.

    !as bacterias tienen distintos 8i6o+ d, 9lag,laci:-:1. lagelaci&n 6olar: un lagelo en el eFtremo.". lagelaci&n bi6olar: un lagelo en cada eFtremo.#. lagelaci&n lo9o8rica: en penacho.$. lagelaci&n a-9i8rica: grupos en penacho.N. lagelaci&n 6,ri8rica: lagelos alrededor de la bacteria.

    Motilidad bacteriana- las bacterias se mue"en por quimiota*is, hacia sustancias

    nutriti"as y ale+ndose de sust noci"as. &n ausencia de agentes quimiotcticos, unabacteria nada durante ' seg , gira de forma aleatoria durante ,' seg y despus nada

    otro segundo en el sentido en que se haya reorientado tras girar. Como el sentido que

    sigue despus de girar se genera en forma aleatoria, no hay desplaamiento neto de la

    bacteria. &n presencia de una agente quimiotctico, la bacteria contin/a alternando

    entre la natacin y la rotacin, pero nada por periodos ms prolongados en direccin

    al quimioatrayente. &sto ocasiona que la bacteria presente un desplaamiento neto

    hacia el atrayente.

    #os flagelos de las bacterias difieren de los que tienen las eucariotas. #os eucariticos

    estn formados por tiras de tubulina que siguen un patrn 012. &l bacteriano es unahlice de unidades repetidas de flagelina. &l flagelo no golpea n hace ondulaciones,

    ms bien es una hlice rgida que gira como una hlice.

    ADHERENCIA BACTERIANA: estructuras de # tipos:

    1. 9imbria+: implicadas en adherencias a sustratos, lo que permite sucoloniAaci&n. >ienen un dimetro de $D nm, y una longitud de "DN micras.uede haber varios centenares de imbrias por bacteria. 5on especialmenterecuentes en gram negativas y suelen acumular mol7culas especicasllamadas adhesinas, que generalmente reconocen estructuras sacardicas

    'esta adherencia es especica de aAHcares e inhibida por aAHcares+.

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    %lgunos tipos de imbrias estn directamente asociadas a su capacidad deproducir inecciones urinarias. ?n ejemplo, la 8. 3oli.

    ". c7rli: es un variante de las imbrias que se agrupan en haces de 100 nm, conun dimetro de "D$ nm y una longitud de "DN micras. 5e observaron en 8.3oli y salmonella. 5e eFpresan undamentalmente en la ase estacionaria del

    ciclo celular de la bacteria.#. 6,lo+ o 6ili +,7al,+: implicados en procesos de transerencia gen7ticahoriAontal entre bacterias 'conjugaci&n bacteriana+. 3on un dimetro de $Dnm y una longitud de "D< micras, son de codiicaci&n plasmdica y estn

    presentes mayoritariamente en bacterias gram negativas. ueden aparecerentre 1D10 por bacteria.

    LSMIDOS:5on ragmentos de material gen7tico de eFtracromosomas 'independientes de los

    gen&oros+. 5on ragmentos circulares similares al cromosoma bacteriano pero demenor tamaJo.

    3onstituyen un r,6lic:- i-d,6,-di,-8,: es una mol7cula de %/C capaA dereplicarse de orma independiente. 5on estructuralmente distintos del origen dereplicaci&n del cromosoma bacteriano.

    =R* 3 : de origen bacteriano, no presente en plsmidos.ORI : de origen plasmdico.

    ^ue el plsmido se replique sin necesidad de que se replique el cromosomaconlleva que:

    una bacteria puede tener un cromosoma y dos plsmidos y por tanto,puede transmitir uno de ellos. !os plsmidos codiican resistencias aantibi&ticos, toFinas, algunas imbrias.. que se eFpande al resto de

    bacterias y aumenta su supervivencia. ermite atacar a bacterias especicamente en la replicaci&n del plsmido

    sin aectar a la lora bacteriana normal. 5upone para nosotros una ventajasi conseguimos inhibir el plsmido, as si la c7lula se divide, la

    proporci&n de c7lulas portadoras de plsmido disminuye en la poblaci&n.

    GRN"LOS CITOLASMTICOS#5on acHmulos de sustancias de reserva que estn en el citoplasma. ueden ser de

    carbono para la sntesis de sustancias orgnicas o de energa para el metabolismo.1. r,+,r3a+ d, carbo-o'3+: esta reserva se genera cuando hay bajo p@ o pocos

    nutrientes en algunos casos. 5e presentan como acHmulos de polihidroFibutrico

    '@6+ o como polmeros de glucosa 'gluc&geno, igual que en eucariotasanimales, y almid&n, como en vegetales+". r,+,r3a d, ,-,rga: se presenta como acHmulo de poliosato 'en grnulos de

    volutina+. !os grnulos de volutina se caracteriAan por ser metacromticos'presentan un color distinto al del colorante aJadido al aJadir aAul de metileno+!a energa se consigue rompiendo los enlaces osato.

    NO ME ENTERO M"! BIEN DE la ARTE @K, +ig7, aora 6,ro -o ,+ 6robl,mad, a67-8,+.

    ENDOSORA BACTERIANA ESOR"LACI$N#

    5e trata de una orma de resistencia bacteriana que las bacterias utiliAan cuandolas condiciones son adversas. 8s un almac7n inerte de la inormaci&n gen7tica

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    bacteriana. !a ,-do+6orapuede estar aislada de la bacteria, pero siempre se orma en elinterior de c7lulas vivas 'no es una estructura propiamente bacteriana+.

    8s la principal orma de resistencia de la bacteria. 3uando la c7lula productorase muere, 7sta permanece. 3uando las condiciones son mejores, la endospora se reactivay crea la nueva c7lula.

    8n general, no ayuda al uncionamiento de la bacteria sino que se hace para quesobreviva ante la alta de nutrientes, condiciones ambientales adversas %l detectarlo,se inicia la esporulaci&nM se genera en la c7lula madre, 7sta se muere y libera laendospora al eFteriorM el proceso consiste en:

    1. replicaci&n del genoma". invaginaci&n de la membrana citoplasmtica#. se orman dos estructuras bacterianas$. una de las estructuras comienAa una agocitosis envuelve a la otra con

    su membranaN. se orma una preespora, rodeada de una doble membrana lipdica

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    !a bacteria tiene que mantener una estructura organiAada y sintetiAar biomasa,por lo que necesita aporte energ7tico de su entorno, que utiliAa en el metabolismobacteriano y que le permite obtener ms energa para sintetiAar ms biomasa.

    8l metabolismo bacteriano incluye el catabolismo 'reacciones encaminadas a laobtenci&n de energa+ y anabolismo 'reacciones encaminadas a la ormaci&n de

    mol7culas+. 8n microbiologa, el metabolismo se divide en: reacciones de mantenimientoI catabolismo reacciones de biosntesisI anabolismo.

    !as r,accio-,+ d, ma-8,-imi,-8opermiten la supervivencia de la c7lula yacilitan los compuestos necesarios para el crecimiento.. 5on necesarias para la

    producci&n de energa y la obtenci&n de poder reductor que orecen este tipo deprocesos. 8Fisten 1" metabolitos intermediarios que a trav7s de las rutas metab&licaspueden ormar toda la biomasa.

    N"TRICI$N BACTERIANA#5e suelen clasiicar por:

    su necesidad su utilidad su cantidad

    or su utilidad se incluyen aquellos nutrientes de sntesis de metabolitos,producci&n de energa y para el mantenimiento del equilibrio osm&tico.

    or su necesidad, tenemos: Obligado+: son obligados a tomar en el entorno. Fac7l8a8i3o+: s&lo se toman del entorno si no los tiene de por si.

    or su cantidad tambi7n eFisten " tipos: Macro-78ri,-8,+: necesarios en grandes cantidades. Micro-78ri,-8,+: necesarios en pequeJas cantidades.

    N"TRICI$N BACTERIANA#!as bacterias necesitan energa y carbonos para la sntesis de biomasa. 5egHn las

    uentes de cada componente las bacterias se clasiican en:1. 5egHn su 97,-8, d, ,-,rgaen:

    a. Fo8o8ro9a: tienen la luA como uente de energa, suelen ser bacterias conpoca importancia como agentes pat&genos.

    b. 7imio8ro9a: obtienen energa mediante reacciones de oFidaci&n. 5esubdivide en:i. Li8o8ro9aM si oFidan material inorgnico.

    ii. Orga-o8ro9a: si oFidan material orgnico./e mayor importancia.". 5egHn su 97,-8, d, carbo-o:

    a. A78o8ro9a: ijan carbono inorgnico, 3=", y lo aJaden a mol7culasotosint7ticas.No importantes.

    b. H,8,ro8ro9a+: usan como uente de carbono materia orgnicapreormada.3mportantes.

