Los microorganismos son células vivas microscópicas

e independientes que, como los humanos, viven en comunidades.

Microorganismos y microbiología

1 I INTRODUCCIÓN A LA MICROBIOLOGÍA 2

1.1 Microbiología 3

1.2 Los microorganismos como células 3

1.3 Los microorganismos y sus ambientesnaturales 6

1.4 Antigüedad y amplitud de la vidamicrobiana 6

1.5 Impacto de los microorganismos sobre el hombre 8

II LOS CAMINOS DEL DESCUBRIMIENTO EN MICROBIOLOGÍA 11

1.6 Las raíces históricas de la microbiología:Hooke, van Leeuwenhoek y Cohn 11

1.7 Pasteur y la derrota de la generaciónespontánea 13

1.8 Koch, la enfermedad infecciosa y lamicrobiología del cultivo puro 16

1.9 Diversidad microbiana y el surgimientode la microbiología general 20

1.10 La Era Moderna de la microbiología 22

1

Bienvenidos a la microbiología —el estudio de los mi-croorganismos. El término microorganismos in-

cluye organismos microscópicos unicelulares y los virus,que son microscópicos pero sin estructura celular.

¿Qué estudia la microbiología? La microbiología tratade células y de cómo funcionan, en especial de las bacte-rias, que constituyen un grupo muy amplio de células conuna enorme importancia básica y aplicada (Figura 1.1).La microbiología estudia la diversidad y la evolución, elmodo en que surgieron los diferentes tipos de microor-ganismos y el porqué. Analiza lo que los microorganis-mos hacen en la naturaleza, en los suelos y en las aguas,en el cuerpo humano, en los animales y en las plantas. Deun modo u otro, los microorganismos afectan a todas lasformas de vida en la Tierra (Figura 1.1b) y por tanto po-demos considerar que la microbiología es la base de lasciencias biológicas.

Los microorganismos son diferentes de las células delos organismos visibles. Las células de los macroorganis-mos, como las de los animales o las plantas, son incapa-ces de vivir aisladas en la naturaleza y existen solamentecomo partes de los órganos de los animales o de las par-tes de las plantas. Por el contrario, la mayoría de los mi-croorganismos pueden llevar a cabo sus procesos vitalesde crecimiento, generación de energía y reproducción deun modo independiente de otras células.

Este capítulo inicia nuestro viaje por el mundo mi-crobiano. Descubriremos lo que son los microorga -nismos y su impacto sobre la vida. Construiremos elescenario para analizar la estructura y evolución de losmicroorganismos que se desarrollará en el capítulo si-guiente. Además, situaremos a la microbiología en unaperspectiva histórica, como un proceso del descubri-miento científico. Desde las contribuciones pioneras delos primeros microbiólogos hasta los hitos científicos de la actualidad, podremos ver la importancia crecientede la microbiología en la medicina, la agricultura, elmedio ambiente, y en otros aspectos de nuestra vidadiaria.

I INTRODUCCIÓN A LA MICROBIOLOGÍA

En las cinco primeras secciones de este capítulo aborda-mos el objeto de la microbiología, consideramos los mi-croorganismos como células, examinamos dónde y cómoviven en la naturaleza, presentamos la historia evolutivade la vida microbiana y analizamos el impacto que losmicoorganismos han tenido, y continúan teniendo, en losasuntos humanos.

UNIDAD 1 � Principios de microbiología2

Figura 1.1 Microorganismos. Una célula microbiana aisladapuede tener una existencia independiente. Las micrografíasmuestran microorganismos fotosintéticos llamados bacterias rojas(a) y cianobacterias (b). Se considera que las bacterias rojasfueron unos de los primeros organismos fotótrofos queaparecieron en la Tierra; las cianobacterias fueron los primerosfotótrofos que produjeron O2 en nuestro planeta y losresponsables de la aparición del oxígeno atmosférico quepermitió la evolución de otras formas vivas. En la naturaleza (c) oen el laboratorio (d ) las bacterias pueden crecer en grandespoblaciones. En (c) se muestra un abundante crecimiento debacterias rojas en el pequeño lago Cisó, en España (compararcon las Figuras 1.1a y 1.18). En (d ) se presenta un cultivo en ellaboratorio de células de la bacteria bioluminiscentePhotobacterium leiognathi, que emite luz. Un mililitro de aguadel lago o una colonia de la placa de cultivo contine más de milmillones (109) de células.

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1.1 Microbiología

La ciencia microbiológica se centra en dos temas princi-pales: (1) la comprensión de los procesos vitales básicos,y (2) la aplicación de ese conocimiento para beneficio dela humanidad.

Como ciencia biológica básica, la microbiología pro-porciona y desarrolla herramientas para investigar losprocesos fundamentales de la vida. Los científicos han lo-grado obtener un conocimiento muy sofisticado de lasbases químicas y físicas de la vida mediante estudios conmicroorganismos porque las células microbianas com-parten muchas propiedades con las células de los orga-nismos multicelulares; de hecho, todas las células tienenmucho en común. Además, las células microbianas pue-den crecer en cultivos de laboratorio hasta alcanzar den-sidades de población muy altas (Figura 1.1d), lo que lashace muy adecuadas para estudios bioquímicos y genéti-cos. Estas características convierten a los microorganis-mos en modelos excelentes para comprender losprocesos celulares en organismos multicelulares, in-cluido el hombre.

Como ciencia biológica aplicada, la microbiologíatrata de muchos problemas prácticos importantes en lamedicina, la agricultura y la industria. Por ejemplo, lamayoría de las enfermedades de los animales y de lasplantas están causadas por microorganismos. Los micro-organismos también desempeñan una función destacadacomo agentes en la fertilidad del suelo y en la producciónde animales domésticos. Por otra parte, muchos procesosindustriales a gran escala, como la producción de anti-bióticos y proteínas humanas, se basan en la utilizaciónde microorganismos. En consecuencia, tanto los aspec-tos perjudiciales como los beneficiosos de los microorga-nismos inciden en nuestras vidas.

La importancia de los microorganismos

En este libro iremos viendo que los microorganismos des-empeñan un papel central tanto en las actividades huma-nas como en el entramado del conjunto de la vida sobre laTierra. Aunque son las formas más pequeñas de vida, cons-tituyen en conjunto la biomasa mayor sobre el planeta yrealizan muchos procesos químicos que son necesariospara otros organismos. En ausencia de los microorganis-mos nunca podrían haber surgido otras formas de vida nipodrían mantenerse en la actualidad. Incluso el mismooxígeno que respiramos es una consecuencia de la activi-dad microbiana del pasado (Figura 1.1b). Además, vere-mos que el hombre, las plantas y los animales están unidosíntimamente a las actividades microbianas en cuanto al re-ciclado de los nutrientes esenciales y la degradación de lamateria orgánica. Ninguna otra forma de vida tiene unaimportancia similar a la de los microorganismos para elmantenimiento de la vida sobre la Tierra.

Los microorganismos existieron en la Tierra miles demillones de años antes de la aparición de las plantas y los

animales (véase Figura 1.6) y, en capítulos posteriores, ve-remos que la diversidad microbiana supera con mucho ala de plantas y animales. Esta diversidad tan amplia ex-plica algunas de las propiedades más espectaculares delos microorganismos. Por ejemplo, veremos cómo pue-den vivir en lugares inadecuados para otros seres vivos ycómo sus variadas capacidades fisiológicas los convier-ten en los químicos más importantes de la Tierra. Anali-zaremos la historia evolutiva de los microorganismos yveremos que se pueden distinguir tres grupos fundamen-tales de células atendiendo a sus relaciones evolutivas. Fi-nalmente, consideraremos cómo han sido capaces deestablecer importantes relaciones con otros organismos,unas beneficiosas y otras perjudiciales.

Comenzaremos nuestro estudio considerando la na-turaleza celular de los microorganismos.

1.2 Los microorganismos comocélulas

La célula es la unidad fundamental de la vida. Una cé-lula aislada es una entidad aislada de otras por unamembrana; muchas células contienen además una paredcelular exterior a la membrana. Cada célula contiene unagran variedad de estruturas químicas y componentessubcelulares (Figura 1.2). La membrana forma un com-partimento que es necesario para mantener una propor-ción correcta de constituyentes internos de la célula ypara protegerlos de fuerzas externas. Pero el hecho deque una célula sea un compartimento no significa queesté cerrada por completo. Por el contrario, la mem-brana es semipermeable, y por ello, la célula es una es-

3Capítulo 1 � Microorganismos y microbiología

UNIDAD 1

(a)

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(b)

Figura 1.2 (a) Micrografía de células bacterianas con formade bacilo vistas al microscopio óptico; cada célula tieneaproximadamente 1 µm de diámetro. (b) Sección longitudinal deuna célula en división vista al microscopio electrónico. Las dosáreas más claras representan el nucleoide, región de la célula quecontiene el DNA.

tructura abierta y dinámica. Las células tienen comuni-cación con su medio ambiente e intercambian materia-les, realizando cambios continuamente. En los Capítulos2, 4 y 18 estudiamos la estructura y función de las célu-las con detalle.

Química celular y estructuras esencialesLas células son estructuras muy organizadas formadaspor una mezcla de cuatro componentes químicos: pro-teínas, ácidos nucleicos, lípidos y polisacáridos. Estasgrandes moléculas se llamanmacromoléculas y, en con-junto, representan más del 95% del peso seco de una cé-lula (el resto es una mezcla de precursores de lasmacromoléculas y de iones inorgánicos). La composiciónquímica exacta y la disposición de las macromoléculas enlos diferentes tipos de células es lo que diferencia a unasde otras. Podemos decir que todas las células tienen mu-cho en común pero que cada tipo de célula es único desdeel punto de vista químico.

En una célula existen varias estructuras que sonclave. La membrana citoplasmática (o membrana ce-lular) es la barrera que separa el interior celular del me-dio externo. Dentro de la membrana celular seencuentran diversas estructuras y sustancias químicassuspendidas o disueltas en un fluido llamado cito-plasma. La «maquinaria» para el crecimiento y la fun-ción celular incluye el núcleo o nucleoide, donde seguarda el DNA celular (el genoma), y los ribosomas, queson estructuras formadas por proteína y RNA sobre lasque se fabrican nuevas proteínas celulares. La mayoríade las células microbianas contienen además una paredcelular. La pared celular es lo que confiere rigidez es-tructural a la célula y evita su lisis osmótica más bien quela membrana celular.

Características de los sistemas vivos¿Cuáles son las propiedades esenciales de la vida? ¿Quées lo que diferencia a las células de los objetos inanima-dos? Nuestro concepto de un organismo vivo está limi-tado por lo que observamos hoy en la Tierra y por lo quepodemos deducir del registro fósil. Pero con el conoci-miento actual de la biología podemos identificar variaspropiedades que son compartidas por la mayoría de lossistemas vivos. Estas características de los organismoscelulares se resumen en la Figura 1.3.

Todos los organismos celulares muestran algunaforma de metabolismo. Es decir, dentro del entramadodel compartimento físico que define a una célula, se to-man nutrientes del medio externo y se los transformaquímicamente. Durante este proceso se produce energíay se eliminan productos de desecho. Todas las célulasmuestran regeneración y reproducción. Es decir, una cé-lula puede reparar y reeemplazar sus componentes segúnlo necesite y además puede acumular muchas copias decada componente antes de repartirlos en una división queorigina dos células. Algunas células experimentan dife-

UNIDAD 1 � Principios de microbiología4

1. Compartimentación y metabolismo Las células incorporan nutrientes del medio y los transforman, eliminando desechos al medio. La célula es por tanto un sistema abierto.

2. Reproducción (crecimiento) Las sustancias del medio se transforman en nuevas células bajo la dirección genética de células preexistentes.

3. Diferenciación Algunas células pueden formar una nueva estructura, como la espora, normalmente como parte de un ciclo de vida celular.

4. Comunicación Las células se comunican o interaccionan mediante sustancias liberadas o captadas.

Nuevasespecies

Nuevasespecies

6. Evolución Las células contienen genes y evolucionan adquiriendo nuevas propiedades biológicas. Los árboles filogenéticos muestran las relaciones evolutivas entre las células.

Célula

Medio ambiente

Espora

5. Movimiento Algunas células tienen movimiento propio.

Célulasantecesoras

Figura 1.3 Los distintivos de la vida celular.La diferenciación y la movilidad no son propiedades de todaslas células microbianas.

renciación, que es un proceso por el que se sintetizan nue-vas sustancias o estructuras que modifican la célula. Porejemplo, la diferenciación celular es a menudo parte delciclo vital de la célula en el que se forman estructuras es-peciales, como las esporas, relacionadas con la repro-ducción, la dispersión o la supervivencia.

Las células responden a señales químicas del medio,incluyendo las producidas por otras células. Las células«procesan» estas señales de muchos modos que a vecesponen en marcha actividades nuevas. En consecuencia,las células manifiestan comunicación. Muchas son capa-ces de tener movimiento propio; en el mundo bacterianoencontraremos varios mecanismos diferentes de movili-dad. Finalmente, a diferencia de las estructuras inertes,las células pueden evolucionar; con el tiempo, las célulascambian sus características y estos cambios se transmi-ten a su descendencia.

Las células como máquinas y como sistemascodificados

Las actividades de las células pueden considerarse desdedos aspectos. Por una parte, las células pueden ser comomáquinas vivas que realizan transformaciones quími-cas. Los catalizadores de estas máquinas químicas sonlas enzimas, proteínas que aceleran la velocidad de lasreacciones químicas dentro de las células (Figura 1.4).Por otro lado, las células también pueden considerarsecomo sistemas codificados semejantes a las computado-ras. Así como las computadoras guardan y procesan información digital, las células guardan y procesan in-formación genética (DNA) que pasa finalmente a la des-cendencia durante la reproducción (Figura 1.4). Laduplicación y el procesamiento de esta información ge-nética (transcripción y traducción) se analizará con de-talle en el Capítulo 7.

