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Micropaleontología (E. Molina, ed., 2002) 399

Capítulo 21

Ostrácodos

José Ignacio Canudo

21.1. Introducción

Los ostrácodos son un grupo de crustáceos de gran interés en las cienciasgeológicas por su aplicación en la solución de problemas paleoecológicos ybioestratigráficos. Son organismos microscópicos con su cuerpo protegido por dosvalvas mineralizadas. Las partes blandas de los ostrácodos, incluyendo losapéndices, se suelen destruir en los procesos biostratinómicos. Sin embargo, lasvalvas tienen un importante potencial de fosilización y son frecuentes en lossedimentos.

Se encuentran en rocas marinas y continentales (fundamentalmente lacustres)desde el Cámbrico hasta la Actualidad. Raramente son el componente mayoritarioen los sedimentos, pero aunque sean en pequeñas cantidades, suelen estar casisiempre presentes.

, FIGURA 21.1. Fotografía de microscopio electrónico mostrando las partes blandas, sobre la valvaizquierda, de un ostrácodo. Según De Dekker el al., eds. (1988).

Los ostrácodos han tenido una espectacular radiación ecológica a lo largo desu historia evolutiva. En la actualidad viven en medios marinos profundos,

400 Ostrácodos (J.!. Canudo)

someros, salinos, hipersalinos e incluso en algunos casos en los humedales deciertas plantas. En los océanos actuales se han encontrado tanto en aguas costerascomo en profundidades abisales, donde suelen ser los únicos organismosbentónicos que fosilizan. La fosilización de las formas planctónicos es rara debidoa la escasa mineralización de sus conchas. Por esta razón, la mayoría de losostrácodos fósiles son bentónicos.

Su concha tiene suficientes caracteres morfológicos para ser utilizada enestudios sistemáticos, de morfología funcional y de ecología. En los últimos 30años, la investigación en ostrácodos ha tenido un espectacular incremento debido asu uso en el reconocimiento de cambios en las paleoprofundidades y en las masasde aguas profundas. Ejemplo de este interés es que los micropaleontólogos queestudian ostrácodos es uno de los colectivos más numerosos.

21.2. Biología

21.2.1. Partes blandas

Los ostrácodos son de tamaño microscópico, que suele oscilar entre 0.15-2mm. Hay excepciones como ocurre con algunas formas paleozoicas, las cualespresentan gigantismo llegando a alcanzar hasta 80 mm. Las partes blandas de unostrácodo están formadas por un cuerpo ligeramente segmentado, compacto y algoaplastado lateralmente.

Cada parte del cuerpo secreta una valva, formando el caparazón. El cuerpo seencuentra sujeto al interior de cada una de las valvas por medio de músculosabductores, que atraviesan las partes blandas del ostrácodo. La unión de estosmúsculos a las valvas se sitúa en la mitad anterior. Como veremos posteriormente,esta unión es lo que permite orientar a las valvas aisladas.

La cabeza está separada del tórax por un pequeña constricción. Los ostrácodostienen de 5 a 7 pares de apéndices de forma y función variable. Cuatro pares deapéndices se encuentran en la región cefálica; los dos primeros tienen funcionessensoriales y de locomoción, mientras que el tercero y el cuarto están relacionadoscon la alimentación. El resto se encuentra en el tórax y varía de 1 a 3 pares. Se hanmodificado para la alimentación, locomoción y para crear corrientes de agua, y enlos machos son los que se usan en la copulación y para limpiarse el caparazón pordentro (fig. 21.2).

Los ostrácodos tienen un sistema nervioso centralizado y suelen poseer unsolo ojo que no sale al exterior. En algunas especies se puede detectar la presenciadel ojo en el exterior del caparazón, que ésta marcado por una foseta o tubérculotransparente.

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21.2.2. Reproducción

poseer unpresenciatubérculo

Los ostrácodos pueden alcanzar una alta tasa de reproducción. Algunasespecies lacustres pueden llegar a ser adultas en un mes, y su ciclo vital en generalno llega al año. En las especies marinas la madurez es más variable, pudiendollegar a los tres años. Los ostrácodos, como casi todos los artrópodos, son ovíparos.Los huevos pueden ser muy resistentes a la desecación o al frío, permitiéndolessobrevivir en estaciones secas e inviernos severos. Estos huevos pueden sertrasladados en las patas de las aves o de otros organismos, lo que les permitecolonizar nuevos ecosistemas.