    #. 5e requiere un ac,68or 9i-al d, lo+ ,l,c8ro-,+. 5egHn esto se clasiican en:a. A,robio: el aceptor inal es el oFgeno. 5u metabolismo es siempre

    respiratorio.

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    b. A-a,robio: cuando el aceptor inal es cualquier otra mol7cula distintadel oFgeno. 5u metabolismo puede ser respiratorio o ermentativo.

    TIOS DE TRANSORTE#!os nutrientes se encuentran uera de la c7lula y su medio interno est aislado.

    Cecesita sistemas de transporte para interioriAarlos, estos sistemas se clasiican segHn su

    consumo en dos grandes amilias:1. transporte pasivo, sin consumo de energa: s&lo uncionan a avor de gradiente.>ambi7n se conoce como diusi&n, puede ser de dos tipos:

    a. +im6l,: mol7culas solubles en la membrana que son capaces deatravesarla: =", 3=", glicerol, agua.. Co necesitan mol7culastransportadoras, por lo que sus mecanismos de transporte no sonsaturablesM la velocidad de la diusi&n depender del gradiente.

    b. Di97+i:- 9acili8ada: a trav7s de permeasas que permiten atravesar lamembrana sin consumo de energa, es saturable por requerir mol7culasde transporte.

    ". 8ra-+6or8, ac8i3o co- co-+7mo d, ,-,rga: el transporte se puede realiAar en

    contra de gradiente, puede ser:a. 8ra-+6or8, ac8i3o 6rimario: directamente asociado a %>asas.

    b. Tra-+6or8, ac8i3o +,c7-dario: asociado a gradiente de protones '@Z+ yla uerAa electromotriA generada por estos.8ste transporte activo secundario puede ser a su veA:

    "-i6or8,: asociado con tte de cati&nDani&n. Sim6or8,: asociado con tte de ani&n o sust neutra. A-8i6or8,: asociado con tte de cati&n o sust neutra.

    #. dentro tambi7n del transporte activo encontramos la 8ra-+locaci:- d,l gr76o,

    que -o g,-,ra gradi,-8,. 8s eFclusivo de bacterias. 3onsume energa pero nogenera gradiente, lo que toma del eFterior no es lo mismo que introduce, lomodiica qumicamente en el proceso de transporte. or ejemplo, es el transportede los aAHcares o monosacridos para la producci&n de energa. !a glucosa estransormada en glucosaDII?.8s el conjunto de reacciones qumicas, que pueden ser de " tipos:

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    1. r,accio-,+ d, ma-8,-imi,-8o'catabolismo+M sus unciones son:a. mantener viva a la c7lula.

    b. roducci&n de energa.c. Eeneraci&n de poder reductor.d. Eeneraci&n de metabolitos intermediarios.

    ". r,accio-,+ d, cr,cimi,-8o'anabolismo+M incluyen:a. Bio+-8,+i+: generaci&n de macromol7culas 'aa, aAHcares, cs. Erasos+.b. olim,riaci:-: generaci&n de macromol7culas.c. E-+ambla, C%/@,protones y agua.

    a. Elucosa Z "%/ Z " C%/ZZ"i`" pirHvico Z " %> Z " C%/@ Z " @Z

    Z " @"=.". ruta de 8ntnerD/oudoro: igual a la anterior pero con menos producci&n

    energ7tica de %>'menor rendimiento que se da en ciertas bacterias+.a. Elucosa Z %/ Z " C%/ Z i ` " pirHvico Z %> Z " C%/@ Z " @ZZ

    @"=.

    #. ruta de las pentosas: con ormaci&n de 3="y protones.a. Elucosa Z 1" C%/ Z < @"= ` < 3="Z 1" C%/@ Z 1" @Z.

    1;P10P"00;!a c7lula necesita algHn sistema para regenerar C%/@Z@Zen C%/ para poder captarelectrones de nuevo. !os electrones almacenados ene. C%/@ pasan a otro sitio. 5i noeFiste otro sitio que no sea lo que se metaboliAa, qu7 hace\

    ?na manera de recuperar electrones en una mol7cula es drselos a otro tomo deesa misma mol7culaM y en esto consiste la ermentaci&n, que se produce cuando no hayaceptor eFterno o agregador de electrones.

    8n este tipo de rutas ermentativas, la glucosa pasa a cido pirHvico cediendoelectrones al C%/ que pasa a C%/@Z@Z. 8l cido pirHvico, a su veA, transiereelectrones del carbono ms oFidado, que es el carboFilo, a otros tomos y se reducetomando electrones del C%/@Z@Z.

    3ada bacteria realiAa ciertas y no todas las rutas ermentativas. Eracias a losproductos de ermentaci&n puedo reconocer a las bacterias. %s, un producto deermentaci&n puede producir eectos patog7nicos en el ser humano, por ejemplo, lacaries que viene producida por el cido lctico.

    or esta ruta, de un glucosa se obtienen " %> 'no es mucho rendimientoenerg7tico+. !as que pueden realiAan la respiraci&n, cuando son capaces de usar otramol7cula distinta a la que est oFidando para transerir electrones, es decir, un aceptoreFterno de electrones. 8l pirHvico se sigue oFidando por el ciclo de 9rebs. 8ntra enorma de %cetilD3o% y produce: $ C%/@, 1 4%/@", y 1 E>. 3omo cada mol7cula de

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    glucosa orma " pirHvicos, se producen en total, < mol7culas de 3= "'que resulta ser laoFidaci&n mFima de la glucosa+.

    !os electrones almacenados en el C%/@ se transieren por la cadena detransporte electr&nico y osorilaci&n oFidativa que se produce en eucariota en lamembrana interna de las mitocondriasM en bacterias, se produce en la parte interna de la

    membrana citoplasmtica. Osta tiene un conjunto de protenas que se encargan detranserir los electrones a distintos tipos de mol7culas hasta el aceptor inal. 8n cadapaso se bombean " electrones al eFteriorM en todo el proceso se acaban bombeando #pares de protones y se termina generando un gradiente de @Z.

    8n la membrana citoplasmtica eFisten un enAima, la %> osohidrolasa, a laque se asocian " unciones:

    1. permite el paso de protones 'del interior al eFterior+ ayudando a reducirel gradiente, por lo que se libera energa.

    ". une un grupo osato al %/ para generar %>. or cada par de @Z atrav7s de la osohidrolasa se genera 1 %>.

    ara que una mol7cula tome electrones de otra mol7cula debe tener ms

    ainidad por los electrones que la mol7cula precedente. 8l 4%/@"tiene mayor ainidadpor los electrones, los agarra con ms uerAa que los primeros transportadores de lacadena, as que el electr&n entra en un punto medio, por tanto, s&lo bombea " pares deelectrones.8n la ermentaci&n se orma %> por osorilaci&n a nivel de sustrato. 8n la respiraci&ntras la osorilaci&n a nivel de sustrato ocurre la osorilaci&n oFidativa 'transporteelectr&nico+ con la cual se genera tambi7n %>.

    !as bacterias son de dos tipos: %erobio: el receptor inal de la mol7cula oFidada es el oFgeno. %naerobio: el receptor inal de la mol7cula oFidada es cualquier otra

    mol7cula que no sea el oFgeno: hierro, aAure, cido mlico, slico,umrico!as cadenas de respiraci&n anaerobia no bombean el Hltimo par de

    protones debido a que no tiene tanta ainidad por los electrones y notiene transportador.

    !as reacciones metab&licas que utiliAan las bacterias se resumen en: reacciones para laobtenci&n de energa, las reacciones que generan poder reductor y las reacciones delmetabolismo intermediario.!as r,accio-,+ d, ma-8,-imi,-8otienen tres objetivos:

    D Ob8,-ci:- d, 6od,r r,d7c8or: en la biosntesis de mol7culas orgnicas. !as

    generadoras de poder reductor producen mol7culas capaces de almacenarelectrones 'C%/, C%/, 4%/+ 8n teora, aunque cualquier tipo de estasmol7culas pueden hacerlo, en la cadena de electrones entran C%/, C%/ y4%/. !a mayor parte de las reacciones usan, de orma mayoritaria, C%/ paralas rutas biosint7ticas en la generaci&n del poder reductor. 8n la ruta de las

    pentosas se genera un poder reductor equivalente a un C%/@.D Ob8,-ci:- d, m,8aboli8o+ i-8,rm,diario+: !as reacciones del metabolismo

    intermediario se dedican a la sntesis de productos intermedios participantes enestas reacciones, se trata de metabolitos que por interacci&n, pueden generarmol7culas equivalentes. 5on un total de 1" metabolitos pero no todos los librosconsideran los mismos debido a su capacidad de transormaci&n de unos y otros.

    o Gl7coli+i+: E

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    o ,-8o+a+: RN, 8$.o Ciclo d, r,b+: %c3o%, _Dcetoglutrico, succinilD3o%, =%%

    D rod7cci:- d, ,-,rga.