En realidad, las células son tanto máquinas quími-cas como sistemas codificados, y el enlace entre estosdos atributos es el crecimiento celular. En condicionesadecuadas, una célula viable aumenta de tamaño y al fi-nal se divide para formar dos células (Figura 1.4). Du-rante los procesos que conducen a la división celular,todos los constituyentes de la célula se duplican. Estoimplica que la maquinaria química celular debe pro-porcionar energía y precursores para la síntesis de ma-cromoléculas. Pero cuando una célula se divide, cadauna de las dos células resultantes debe contener una co-pia de la información genética y, por tanto, el DNA debeduplicarse durante la fase de crecimiento (Figura 1.4).En consecuencia, tanto la máquina como el código de-ben estar funcionando de manera muy coordinada.También, como veremos más adelante, estas dos fun-ciones están sometidas a una regulación que aseguraque las sustancias se producen en un orden y a unasconcentraciones que son las adecuadas para que la cé-lula se mantenga en sintonía óptima con su medio ex-terno.

1.1 y 1.2 Minirrevisión

Los microorganismos incluyen los organismosmicroscópicos y los virus. La membrana citoplasmáticaes una barrera que separa el citoplasma del medioexterno. Otras estructuras celulares importantes son elnúcleo o nucleoide (genoma), el citoplasma, losribosomas y la pared celular. El metabolismo y lareproducción son características asociadas con el estado vivo, y las células pueden considerarse comomáquinas químicas y como sistemas biológicoscodificados.

� Cite las cuatro clases de macromoléculas de lascelulas.

� Indique seis características de los sistemas vivos.¿Por qué puede ser importante cada una de esascaracterísticas para la supervivencia de una célula?

� Compare las funciones de una célula microbianaen cuanto a máquina y sistema de codificación.¿Por qué ambas son útiles a la célula?

5Capítulo 1 � Microorganismos y microbiología

UNIDAD 1

Reproducción (crecimiento)

Funcionesmecánicas

Funciones decodificación

Replicación Expresión génica

Transcripción

Traducción

RNA

Proteínas

DNA Conservación de energía:ADP + Pi ATP

Enzimas: catalizadores metabólicos

Metabolismo: generación de precursores de macro-moleculas (azúcares,aminoácidos, ácidos grasos, etc.)

Figura 1.4 La célula tiene funciones mecánicas y decodificación. Para que una célula se reproduzca debe disponerde un suministro adecuado de energía y de precursores para lasíntesis de nuevas macromoléculas, el material genético debeduplicarse de modo que cada célula reciba una copia en ladivisión y los genes deben expresarse para formar proteínas yotras macromoléculas.

1.3 Los microorganismos y sus ambientes naturales

En la naturaleza, las células microbianas viven asocia-das a otras en conjuntos llamados poblaciones. Las po-blaciones microbianas son grupos de células que derivande una única célula parental por divisiones celulares sucesivas. El medio en el que se desarrolla una población microbiana se denomina hábitat. En los hábitats micro-bianos, las poblaciones celulares raramente viven aisla-das, por lo general se relacionan con otras poblacionesen conjuntos llamados comunidades microbianas (Figu -ra 1.5). En una comunidad microbiana, la diversidad yabundancia de microorganismos está controlada por losrecursos (alimentos) y por las condiciones (temperatura,pH, concentración de oxígeno, etc.) que existen en el me-dio. El estudio de los microorganismos en sus ambientesnaturales constituye la ecología microbiana, que es untema importante en este libro.

Interacciones microbianasLas poblaciones microbianas interaccionan y cooperande varios modos, y estas relaciones pueden ser benefi-ciosas o perjudiciales. Por ejemplo, los productos de de secho de las actividades metabólicas de algunos mi-croorganismos pueden servir de nutrientes para otros.Los microorganismos también interaccionan con su am-biente físico y químico. Las características de los hábitatsson notablemente diferentes: un factor que favorece el

crecimiento de un microorganismo concreto puede serdañino para otro. En conjunto, denominamos ecosis-tema a todos los organismos vivos y a las condiciones fí-sicas y químicas de su entorno. Existen importantesecosistemas en los medios acuáticos (océanos, estanques,lagos, corrientes, hielo, fuentes termales) y en los mediosterrestres (suelo, profundidades bajo la superficie), asícomo en otros organismos (plantas y animales).

Un ecosistema está influenciado —e incluso contro-lado— por las actividades microbianas. Los procesos me-tabólicos llevados a cabo por los microorganismosrequieren la obtención de nutrientes del ecosistema y suuso para construir nuevas células. Al mismo tiempo, eli-minan productos de desecho al medio ambiente. Así, conel tiempo, los ecosistemas microbianos se extienden ycontraen en función de los recursos y las condiciones dis-ponibles, de modo que las actividades metabólicas de losmicroorganismos modifican gradualmente los ecosiste-mas, tanto desde el punto de vista químico como físico.El hábitat puede cambiar así de modo significativo. Porejemplo, el oxígeno molecular (O2) es un nutriente vitalpara algunos microorganismos pero resulta venenosopara otros. Si los microorganismos que consumen oxíge -no (aerobios) agotan el oxígeno de un hábitat convirtién-dolo en anóxico (carente de O2), las nuevas condicionespueden favorecer el crecimiento de microorganismosanaerobios previamente presentes en el hábitat pero queeran incapaces de crecer. Por ello, a medida que cambianlos recursos y las condiciones en los hábitats microbia-nos, las poblaciones celulares aumentan o descienden,cambiando de nuevo el hábitat.

En capítulos posteriores, tras aprender detalles sobrela estructura y función de los microorganismos, su gené-tica, evolución y diversidad, volveremos a plantearnos elmodo en que los microorganismos afectan a los anima-les, a las plantas, y al ecosistema global en su conjunto.

1.3 Minirrevisión

Los microorganismos se presentan en la naturaleza comopoblaciones que interaccionan con otras poblacionespara formar comunidades microbianas. Las actividades delos microorganismos en estas comunidades puedenafectar de modo importante al hábitat y cambiarrápidamente sus propiedades físicas y químicas.

� ¿Qué es un hábitat microbiano? ¿En qué se diferenciauna comunidad microbiana de una poblaciónmicrobiana?

� ¿Cómo cambian los microorganismos lascaracterísticas de sus hábitats?

1.4 Antigüedad y amplitud de la vida microbiana

Los microorganismos fueron las primeras formas vivasque aparecieron sobre la Tierra con las características bá-sicas de los sistemas vivos (Figura 1.3). Ya hemos consi-

UNIDAD 1 � Principios de microbiología6

(a) (b)

D. E

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Figura 1.5 Comunidades microbianas. (a) Micrografía de unacomunidad bacteriana que se desarrolla en las profundidades deun pequeño lago (Lago Wintergreen, Michigan) formada pordistintas células bacterianas. (b) Comunidad bacteriana de unamuestra de sedimentos de aguas residuales. La muestra se tiñócon una serie de colorantes, cada uno de los cuales tiñe un grupobacteriano diferente. Tomado de R. Amann, J. Snaidr, M. Wagner,W. Ludwig y K.H. Schleifer, 1996. Journal of Bacteriology 178:3496-3500, Fig. 2b. ©1996 American Society for Microbiology.

derado que las cianobacterias, produciendo oxígeno en laatmósfera terrestre, facilitaron el camino para la evolu-ción de otras formas de vida (Figura 1.1b). Pero muchoantes de que aparecieran las cianobacterias, el planeta re-bosaba vida y diversas comunidades de microorganismosse habían extendido sobre la Tierra.

Las primeras células¿De donde procedían las primeras células? ¿Fueron célu-las como las que hoy conocemos las primeras estructurasauto-replicativas de la Tierra? Como todas las células es-tán constituidas de un modo similar, es probable que to-das ellas desciendan de una célula antecesora común, elancestro universal de todas las formas de vida. Sin em-bargo, como veremos más adelante en este libro, es tam-bién posible que las primeras entidades auto-replicativasno hayan sido células sino pequeñas moléculas de RNA.No obstante, la evolución seleccionó finalmente la célulacomo la mejor solución estructural para mantener las ca-racterísticas fundamentales de la vida. Una vez que apa-recieron las células a partir de materiales inertes, a lolargo de un proceso que duró centenares de millones deaños, su crecimiento y su división posterior originó po-blaciones celulares que comenzaron a interaccionarcomo comunidades microbianas. A continuación, la evo-lución pudo seleccionar mejoras y la diversificación deestas células primitivas dio luego origen a las complejasy variadas células que hoy vemos. Tendremos una mues-tra de esa complejidad y diversidad en el Capítulo 2 y mástarde consideraremos con detalle este tema en los Capí-tulos 4 y 15-18. El tema del origen de la vida se tratará enel Capítulo 14.

La vida sobre la Tierra a través del tiempoLa edad de la Tierra es de unos 4,6 miles de millones deaños. Los científicos tienen evidencias de que la vida apa-reció en nuestro planeta hace 3,8-3,9 miles de millones deaños y de que estos primeros organismos eran exclusiva-mente microbianos. De hecho, los microorganismos hansido la única forma de vida en la Tierra durante la mayorparte de su historia (Figura 1.6). Poco a poco, y a lo largode enormes períodos de tiempo, aparecieron los organis-mos superiores (en este libro nos referiremos a las formasvivas que evolucionaron después de los microorganismoscomo organismos «superiores»). ¿Cuáles fueron algunosde los hitos más importantes de este camino?.

Durante los 2 primeros miles de millones de años desu existencia, la atmósfera de la Tierra fue anóxica; no ha-bía oxígeno, y estaban presentes el nitrógeno (N2), el dió-xido de carbono (CO2) y otros cuantos gases. En estascondiciones solamente podían vivir microorganismoscon metabolismos anaerobios, aunque éstos estaban re-presentados por muchos tipos celulares, entre los que seincluían los llamados metanógenos, productores de me-tano. La aparición de los microorganismos fotótrofos —organismos que obtienen energía de la luz solar— ocu-

rrió en los primeros mil millones de años de la historiaterrestre. Los primeros fotótrofos fueron relativamentesencillos, como las bacterias rojas y otras bacterias rela-cionadas con ellas, que en la actualidad aún estan muydistribuidas en hábitats anóxicos (Figura 1.1a,c). Casi milmilllones de años después, las cianobacterias evolucio-naron a partir de estos fotótrofos primitivos y comenza-ron el largo y lento proceso de oxigenar la atmósfera(Figura 1.6). A continuación, inducidas por el aumentode oxígeno en la atmósfera, las formas multicelularesevolucionaron hasta culminar más tarde con las plantasy los animales que hoy conocemos (Figura 1.6).

¿Los pasos evolutivos de la vida ocurrieron de hechocomo indica la Figura 1.6?. Es probable que nunca este-mos totalmente seguros sobre la respuesta adecuada,pero los microbiólogos han identificado en los organis-mos actuales componentes químicos esenciales que sonbiomarcadores de grupos particulares, y restos de mu-chos de ellos se pueden detectar en rocas antiguas. La lí-nea temporal de la Figura 1.6 permite encajar lo queconocemos sobre fósiles moleculares en rocas de edadesespecíficas. Con el tiempo, los microorganismos se di-versificaron y llegaron a colonizar cada hábitat terrestrecapaz de mantener vida, ocupando incluso aquellos in-adecuados para otras formas de vida. Esto nos lleva aconsiderar algunos aspectos sobre la distribución actualde la vida microbiana en la Tierra.

7Capítulo 1 � Microorganismos y microbiología

UNIDAD 1

Hombre

Invertebradoscon concha

Plantasvasculares

Mamíferos

Origen de la Tierra(4.600 millones de años)

Bacterias

Bacteriasfototrofasanoxigé-nicas

Origen de lascianobacterias

Tierra anaerobia(atmósfera de N2,CO2 y CH4)

O2O2

20% O2

Lentaoxigenaciónde la Tierra

Origen de loseucariotas

Diversi-dad delas algas

4mma

mma2 mma

1mma

3

Actualidad

Exclusivam

ente formas vivas microb

iana

s

Figura 1.6 Resumen del desarrollo temporal de la vida enla Tierra. La vida celular apareció en nuestro planeta haceaproximadamente 3,8 miles de millones de años (mma).Las cianobacterias comenzaron la lenta oxigenación de nuestroplaneta hace unos 3 mil millones de años, pero los nivelesactuales de oxígeno en la atmósfera no se alcanzaron hasta haceunos 500-800 millones de años. Las eucariotas son células connúcleo y se presentan tanto en organismos microbianos comopluricelulares.

Distribución de la vida microbiana

Estamos rodeados de vida microbiana. Un examen demateriales tan naturales como el suelo o el agua siemprerevela la presencia de células microbianas, e incluso tam-bién pululan los microorganismos en hábitats tan pococomunes como los manantiales de aguas termales o loshielos de los glaciares. Aunque estas células tan diminu-tas están muy extendidas por toda la Tierra, parecen notener importancia por su tamaño. Pero si las contásemosveríamos que alcanzan un número sorprendente.

Los cálculos sobre el número de células microbianasexistentes en la Tierra señalan que el total es el del ordende 5 × 1030 células. La cantidad total de carbono presenteen este número tan enorme de células pequeñas iguala alcarbono de todas las plantas de la Tierra (y hay que teneren cuenta que el carbono vegetal supera al carbono de losanimales). Pero además, el contenido global de nitrógenoy de fósforo en las células microbianas supera en más de10 veces el que corresponde a toda la biomasa vegetal.