Los individuos juveniles de los ostrácodos crecen de manera discontinua pormedio de mudas. Cuando el individuo es demasiado grande para su exoesqueletode quitina y de sales cálcicas lo abandona, formando rápidamente uno de mayortamaño. Generalmente este proceso se repite ocho veces hasta que el organismo esadulto. Este crecimiento por medio de mudas favorece la abundancia de valvas deostrácodos en los sedimentos. Conforme las valvas del ostrácodo son de mayortamaño, las valvas son más gruesas y se encuentran más calcificadas, si lascomparamos con las de los estadios juveniles. Este engrosamiento suele iracompañado de cambios en la ornamentación y en la forma general de la valva. Esfundamental en el estudio taxonómico tener en cuenta la ontogenia, ya que el

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402 Ostrácodos (J.I. Canudo)

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21.3. Morfología de las valvas

Las valvas de los ostrácodos se forman por el depósito de sales minerales enun proceso llamado esclerotización, el cual ocurre en la parte externa de la cutícula.Las dos val vas formadas se unen por el ligamento en la parte dorsal y estánconectadas por un músculo abductor que atraviesa las partes blandas en su partedorsal. Las valvas no suelen ser totalmente simétricas respecto al plano de contactoy una de ellas suele ser de mayor tamaño. Este carácter, junto con la ausencia delíneas de crecimiento, diferencia a las valvas de los ostrácodos de los individuosjuveniles de moluscos bivalvos. Su forma general básica suele ser ovalada o enforma arriñonada.

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FIGURA 21.3. Nomenclatura externa de un ostrácodo paleozoico. Modificado de Benson el al. (1961).

El caparazón está formado por una valva derecha y una valva izquierda que searticulan mediante una charnela situada en el margen dorsal. La valva más grandese traslapa ligeramente encima de la otra. Cada valva está compuesta por dos capasque están en contacto en el margen ventral. En las especies actuales la capa externaestá bien calcificada; sin embargo, la interna solo lo está en el contacto con la capaexterna. El espacio entre ambas se llama cavidad valvar.

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FIGURA 21.4. Nomenclatura del interior de una valva de un ostrácodo postpaleozoico. Modificado deVan Morkhoven (1962).

En una concha de un ostrácodo se pueden identificar cuatro vistas: dorsal,ventral, anterior y posterior. A partir de ellas se puede subdividir la concha delostrácodo en otras áreas (fig. 21.3 Y 21.4). La dorsal corresponde con la charnela.La ventral es la zona donde se separan las valvas. Identificar las vistas anterior yposterior es menos inmediato, ya que es necesario orientar el caparazón. Una de lasmaneras de hacerlo es con las impresiones de los músculos. Con muy pocasexcepciones las impresiones se sitúan en posición anterior de la valva delostrácodo. En el caso de que la fosilización haya destruido las impresiones, puedenusarse otros criterios como la posición del surco medio o caracteres morfológicosque irradien concéntricamente alrededor de las impresiones musculares.

Como consecuencia de los procesos bioestratinómicos, las valvas puedenpermanecer unidas o desarticularse; cuando se encuentra desarticuladas se puedenestudiar los caracteres morfológicos internos imprescindibles en la clasificación.Los caracteres morfológicos más importantes para establecer la sistemática son lacharnela, las impresiones musculares, abombamientos y ornamentación externa dela concha.

2l.3.l. Charnela

Las dos valvas de un ostrácodo se unen en la región dorsal. Esta unión puedeser por un ligamento, pero generalmente es más complicada. La mayoría de losostrácodos tienen una parte de la región dorsal diferenciada en fosetas, dientes,


surcos y crestas. En esta región se articulan las dos valvas formando una verdaderacharnela. Tienen una amplia variabilidad morfológica, aunque las charnelas sepueden agrupan en tres categorías principales de gran importancia en la sistemáticade los ostrácodos:

1) Charnela adonta: Incluye a las charnelas sin ningún tipo de elementos terminaleso mediales. Esta charnela es la más simple. El borde cardinal de una valva tieneuna foseta donde se articula una prolongación de la otra valva.2) Charnela merodonta: Incluye a las charnelas con un diente terminal sólo en unade las valvas. Los dientes, fosetas, surcos y crestas pueden estar crenulados.3) Charnela anfidonta: Es la charnela más compleja morfológicamente, incluye acharnelas con dientes y fosetas en ambos lados. Los dientes, fosetas, surcos ycrestas pueden estar crenulados.