    /entro de las reacciones de producci&n de energa, encontramos

    O%IDACI$N DE CIDOS GRASOS#8s la principal uente de energa despu7s de los aAHcares. 5e libera en ella %cetilD3o%.)a cortando la cadena de carbonos del cido graso de dos en dos. 8l %cetilD3o% entraen las rutas de oFidaci&n a trav7s del ciclo de 9rebs.5e oFida el carbono Y de la cadena 'el "X carbono a partir del grupo acilo+ !os cidosgrasos se oFidan perdiendo pares de tomos de 3 en orma de %cetilD3o% y genera un

    C%/@ y un 4%/@"por cada par.or >ania muy sint7tico, bienUU!os cidos se oFidan en el eFtremo inal liberndose acetilD3o% 'compuestos de "tomos de carbono+. 8n el ciclo de 9rebs entra el acetilDcoa 'el piruvato tambi7n debetransormarse en acetilDcoa para entrar en el ciclo+.

    CICLO DE GLIO%ILATO#3uando la bacteria est en dieta de cidos grasos, usa una ruta metab&lica alternativa, elciclo del glioFilato, que es un atajo en el ciclo de 9rebs. 8l isoctrico se rompe ensuccnico que sigue el ciclo de 9rebs y el glioFilato da el cido mlico.3ada vuelta del ciclo consume " %cetilD3o%M el isoctrico en veA de seguir con elcetoglutrico va por la ruta del glioFlico, generando primero mlico y ms tarde =%%'cido oFalac7lico+ que se utiliAan para introducir de nuevo e iniciar la oFidaci&n de%cetilD3o%. 3onsume " %cetilD3o% en cada vuelta y co-+ig7, 7-a +-8,+i+ -,8a d,oalaclico >OAA? que suele generarse en presencia de aAHcaresUU

    !a r78a d, la+ 6,-8o+a+es la que genera ms poder reductor pues es la que obtiene masC%/@. 8l poder reductor es la capacidad para obtener electrones que pueden serllevados a otras mol7culas.

    CICLO DE UREBS: proporciona muchos metabolitos intermediarios biosint7ticosimportantes. 8sto plantea un problema para 8.3olli y otras bacterias que crecen porermentaci&n. or eso, lo solucionan mediante una derivaci&n del ciclo de -rebs, el ciclode -rebs dividido.

    CICLO DE UREBS DIIDIDO#

    3ierta porci&n de bacterias ermentativas, en lugar de realiAar el ciclo de 9rebssiguiendo el sentido de las agujas del reloj 'rama oFidativa+, lo hacen en sentidocontrario 'rama reductora+.

    Rama oFidativa: se genera un C%/@ en la ormaci&n del %cetilD3o% y otro enla ormaci&n del _Dcetoglutrico.

    Rama reductora: 8l pirHvico va por la reductora y consume un C%/@ y un4%/@", es decir, consume todo.

    ara 2artina la rama oFidativa la realiAan en el sentido de las agujas del reloj hasta el_Dcetoglutrico 'y dos pares de C%/@Z+. @ace tambi7n una rama reductora, en sentidocontrario a las agujas del reloj, generando oFalac7tico, mlico, umrico y succnicoconsumiendo dos pares de electrones.

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    BIOSNTESIS#8ngloba la sntesis de mol7culas biol&gicas.

    GL"CONEOGQNESIS:Eeneraci&n de aAHcar a partir de cido pirHvico. uede dar glucosaD

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    8Fiste tambi7n desaminaci&n oFidativa. 8l aa pierde el grupo amino y cede osato alC%/ y genera el _Dcido correspondiente, por ejemplo, oFalac7tico a partir deasprtico. 8sta es la orma de generar cetocidos que pueden entrar en las rutasoFidativas no aa como orma de tiempo..\\\

    R85?28C:@ay # procesos para la producci&n bacteriana de electrones: respiraci&n aerobia,respiraci&n anaerobia y ermentaci&n.8n la respiraci&n aerobia se obtiene C%/@ 'orma reducida+ y los equivalentesreductores ormados son donados a citocromos de la membrana citoplasmtica y eloFgeno es el aceptor inal de electrones. %l desplaAarse a trav7s de la membranacitoplasmtica, los protones generan una uerAa electromotriA que estimula a una%>asa que transorma el %/ en %>.!a respiraci&n anaerobia es similar a la anterior con eFcepci&n de que los citocromosson distintos y donan los electrones a una mol7cula inorgnica 'sulato, nitrato, nitrito ocarbonato+

    !a ermentaci&n es el metabolismo eiciente. !a glucosa se transorma en piruvato, elC%/@ se recicla a C%/ y el piruvato lo hace a cualquiera de los diversos cidosorgnicos, y este cido sirve como aceptor inal de los electrones.

    R85*R%3*C %8R=6*%.

    8n el ciclo de 9rebs se reducen los equivalentes 'C%/ a C%/@Z@Zy 4%/ a 4%/@"+.!os equivalentes reducidos donan electrones al sistema de citocromos 'cadena detransporte electr&nico+ en donde se crea un gradiente prot&nico 'los hidrogeniones vanal eFterior celular y luego vuelven a avor de gradiente+.!os electrones pasan a trav7s de una serie de citocromos cada veA ms electropositivos,el citocromo inal dona sus electrones al oFgeno y la corriente generada por estetransporte de electrones se utiliAa para bombear uera los hidrogeniones, cuyo retornoactiva a la %>asa y se sintetiAa %>.or cada C%/@, regresan # hidrogeniones, se generan # %>.

    or cada 4%/@, regresan " hidrogeniones y se generan " %>.8n la respieraci&n aerobia se obtienen por tanto # %>. % parte de la glucolisis, losaerobios pueden seguir la ruta de las pentosas o la ruta de 8ntnerDdoudoro. !os sereshumanos no pueden vivir s&lo de acetato porque en la biosntesis son necesarioscompuestos de $3 procedentes del ciclo de 9rebs. ara ello el ciclo del glioFilatoasegura que haya suicientes 3 disponibles para que el ciclo de 9rebs continHe y laHnica uente de 3 es el acetato. !os intermediarios del ciclo de 9rebs son utiliAados enla biosntesis, el ciclo del glioFilato repone esos intermediarios.

    R85*R%3*C %C%8R=6*%.5imilar a la aerobia, sin embargo, el aceptor inal no es el oFgeno.

    48R28C>%3*C.

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    !levada a cabo por microorganismos anaerobios. 8l C%/@ debe transormarse en C%/si no el ciclo se detiene. 8n este proceso se puede obtener lactato, etanol, cidoac7tico

    /W% 1P10P"00;

    SNTESIS DE N"CLE$TIDOS#a? 8l anillo de purina se cierra sobre la ribosa preormada.8n las pirimidnicas primero se sintetiAa el grupo pirimidnico y luego serealiAan las modiicaciones oportunas.

    b? 5e sintetiAan los nucle&tidos a partir de nucle&sidos 'aJadiendo un osato alcarbono N\\+

    c? 5e necesita cido &lico como coenAima para la sntesis de nucle&tidos porqueparticipa en las mutilaciones de las bases 'es un transportador de metilos+. !asc7lulas procariotas sintetiAan el cido &lico por s mismas.!as sulamidas 'el primer grupo antimicrobiano+ inhiben la ruta biosint7tica delcido &lico.

    SNTESIS DE OLISACRIDOS#8l aAHcar se activa metab&licamente por uni&n de ?>, que libera un osato libre 'i+,quedando ?/ al aAHcar. 8sto provoca la ruptura de un enlace ?/ y permite la uni&nglucosdica de los " aAHcares.8s decir, tenemos " aAHcares iniciales por separado, cada uno de ellos con un ?/. %lreaccionar, se libera un ?/ y se orma un polisacrido con un ?/ unido. 8sto tienelugar en el citoplasma bacteriano.5in embargo, el glucocaliF y los glucop7ptidos de gram [ estn en el eFterior de lamembrana citoplasmtica. !a reserva de aAHcares est en el interior celular, por lo que

    para sintetiAar polisacridos en el eFterior de la c7lula, los mon&meros tienen que llevarsu energa para ormar el enlace porque uera no hay, y por eso, llevan un ?/ unido./ado que no hay energa uera de la c7lula y las gram [ tienen pared eFterna, salen porlas porinas.SNTESIS DE FOSFOLIDOS.!os osolpidos se sintetiAan por esteriicaci&n de cidos grasos con glicerol osato.