Por tanto, las células microbianas, por pequeñas quesean, constituyen la mayor porción de biomasa sobre laTierra y son reservas importantes de nutrientes esencia-les para la vida. Resulta igualmente llamativo el hecho deque la mayoría de las células microbianas no se encuen-tran en la superficie terrestre sino en capas profundas delos océanos y de la corteza terrestre. Como ejemplo, lasprofundidades de hasta 10 km bajo la superficie aún pa-recen habitadas por la vida microbiana. Más adelante ve-remos que tales hábitats mantienen diversas poblacionesde células microbianas que logran vivir mediante estra-tegias poco comunes y que crecen de manera extremada-mente lenta. Sin embargo, debido a que las capas bajo lasuperficie de la Tierra representan una frontera casi in-explorada, todavía queda mucho por descubrir a fin deconocer y comprender las formas de vida que dominan labiología en nuestro planeta.

1.4 Minirrevisión

Miles de milllones de años antes de que aparecieran losorganismos superiores, diversas poblacionesmicrobianas ya tenían una amplia distribución en laTierra, y en la actualidad la masa microbiana total en laTierra supera a la de los organismos superiores. Enparticular, las cianobacterias fueron importantes porqueoxigenaron la atmósfera.

� ¿Fueron celulares las primeras formas de vida?¿Por qué es la vida celular la única forma de vida quevemos actualmente en la Tierra?

� ¿Cuál es la antigüedad de la Tierra y cuándoaparecieron por primera vez las formas celulares devida? ¿Cómo puede la ciencia reconstruir la secuenciade los organismos que aparecieron en la Tierra?

� ¿Dónde se localiza la mayoría de células microbianasen la Tierra?

1.5 Impacto de los microorganismossobre el hombre

Los microbiólogos han tenido mucho éxito al compren-der cómo funcionan los microorganismos, así como endiseñar procedimientos para aumentar sus efectos bene-ficiosos y reducir sus efectos perjudiciales. Por ello la mi-crobiología ha permitido avances importantes en la saludhumana y el bienestar. La Figura 1.7 muestra una visiónglobal del impacto de los microorganismos sobre las ac-tividades humanas.

Los microorganismos como agentes etiológicosde enfermedadesLas cifras de la Figura 1.8 muestran el éxito de los mi-crobiólogos en el control de los microorganismos. Estos

UNIDAD 1 � Principios de microbiología8

V Biotecnología

( (

( (

Fijación de nitrógeno(N2 2NH3)

Cría de animales

Conservación de alimentos(calor, frío, radiación,productos químicos)

Alimentosfermentados

Aditivos alimentarios (glutamatomonosócido, ácido cítrico,levaduras

Organismos modificados genéticamente

Obtención de productos farmacéuticos(insulina y otras proteínas humanas)

Terapia génica para ciertas enfermedades

personaenferma

lesión genéticacorregida

Biocarburantes (CH4 )

(Maíz Etanol)

Biorremediación vertido de hidrocarburos

contaminantesorgánicos

Fermentación

Biolixiviación(CuS Cu2+ Cu0)

Identificaciónde nuevasenfermedadesTratamiento,curación yprevención

Rumen

Celulosa

CO2+

CH4+

proteína animal

O2

N2

NH3NO3

–H2S

S0SO4

2–

Ciclo de nutrientes

CO2

CO2

I Sanidad III Alimentación

II Agricultura

IV Energía/Medio ambiente

Figura 1.7 Influencia de los microrganismos en la actividadhumana. Aunque muchos sólo consideran a los microorganismosen el contexto de las enfermedades infecciosas, en realidadsolamente unos cuantos causan enfermedades. Losmicroorganismos afectan, en cambio, a muchos aspectos denuestras vidas, como se indica aquí.

datos comparan las causas actuales de muerte en los Es-tados Unidos con las de hace 100 años. A comienzos delsiglo XX, las causas principales de muerte eran las enfer-medades infecciosas, que son causadas por los denomi-nados microorganismos patógenos. En particular, losniños y los ancianos sucumbían frecuentemente por estasenfermedades. En la actualidad, sin embargo, las enfer-medades infecciosas son mucho menos letales, al menosen los países desarrollados. El control de las enfermeda-des infecciosas se ha logrado por el conocimiento de losprocesos de las enfermedades, por las mejoras sanitariasen las prácticas de la salud pública, y por el uso de agen-tes antimicrobianos. Como trataremos más adelante eneste capítulo, la ciencia microbiológica tuvo sus princi-pios en el estudio de las enfermedades infecciosas.

Aunque ahora se pueden controlar muchas enferme-dades infecciosas, los microorganismos continúan siendouna amenaza importante para la supervivencia, inclusoen países desarrollados. Consideremos, por ejemplo, losindividuos que mueren lentamente de una infección mi-crobiana como consecuencia del síndrome de la inmu-nodeficiencia adquirida (SIDA) o aquellos infectados porun patógeno con resistencia múltiple. En muchos paísesen vías de desarrollo las enfermedades microbianas sonaún la principal causa de muerte. Aunque la erradicaciónde la viruela en el mundo fue un impresionante triunfode la ciencia médica, todavía mueren millones de perso-nas por enfermedades infecciosas como la malaria, la tu-berculosis, el cólera, la enfermedad africana del sueño, elsarampión, la neumonía y otras enfermedades respirato-rias, y por síndromes diarreicos severos. Además, la hu-manidad está amenzada por enfermedades emergentesque pueden surgir de pronto como la gripe aviar, una en-fermedad vírica de aves que tiene la capacidad de infec-

tar a hospedadores alternativos y extenderse rápida-mente por una población. Otras enfermedades raras yexóticas, como la fiebre hemorrágica por virus ébola,también podrían extenderse muy rápidamente por lospaíses desarrollados debido a que los viajes internacio-nales son actualmente muy frecuentes. Por si esto fuerapoco, cabe considerar la amenaza que suponen quienespueden emplear agentes microbianos en acciones de bio-terrorismo. Parece por tanto evidente que los microorga-nismos continúan siendo una amenaza para el hombre.

Aunque debemos tener en cuenta esta poderosa ame-naza que suponen algunos microorganismos, en realidadla mayoría no son peligrosos para los seres humanos. Dehecho, la mayor parte no causa ningún daño a los orga-nismos superiores y son beneficiosos —y en muchos ca-sos incluso esenciales— para el bienestar humano y elbuen funcionamiento del planeta. Consideraremos ahoraestos aspectos favorables de los microorganismos.

Los microorganismos y la agricultura

Muchos aspectos importantes de nuestro sistema deagricultura intensiva dependen por completo de las acti-vidades microbianas en (Figura 1.7). Por ejemplo, mu-chas cosechas se deben al cultivo de plantas llamadasleguminosas, que viven en estrecha asociación con bac-terias específicas que forman estructuras en sus raícesllamadas nódulos. En estos nódulos radiculares las bac-terias convierten el nitrógeno atmosférico (N2) en nitró-geno fijado (NH3) que las plantas utilizan para crecer.Gracias a las actividades de estas bacterias fijadoras denitrógeno las plantas reducen la necesidad de costososfertilizantes nitrogenados que pueden ser además agen-tes contaminantes.

9Capítulo 1 � Microorganismos y microbiología

UNIDAD 1

Muertes por cada 100.000 habitantesMuertes por cada 100.000 habitantes

Gripey neumonía

Tuberculosis

Embolia cerebral

Enfermedades renales

Accidentes

Cáncer

Enfermedades infantiles

200

Cirrosishepática

Enfermedadescoronarias

Cáncer

Embolia cerebralEnfermedades

pulmonaresAccidentes

Gripey neumonía

Diabetes

SIDA

Suicidio

Homicidio

Enfermedades coronarias

Gastroenteritis

Difteria

0 100 2000 100

280

205

1900 2008

Figura 1.8 Frecuencia de las principales causas de muerte en Estados Unidos en el año 1900 y en el 2008. Las enfermedadesinfecciosas representaban la principal causa de muerte en 1900, pero hoy son mucho menos importantes. Las enfermedades causadaspor microorganismos se muestran en rojo y las de otros orígenes en verde.

También tienen gran importancia agrícola los micro-organismos que ayudan al proceso digestivo en los ani-males rumiantes, como las vacas y las ovejas. Estosanimales domésticos tienen un órgano digestivo especialdenominado el rumen, donde una densa población demicroorganismos realiza la digestión de la celulosa, quees el componente mayoritario de las paredes celularesvegetales. Sin estos microorganismos, las vacas y lasovejas no podrían digerir este nutriente ni alimentarsepor tanto de materiales tan pobres como la hierba y elheno.

Los microorganismos también desempeñan papelesimportantes en el reciclado de elementos que son esen-ciales en la nutrición vegetal, en particular del carbono,nitrógeno y azufre. En el suelo y en el agua, las activida-des microbianas convierten estos elementos a formasque son fácilmente asimilables por las plantas. Sin embargo, además de beneficiosos, los microorganismostambién pueden acarrear perjuicios a la industria agrícola, pues las enfermedades de plantas y animalescausan pérdidas económicas notables. Por ejemplo, en-fermedades como el síndrome de las vacas locas puedentener efectos dramáticos sobre la comercialización de lacarne, así como las enfermedades sobre las cosechaspuede reducir la cantidad de granos y otros productosvaliosos de origen vegetal.

Los microorganismos y los alimentos

Una vez obtenidas para el consumo las cosechas, losproductos agrícolas o los animales, éstos deben llegar deforma adecuada a los consumidores. De ahí que los mi-croorganismos tengan funciones relevantes en la indus-tria alimentaria (Figura 1.7), pues el deterioro de losalimentos ocasiona enormes pérdidas anuales. Las industrias de enlatado, de alimentos congelados o de alimentos desecados se han desarrollado para la con-servación de alimentos que de otro modo sufrirían deterioro por microorganismos. Las enfermedadestransmitidas por alimentos también son dignas de consideración. Como el alimento adecuado para el consumo humano puede servir también para sustentarel crecimiento de muchos microorganismos, incluso patógenos, los alimentos deben prepararse adecua -damente y estar bajo control sanitario para evitar latransmisión de microorganismos causantes de enferme-dades.

Sin embargo, no todos los microorganismos presen-tes en los alimentos tienen efectos indeseables sobre los productos alimenticios o sobre los consumidores. Porejemplo, muchos productos lácteos dependen de trans-formaciones microbianas, como las fermentaciones queoriginan quesos, el yogurt o la mantequilla. De modo si-milar, la col ácida, los pepinillos y algunas variedades desalchichas deben también sus propiedades a fermenta-ciones microbianas. Además, los alimentos de pana deríay las bebidas alcohólicas se originan por las actividades

fermentativas de las levaduras, que forman como ingre-dientes importantes dióxido de carbono (CO2) para le-vantar la masa y alcohol, respectivamente. Muchas deestas fermentaciones se analizan en los Capítulos 21, 25y 37.

Microorganismos, energía y medio ambiente

Los microorganismos son importantes en la producciónde energía (Figura 1.7). El gas natural (metano) es un re-sultado de la actividad microbiana, pues se origina en elmetabolismo de las bacterias metanogénicas. Los micro-organismos fotótrofos pueden utilizar la energía de la luzpara la producción de biomasa, que es energía acumu-lada en forma de organismos vivos. La biomasa micro-biana y los materiales de desecho, como la basuradoméstica, los excedentes de cosechas y los residuos ani-males, se pueden convertir en biocombustibles, como elmetano y el etanol, por las actividades degradativas de losmicroorganismos. En algunos países, como Brasil, el eta-nol que se produce durante la fermentación microbianade la glucosa de la caña de azúcar o del almidón del maizconstituye el principal combustible, y este producto es uncomponente cada vez más importante entre los combus-tibles de los Estados Unidos.

Los microoganismos también se pueden usar paraeliminar la contaminación creada por las actividades hu-manas mediante la biorremediación microbiana (Figura1.7). Los microorganismos se emplean en la eliminaciónde vertidos de petróleo, disolventes, pesticidas y otrosproductos tóxicos que contaminan el medio ambiente. Si cesara la producción de contaminantes, las áreas conta-minadas podrían limpiarse a lo largo del tiempo sin laintervención humana, gracias a las actividades de mi-croorganismos que existen en la naturaleza. La biorre-mediación lo que hace es acelerar este proceso delimpieza natural mediante la introducción de microor-ganismos que consumen los agentes contaminantes omediante la adición de nutrientes que ayudan a estos mi-croorganismos degradativos. En la enorme diversidad demicroorganismos presentes en la Tierra existen recursosgenéticos muy amplios. Los investigadores están actual-mente estudiando estos genes para desarrollar nuevassoluciones a los desafíos que plantean los problemas dela contaminación.

Los microorganismos y sus recursos genéticos

Además de limpiar el ambiente, se puede poner en fun-cionamiento la riqueza genética del mundo microbianopara obtener productos de interés comercial. Durantesiglos, los microorganismos se han empleado para ob-tener productos derivados de la leche, bebidas alcohóli-cas y procesos similares. Más recientemente, se hancultivado a gran escala para producir antibióticos, enzi-mas específicas y otros compuestos muy diversos. Ac-tualmente vivimos en el mundo de la biotecnología, que

UNIDAD 1 � Principios de microbiología10

utiliza con frecuencia microorganismos modificados ge-néticamenre para sintetizar productos de muy elevadovalor comercial (Capítulo 26). La Biotecnología usa losinstrumentos de la ingeniería genética, es decir, la ma-nipulación artificial de los genes y de sus productos (Fi-gura 1.7). Es posible modificar genes de cualquierorigen empleando como herramientas moleculares a losmicroorganismos y sus enzimas. Por ejemplo, la insu-lina humana, que es una hormona producida a muybajo nivel en pacientes con diabetes, se obtiene en la ac-tualidad de bacterias modificadas que llevan insertadoel gen de la insulina humana. Con el empleo de la ge-nómica, la secuenciación y el análisis de genomas (Ca-pítulo 13), es posible buscar la presencia de genes quecodifiquen proteínas de interés comercial entre la dota-ción genética de cualquier organismo. Hoy es una ope-ración rutinaria clonar en un hospedador adecuado ungen determinado y producir luego la correspondienteproteína a una escala que satisfaga las demandas co-merciales.

La microbiología como profesión

El campo de la microbiología está lleno de oportunida-des para quienes buscan una profesión científica atrac-tiva y gratificante. Por ejemplo, los microbiólogosocupan puestos de vanguardia en la medicina clínica,desarrollando y aplicando métodos de diagnóstico paralas enfermedades infecciosas y para su tratamiento. Frecuentemente, la base de estos logros es la investiga-ción innovadora llevada a cabo en las compañías farma-céuticas, químicas, bioquímicas y biotecnológicas,donde los microbiólogos desarrollan sus actividadescientíficas. Además, los microbiólogos son importantesen la industria alimentaria, en instituciones sanitarias,en labo ratorios de investigación pública y privada, en larealización de análisis medioambientales, y en la ense-ñanza de las ciencias biológicas. Además de poder ma-nejar los principios de una de las disciplinas másfascinantes de las ciencias biológicas, los estudiantes demicrobiología tienen ahora muchas opciones para diri-gir su interés por la biología hacia una profesión emo-cionante y gratificante.

A estas alturas de nuestro capítulo inicial, debemos te-ner clara la enorme influencia de los microorganismos enmuchos aspectos de la sociedad humana. Tenemos mu-chas razones para ser conscientes de que las actividadesde los microorganismos pueden acarrear beneficios operjuicios potenciales para el hombre. En palabras deuno de los fundadores de la microbiología moderna, eleminente científico francés Louis Pasteur, «En la natura-leza, el papel de lo infinitamente pequeño es infinita-mente grande». Continuaremos nuestro viaje por elmundo microbiano considerando, a modo de panorá-mica histórica, las principales contribuciones de Pasteury otros microbiólogos pioneros a la ciencia de la micro-biología tal como hoy la conocemos.

1.5 Minirrevisión

Los microorganismos pueden ser tanto beneficiososcomo perjudiciales para el hombre. Aunque tendemos aresaltar los aspectos perjudiciales (agentes deenfermedades infecciosas), en la naturaleza hay muchosmás microorganismos beneficiosos que perjudiciales.

� ¿De qué modo son importantes los microorganismosen la industria alimentaria y en la agricultura?

� Indique dos combustibles de origen microbiano.

� ¿Qué es la biotecnología y como puede mejorar lavida del hombre?

II LOS CAMINOS DEL DESCUBRIMIENTOEN MICROBIOLOGÍA

Como cualquier ciencia, la microbiología debe mucho asu pasado. Aunque se pueden encontrar raíces más profundas, la ciencia de la microbiología no se desarro-lló realmente hasta el siglo XIX. Desde entonces se ha ex-tendido hasta originar nuevos campos de conocimientorelacionados entre sí. Ahora consideraremos algunos delos hitos que llevaron a importantes descubrimientos.

1.6 Las raíces históricas de la microbiología: Hooke, van Leeuwenhoek y Cohn

Aunque durante mucho tiempo se sospechó la existenciade criaturas demasiado pequeñas para ser percibidas asimple vista, su descubrimiento estuvo relacionado conla invención del microscopio. Robert Hooke (1635-1703),un matemático y naturalista inglés, fue tambien un exce-lente microscopista. En su famosos libro Micrographia(1665), que fue el primero dedicado a observaciones microscópicas, Hooke describió, entre otras cosas, loscuerpos fructificantes de los mohos (Figura 1.9), lo querepresenta la primera descripción conocida de los micro-organismos. La primera persona que vió bacterias fue lecomerciante holandés Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723), que también era un aficionado a construir mi-croscopios. En 1684, van Leeuwenhoek, que ya conocia eltrabajo de Hooke, empleó microscopios muy simples deconstrucción propia (Figura 1.10) para examinar el con-tenido microbiano de varias sustancias naturales.

Comparados con los actuales, los microscopios de vanLeeuwenhoek eran muy primitivos, pero mediante unacuidadosa manipulación y un buen enfoque fue capaz dever bacterias, que son mucho más pequeñas que los mo-hos. En 1676 observó bacterias mientras analizaba infu-siones de pimienta y describió sus observaciones en unaserie de cartas dirigidas a la Royal Society de Londres,

11Capítulo 1 � Microorganismos y microbiología

UNIDAD 1

UNIDAD 1 � Principios de microbiología12

(b)

(a)

Figura 1.9 Robert Hooke y los orígenes de la microscopía.(a) Dibujo del microscopio utilizado por Robert Hooke en 1664.La lente objetivo se encajaba al final de un fuelle ajustable (G) y lailuminación se concentraba en la muestra por una lente sencilla(1). (b) Dibujo de Robert Hooke en su Micrographia, publicada en1655, que representa la primera decripción de unmicroorganismo: se trata de un moho azulado creciendo en lasuperficie de un trozo de cuero; las estructuras redondeadas sonesporangios que contienen las esporas del moho.

T. D

. Bro

ckB

rian

J. F

ord

(a)

(b)

(c)

Figura 1.10 El microscopio de van Leeuwenhoek.(a) Fotografía de una copia del microscopio de van Leeuwenhoek. La lente se montaba sobre una placa de latón cerca del extremodel tornillo ajustable de enfoque. (b) Dibujos de vanLeeuwenhoek de bacterias, publicados en 1684. En estossencillos dibujos podemos reconocer varios tipos morfológicosde bacterias frecuentes. A, C, F y G, formas bacilares; E, formasesféricas o cocos; H, grupos de cocos. (c) Micrografía de unaextensión de sangre humana vista a través de un microscopio devan Leeuwenhoek. Se aprecian claramente los góbulos rojos, quetienen aproximadamente 6 µm de diámetro.

que las publicó en 1684 traducidas al inglés. En la Figu -ra 1.10b se muestran dibujos de lo que denominó «pe-queños animálculos».

Pasados los años, sus observaciones fueron confirma-das por otros, pero durante casi 150 años los avances enel conocimiento de la naturaleza e importancia de estospequeños organismos fueron muy lentos. En el siglo XIX,cuando los microscopios fueron mejorados y se genera-lizó su uso, el alcance y la naturaleza de las formas mi-crobianas de vida se convirtió en algo más evidente.

Desde mediados del siglo XIX hasta finales del mismose registraron importantes descubrimientos en la cienciamicrobiológica, fundamentalmente porque se dedicóatención a dos cuestiones inquietantes que dominaban labiología y la medicina de aquel tiempo: (1) la cuestión dela generación espontánea y (2) la naturaleza de las enfer-medades infecciosas. Las respuestas a estas incógnitassurgieron sobre todo del trabajo de dos gigantes en elcampo de la microbiología, el químico francés Louis Pas-teur y el médico alemán Robert Koch. Pero antes de ana-lizar sus aportaciones, debemos considerar la importantecontribución del botánico alemán Ferdinand Cohn, con-temporáneo de Pasteur y de Koch, que fue el fundador delo que ahora llamamos bacteriología.

Ferdinand Cohn y la ciencia de la bacteriología

Ferdinand Cohn (1828-1898) nació en Breslau (en la ac-tual Polonia). Se formó inicialmente como botánico yllegó a ser un excelente microscopista. Su interés por lamicroscopía le llevó primero al estudio de plantas unice-lulares —algas— y más tarde a las bacterias fotosintéti-cas. Cohn pensaba que todas las bacterias, incluso las quecarecen de pigmentos fotosintéticos, eran miembros delreino vegetal, y sus estudios de microscopía sobre plan-tas y algas le condujeron gradualmente al estudio de di-versas bacterias, como la bacteria oxidante de azufreBeggiatoa (Figura 1.11).

En particular, Cohn se interesó por la resistencia delas bacterias al calor, lo que le llevó a descubrir el impor-tante grupo de las bacterias que forman endosporas.Ahora sabemos que las endosporas bacterianas son muyresistentes a la temperatura. Cohn describió el ciclo devida completo de Bacillus, que es una bacteria formadorade endosporas (células vegetativas → endosporas → cé-lulas vegetativas), y observó que las células vegetativas deBacillus morían por ebullición, pero no las endosporas.El hallazgo de Cohn sobre las endosporas ayudó a expli-car por qué sus contemporáneos, como el científico ir-landés John Tyndall, habían encontrado que la ebulliciónera generalmente un método apropiado para evitar quelas infusiones líquidas permitieran el crecimiento micro-biano, aunque no siempre era así.

Cohn continuó trabajando con bacterias hasta su jubilación, contribuyendo de muchas maneras al de -sarrollo de la bacteriología, aportando las bases expe -rimentales para un esquema de clasificación de las

bacterias y fundando una importante revista científica sobre biología vegetal y microbiana. En su época, Cohnfue un entusiasta defensor de las técnicas y las investiga-ciones desarrolladas por el fundador de la microbiologíamédica Robert Koch. También se debe a Cohn haberideado métodos simples y efectivos para evitar la conta-minación de medios de cultivo estériles, como el uso de al-godón para tapar los tubos y los matraces. Estos métodosfueron usados posteriormente por Koch y permitierongrandes avances como el aislamiento y la caracterizaciónde bacterias causantes de enfermedades (Sección 1.8).

1.6 Minirrevisión

Robert Hooke fue el primero en describirmicroorganismos y Antoni van Leeuwenhoek el primeroen describir bacterias. Ferdinand Cohn fundó labacteriología y descubrió las endosporas bacterianas.

� ¿Qué frenaba el desarrollo de la microbiología antesde Antoni van Leeuwenhoek?

� ¿Qué descubrió Cohn estudiando la resistencia alcalor de los microorganismos?

1.7 Pasteur y la derrotade la generación espontánea

La segunda parte del siglo XIX supuso un gran desarrollopara la microbiología. El concepto de la generación espontánea fue abandonado y apareció la ciencia del cul-tivo puro. En esta época destacan grandes figuras cientí-ficas, y el primero de ellos es el francés Louis Pasteur(1822-1895), que fue contemporáneo de Cohn.

13Capítulo 1 � Microorganismos y microbiología

UNIDAD 1

Figura 1.11 Dibujo realizado por Ferdinand Cohn en 1866de la bacteria filamentosa oxidante de azufre Beggiatoamirabilis. Los pequeños gránulos intracelulares son de azufreelemental producido por la oxidación de sulfhídrico (H2S).Cohn fue el primero en identificar estos gránulos como azufre.Una célula de B. mirabilis tiene aproximadamente 15 µm dediametro.

Isómeros ópticos y fermentacionesPasteur se formó como químico y fue unos de los prime-ros científicos que reconoció la importancia de los isó-meros ópticos (véase Sección 3.6). Una molécula esópticamente activa si difracta la luz en una sola direccióncuando está en solución o en forma cristalizada. Pasteurestudió cristales de ácido tartárico que había separado amano según desviaran un haz de luz polarizada hacia laderecha o hacia la izquierda (Figura 1.12). Eligió el tar-trato porque era un producto de desecho en el proceso devinificación, abundante en Francia, y también por su fa-cilidad para cristalizar. Pasteur descubrió que el hongoAspergillus sólo metabolizaba D-tartrato y no su isómeroóptico, el L-tartrato. El hecho de que un organismo vivofuera capaz de distinguir entre los isómeros ópticos tuvouna profunda significación para Pasteur, que consideróque los procesos vitales eran fundamentalmente asimé-tricos a diferencia de los procesos químicos inanimados.Según él, sólo los seres vivos mostraban selectividad paraproducir o consumir isómeros ópticos.

Los trabajos de Pasteur sobre la asimetría le llevaronal análisis de las fermentaciones y, en último término, ala cuestión de la generación espontánea. Los industrialeslocales tenían problemas para la obtención de alcoholpor fermentación del azúcar de remolacha e invitaron aPasteur a realizar un estudio detallado de la fermenta-ción alcohólica, que por entonces se consideraba que eraun proceso estrictamente químico. Se interpretaba quelas células de levadura que aparecían en los caldos de fer-mentación eran sustancias químicas complejas y se ori-ginaban como resultado de la fermentación, en vez deactuar como catalizadores del proceso. Uno de los pro-

ductos laterales de la fermentación es el alcohol amílico,que Pasteur detectó en el liquido de fermentación encon-trando que era ópticamente activo. Las observaciones mi-croscópicas de Pasteur, junto a sus experimentos simplespero rigurosos, demostraron que la fermentación alco-hólica estaba catalizada por las levaduras. En sus propiaspalabras «…la fermentación está asociada a la vida y a laintegridad estructural de las células y no a su muerte odesaparición». Sobre estas bases, Pasteur inició una seriede experimentos clásicos sobre la generación espontáneaque han ligado para siempre su nombre con la microbio-logía.

La generación espontáneaEl concepto de generación espontánea existía desde lostiempos bíblicos. La idea básica de esta teoría puedecomprenderse fácilmente. El alimento se pudre si per-manece durante cierto tiempo a la intemperie. Cuandoeste material putrefacto se examina al microscopio se encuentra que está repleto de bacterias y tal vez de otrosorganismos superiores, como gusanos. ¿De dónde pro-vienen estas bacterias que no se ven en el alimentofresco? Algunos pensaban que provenían de semillas ogérmenes que llegaban al alimento a través del aire,mientras otros opinaban que se originaban a partir delmaterial inerte por generación espontánea. Para aclararesta controversia se necesitaba un enfoque inteligente, yeste tipo de problema fue el que atrajo la atención deLuois Pasteur.