    OLIMERI5ACI$N DE LOS N"CLE$TIDOS ARA SINTETI5AR CIDOSN"CLEICOS.ueden producirse de dos ormas distintas:

    a+ >ranscripci&n: sntesis de %RC usando %/C como mol7cula molde

    b+ Replicaci&n: sntesis de %/C usando %/C como molde. !os virus orman %RCusando %RC. Q tambi7n son capaces de ormar %/C a partir de %RC.

    TRANSCRICI$N.8n el proceso de transcripci&n actHa la %RCDpolimerasa, que une nucle&tidos triosatoal eFtremo #V libre de otro nucle&tido. !a direcci&n de la transcripci&n es de NV`#V 'ases la ormaci&n de la cadena nueva+. !a cadena molde, por su parte, se lee en sentido#V`NV.8l %/C procariota est en orma de cromatina, no compactado, por lo que est siempredisponible. !as bases tiene que separarse mediante protenas 'helicasas,topoisomerasas+ ?na veA abierto se une una unidad de sigma '+ de la %RCD

    polimerasa a los promotores de la transcripci&n 'Aonas especicas+. !uego se une a laracci&n enAimtica de la %RCDpolimerasa y empieAa la adici&n de los nucle&tidos al

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    eFtremo #V 'independientemente de que el nucle&tido est7 libre o unido a una cadenapreormada+. !lega a secuencias marcadoras, a partir de ellas genera regionesautocomplementarias, el %RC orma un laAo, lo separa y termina la transcripci&n.%l ormarse las regiones autocomplementarias, 7stas desestabiliAan a la %RCD

    polimerasa y 7sta se acaba separando 'termina as la transcripci&n+.

    8l %RCm procariota tiene una vida media muy corta, de hecho, son capaces de renovarel contenido total de %RC de la bacteria en cuesti&n de minutos u horas.

    RELICACI$N.8mpieAa siempre en un punto deinido del gen&oro 'ori 3, en el caso de la 8.3olli+,

    punto que est pr&Fimo o unido a la membrana citoplasmtica en aquellas regiones demembrana asociadas a la separaci&n de gen&oros hijos 'los mesosomas septales+.8s bidireccional. !as topoisomerasas, girasas tienen que abrir el %/C 'la

    burbujaPhorquilla de replicaci&n+ para permitir la uni&n de las enAimas %/CDpolimerasa, que se encargan de unir nucle&tidos.!a %/C polimerasa une un nucle&tido triosato a una cadena de nucle&tidos

    preormada, ms o menos larga. !a %/C polimerasa requiere esa cadena porque esincapaA de unir un nucle&tido a otro libre 'de novo+. or tanto, el proceso de replicaci&nse inicia con un proceso de minitranscripci&n con la participaci&n de la %RC polimerasa'puede unir " nucle&tidos sueltos colocando el cebador+. ?na veA ormada la cadenacorta de oligorribonucle&tidos, la %/C polimerasa puede unir al eFtremo #V undesoFirribonucle&tido.!a cadena antiparalela 'la que va en otro sentido+ llega a un punto en el que queda

    bloqueada y se ve abierta en burbujas. 5e va ormando a trav7s de la generaci&n de losragmentos de =-aAa-i. 8ntonces, la %/Cpolimerasa *, que une nucle&tidos y tiene msunciones, tambi7n tiene actividad eFonucleasa NV`#V, corta nucle&tidos del eFtremo #Vde una cadena de %RC y va asociando un desoFirribonucle&tido. !uego la ligasa une losnucle&tidos, los ragmentos de =-aAa-i.@ay tambi7n bacterias eucariotas que tienen %/C lineal, no circular.

    ?n error en la replicaci&n implica mutaci&n en la mitad de la descendencia por lo quela replicaci&n tiene que ser algo muy controlado.!a recuencia real de mutaci&n en bacterias es de 10 D10aunque por estudios posterioresse pens& que era del 10D"'uno de cada 100+. la %/C polimerasa se une mejor a citosinacuando su cadena molde es de guanina, en veA de adenina. 8sto lleva a una recuenciade error a 1P100000 '10DN+.

    !a otra actividad de la %/C polimerasa es de %/C eFonucleasa #V`NV. 5i se introduceun nucle&tido incorrecto hay como un bulto que impide el paso de la %/C polimerasa.!a actividad eFonucleasa corta el nucle&tido que no concuerda y lo cambia. 8sto llevala recuencia de mutaciones a 1P10.000.000 '10D;+.8n el proceso de replicaci&n, los sistemas de control bacterianos revisan la cadena yaormada. 5i hay apareamiento, el sistema reacciona, revisa estos puntos y corta lasecuencia. !a elimina y vuelve a sintetiAar el ragmento a partir de la cadena molde 'loreplica+ y lo coloca en su sitio. 8sto consigue elevar la recuencia de error a 10D10.!a rec reconoce la mutaci&n. !a eFonucleasa corta las secuencias pr&Fimas a lamutaci&n. !os sistemas de replicaci&n se encargan de la reparaci&n.3&mo saben los sistemas que tienen que cortar la cadena nueva y no la otra\ orque la

    cadena nueva aHn no est metilada y la original s lo est.TRAD"CCI$N.

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    8s la sntesis proteica propiamente dicha. 8s similar a las eucariotas desde el punto devista uncional, aunque qumicamente con distintas, por lo que se distinguen estructurascapaces de interaccionar con los ribosomas procari&ticos y no con los eucari&ticos.8n el proceso de traducci&n se produce:

    activaci&n de aa por la uni&n al %RCt 'que conlleva consumo de %>+.

    iniciaci&n: uni&n de %RCm con #0s ribos&mico. 5e une el primer aa con uncod&n de iniciaci&n como %?E 'ormilDmetionina+ ya que todos los p7ptidos en

    procariotas empieAan con ormilDmetionina. /e hecho, el sistema de deensa delos eucariotas reconoce los ormilp7ptidos como activadores del sistemainmunitario innato.

    o !uego se une a la subunidad N0s con dos puntos activos: el sitio 'dep7ptido+ y el sitio % 'de aa+. 8l %RCt se deja en el sitio .

    8longaci&n: se une en el sitio % un %RCt con su aa. 8l aa unido al %RCt en setransloca al % y se orma el enlace peptdico, es decir, se produce latranslocaci&n del ribosoma. 5e libera que es ocupado por el p7ptido que se est

    ormando y se libera luego %. 5e aJade el tercer aa y as sucesivamente. >erminaci&n: 8l cod&n de terminaci&n ?%% provoca la Hltima translocaci&n y elproceso se termina. 8ste cod&n no se corresponde con ningHn %RCt con unanticod&n complementario. 8l ribosoma se desplaAa y como la cadena proteicaque se ha sintetiAado no tiene a qu7 ijarse, queda libre.

    DIFERENCIAS ENTRE E"CARIOTAS ! ROCARIOTAS EN LARELICACI$N.8n procariotas, la transcripci&n y la traducci&n pueden ser simultneas. 8n eucariotasesto no es as:8?3%R*=>%5:

    >ranscripci&n 5ale del nHcleo 'cola del poliD%+ 2aduraci&n 'con eliminaci&n de intrones+ >raducci&n.

    R=3%R*=>%5: Cucleoide con %/C`%RC. 8l %RC no tiene que salir del nHcleo ni madurar, por ello la transcripci&n y la

    traducci&n pueden ser simultneas. 8l %/C procariota no tiene intrones por loque no tiene que madurar.

    FORMACI$N DE LA ARED BACTERIANA.5e orma C%EDC%2DppDDbactoprenol. 8n caso de gram Z se unen los aa donados

    por el %RCt ormando murena para salir de la membrana citoplasmtica hacia la pared.ara crecer la pared tienen que estar cortndose las cadenas de murena y pegndoseconstantemente. 8sto lo hacen las autolisinas que cortan murenas para poder poner unanueva unidad de murena. 5e une la murena a murenaDC%E ormando pD

    bactoprenol.4=R2%3*C 8C 3*>=!%52% /8 C%E Q C%2Dpp.)oy a esperar a ver qu7 tiene >ania aqu.. en 2artina pgina 18R*%C%.

    CDacetilglucosamina se une a un pentap7ptido 'aaDaaDaaZ /DalaZ/Dala+. 5e orma CDacetilmurnico.

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    8l pentap7ptido se une al Dbactoprenol de la membrana de la bacteria. 5e ormaentonces C%2DppDDbactoprenol. 8n esta cara interna de la membrana se une ?/D

    C%E y se orma C%EDC%2DppDDbactoprenol.8n caso de gram positiva, se une la cadena de aa intermedia para establecer los enlacesindirectos. 8sto no ocurre en las gram negativas.