Pasteur fue un ferviente adversario de la generaciónespontánea. Tras sus descubrimientos sobre la fermenta-ción, demostró que en el aire había estructuras que se pa-recían mucho a los microorganismos encontrados en elmaterial putrefacto y concluyó que aquellos presentes endicho material derivaban de los que había en el aire yen la superficie de los recipientes que los contenían.Además, postuló que dichas células en suspensión sedepositan constantemente sobre todos los objetos y quecrecen cuando las condiciones son favorables. Pasteurpensó que, si sus suposiciones eran correctas, entoncesno debería estropearse un alimento tratado de tal modoque todos los organismos que lo contaminaran fuerandestruidos, es decir, que los alimentos estériles resul-tarían protegidos.

Pasteur empleó calor para eliminar los contaminan-tes, pues otros investigadores habían demostrado que siuna solución de nutrientes se introducía en un matraz devidrio, se sellaba y se calentaba luego hasta ebullición nose descomponía (por supuesto, si no contenía endospo-ras; véase la aportación de Cohn). La eliminación de to-das las bacterias y otros organismos de un objeto es elproceso llamado esterilización. Los defensores de la generación espontánea criticaban tales experimentos argumentando que se necesitaba aire fresco para la generación espontánea y que el calentamiento del airedentro del matraz cerrado no era capaz de permitir elproceso. En 1864 Pasteur superó esta objeción de modo

UNIDAD 1 � Principios de microbiología14

(a) (b)

T T

P

Forma L Forma D

M M

Pb' b'

h

n n

h

Figura 1.12 Dibujos de Louis Pasteur sobre lacristalización del ácido tartárico (C4H6O6) que ilustran sufamoso trabajo sobre la actividad óptica. (a) Cristal levógiro(forma L). (b) Cristal dextrógiro (forma D). Los dos cristales sonimágenes especulares (véase Sección 3.6). Pasteur marcó conletras las caras de los cristales para destacar que los cristales sonimágenes especulares. Se ha añadido color para facilitar estaobservación.

simple y brillante construyendo un matraz con forma de cuello de cisne, que ahora se designa como matraz Pasteur (Figura 1.13). En tales recipientes las solucionesnutritivas se podían calentar hasta ebullición esterilizán-dose y, después, cuando el matraz se enfriaba, el aire po-día entrar de nuevo, pero la curvatura del cuello delmatraz evitaba que el material particulado conteniendomicroorganimos alcanzase el interior del matraz e ini-ciara la putrefacción.

El material esterilizado en un matraz Pasteur no sedescomponía y no aparecían microorganismos mientrasel cuello del matraz no contactara con el líquido estéril.Sin embargo, bastaba con que el matraz se inclinara losuficiente como para permitir que el líquido estéril con-tactara con el cuello, para que ocurriera la putrefaccióny el líquido se llenara de microorganismos. Este sencillo

experimento fue clave para aclarar definitivamente lacontroversia sobre la generación espontánea y para quela ciencia de la microbiología avanzara sobre bases fir-mes. El trabajo de Pasteur también supuso el desarrollode métodos eficaces de esterilización que favorecierontanto la investigación básica como la aplicada. La cien-cia de los alimentos también tiene una deuda con Pasteur, pues sus principios son los que se utilizan en el envasado y conservación de la leche y otros alimen-tos (pasteurización). www.microbiologyplace.com Tutorialonline 1.1: El experimento de Pasteur.

Otros éxitos de Pasteur

Pasteur consiguió otros muchos éxitos en microbiologíay medicina. Entre los principales destaca el desarrollo devacunas contra enfermedades como el carbunco, el có-lera aviar y la rabia durante el perído de 1880-1890. Su fa-moso trabajo sobre la rabia culminó en julio de 1885 conla primera administración de la vacuna de la rabia alhombre, en la persona de un joven francés llamado Joseph Meister que había sido mordido por un perro ra-bioso. Entonces, la mordedura por un perro rabioso sig-nificaba la muerte. La noticia del éxito de la vacunaciónde Meister y la del joven pastor Jean Baptiste Jupille (Fi-gura 1.14a), administrada poco después, se extendió rá-pidamente y en tan solo un año cerca de 2.500 personasviajaron a París para ser vacunados.

La fama de Pasteur se convirtió en leyenda y condujoa la construcción en 1888 del Instituto Pasteur por el go-bierno francés. Inicialmente fue un centro clínico para eltratamiento de la rabia y otras enfermedades infecciosas,y hoy constituye un importante centro de investigaciónbiomédica especializado en la producción de antisuerosy vacunas (Figura 1.14b). Los avances médicos y veteri-narios de Pasteur no sólo tuvieron importancia por símismos, sino que permitieron que arraigara el conceptode la teoría microbiana de las enfermedades infecciosas,cuyos principios estaban siendo desarrollados por enton-ces por otro gran científico contemporáneo, RobertKoch.

1.7 Minirrevisión

Louis Pasteur es recordado sobre todo por susingeniosos experimentos que demostraron que losorganismos vivos no se generan espontáneamente de lamateria inerte. Su trabajo en este área permitiódesarrollar muchas técnicas básicas que son esencialesen microbiología, como el concepto y la práctica de laesterilización.

� Defina el término estéril.

� ¿Cómo demostró Pasteur mediante su experimentocon matraces de cuello de cisne que no existe lageneración espontánea?

15Capítulo 1 � Microorganismos y microbiología

UNIDAD 1

Líquido no estérilvertido en el matraz

Cuello del matrazcurvado a la llama

Esterilización del líquido por calor

Vapor extraído porel extremo abierto

(a)

(c)

(b) Enfriamiento lento del líquido

Polvo y microorganismosatrapados en el cuello

Tiempo largo

El líquido permaneceestéril durante muchos años

Matraz ladeado para que el polvo cargado de microorganismos contacte con el líquido estéril

Tiempo corto

Los microorganismos crecen en el líquido

Extremo abierto

Figura 1.13 La derrota de la generación espontánea:experimento de Pasteur con matraces de cuello de cisne.(a) Esterilización del contenido del matraz. (b) Si el matraz semantiene en posición vertical no hay crecimiento microbiano. (c) Si los microorganismos atrapados en el cuello alcanzan ellíquido estéril, crecen rápidamente.

1.8 Koch, la enfermedadinfecciosa y la microbiologíadel cultivo puro

La prueba de que los microorganismos podían causar en-fermedades aportó un gran ímpetu al desarrollo de laciencia de la microbiología. En realidad, ya en el siglo XVI

se pensaba que se podía transmitir «algo» de una personaenferma a otra sana y producir en ésta la enfermedad dela primera. Tras el descubrimiento de los microorganis-mos, se sospechaba que éstos pudieran ser responsablesde enfermedades, pero faltaban las pruebas definitivas.

Las mejoras sanitarias preconizadas por Ignaz Semmel-weis y Joseph Lister suministraron pruebas indirectas so-bre la importancia de los microorganismos como causade enfermedades en el hombre, pero para que ese con-cepto de la enfermedad infecciosa fuera experimental-mente probado hubo que esperar hasta los trabajos delmédico alemán Robert Koch (1843-1910).

La teoría microbiana de las enfermedadesinfecciosas y los postulados de KochEn su trabajo inicial Koch estudió el carbunco, una enfer-medad del ganado que en ocasiones afecta al hombre, yque está causada por una bacteria formadora de endos-poras llamada Bacillus anthracis. Mediante cuidadosos es-tudios de microscopía y el uso de colorantes especiales,Koch puso de manifiesto que la bacteria estaba siemprepresente en la sangre de los animales infectados. Sin em-bargo, la mera asociación de la bacteria con la enferme-dad, no demostraba que la bacteria fuera la causa de laenfermedad; por el contrario, podía ser un efecto de lamisma. ¿Cómo podría diferenciarse la causa y el efecto?Koch percibió que esta enfermedad ofrecía la oportunidadde abordar esta cuestión experimentalmente; sus resulta-dos establecieron pautas que todavía se siguen en la ac-tualidad para el estudio de las enfermedades infecciosas.

Koch empleó ratones como animales experimentales.Usando los controles apropiados, demostró que cuandouna pequeña cantidad de sangre de un ratón enfermo seinyectaba en uno sano se provocaba rápidamente en éstela aparición de carbunco. Tomando sangre de este se-gundo animal e inyectándola en otro, obtenía de nuevolos síntomas de la enfermedad. Koch llevó este experi-mento aún más lejos. También demostró que la bacteriapodía ser cultivada en caldos nutritivos fuera del animaly que, incluso después de muchas resiembras o transfe-rencias de cultivo, la bacteria podía causar la enfermedadcuando se reinoculaba a un animal sano.

Mediante experimentos de este tipo y otros relaciona-dos, llevados a cabo en sus trabajos sobre el agente cau-sante de la tuberculosis, Koch formuló una serie decriterios rigurosos, conocidos en la actualidad como pos-tulados de Koch, para demostrar que un tipo concretode microorganismo es el agente etiológico de una enfer-medad específica:

1. El organismo causante de la enfermedad debe es-tar siempre presente en los animales que sufran laenfermedad y no en individuos sanos.

2. El organismo debe cultivarse en cultivo axénico opuro fuera del cuerpo del animal.

3. Cuando dicho cultivo se inocula a un animal sus-ceptible, debe iniciar en él los síntomas caracterís-ticos de la enfermedad.

4. El organismo debe aislarse nuevamente de estosanimales experimentales y cultivarse de nuevo enel laboratorio, tras lo cual debe mostrar las mismaspropiedades que el organismo original.

UNIDAD 1 � Principios de microbiología16

M.T

. Mad

igan

(b)

(a)

Figura 1.14 Símbolos de las contribuciones de Pasteur a lamicrobiología. (a) Un billete de 5 francos franceses que presentaun retrato de Pasteur y referencias a sus muchos logroscientíficos. Se muestra al joven pastor Jean Baptiste Jupilleseparando a un perro rabioso que había atacado a un grupo deniños. La vacuna de Pasteur contra la rabia salvó la vida deJupille. En Francia, el franco precedió como moneda al euro. (b) El Instituto Pasteur de París, Francia. La foto corresponde a laestructura original construida por el gobierno francés paraPasteur, que fue terminada en 1888. El actual Instituto Pasteurocupa un área con varios edificios. En el edificio inicial seencuentra la tumba de Pasteur y un museo que muestra susmatraces originales de cuello de cisne y otros instrumentoscientíficos.

Los postulados de Koch se resumen en la Figu- ra 1.15. Estos postulados dieron un enorme impulso alestudio de las enfermedades infecciosas, pues no sólopermitieron establecer la relación entre causa y efectoen este tipo de enfermedades sino que pusieron de ma-nifiesto la importancia de cultivar en el laboratorio a losagentes específicos. Usando estos postulados como guía,Koch, sus discípulos y otros investigadores posterioreslograron descubrir los agentes causales de la mayoría delas enfermedades infecciosas importantes que afectan al hombre y a los animales. A su vez, estos descubri-mientos condujeron al establecimiento de tratamientosadecuados para la prevención y cura de muchas enfer-medades infecciosas, ampliándose de este modo las bases científicas de la medicina clínica y del bienestarhumano.

Koch y los cultivos purosPara relacionar un microorganismo específico con unaenfermedad determinada, el microorganismo debe seraislado primero de otros microorganismos en un cultivode laboratorio; en microbiología ese cultivo de denominapuro. Este concepto fue recogido por Koch en la formu-lación de sus famosos postulados (Figura 1.15) y de -sarrolló varios métodos ingeniosos para obtener cultivospuros (véase Información adicional sobre «Medios sóli-dos, las placas de Petri y los cultivos puros»).

Koch empezó estos estudios de forma rudimentaria,usando nutrientes sólidos para cultivar bacterias, como lasuperficie de una rebanada de patata, pero pronto diseñómétodos más fiables, muchos de los cuales aún se usan enla actualidad. Koch observó que cuando se exponía alaire la superficie de un nutriente sólido se desarrollaban

17Capítulo 1 � Microorganismos y microbiología

UNIDAD 1

Animalenfermo

Animal enfermo

Observaciónmicroscópicade la sangreo tejido

Siembra en medio sólido conmuestras delanimal enfermoo del sano

Patógenosospechoso

Patógenosospechoso

Cultivo en ellaboratorio

Glóbulosrojos

Glóbulosrojos

Coloniasdelpatógenosospechoso

No hay microorga-nismospresentes

Cultivo puro(debe ser elmismomicroorga-nismo aisladoinicialmente)

Inoculación del animal sano concélulas del patógeno sospechoso

Extracción de sangre o muestra de tejidoy observación por microscopía

2. El microorganismo sospechoso debe cultivarse en cultivo puro.

1. El microorganismo patógeno sospechoso debe estar presente en todos los casos de enfermedad y ausente en animales sanos.

3. Las células de un cultivo puro del microorganismo aislado debe causar la enfermedad en animales sanos.

4. El microorganismo debe ser aislado y ser idéntico al original.

LOS POSTULADOS DE KOCH

Los postulados: Materiales:Animalsano

Microscopía, tinción

Cultivo en laboratorio

Animales paraexperimentación

Nuevo aislamientoen el laboratorio

Figura 1.15 Los postulados de Koch para demostrar que un determinado microorganismo causa una enfermedad específica.Es esencial que, tras el aislamiento del microorganismo patógeno sospechoso en cultivo puro, un cultivo de dicho micoorganismo en ellaboratorio sea capaz de producir la enfermedad y pueda ser recuperado del animal enfermo. Resulta necesario determinar lascondiciones apropiadas para que el microorganismo sea capaz de crecer, pues de otro modo no podrá ser aislado.

colonias bacterianas que tenían formas y colores caracte-rísticos. Dedujo que cada colonia se originaba a partir deuna sola célula bacteriana que había caído sobre la su-perficie y en presencia de los nutrientes adecuados se ha-bía multiplicado. Cada colonia era por lo tanto unapoblación de células idénticas, es decir, cada colonia re-presentaba un cultivo axénico o puro. Koch se diocuenta de que este descubrimiento suponía un sencilloprocedimiento para obtener cultivos puros. Como mu-chos organismos no crecen en rebanadas de patatas, Kochideó caldos nutritivos más uniformes y reproducibles so-lidificados con gelatina y, más tarde, con agar (véase elapartado de Información adicional).

Una prueba para los postulados de Koch: la tuberculosis

El mayor logro de Koch en la bacteriología médica estárelacionado con la tuberculosis. Cuando Koch comenzóestos estudios (1881), una de cada siete muertes en hu-manos era debida a la tuberculosis. Aunque en aqueltiempo se sospechaba que la tuberculosis era una enfer-medad contagiosa, el organismo responsable no se habíavisto en los tejidos de enfermos ni en cultivo. Koch sepropuso detectar el agente causante de la enfermedad ypara ello empleó todos los métodos que había desarro-llado cuidadosamente en los estudios previos sobre elcarbunco: microscopía, tinción de tejidos, aislamientoen cultivo puro e inoculación en animales (Figura 1.15).

Como sabemos ahora, el bacilo de la tuberculosis,Mycobacterium tuberculosis, es muy difícil de teñir de-bido a que posee grandes cantidades de lípidos en su pa-red celular. Pero Koch diseñó un procedimiento parateñir M. tuberculosis en muestras de tejidos usando azulde metileno alcalino y un segundo colorante (marrón Bis-mark) que teñía sólo los tejidos. Por este método Kochobservó las células bacilares de M. tuberculosis teñidas deazul en tejidos tuberculosos, mientras éstos últimos que-daban teñidos de marrón claro (Figura 1.16). Sin em-bargo, por su trabajo anterior sobre el carbunco, Kochera consciente de que identificar a un microorganismoasociado con la tuberculosis no era suficiente y que debíacultivar el microorganismo para demostrar que era lacausa específica de la tuberculosis.

La obtención de cultivos de M. tuberculosis no fue ta-rea fácil, pero finalmente Koch tuvo éxito al obtener colonias de este organismo sobre suero de sangre coagu-lada. Posteriormente usó agar, que acababa de ser intro-ducido como agente solidificante (véase el apartado deInformación adicional). En condiciones óptimas M. tu-berculosis crece muy lentamente en cultivo, pero la per-sistencia y paciencia de Koch hicieron posible laobtención de cultivos puros de este organismo a partir dediversas fuentes de origen humano y animal.

Con estos precedentes, más tarde fue relativamentesencillo para Koch usar sus postulados (Figura 1.15)para obtener la prueba definitiva de que el organismo

aislado era la causa de la tuberculosis. Los cobayas pue-den ser infectados fácilmente con M. tuberculosis y pos-teriormente mueren de tuberculosis sistémica. Kochdemostró que los cobayas enfermos contenían masas ce-lulares de M. tuberculosis en sus tejidos y que los culti-vos puros obtenidos de dichos animales transmitían laenfermedad a animales sanos. Asi, Koch cumplió loscuatro criterios de sus postulados y estableció la causade la tuberculosis (Figura 1.15). Koch anunció este des-cubrimiento en 1882 y publicó un extenso artículo sobreel tema en 1884. Por esta importante contribución, Ro-bert Koch recibió en 1905 el premio Nobel de fisiologíay medicina.

Los postulados de Koch en la actualidad

En el caso de enfermedades que se pueden reproducir enmodelos animales resulta relativamente fácil demostrarlos postulados de Koch. Sin embargo, esto no siempre essencillo en la medicina clínica moderna. Incluso paraKoch el tema resultó difícil en algunos casos, como en elcólera. Hoy existe un sistema animal adecuado para es-tudiar el cólera, pero en los tiempos de Koch no se cono-cía. Como sólo una parte de los voluntarios humanos que

UNIDAD 1 � Principios de microbiología18

(a) (b)

(c) (d)

Figura 1.16 Dibujos de Robert Koch de Mycobacteriuntuberculosis. Robert Koch fue el primero que aisló M. tuberculosis y que demostró que causaba la tuberculosis. (a) Sección transversal de un tubérculo en tejido pulmonar. Las células de M. tuberculosis se tiñen de azul mientras que eltejido pulmonar se tiñe de marrón. (b) Células de M. tuberculosisen un esputo de un paciente tuberculoso. (c) Crecimiento de M. tuberculosis en una placa de vidrio con suero sanguíneocoagulado dentro de una caja de cristal (tapadera abierta). (d) Se tomó una colonia de células de M. tuberculosis de la placay se observó al microscopio a 700 aumentos; las células aparecenformando largas «cuerdas». Los dibujos originales aparecieron en Koch, R. 1884 «Die Aetiologie der Tuberkulose» Mittheilungenaus dem Kaiserlichen Gesundheitsamte 2:1-88.

19

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Información adicional

Medios sólidos, la placa de Petri y los cultivos puros

Robert Koch fue el primero quecultivó bacterias en medios decultivo sólidos. El uso inicial de

las rebanadas de patata presentabamuchos problemas. Además de queconstituía un medio selectivo para lasbacterias que podían crecer en susuperficie, las rebanadas se cubríanfrecuentemente de mohos. Kochnecesitaba un método mas fiable yreproducible para cultivar las bacteriasen medios sólidos y encontró lasolución en el empleo del agar.

Al principio Koch utilizó la gelatinacomo agente solidificante de loscaldos nutritivos que empleaba paracultivar las bacterias y desarrolló unmétodo para preparar láminashorizontales de un medio sólido quemantenía libre de contaminantescubriéndolas con una campana otapadera de cristal (véase Figura1.16c). Los caldos nutritivos congelatina constituían un buen medio decultivo para el aislamiento y estudio devarias bacterias, pero presentabaalgunos inconvenientes, y el másimportante era que la gelatina no semantenía sólida a la temperatura delcuerpo humano (37 ºC), que es laóptima para el crecimiento de lamayoría de los microorganismos queson patógenos para el hombre. Portanto, se necesitaba un agente

solidificante diferente.El agar es un polisacárido derivado

de las algas rojas. En el siglo XIX seutilizaba mucho como un agentegelificante. El primer uso del agarcomo agente solidificante para mediosde cultivo bacteriológicos se debe aWalter Hesse, un colaborador de Koch(Figura 1). La idea real de que el agarpodía ser usado en vez de la gelatinafue sugerida por la mujer de Hesse,Fannie, quien había usado el agar parala preparación de mermeladas de fruta.Cuando se ensayó como agentesolidificante en medios de cultivo, seapreció que superaba a la gelatina enmuchos aspectos. Hesse escribió aKoch acerca de este descubrimiento yKoch adoptó rápidamente esta técnicaen sus propios trabajos, como losestudios clásicos sobre el aislamientode la bacteria Mycobacteriumtuberculosis, que es el agenteetiológico de la tuberculosis (véanse eltexto y la Figura 1.16).

El agar presenta otras muchaspropiedades que lo hacen adecuadocomo agente solidificante de losmedios de cultivo paramicroorganismos. En particular,permanece sólido a 37 ºC (latemperatura del cuerpo humano) y,después de fundirse durante elproceso de esterilización, permanece

líquido hasta los 45 ºC, pudiendo asíverterse en recipientes estériles.Además, a diferencia de la gelatina,que muchos microorganismos puedendegradar volviendo líquido el medio, lamayoría de las bacterias no degradanel agar. El agar también permite quemuchos medios sólidos seantransparentes, lo que facilita diferenciarlas colonias bacterianas de laspartículas inanimadas del material quecontiene el medio. Por todo ello, elagar ocupó desde el principio unpuesto importante en los anales de lamicrobiología y aún se emplea en laactualidad para aislar y mantenercultivos puros de bacterias.

En 1887 el bacteriólogo alemánRichard Petri publicó un corto artículodescribiendo una modificación de lasláminas horizontales de Koch (Figura1.16c). La mejora de Petri, que resultóser enormemente útil, consistía en eluso de las cajas o placas doblescirculares que llevan su nombre (Figura 2). Las ventajas de las placas dePetri eran evidentes: podían serfácilmente almacenadas y esterilizadasindependientemente del medio y,después de añadir el medio líquidofundido a la más pequeña de las dostapaderas circulares, la de tamañomayor podía utilizarse como tapaderapara evitar contaminaciones. Las

Figura 1. Fotografía coloreada a mano de colonias formadas sobre agar realizada porWalter Hesse, un colaborador de Robert Koch. Las colonias corresponden a hongos(mohos) y bacterias que se obtuvieron en estudios iniciados por Hesse sobre el contenidomicrobiológico del aire de Berlín, Alemania, en 1882. Tomado de Hesse, W. 1884 «Ueber quentitative Bestimmung der in der Luft enthaltenenMikroorganismen», en Struck (ed.), Mittheilungen aus dem Kaiserlichen Gesundheitsamte. AugustHirschwald.

Figura 2. Fotografía de una placa de Petricon colonias de bacterias marinas. Cadacolonia contiene millones de células que seoriginan de una sola célula inicial.

se infectan con la bacteria productora del cólera, Vibriocholera contraen la enfermedad, resultó difícil entoncesprobar su origen.

Incluso en la actualidad, a veces resulta imposible po-der cumplir los postulados de Koch. Por ejemplo, losagentes causantes de varias enfermedades del hombre nooriginan enfermedad en ningún animal conocido. Tal esel caso de muchas enfermedades que se asocian con bac-terias intracelulares, como las rickettsias y las clamidias,y de enfermedades producidas por algunos virus y proto-zoos parásitos. Como no sería ético utilizar a voluntarioshumanos para comprobar los postulados de Koch en es-tas enfermedades, es posible que nunca se establezca demodo inequívoco la causa y el efecto en estos casos. Sinembargo, en muchas de estas enfermedades, las eviden-cias clínicas y epidemiológicas proporcionan algunaspruebas sobre la causa específica. Por tanto, aunque lospostulados de Koch constituyen «el estándar de oro» enmicrobiología clínica, hasta ahora resulta imposible sa-tisfacer todos sus criterios en algunas enfermedades in-fecciosas.

1.8 Minirrevisión

Robert Koch estableció criterios para el estudio demicroorganismos infecciosos y desarrolló los primerosmétodos para hacer crecer y obtener cultivos puros demicroorganismos.

� ¿Cómo diferencian los postulados de Koch entrecausa y efecto en una enfermedad?

� ¿Qué ventajas ofrecen los medios sólidos para elcultivo de microorganismos?

� ¿Qué es un cultivo puro?

1.9 Diversidad microbiana y el surgimiento de la microbiología general

A medida que la microbiología progresó del siglo XIX alXX, el enfoque inicial de esta ciencia sobre aspectos mé-dicos se amplió hasta incluir estudios sobre la diversidad

20

Información adicional

Medios sólidos, la placa de Petri y los cultivos puros (continuación)colonias que se formaban en lasuperficie del agar contenido en laplaca de Petri quedaban en contactocon el aire y podían ser fácilmentemanipuladas para su estudio. La ideaoriginal de Petri no ha sido superadahasta la fecha, y las placas de Petri,bien sean de vidrio reutilizable yesterilizadas por calor seco, o deplástico desechable y esterilizadas poróxido de etileno (un gas esterilizante),constituyen el principal apoyo dellaboratorio microbiológico.

Koch fue consciente de lasimplicaciones de sus métodos deobtención de cultivos puros en relacióncon el estudio de la sistemáticabacteriana. Observó que sobre elmedio sólido expuesto a un objetocontaminante se desarrollaban coloniascon formas diferentes (diferían en color,forma, tamaño y otros caracteres, véaseFigura 2) y que tales colonias se podíanperpetuar y diferenciar entre sí por sus

características particulares. Las célulasde diferentes colonias diferíanmicroscópicamente y a menudotambién en sus temperaturas óptimasde crecimiento o en sus requerimientosnutricionales. Koch se dio cuenta deque todas estas diferencias entremicroorganismos equivalían a loscriterios que los taxonomistas habíanestablecido para la clasificación de losorganismos superiores como animales yplantas. En palabras de Koch(traducidas del alemán) «Toda bacteriaque mantenga las características que ladiferencian de otras, cuando se cultivanen el mismo medio y bajo las mismascondiciones, debería ser designadacomo especie, variedad, forma ocualquier otra designación adecuada».Koch también dedujo de sus estudiossobre cultivos puros que se podíademostrar que determinadosmicroorganismos tenían efectosespecíficos, no solo para causar

enfermedades sino también en lo querespecta a otras capacidades. Talesideas fueron muy importantes para larápida aceptación de la microbiologíacomo una ciencia biológicaindependiente a principios del siglo XX.

El descubrimiento por Koch delmedio de cultivo sólido y suimportancia en la obtenciónde cultivos puros tuvo influencia másallá del ámbito de la bacteriologíamédica. Sus aportacionesconstituyeron los instrumentosnecesarios para el desarrollo decampos como el de la taxonomíabacteriana, la genética y otrasdisciplinas relacionada. En conjunto,toda la microbiología tiene una enormedeuda de gratitud con Koch y suscolaboradores por su intuición al darsecuenta de la gran importancia de loscultivos puros y por desarrollar algunosde los métodos fundamentales enmicrobiología.

microbiana en el suelo y en las aguas y abarcar los pro-cesos metabólicos que los microorganismos llevan a caboen estos hábitats. Esto supuso el comienzo de la micro-biología general, que es un término que incluye principal-mente los aspectos no médicos de la microbiología. Enesta época destacan dos figuras importantes, el holandésMartinus Beijerinck y el ruso Sergei Winogradski.