    !as autolisinas abren en algunos puntos y la unidad de murena que queda libre se aJadeal punto de corte. 8sto permite crecer a la pared. 8sta reacci&n se denominatransglicosilaci&n. ^ueda Dbactoprenol que va a perder un osato quedando de nuevoDbactoprenol para poder iniciar de nuevo este proceso.%hora se orma el puente cruAado entre las cadenas de p7ptidos. ara esto requiero %>.8n enlace /DalaninaD/Dalanina es muy energ7tico, su ruptura genera electronessuicientes para ormar el enlace entre alanina y el tercer aa. % esto se le conoce comotranspeptidaci&n. !a carboFipeptidasa elimina las /Dalaninas sobrantes, pues no todoslos pentap7ptidos participan en este proceso, deben ser eliminados para que s&lo quedenlos tetrap7ptidos. 8l pentap7ptido siempre tiene dos /Dalaninas en su eFtremo inal.

    DA =V*)1*=11J

    REG"LACI$N DEL METABOLISMOWWlas bacterias secretan eFoenAimas que rompen los nutrientes que estn en el eFterior ylos transorma en componentes ms pequeJos. or mecanismos de transporte entran enel interior celular, van a las vas metab&licas para realiAar el mantenimiento, biosntesis,ensamblaje yPo ermentaci&n.8l metabolismo bacteriano necesita reguladores para utiliAar con eicacia mol7culas quetiene.

    EN5IMAS!as bacterias intentan obtener el mFimo rendimiento de materia y energa de suentorno. >odas las reacciones metab&licas tienen una actividad compatible con la vidagracias a los enAimas. !os enAimas pueden ser:

    )? E-ima+ co-+8i878i3a+.5e sintetiAan de orma ms o menos constante a lolargo de la vida.

    =? E-ima+ i-d7cibl,+. 5&lo se sintetiAan cuando son necesarias, segHn lascondiciones del entorno.

    !as acciones del metabolismo regulan la acci&n de los enAimas, sobre todo, de lasenAimas constitutivas.

    MODIFICACIONES DE LA ACTIIDAD DE EN5IMAS CONSTIT"TIAS.E-ima+ co-+8i878i3a+E-ima+ co-+8i878i3a+!a regulaci&n de las enAimas constitutivas se basa en la modiicaci&n de su actividadque puede ser por:

    )? Alo+8,ri+mo!as enAimas presentan dos coniguraciones alternativas con uncionalidaddistinta. Eeneralmente este cambio de conormaci&n se produce como resultadode la uni&n a otra mol7cula. 5e une algo al enAima, el cual cambia su orma ymodiica su actividad 'pasa de inactiva a activa o viceversa+. 8l alosterismo

    puede ser por:a+ *nducci&n

    !a enAima se hace ms activa.8j.: lactato deshidrogenada, piruvatoquinasa.

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    b+ Represi&n!a enAima pierde actividad, se inactiva.8j.: biosntesis de sustancias.

    !a mayora de las enAimas constitutivas utiliAan rutas metab&licas y la mayorade sus mecanismos de regulaci&n son por retroinhibici&n.

    =? Modi9icaci:- d, la 6ro6ia ,-ima5e produce la modiicaci&n de la actividad normal del enAima por la presencia oausencia de grupos osato.8j.: el movimiento del lagelo 'el movimiento es distinto si est osorilado ono+, translocaci&n de grupo 'enAima " no osorilada no hay actividadM enAima "osorilada se produce: transerencia de osato a la glucosa y activaci&n de laadenilato ciclasa con lo que aumenta el %2c+.

    E-ima+ i-d7cibl,+E-ima+ i-d7cibl,+5e regulan en la transcripci&n 'operones+ y el sistema de la regulaci&n impide o permitela transcripci&n del %RCm.!a regulaci&n de la transcripci&n se produce por:

    )? ro8,-a+ @7, +, 7-,- al DNA5egHn se unan o se sueltan activan o inhiben la transcripci&n. ueden uncionar

    por inducci&n o represi&n.=? A8,-7aci:-

    8s una intererencia entre la traducci&n y la transcripci&n. 4unciona s&lo en lasprocariotas ya que en ellas la transcripci&n y la traducci&n ocurrensimultneamente.

    ? R,g7laci:- d, la 3,locidad K d, la r,aliaci:- d, la +-8,+i+ 6ro8,ica.5e regula la sntesis de protenas ribos&micas.

    V? Al8,raci:- dir,c8a d,l ADN5i se altera el %/C de orma irreversible despu7s no podemos desregularlo.>iene que ser una regulaci&n reversible.8j.: la variaci&n de ase que es una alternancia entre dos ormas distintas delagelina en la salmonella. >ambi7n en las imbrias de DDDDDDDDDD\\\\

    R,g7laci:- 6or alo+8,ri+moR,g7laci:- 6or alo+8,ri+mo8s una retroinhibici&n por producto inal 'eedbac- negativo+. 5i hay mucho productose paraliAa la sntesis. uede ser por:

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    )? R,8roi-ibici:- +im6l,?na sustancia % por una serie de secuencias lineales produce el producto 3.3 es el producto inal que termina la ruta metab&lica al inhibir la sntesis del

    primer producto: inhibe a y no 6+.

    Eeneralmente las rutas metab&licas no son tan simples.=? R,8roi-ibici:- +,c7,-cial!as rutas metab&licas estn todas relacionadas debido a la presencia demetabolitos comunes.5on tres relaciones simples relacionadas. 5i aumenta 1 se detiene el paso de 3 a/M se produce entonces ".!as velocidades de inhibici&n no van a ser iguales por lo que se va a acumular 3al parar % o /. %s, 3 inhibe a %.

    ? R,8roi-ibici:- co-c,r8ada!a presencia conjunta de ambos productos '1 y "+ directamente inhibe el pasoinicial, evitando la acumulaci&n del producto intermedio 'producto 3+.

    V? R,8roi-ibici:- 6or ,-ima+ i+o97-cio-al,+!a parte inal es simple pero el paso inicial hasta 3 puede ser cataliAada por "enAimas alternativas, normalmente una ms activa que la otra '81 cataliAa el0M 8" cataliAa el "0 por ej.+. 5e acumula 1 y se detiene el paso al producto/. 8l paso %6 3 sigue pero 1 no tiene que esperar a que aumente "sino que inhibe directamente una de las dos protenas.

    O6,ro-,+ >r,g7laci:- d, ,-ima+ i-d7cibl,+?O6,ro-,+ >r,g7laci:- d, ,-ima+ i-d7cibl,+?!a principal caracterstica del genoma procariota es que es policistr&nico: un segmentode %/C codiica varias protenas estructurales, se transcribe a un %RCm que se traducea protenas distintasara que se transcriba un %/C es necesario una regi&n promotora 'para que se una la%/Cpolimerasa+. %dems los operones tienen junto a esta regi&n promotora unoperador. !uego tienen los genes estructurales.?n oper&n es un segmento de %/C que codiica varias protenas uncionalmenterelacionadas y bajo un Hnico control de transcripci&n.%l operador se pueden unir unas protenas que son las protenas reguladoras de latranscripci&n. 5i la protena no se une y el operador est libre se produce latranscripci&n.

    1+ Represi&nCormalmente la protena no tiene lugar para interaccionar con el operador. 5in

    embargo, tiene un lugar al que se une el corepresor. %l unirse el corepresorprovoca un cambio de conormaci&n de la protena haciendo que presente unlugar de uni&n para el operador.

    "+ *nducci&nCormalmente la protena presenta un lugar de uni&n para el operador as queinhibe la transcripci&n. >ambi7n tiene un lugar de uni&n para el inductor. 3uandoel inductor se une a la protena, 7sta cambia su conormaci&n perdiendo el lugarde interacci&n con el operador y separndose de 7l. %s se activa la transcripci&n.

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    E

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    tiene la capacidad especial de parar a la %RCpolimerasa cuando se acaba detranscribir la regi&n $. %s se inhibe la transcripci&n de los genes estructuralesque estn a continuaci&n.

    =? oco 8ri68:9a-o ,- la cl7la5e transcribe la regi&n 1 y es ocupada por ribosomas. !a regi&n " y # se

    transcribe y orma una horquilla. !a %RCpolimerasa no se para ya que no sepuede ormar la horquilla #D$. %s la transcripci&n de los genes estructuralespuede continuar.

    ? E- a7+,-cia d, +-8,+i+ d, 6ro8,-a+3uando no se sintetiAan protenas no son necesarios los aa por lo que la%RCpolimerasa transcribe las regiones 1, ", # y $ pero no se produce latraducci&n de los mimos por los ribosomas. /e esta orma se orman lashorquillas 1D" y #D$. !a horquilla #D$ tiene la habilidad especial de parar la%RCpolimerasa inhibiendo la transcripci&n de los genes estructurales que seencuentran a continuaci&n.