Martinus Beijerink y la técnica de los cultivos de enriquecimiento Martinus Beijerinck (1851-1931) fue un profesor de la Es-cuela Politécnica de Delft, Holanda. En sus inicios tuvouna formación botánica y llegó a la microbiología a tra-vés del estudio de la microbiología de las plantas. Laaportación más importante de Beijerinck al campo de lamicrobiología fue la formulación de la técnica del cul-tivo de enriquecimiento. Por esta técnica los microor-ganismos se aislan de muestras naturales de un modomuy selectivo mediante la manipulación de las condicio-nes nutricionales y de incubación. El éxito de la técnicapropuesta por Beijerink se demostró cuando Wino-gradsky, después de descubrir el proceso de fijación de nitrógeno, fue capaz de aislar por enriquecimiento la bacteria aerobia fijadora de nitrógeno Azotobacter (Fi-gura 1.17 y Figura 22.1).

Utilizando la técnica de cultivos de enriquecimiento,Beijerinck aisló los primeros cultivos puros de muchosmicroorganismos del suelo y del agua, como las bacteriassulfatoreductoras y las oxidantes de azufre, las bacte-rias fijadoras de nitrógeno de los nódulos radiculares, diversas especies de Lactobacillus, algas verdes, variasbacterias anaerobias, y muchas otras. En sus estudios so-bre la enfermedad del mosaico del tabaco, Beijerinckpuso de manifiesto, mediante el uso de técnicas de filtra-ción selectiva, que el agente infeccioso (un virus) no erauna bacteria sino algo más pequeño que se incorporabaen las células vivas de las plantas. Con este destacado tra-bajo, Beijerinck no sólo describió el primer virus sino quetambién estableció los principios básicos de la virología,que estudiaremos en el Capítulo 10.

Sergei Winogradsky y el concepto de quimiolitotrofíaSergei Winogradsky (1856-1953) mostró interés por te-mas científicos similares a los de Beijerinck y también lo-gró aislar o al menos enriquecer con éxito varias bacteriasimportantes presentes en muestras naturales. En particu-lar, Winogradsky se interesó por las bacterias del suelo im-plicadas en los ciclos del nitrógeno y del azufre, como lasbacterias nitrificantes y las bacterias rojas sulfúreas (Fi-gura 1.18). Demostró que existían determinadas bacteriasrelacionadas con transformaciones biogeoquímicas espe-cíficas. Por ejemplo, las bacterias que intervienen en elcilco del nitrógeno no intervienen en el ciclo del azufre y vi-ceversa. Además, los estudios de Winogradsky sobre labiología de estos microorganismos reveló la significación

metabólica de las transforma ciones biogeoquímicas quellevaban a cabo. En este contexto, a lo largo de sus estu-dios sobre las bacterias oxidantes del azufre propuso elconcepto de quimio litotrofía, es decir, la oxidación decompuestos inor gánicos acoplada a la obtención de ener-gía utilizable (Figura 1.19a). Además, estudiando el pro-ceso de nitrificación (oxidación del amoníaco a nitrato)llegó a la conclusión de que las bacterias nitrificantes res-ponsables de este hecho obtenían su carbono del CO2 delaire, es decir que, como las bacterias fotótrofas, eran au-tótrofas (Figura 1.19a).

21Capítulo 1 � Microorganismos y microbiología

UNIDAD 1

(a)

(b)

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Figura 1.17 Martinus Beijerinck y Azotobacter. (a) Parte de una página del cuaderno de notas de laboratorio de M. Beijerinck fechada el 31 de diciembre de 1900 en la quedescribe sus observaciones sobre la bacteria aerobia fijadora denitrógeno Azotobacter chroococcum (rodeada en rojo). En estapágina Beijerinck usa el nombre de esta bacteria por vez primera,tal como se la designa actualmente. Compare el dibujo deBeijerinck de pares de células de A. chroococcum con lamicrografía de células de Azotobacter que se presenta en laFigura 15.18a. (b) Dibujo realizado por la hermana de Beijerinck,Henriette Beijerinck, mostrando células de Azotobacterchroococcum. Beijerinck utilizó estos dibujos para ilustrar susclases.

Usando un método de enriquecimiento, Winogradskytambién aisló la primera bacteria fijadora de nitrógeno,la bacteria anaerobia Clostridium pasteurianum, y desa-rrolló la noción de fijación de nitrógeno (Figura 1.19b).Años más tarde, Beijerinck hizo uso de este descubri-miento para lograr el aislamiento de bacterias fijadorasde nitrógeno pero aerobias (Figura 1.17). Winogradskyllegó a ser casi centenario y publicó numerosos trabajosjunto con la importante monografía Microbiologie du Sol(Microbiología del suelo). Esta obra, que es un verdaderohito en la historia de la microbiología, contiene dibujosoriginales de muchos de los microorganismos que habíalogrado aislar a lo largo de su carrera (Figura 1.18).

1.9 Minirrevisión

Beijerinck y Winogradsky estudiaron las bacterias delsuelo y del agua y desarrollaron la técnica del cultivo deenriquecimiento para el aislamiento de variosmicroorganismos. Durante este período aparecieronnuevos e importantes conceptos, como los cultivos deenriquecimiento, la quimiolitotrofía, la quimioautotrofía,y la fijación de nitrógeno.

� ¿Qué es la técnica del cultivo de enriquecimiento.

� ¿Qué información de la Figura 1.19 indica que laoxidación del azufre y la nitrificación son procesosquimiolitotróficos (productores de energía) y que lafijación de nitrógeno no lo es?

1.10 La Era Moderna de la microbiología

Durante el siglo XX la microbiología experimentó un rá-pido desarrollo en dos direcciones distintas pero com-plementarias, una básica y otra aplicada. En dichoperíodo aparecieron nuevos instrumentos de estudio y laciencia microbiológica experimentó una madurez quedió origen a nuevas subdisciplinas. Algunas de éstas fue-ron puramente básicas y otras puramente aplicadas, perola mayoría tenían tanto aspectos novedosos de descubri-miento (básicas) como orientaciones a la solución de pro-blemas (aplicadas). La Tabla 1.1 resume algunos de losmás importantes logros de la microbiología en sus pri-meros 300 años de existencia. La Figura 1.20 muestra lasecuencia temporal de los principales descubrimientosdesde 1985 hasta nuestros días.

Origen de las principales ramas de la microbiología aplicada

Los progresos de Robert Koch en el conocimiento de lanaturaleza de las enfermedades infecciosas y en el cultivode microorganismos patógenos en el laboratorio actua-ron como catalizadores que condujeron a la expansión dela microbiología médica y la inmunología, que son ramas

UNIDAD 1 � Principios de microbiología22

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Figura 1.18 Dibujos coloreados a mano de células debacterias fotosintéticas rojas del azufre. Los dibujos originalesfueron realizados por Sergei Winogradsky hacia 1887 y luegocopiados y coloreados a mano por su esposa Hèléne. Las célulasmarcadas como Figuras 3 y 4 representan células del géneroChromatium, como C. okenii. Compare estos dibujos con lamicrografía de células de C. okenii que aparece en la Figura 15.4a.

Proteína

Ácido nucleico

H2S

Oxidación del azufre Nitrificación

ADP + Pi ATP

S0

Quimiolitotrofía

Quimioautotrofía

Fijación de nitrógeno

ADP + Pi ATP

SO42– NH3 NO2

– NO3–

N2 + 6H

ATP ADP + Pi

2NH3

(a)

(b)

CO2 CO2

Figura 1.19 Los principales conceptos desarrollados porSergei Winogradsky. (a) Quimiolitotrofía y quimioautotrofía. Laoxidación de compuestos azufrados o nitrogenados proporcionaenergía (ATP) y las células obtienen carbono del CO2. La fotografíade la izquierda representa la bacteria del azufre Acromatium y la dela derecha a Nitrobacter, una bacteria que realiza el primer paso (NH3 → NO2

−) de la nitrificación. (b) Fijación de nitrógeno. Esteproceso consume ATP pero permite a la célula utilizar como fuentede nitrógeno el nitrógeno atmosférico (N2) para sus necesidades denitrógeno. La fotografía muestra a Azotobacter, una bacteriaaerobia fijadora de nitrógeno (véase también la Figura 1.17).

de la microbiología actual. Los estudios en estas áreasdieron como resultado el descubrimiento de muchas nue-vas bacterias patógenas para el hombre y otros animales,así como el establecimiento de los mecanismos por losque estos patógenos infectan el cuerpo o son controladospor las defensas del mismo. Otros progresos aplicados enel campo de la microbiología agrícola fueron impulsadospor los descubrimientos de Beijerinck y Winogradsky yfavorecieron la comprensión de los procesos microbianosque ocurren en el suelo, como la fijación de nitrógeno, yque son beneficiosos para el crecimiento de las plantas(Figura 1.19b). Posteriormente, los estudios sobre micro-biología del suelo aportaron descubrimientos como losantibióticos y otros compuestos importantes. Este ha-llazgo abrió el campo de la microbiología industrial, es de-cir, el crecimiento de microorganismos a gran escala parala producción de productos comerciales.

Los avances registrados en la microbiología del suelotambién constituyeron una base sólida para el estudio delos procesos microbianos que ocurren en lagos, ríos yocéanos, que se agrupan en el área de la microbiologíaacuática y la microbiología marina. Una rama de la mi-crobiología acuática se centra en los procesos de trata-miento de aguas residuales y en el suminstro de aguapotable para consumo humano. La microbiología marinagoza en la actualidad de una gran popularidad porque en-cierra muchas posibilidades para el estudio de la biodi-versidad y de las actividades de los microorganismosmarinos, y sobre todo por el reconocimiento de que talesmicroorganismos marinos probablemente controlan mu-chos parámetros globales críticos, como el clima y lacomposición de la atmósfera. A medida que fue cre-ciendo el interés por la biodiversidad y las actividades mi-crobianas fue surgiendo la ecología microbiana en losaños 1960-70, que en la actualidad está experimentandouna segunda «edad de oro» facilitada por la introducción

de nuevas técnicas moleculares, particularmente las de-rivadas de la genómica. Estas poderosas técnicas permi-ten a los ecólogos microbianos definir la biodiversidad ylas actividades de comunidades microbianas muy com-plejas.

Ramas científicas básicas de la microbiologíaEl siglo XX ha sido testigo del desarrollo de muchas sub-disciplinas a partir de la microbiología como ciencia bá-sica. Desde mediados de siglo se han cultivado muchosmicroorganismos nuevos, originando un refinamientoconsiderable de la sistemática microbiana, que es la cien-cia que agrupa y clasifica a los microorganismos. Estedesarrollo ha culminado con la construcción de árbolesfilogenéticos de los seres vivos, como comentaremos en elsiguiente capítulo. La ecología microbiana ha permitidoestos progresos revelando, en muchos casos sin cultivarrealmente los organismos, que existe un ampio mundoinexplorado de diversidad microbiana en prácticamentecada hábitat que se examina. El estudio de los nutrientesque requieren los microorganismos y los productos queoriginan dieron lugar al área de la fisiología microbiana.Por otra parte, los avances registrados en el conocimientode la estructura física y química de la célula (citología) ylas enzimas microbianas junto a las reacciones que llevana cabo (bioquímica microbiana) han influido profunda-mente en la microbiología actual.

Un área de investigación básica que se desarrolló rá-pidamente desde mediados del siglo XX, fue la genéticabacteriana, disciplina que se ocupa de la herencia y la va-riación en bacterias. Aunque a principios de siglo se te-nían algunas ideas sobre la variación bacteriana, huboque esperar hasta el descubrimento del intercambio ge-nético en bacterias, alrededor de 1950, para que la gené-tica bacteriana llegara a constituir realmente un intensocampo de estudio. La genética, la bioquímica y la fisio-

23Capítulo 1 � Microorganismos y microbiología

UNIDAD 1

Hitos previos

van Leeuwenhoek, 1687(primeras bacterias)

Primer proyectode metagenómicaa gran escala(Craig Venter)

Primerasecuenciaciónde un genoma(Craig Ventery HamiltonSmith)

Descubrimientode Archaeamarinas(Jed Fuhrmany Ed Delong)

El muestreo delos genes del RNAribosomal revelala enorme diversidadbacteriana en lanaturaleza(Norman Pace)

Tincionesfilogenéticas(NormanPace)

1986 1987 1992

Año

1995 20042010

Era de la genómica,proteómica ytranscriptómicaambiental

Watson/Crick,1953(estructura del DNA)

Koch, 1886(postulados de Koch)

Pasteur, 1861(generación espontánea)

Figura 1.20 Algunos acontecimientos importantes en microbiología desde 1985. Las ilustraciones representan los avancesrealizados. No se enumeran todos los autores que han contribuido a cada descubrimiento específico.

logía bacteriana se desarrollaron fundamentalmente ha-cia mediados de siglo compartiendo raíces comunes, e,incluso hoy día, en muchos casos, dedican su atención alas mismas cuestiones científicas. Desde principios delos años sesenta estos campos han permitido un conoci-miento avanzado del DNA, el RNA y la síntesis proteica.La aparición de la biología molecular se debe en gran medida a los estudios de la genética bacteriana (Figu-ra 1.20)

El estudio de los virus, que constituye la virología,también apareció en el siglo XX. Aunque Beijerinck des-cubrió el primer virus hace más de 100 años, la verdaderanaturaleza de los virus no se conoció hasta mediados delsiglo XX. Una gran parte de este trabajo comprende el es-tudio de los virus que infectan bacterias, los llamadosbacteriófagos. El descubrimiento de que la infección vírica era análoga a una transferencia génica fue un hallazgo importante que permitió establecer las relacio-

nes entre virus y células a partir de investigaciones reali-zadas con bacteriófagos. En la actualidad, los virus ani-males y vegetales ocupan una posición central dentro dela virología debido al creciente número de virus patóge-nos y al reconocimiento de la enorme diversidad genéticaentre los virus.

La Era de la biología molecularHacia 1970, el avance de los conocimientos sobre la fi-siología, la bioquímica y la genética molecular hizo posi-ble la manipulación experimental del material genéticode las células hasta el punto de poder «trasplantar» a unabacteria DNA de otro organismo y recoger las proteínascodificadas por ese DNA exógeno. Esto llevó a la apari-ción de la biotecnología. Casi al mismo tiempo se des-arrollaron técnicas de secuenciación de ácidos nucleicos,y los efectos de la aplicación de esta nueva tecnología senotaron en todas las áreas de la biología. En microbiolo-

UNIDAD 1 � Principios de microbiología24

Tabla 1.1 Trescientos años de microbiología: algunos trabajos clave en microbiología, 1684-2000a

Año Investigador(es) Descubrimiento

1684 Antonie van Leeuwenhoek Descubrimiento de las bacterias

1798 Edward Jenner Vacunación contra la viruela

1857 Louis Pasteur Microbiología de la fermentación láctica

1860 Louis Pasteur Función de las levaduras en la fermentación alcohólica

1864 Louis Pasteur Fin de la controversia sobre la generación espontánea

1867 Robert Lister Principios antisépticos en cirugía

1876 Ferdinand Cohn Descubrimiento de las endosporas

1881 Robert Koch Métodos de estudio de bacterias en cultivo axénico

1882 Robert Koch* Etiología de la tuberculosis

1882 Élie Metchnikoff* Fagocitosis

1884 Robert Koch Etiología del cólera; postulados de Koch

1884 Christian Gram Método de la tinción de Gram

1885 Louis Pasteur Vacuna contra la rabia

1889 Sergei Winogradsky Concepto de quimiolitotrofía

1889 Martinus Beijerinck Concepto de virus

1890 Emil von Behring* y Shibasaburo Kitasato Antitoxina diftérica

1890 Sergei Winogradsky Autotrofía en los quimiolitótrofos

1901 Marinus Beijerinck Método de cultivo de enriquecimiento

1901 Karl Landsteiner* Grupos sanguíneos humanos

1908 Paul Ehrlich* Agentes quimioterapeúticos

1911 Francis Rous* Primer virus oncogénico

1915/17 Frederick Twort y Felix d´Herelle Virus bacterianos (bacteriófagos)

1928 Frederick Griffith Transformación en neumococos

1929 Alexander Fleming* Descubrimiento de la penicilina

1931 Cornelius van Niel H2S (sulfuro) como donador de electrones en la fotosíntesis anoxigénica

1935 Gerhard Domagk* Sulfamidas

1935 Wendall Stanley Cristalización del virus del mosaico del tabaco

1941 George Beadle* y Edward Tatum* Hipótesis un gen-una enzima

1943 Max Delbruck* y Salvador Luria* Herencia de caracteres genéticos en bacterias

1944 Oswald Avery, Colin Macleod y Maclyn McCarthy El DNA es el material genético

1944 Selman Waksman* y Albert Schatz Descubrimiento de la estreptomicina

1946 Edward Tatum y Joshua Lederberg* Conjugación bacteriana

gía, la secuenciación de DNA reveló las relaciones gené-ticas (evolutivas) entre las bacterias, introduciendo con-ceptos revolucionarios en la clasificación de losmicroorganismos. La secuenciación también condujo ha-cia los años 1990 a la aparición de la genómica. La grancantidad de información disponible en la actualidad so-bre genes y genomas ha impulsado importantes avancesen medicina, agricultura, biotecnología y muchas otrasáreas. El dinámico campo de la genómica ha dado ori-gen, a su vez, a otras disciplinas como la proteómica y lametabolómica, que estudian respectivamente los modelosde expresión proteica y metabólica de las células. Losconceptos de genómica, proteómica y metabolómica sepresentan con más detalle en el Capítulo 13.

Nuevas fronterasDurante los 325 años transcurridos desde las observa-ciones de van Leeuwenhoek, la microbiología no sólo ha

aportado un profundo y brillante conocimiento de labiología de los microorganismos, sino que ha abordadonuevos retos científicos. Por un lado, la aparición denuevas enfermedades emergentes sin previo aviso, comoel SARS (síndrome respiratorio agudo grave) y la gripeaviar, parecen desafiar nuestro sofisticado conoci-miento de las enfermedades infecciosas. Por otro, losnuevos avances de la microbiología, como la genómica,nos proporcionan un conocimiento sin precedentes so-bre el funcionamiento de las células al nivel más funda-mental. La investigación microbiológica está a punto dedefinir el genoma minimalista, es decir, el complementomínimo de genes necesarios para una célula viva.Cuando este objetivo se logre, seremos capaces de defi-nir exactamente todos los prerrequisitos para la vida, almenos en términos bioquímicos, y tal vez estemos en-tonces cerca de poder crear células vivas en el labora -torio.

25Capítulo 1 � Microorganismos y microbiología

UNIDAD 1

ª Las principales fuentes de referencia incluyen Brock T.D. (1961), Milestones in Microbiology, Prentice Hall. Englewood Cliffs, NJ; Brock T.D. (1990), The emergence of Bacterial Genetics, Cold Spring Harbor Press, Cold Spring Harbor, NY. En cada caso se indica el año en que se publicó el descubrimiento.* Galardonado con Premio Nobel. Los primeros premios Nobel se concedieron en 1901 y Robert Koch recibió el de Medicina y Fisiología. ** Premio Crafoord de Biociencias en 2003.

Tabla 1.1 (continuación)

Año Investigador(es) Descubrimiento

1951 Barbara McClintock* Descubrimiento de los transposones

1952 Joshua Lederberg y Norton Zinder Transducción bacteriana

1953 James Watson*, Francis Crick*, Rosalind Franklin Estructura del DNAy Maurice Wilkins*

1959 Arthur Pardee, François Jacob*, Jacques Monod*, Regulación génica por proteínas represorasAndré Lwoff*

1959 Rodney Porter* Estructura de las inmunoglobulinas

1959 F. Macfarlane Burnet Teoría de la selección clonal

1960 François Jacob, David Perrin, Concepto de operónCarmon Sanchez, Jacques Monod

1960 Rosalyn Yalow* y Salomon Bernson Desarrollo del radioinmunoensayo (RIA)

1961 Sydney Brenner*, François Jacob* mRNA y ribosomas en la síntesis proteicaMatthew Meselson

1966 Marshall Nirenberg* y H. Gobind Khorana* Descubrimiento del código genético

1967 Thomas Brock Bacterias capaces de crecer en agua en ebullición

1969 Howard Temin*, David Baltimore* Descubrimiento de retrovirus y transcriptasa inversay Renato Dulbecco*

1969 Thomas Brock y Hudson Freeze Thermus aquaticus, fuente de la DNA polimerasa Taq

1970 Hamilton Smith* y David Nathans* Enzimas de restricción

1973 Stanley Cohen, Annie Chang, Robert Helling, Técnicas de DNA recombinanteHerbert Boyer y Paul Berg*

1975 Georges Kohler* y Cesar Milstein* Anticuerpos monoclonales

1976 Susumu Tonegawa* Reordenación en genes de inmunoglobulinas

1977 Carl Woese** y Geoge Fox Descubrimiento de Archaea

1977 Fred Sanger*, Steven Niklen y Alan Coulson Métodos de secuenciación del DNA

1981 Stanley Prusiner* Caracterización de los priones

1982 Karl Stetter Primeros cultivos de hipertermófilos

1982 Barry Marshall* y Robin Warren* Helicobacter pylori como causa de úlceras gástricas

1983 Luc Montagnier Descubrimiento del VIH como causa del SIDA

1985 Kary Mullis* Reacción en cadena de la polimerasa (PCR)

1. Indique seis propiedades importantes asociadas al estadovivo. ¿Cuál de estas propiedades se presenta en todas lascélulas? ¿Cuál de estas propiedades se presenta solamenteen algunos tipos de células (Secciones 1.1 y 1.2)?

2. Las células se pueden considerar como máquinasquímicas y como sistemas de codificación. Explique lasdiferencias entre estos dos atributos de una célula(Sección 1.2).

3. ¿Qué se requiere para que ocurra la traducción en unacélula? ¿Cuál es el producto del proceso de traducción(Sección 1.2)?

4. ¿Qué es un ecosistema? ¿Viven los microorganismos encultivo puro en un ecosistema? ¿Qué efectos pueden tenerlos microorganismos sobre sus ecosistemas (Sección 1.3)?

5. ¿Por qué la evolución de las cianobacterias cambió laTierra de modo permanente (Sección 1.4)?

6. ¿Cómo convencería a un amigo de que losmicroorganismos son mucho más que meros agentescausantes de enfermedades (Sección 1.5)?

7. ¿Cuáles fueron las contribuciones más importantes deHooke y de van Leeuwenhoek a la microbiología? ¿Cómocontribuyó Ferdinand Cohn a la bacteriología (Sección 1.6)?

Como expresó el biólogo evolutivo Stephen Jay Gould,vivimos en la «Edad de las Bacterias». Nos espera untiempo prometedor y muchas cosas que aprender de lamicrobiología. Hay que continuar en contacto con estaciencia porque guarda muchas cosas para el futuro.

1.10 Minirrevisión

En la segunda parte del siglo xx, la microbiología básicay la aplicada se desarrollaron en paralelo hasta entrar enla era actual de la microbiología molecular.

� Indique en cada caso la rama o subdisciplina de lamicrobiología que trata sobre: metabolismo,enzimología, síntesis de ácidos nucleicos y proteínas,ambientes microbianos naturales, clasificaciónmicrobiana, y estructura celular de los microorganismos.

UNIDAD 1 � Principios de microbiología26

Glosario de términos

Célula: unidad fundamental de la materiaviva.

Citoplasma: porción fluida de una célula limitada por la membrana celular exceptuando el núcleo(si existe).

Cultivo de enriquecimiento: método paraaislar microorganismos usando mediosde cultivo y condiciones de incubaciónespeciales.

Cultivo puro o axénico: cultivo quecontiene una única clase demicroorganismos.

DNA: ácido desoxirribonucleico, materialhereditario de las células y de algunosvirus.

Ecología microbiana: estudio de losmicroorganismos en sus ambientesnaturales.

Ecosistema: conjunto formado por losorganismos más su medio externo.

Enzima: proteína catalítica que funcionaacelerando las reacciones químicascelulares.

Estéril: ausencia de cualquier organismovivo y de virus.

Generación espontánea: hipótesis quesupone que los organismos vivos sepueden originar de materia inerte.

Genoma: conjunto completo de los genesde un organismo.

Genómica: identificación y análisis degenomas.

Hábitat: lugar de residencia de unapoblación microbiana en un medio.

Macromoléculas: proteínas, ácidosnucleicos, lípidos y polisacáridos de unacélula.

Membrana citoplasmática: barrerasemipermeable que separa el interior de la célula (citoplasma) del medioexterno.

Metabolismo: conjunto de reaccionesbioquímicas de una célula.

Microorganismo: organismomicroscópico constituido por una solacélula o varias, incluyendo los virus.

Patógeno: microorganismo que causaenfermedad.

Postulados de Koch: conjunto decriterios que demuestran que unmicroorganismo determinado causa una enfermedad específica.

Quimiolitotrofía: forma de metabolismoque usa compuestos inorgánicos comofuente de energía.

Ribosomas: estructuras compuestas porRNA y proteínas donde se fabricannuevas proteínas.

RNA: ácido ribonucleico, implicado en lasíntesis de proteínas como RNAmensajero, RNA de transferencia y RNAribosómico.

Preguntas de repaso

27Capítulo 1 � Microorganismos y microbiología

UNIDAD 1

1. Los experimentos de Pasteur sobre la generaciónespontánea tuvieron una enorme importancia en elavance de la microbiología a través de su impacto en lametodología, las ideas sobre el origen de la vida y lastécnicas de conservación de alimentos, entre otrosaspectos. Comente brevemente la influencia de susexperimentos en cada uno de los temas señalados.

2. Describa las diferentes pruebas que Robert Koch usó paraasociar de modo definitivo la bacteria Mycobacteriumtuberculosis con la enfermedad de la tuberculosis. Sin la

disponibilidad de alguno de los procedimientos que éldesarrolló, ¿habría sido posible establecer estas pruebaspara la tuberculosis?

3. Imagine que por algún motivo los microorganismosdesaparecieran repentinamente de la Tierra. Considerandolo tratado en este capítulo, ¿por qué piensa que losanimales también desaparecerían?, ¿qué ocurriría con lasplantas? Por el contrario, si desaparecieran todos losorganismos superiores, ¿qué datos de la Figura 1.6 indicanque los microorganismos no seguirían un destino similar?

8. Explique el fundamento del tipo de matraz que utilizóPasteur en los estudios sobre generación espontánea(Sección 1.7).

9. ¿Qué es un cultivo puro y cómo puede obtenerse?¿Por qué el conocimiento de la obtención de cultivospuros fue tan importante para el desarrollo de lamicrobiología (Sección 1.8)?

10. ¿Cuáles son los postulados de Koch y cuál fue suinfluencia en el desarrollo de la microbiología? ¿Sontodavía válidos en la actualidad (Sección 1.8)?

11. Describa una contribución importante a la microbiología del científico pionero Martinus Beijerinck(Sección 1.9).

12. ¿Qué conceptos microbiológicos importantes se deben aSergei Winogradsky (Sección 1.9)?

13. ¿Qué avances fundamentales han ocurrido en lamicrobiología durante los últimos 60 años (Sección1.10)?

Ejercicios prácticos