    R,g7laci:- d, +-8,+i+ d, 6ro8,-a+R,g7laci:- d, +-8,+i+ d, 6ro8,-a+>omamos como ejemplo la sntesis de protenas ribos&micas.8Fiste una protena represora que se une con igual ainidad al %RCr y al %RCm de la

    protenas ribos&micas.D 5i hay mucho %RCr libre, el represor se une al %RCr quedando libre el %RCm

    de las protenas ribos&micas que se traduce y se sintetiAan.D 5i hay mucho %RCm de la protenas ribos&micas, el represor se une a 7ste

    quedando libre el %RCr. Co hay sntesis entonces de protenas ribos&micas.8stos dos procesos se van alternandoD

    R,g7laci:- g,-8ica 6or 3ariaci:- d, 9a+,R,g7laci:- g,-8ica 6or 3ariaci:- d, 9a+,!a c7lula tiene " tipos de lagelina: lagelina 1 y lagelina " que se codiican en locidistantes.

    D 3uando la c7lula est en ase 1 'parte iAda de la otocopia+ se produce lagelina1. 8n una Aona alejada hay otra regi&n que codiica lagelina " y una protenarepresora. 8n esa Aona hay un promotor que no se ve o est situado al rev7s porlo que no se transcribe.

    D or acci&n de otras protenas cada 1000 divisiones una enAima corta al promotorque se coloca correctamente. 5e puede entonces ormar lagelina " y la protenarepresora que va a inhibir a la lagelina 1. !a c7lula eFpresa ahora lagelina ".

    D 3ada F divisiones el promotor se vuelve a poner al rev7s. 5e deja de producir lagelina

    " y la protena represora. %hora en la c7lula hay lagelina 1.2*3R=6*=!=EW%: /W% "NP10P0;

    NIELES DE REG"LACI$N DEL METABOLISMO BACTERIANO.!a regulaci&n del metabolismo bacteriano puede producirse a distintos niveles:

    1. A -i3,l d,l ADN: en posibles alteraciones del %/C e inversiones dease.

    ". A -i3,l d, 8ra-+cri6ci:-: en los operones.#. A -i3,l d, 8rad7cci:-: en posibles alteraciones de la traducci&n a

    protenas, en la ainidad ribosomaD%RCm.

    $. A -i3,l 6ro8,ico: mediante mecanismos de inhibici&n enAimtica,alosterismo, alteraci&n enAimtica.

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    REDES GLOBALES DE REG"LACI$N. Im6or8a-8,WW% la bacteria le interesa regular varias rutas o caractersticas a la veA. or

    ejemplo, cuando una bacteria va a esporular tienen que activarse muchos procesos enella: la producci&n de eFtina y eFina, la producci&n de endosporas ?na bacteria que

    se desarrolla en medio acuoso no tiene tantos requerimientos como una bacteria queintenta coloniAar un organismo. ara poder controlar varios procesos simultneoseFisten una serie de mecanismos que dejan controlar varios operones a la veA, se trata delos regalones o redes globales de regulaci&n.

    8stas redes globales pueden ser:1. 6ro8,-a+ ac8i3adora+ d, 6romo8or,+: se unen a secuencias promotoras

    provocando su activaci&n.?n ejemplo tpico es la regulaci&n de catabolitos por protenas 3%.

    ". r,,m6lao d, 9ac8or,+ X: hacen a la %RCpolimerasa an por dierentespromotores.!a %RCpolimerasa tiene una subunidad que reconoce el promotor y se

    une a 7l. 5i eFisten dos subunidades , las bacterias tienen la posibilidadde reconocer dos promotores distintos. 8ntonces, el reeplaAo hace que lasubunidad sea an a " promotores, ya sea ganando una y perdiendootra, o bien, ganando varias subunidades.8j: el control de la esporog7nesis y la germinaci&n. 8n el control de laesporog7nesis lo primero que cambia es la subunidad , de modo queunos promotores que hasta ese momento eran silentes, gracias a este tipode regulaci&n comienAan a actuar.

    #. 9ac8or,+ d, r,+8ricci:-: se activa una enAima de sntesis de un segundomensajero.8j: actor de restricci&n en ausencia de aa.

    $. 8ra-+d7cci:- d, +,;al,+: se activa una protena quinasa que osorilaotras, por una cascada de seJaliAaci&n.8j: la motilidad lagelar en respuesta a quimiotcticos.

    REG"L$N OR CA. RERESI$N OR CATABOLITO8n un eFperimento se vio que cuando las bacterias crecan en medios de glucosa

    y otros compuestos alternativos de carbono, aunque la bacteria tuviese mecanismos parametaboliAar los compuestos alternativos, utiliAaban siempre glucosa en primer lugar.

    %s, en presencia de glucosa y lactosa, se vio que s&lo cuando desapareca laglucosa las bacterias comenAaban a eFpresar el oper&n lactosa y tras una ase de

    adaptaci&n, sintetiAaban nuevos enAimas y metaboliAaban la lactosa.8n realidad, las bacterias procuran ceJirse a la glucosa porque es un metabolitorentable desde el punto de vista energ7tico, con respecto a los dems compuestos.

    8studiando a una bacteria en distintas situaciones y medios

    CON GLUCOSA: E- 7- m,dio co- gl7co+a, la bacteria introduce glucosa por translocaci&n de

    grupos. !a enAima " '8"+ por su parte, transiere el grupo osato para que laglucosa pase a glucosaD

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    E- 7- m,dio co- gl7co+a 6,ro +i- lac8o+a , el represor est unido al operador,de modo que la %RCpolimersasa no se une o no es capaA de uncionar, entoncesno se produce %RCm para lactosa.

    E- 7- m,dio co- gl7co+a K 8ambi- lac8o+a, el represor est inactivo, eloperador est libre pero el promotor no es capaA de unir se a la %RCpolimerasa

    y por tanto, no se produce %RCm para lactosa.8n el ca+o d, la mal8o+a, independientemente de si el represor est7 o no activo, eloperador no es reconocido por la %RCpolimerasa.

    SIN GLUCOSA: E- 7- m,dio +i- gl7co+a, no hay transporte de mol7culas de glucosa, la enAima

    " '8"+ s est osorilada porque no transiere el osato, entonces se activa laadenilato ciclasa, aumentan los niveles de %2c, este %2c se une a la protinactiva y produce la modiicaci&n alost7rica en %3. %3 activa se une al

    promotor y se establece un lugar de uni&n para la %RCpolimerasa.

    E- 7- m,dio +i- gl7co+a -i lac8o+a, el represor est activo ocupando eloperador. or tanto, la %RCpolimerasa no se une y no hay producci&n de%RCm.

    E- 7- m,dio +i- gl7co+a 6,ro co- lac8o+a, el represor se inactivaM como no hayglucosa, se establece un lugar de uni&n para la %RCpolimerasa y se inicia la

    producci&n de %RCm.

    8n general, en medios con glucosa, todos los operones dejan de uncionar debido a quesu promotor no es reconocido. >odos aquellos operones que pueden metaboliAar otrasormas alternativas a la glucosa, permanecen en alerta por si termina acabndose dichosustrato.

    CRECIMIENTO ! DESARROLLO BACTERIANO#

    % lo largo del tema veremos: la divisi&n celular en las bacterias y sus tipos. 4actores decrecimiento bacterianos: actores de nutrici&n y ambientales. 4ases del crecimiento

    bacteriano y su determinaci&n. 2edios de cultivo.

    !as bacterias crecen a lo largo de su eFistencia en tamaJo, pero alcanAado unlmite, o mantienen su tamaJo 'poco probable+ o inician los procesos de divisi&n celular./ecimos que la bacteria alcanAa un tamaJo crtico en su desarrollo 'y avorable para ladivisi&n+ ya que tal aumento, hace que el mantenimiento del metabolismo sea cada veA

    ms dicil de realiAar.ara mantener el metabolismo, la bacteria debe intercambiar sustancias con el

    medio. ero segHn va creciendo, la relaci&n supericieDvolumen se hace ms pequeJapor lo que, llega un momento que la supericie es insuiciente para atender a su tasa deintercambio de metabolitos con el medio.

    8l crecimiento en tamaJo es dicil de estudiar y su estudio no es beneiciosopara nosotros. %s, en microbiologa cuando se habla de crecimiento bacteriano se hacereerencia no tanto al incremento de tamaJo de una unidad, sino a la tasa de

    prolieraci&n de la especie.

    8l proceso de divisi&n en bacterias es ms rpido y sencillo que en eucariotas.!as bacterias se dividen por isi&n binaria y 7sta es dierente segHn sea elcomportamiento de la bacteria a la tinci&n de gram, es decir, la divisi&n ser dierente en

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    unci&n de la estructura de la pared. /e hecho, muchas propiedades bacterianas seeFplican por esta estructura, por ejemplo, su patogenia.4*5*C 6*C%R*%.Bac8,ria+ gram -,ga8i3a+#

    ?na veA alcanAan un determinado tamaJo, replican su %/C y se orman dos

    gen&oros hijos que se acaban separando gracias al propio crecimiento de la membrana'al estar pegados a la membrana, 7sta a medida que crece los arrastra con ella+. ?na veAdividida la membrana, se inicia la invaginaci&n de la membrana. !a pared de estas

    bacterias es ina y posee pocos enlaces cruAados 'es ms elstica+, por lo que lainvaginaci&n tira al mismo tiempo de la pared y 7sta acaba invaginndose tambi7n porlo que se orman dos paredes independientes y dos bacterias hijas.Bac8,ria+ gram 6o+i8i3a+#

    /ebido a que la pared es ms gruesa y rgida que las gram negativas, lamembrana en su crecimiento no es capaA de tirar de la pared y se acaba produciendo unadivisi&n interna 'similar a la endospora+. 8l resultado es la ormaci&n de " protoplastosen una misma pared bacteriana.

    ?na veA separadas por membranas distintas y bajo una Hnica pared, entran enjuego un proceso de sntesis de pared a partir de la membrana. !a pared, para crecer,como acaba ormando una mol7cula Hnica y rgida, se tiene que ir remodelando por laacci&n de las autolisinas y va ormando unidades de murena.

    !as autolisinas incorporadas en la pared siguen uncionando, pero la pared quesobra en los eFtremos que destruyen no se regenera, por lo que al inal se orman dos

    bacterias independientes.

    2ayoritariamente, las gram negativas se dividen con ms rapideA que las grampositivas, ya que no tienen la pared tan gruesa como las gram positivas y el intercambiode sustancias es ms rpido. 8l ejemplo mFimo de divisi&n lenta se produce en las

    bacterias con pared alcohol resistente 'de metabolismo lento y con pared muyimpermeable+.

    FACTORES DE CRECIMIENTO MICROBIANOS.3uando las bacterias tienen que crecer y multiplicarse necesitan los actores de

    crecimiento microbiano que pueden ser:1. ambi,-8al,+: condiciones sicoDqumicas adecuadas como la

    temperatura, el p@, la tensi&n de =", la presi&n osm&tica". -78ri,-8,+: dentro de 7stos, todos aquellos que son uente de energaM

    carbono, nitr&geno y aAure 'para la producci&n de aa y nucle&tidos+,iones 'equilibrio osm&tico+ y metales pesados como el 3u o el 4e paraactuar como grupos prost7ticos de algunas protenas.

    ?n 9ac8or d, cr,cimi,-8o microbia-o obligadoes aquel que la bacteria no escapaA de sintetiAar y por tanto, toma del medio. /e hecho, la velocidad de crecimientomicrobiano est limitada por la cantidad de nutriente obligado que est en menorconcentraci&n.

    3uando una bacteria requiere un nutriente se dice que es a7o8ro9a, ya que s&lotoma un tipo de nutriente y su crecimiento est condicionado por la presencia de dichonutriente. !as bacterias que se desarrollan en medios con " tipos de metabolitos se dice

    que son de crecimiento di7ico: utiliAan glucosa como nutriente de crecimiento

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    auFotr&ico, y tras una ase de adaptaci&n, inician una ase de crecimiento auFotr&icopara el compuesto alternativo a la glucosa.

    EricaUUUUUUUUU

    EFECTO DE LA TEMERAT"RA EN EL CRECIMIENTO MICROBIANO.ER%4*3%UU

    5egHn el rango de temperatura entre la temperatura mnima y la mFima, sedistingue entre bacterias:

    1. 6acterias estenotermas: con margen estrecho.". 6acterias euritermas: de margen amplio.

    !as temperaturas ineriores a la temperatura mnima y las temperaturas mayores a latemperatura mFima no tienen los mismos eectos. 8n general, las temperaturas situadas

    por debajo a la mnima mantienen a las bacterias en un estado en el que no son capacesde dividirse pero no se mueren. 3uando la temperatura vuelve a aumentar, recuperan lacapacidad de divisi&n.

    !a temperatura &ptima es aquella en la que las bacterias crecen a mFimavelocidad. 5egHn este parmetro se dividen en:

    1. 6+icro9ila+: 0D"N X3 'problemticas en la inecci&n de peces e insectos+". m,+:9ila+: "ND$0 X3 'aectan a los organismos superiores: aves y

    mameros+#. 8,rm:9ila+: $0X3. 8s el caso de la termobacillus aquaticus, que

    permiti& la mejora de la t7cnica 3R para la replicaci&n de material

    gen7tico 'no se tena que aJadir ms %RCpolimerasa a pesar de aumentarmucho la temperatura+

    TENSI$N DE O=: 5e distiguen microbios:1. a-a,robio+ ,+8ric8o+: s&lo pueden vivir en ausencia de oFgeno. Oste es

    capaA de destruir los componentes de la cadena respiratoria, y produce laormaci&n de super&Fidos.

    ". a-a,robio+ a,r,o8ol,ra-8,+: pueden vivir en presencia de oFgenoporque tienen estructuras que la deienden de los eectos oFidantes deloFgeno 'poseen por ejemplo, la super&Fido dismutasa+ 5u metabolismo,sin embargo, es anaerobio.

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    #. a-a,robio 9ac7l8a8i3o: pueden tener metabolismo aerobio o anaerobiosegHn las condiciones del medio, aunque dentro del aerobio s&lo puedenhacer uso de la ermentaci&n.

    $. microa,r:9ila+: necesitan una cantidad pequeJa de oFgeno. 3on eFcesode oFgeno mueren porque no tienen estructuras suicientes para

    contrarrestar los productos secundarios de la respiraci&n aerobia.N. a,robia+ ,+8ric8a+: s&lo viven con oFgeno.

    EFECTO DEL 6H.!os p@ ineriores al p@ mnimo y los valores de p@ mayores al p@ mFimo

    matan a la bacteria. 8l eecto del p@ es similar al de la temperatura 'eFcepto por lasalvedad anterior+

    /W% "iempo >0 >1CX bacterias " $ 1[? o CODIFICANTE: se traduce en el

    ribosoma a protenas. 8s similar a un %RCm puede ser entendida por elribosoma directamente.

    o Mo-oca8,-ario cad,-a >D? o NO CODIFICANTE: 8s una cadenacomplementaria a la codiicante 'no es leda de orma directa+.

    o Mo-oca8,-ario ambi+,-8ido: con ragmentos codiicantes 'Z+ y nocodiicantes 'D+.

    o

    Fragm,-8ado >g,-,ralm,-8, dobl, cad,-a?: son raros. !os ragmentosson independientes entre s. !o presenta por ejemplo, el virus de la gripe.

    ?n "irines una partcula viral completa, con capacidad inecciosa y con todas susestructuras 'nHcleo, cpside, espculas+. uede haber partculas virales que sean

    deectuosas: no son viriones.

    RINCIALES TIOS DE IR"S DE ERTEBRADOSRINCIALES TIOS DE IR"S DE ERTEBRADOS3lasiicamos los virus segHn el tipo de c7lula que inecte, y la estructura de su genoma.%s, los dividimos en:

    )? Cla+, I5u genoma es %/C bicatenario de cadena Z y D.

    =? Cla+, II5u genoma es %/C monocatenario de cadena Z.

    ? Cla+, III5u genoma es %RC bicatenario de cadena Z y D.

    V? Cla+, I5u genoma es %RC monocatenario de cadena Z.

    0? Cla+, 5u genoma es %RC monocatenario de cadena D.

    Y? Cla+, I5u genoma es %RC monocatenario de cadena positiva. 8s un retrovirus quetransorma el %RC en %/C con una enAima retrotranscriptasa.

    J? Cla+, II5u genoma es %/C bicatenario de cadena Z y D. 3uando el genoma se libera enla c7lula se replica en orma de un intermediario de %RC que luego setransorma en %/C por medio de la enAima retrotranscriptasa.

    !os virus pueden tener o no membrana lpidica, as se dividen en virus con envoltura ovirus desnudos.

    !os virus son parsitos intracelulares obligados. !a partcula viral penetra en la c7lula,desaparece como tal quedando solo genoma viral. 5e sintetiAan protenas y genomas

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    virales que se unen y orman nuevos virus que inalmente salen de la c7lula como virusnuevos.!os virus son estructuras eFcepcionalmente particulares. 3uando hablamos decrecimiento hablamos de multiplicacin "iral 'no de replicaci&n+. 8sta multiplicaci&nviral no es sim7trica, es decir, no pasa de 1 a ", de " a $ sino que cuando un viri&n

    inecta una c7lula primero hay 0 viriones 'el viri&n en la c7lula se desintegra y soloqueda su genoma+ y al ina miles de viriones que salen al eFterior de la c7lula inectadapara inectar nuevas c7lulas.

    CICLO DE M"LTILICACI$N IRALCICLO DE M"LTILICACI$N IRAL?n viri&n entra en la c7lula y se multiplica al empeAar a eFpresar el genoma viral y aormar nuevas protenas virales destinadas a constituir las cpsides. 4inalmente losnuevos genomas y las protenas se unen dando lugar a nuevos virus que salen al eFteriorde la c7lula inectada para inectar c7lulas nuevas.8l ciclo de multiplicaci&n viral tiene tres ases:

    1+ 4ase de inecci&n

    3omprende desde el momento en el viri&n est uera de la c7lula hasta que elgenoma vrico se encuentra libre en el interior de la misma.

    "+ 4ase de eFpresi&n y replicaci&n del genoma*ncluye la replicaci&n del genoma y la sntesis de protenas de codiicaci&n viral.

    #+ 4ase de ensamblaje y de salida!as copias virales se organiAan ormando nuevos viriones que salen al eFterior.

    ). Fa+, d, i-9,cci:-). Fa+, d, i-9,cci:-!a ase de inecci&n se subdivide:

    a. %dherencia8l virus entra en la c7lula uni7ndose a ella por medo de las espculas: protenasque reconocen de orma especica algunos receptores de la membrana c7lular.8stos receptores son normales en la c7lula y los virus tienen la capacidad dereproducirlos para poder as inectar a las c7lulas. !os virus van a serespecicos de determinados tipos celulares: algunos van a atacar c7lulasepiteliales

    b. enetraci&n?na veA que el viri&n est unido a la membrana de la c7lula tiene que pasar alinterior. ara ello usa distintos mecanismos:

    >ranslocaci&n directa%traviesan la membrana por un mecanismo desconocido. Eeneralmenteusan este mecanismo los virus desnudos.

    4usi&n de membrana!a membrana celular se usiona con la membrana viral. 5e establececontacto membranaDmembrana. !a uni&n del viri&n al receptor induce lausi&n de membranas. Recordemos que la membrana lpidica vrica

    procede de la membrana celular de las c7lulas inectadas.5&lo entran por este mecanismo los virus con envoltura.8ndocitosis mediada por receptor o viropeFis8s el mecanismo ms comHn, por este mecanismo pueden entrar virusdesnudos o con envoltura. !a uni&n de las espculas al receptor induce laa la c7lula a la endocitosis.8s la ms general porque el endosoma se acidiica y la protenas

    cambian. %s a p@ cido el virus es capaA de inducir la usi&n de

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    membrana o alterar la nucleocpside para poder atravesar la membranaendoctica.

    c. /ecapsidaci&n3onsiste en la liberaci&n del genoma. @ay varias ormas de decapsidaci&n:

    !a manera ms burda es la desorganiAaci&n en la supericie celular en

    el momento de entrar.8n los endosomas por alteraci&n de las protenas de la nucleocpsidedebida a la acidiicaci&n de endosoma. 8n la membrana nuclear. !os virus llegan al nHcleo manteniendo

    protegido el genoma en la nucleocpside que es transportada por elsistema citoesqu7letico 'microtHbulos+ hasta los poros nucleares donde elgenoma vrico es liberado./ecapsidaci&n por ases 'bisica+8n una primera ase las enAimas celulares degradan la estructura de lanucleocpside y permiten la liberaci&n de enAimas vricas, las cualesterminan la decapsidaci&n./ecapsidaci&n parcial!a nucleocpside se abre y permite el acceso de enAimas al materialgen7tico para descapsidarlo pero nunca se desorganiAa del todo.

    =. F. d, ,6r,+i:- r,6licaci:- d,l g,-oma 3iral=. F. d, ,6r,+i:- r,6licaci:- d,l g,-oma 3iral8s ase se divide en:

    a. 5ntesis de protenas5e necesita %RCm para poderlo llevar a cabo.

    %RC bicatenario ZD es transormado por una enAima viral en %RCmonocatenario mediante la enAima %RC polimerasa %RC dirigida.

    %/C vrico bicatenario ZD es transormado en %RCm por enAimascelulares.

    %RC monocateriano 'D+ rimero se transorma en %RC 'ZD+complementario por una enAima viral. !uego pasa a %RCm por acci&n deotra enAima de origen viral. %RC monocatenario 'Z+ es ya %RCm por lo que puede sertraducido o eFpresado directamente.Retroviruses %RC 'Z+ que es te&ricamente codiicante pero usanotro sistema replicativo que les lleva directamente al nHcleo: pasan el%RC a %/C por medio de una reversotranscriptasa, este %/C setransorma en bicatenario por complementariedad. 8l %/C bicatenario

    va a integrarse en el cromosoma celular y va a poder eFpresarse de estaorma %RCm.!a eFpresi&n del genoma de los virus es secuencial.onemos como ejemplo: %/C 'ZD+ bicatenario y %RC 'Z+ monocatenario.

    %/C 'ZD+ bicatenario5egHn el genoma se libera se eFpresa una primera tanda de %RCm que esun promotor reconocido por las %RC polimerasas y es traducido en una

    primera tanda de protenas: las protenas _, cuya unci&n es la protecci&ndel virus contra los mecanismo de deensa celulares e intento de toma delcontrol molecular de la maquinaria celular. 8stas protenas _ tambi7nactHan como promotores para la producci&n de una segunda tanda de

    %RCm que se va a traducir en las protenas Y o protenas tempranas quetiene por unci&n aumentar el nHmero de replicaciones del genoma e

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    inhibir la sntesis de protenas _. 3omo consecuencia, aumenta el nHmerode cidos nucleicos. !as protenas Y actHan sobre ellas e inducen la

    producci&n de las protenas 'inhiben a las protenas Y+: protenasestructurales del viri&n que van a ormar las cpsides de los nuevos virusque se estn ormando para inectar nuevas c7lulas. %s, las protenas se

    unen a los cidos nucleicos y orman nuevos viriones que salen aleFterior.%RC 'Z+8ste cido nucleico tiene una serie de limitaciones:

    D oco cido nucleicoD oco espacio de codiicaci&nD Co tienen intronesD >ienen operones policistr&nicos y tiene que usar la maquinaria

    celular que es monocistr&nica.ara superar estas limitaciones genera una poliprotena que por acci&nautocataltica o por proteasas virales que orman parte de la cpside se

    rompe dando lugar a las protenas encargadas de la replicaci&n delgenoma 'son protenas similares a las protenas Y+. 8stas protenasencargadas de la replicaci&n de genoma sintetiAan cadenascomplementarias %RC 'D+ a partir del cual obtiene %RC 'ZD+ bicatenarioque va a dar lugar a %RCm.8sto hace que se genere un nuevo %RCm que puede ser ledoalternativamente generando una nueva poliprotena que por acci&n de

    proteasas virales se rompe en protenas estructurales de la cpside.

    ara poder producir la sntesis de protenas el viri&n utiliAa la maquinaria celularpor lo que tiene que inhibir la producci&n de las protenas celulares mediante:

    8levada concentraci&n de %RCm viral%umentando as la probabilidad de que el ribosoma se una a %RCm. *nhibici&n de la eFportaci&n de %RCm celular 'del nHcleo al

    citoplasma+%s es ms dicil unirse al ribosoma que se encuentra uera del nHcleo.6loqueo de la sntesis y aumento de la degradaci&n de %RCm*nhibe la sntesis al inhibir a la %RCpolimerasa 'ellos no usan esteenAima sino las transcriptasas+.%umenta la degradaci&n inhibiendo la cadena de poli%.2odiicaciones ribos&micas

    ara aumentar la ainidad de 7stos por el %RCm viral.b. 5ntesis de cido nucleicos

    Eeneralmente se replican a trav7s de intermediarios o de dobles cadenasindependientemente de que el genoma sea bicatenario o monocatenario.!a mayor parte de los virus se replican generalmente por crculos rodantes: secirculariAan antes de replicarse. ?na veA ormado el crculo de doble cadena seabre la cadena, se aleja NV y se van aJadiendo nucle&tidos a #V 'de N a # en lacadena molde+. !a cadena se sigue abriendo sintetiAndose:

    en la que se separa por ragmentos de =-aAa-i.en la que queda cerrada sintetiAndose entera.

    3ada veA que se abre la cadena de auera se va a sintetiAar ms %/C dando lugara un concatmero'varias copias del genoma+.

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