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FIGURA 21.5. Principales tipos de Charnelas. Modificado de Van Morkhoven (1962).

21.3.2. Abombamientos de la concha

En ostrácodos con un margen dorsal largo y recto pueden existir ondulacionesdistintivas de la concha. Estas ondulaciones modifican la concha formandoelevaciones y depresiones que quedan marcadas en su interior. Las elevaciones sellaman lóbulos y las depresiones surcos. Éstos se nombran de anterior a posteriorcomo SI, S2 y S3 y los lóbulos de la misma manera como L1 a L4. El surco máscomún es el S2 o medio, típico de las especies unisurcadas. Los surcoscorresponden a impresiones de músculos en el interior de las valvas; el número y eldesarrollo de los surcos son especialmente significativos en la sistemática de losostrácodos paleozoicos palaeocópidos.

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21.3.3 Impresiones musculares

En la superficie interna de los ostrácodos bien conservados hay unas pequeñasimpresiones que se diferencian bien del resto de la estructura de la concha (fig.21.6). Están distribuidas en dos áreas teniendo en cuenta su posición en la valva:una en la parte central y otra en la dorsal. La distribución y el número de estasimpresiones son diagnósticas. La impresión central se divide en tres grupos:abductor, mandibular y frontal, siendo las impresiones musculares del abductor lasmás distintivas. El patrón básico de las impresiones de los adultos se utiliza a nivelfamiliar y algunas veces puede usarse para identificar a nivel genérico o específico.

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FIGURA 21.6. Tipos de impresiones musculares en ostrácodos. Figuración de Van Morkhoven (1962).

21.3.4. Ornamentación externa de la concha

La ornamentación externa no tiene reflejo en el interior de la concha. Laornamentación más sencilla suele ser un fino patrón reticulado, pero puede ser máscomplicada, a base de espinas, tubérculos, etc. La diversificación de estasestructuras puede ser una consecuencia de la ontogenia. En la figuras hay unarepresentación de las ornamentaciones más comunes en los ostrácodos.

21.4. Variabilidad morfológica de las valvas

Distintos individuos de la misma especie de ostrácodo pueden llegar a teneruna significativa variabilidad intraespecífica en las valvas. Esta variabilidad es elresultado de los cambios producidos durante la ontogenia y del dimorfismo sexual.

21.4.1 Variabilidad ontogenética

La morfología de las valvas puede cambiar con la ontogenia, lo que nos puedeservir para diferenciar individuos adultos de juveniles. En algunas muestraspodemos tener representantes adultos y juveniles del mismo taxón, lo que esnecesario tener en cuenta para evitar clasificaciones erróneas. Las principales

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406 Ostrácodos (J.l. Canudo)

diferencias que nos encontramos entre adultos y juveniles de la misma especie sonlas siguientes:

1) Las valvas de los individuos adultos son más grandes que la de los juveniles.Esta diferencia se puede identificar con un simple estudio biométrico,discriminando entre estadios juveniles y adultos.2) También puede haber diferencias en la ornamentación de la concha, que incluyeel engrosamiento de la ornamentación y de la concha en los individuos adultosrespecto a los juveniles.3) Los individuos juveniles de ostrácodos con charnelas complicadas, pueden sermás simples (la ontogenia recapitula la filogenia).4) Los patrones de las impresiones musculares se desarrollan durante la ontogenia.El número de impresiones aumenta en los adultos respecto a los juveniles.

21.4.2 Dimorfismo sexual

Es el grupo de invertebrados donde el dimorfismo sexual se ha estudiado másen profundidad. Esto se debe a que se puede reconocer en las valvas. Eldimorfismo suele estar ausente en los estadios juveniles y se desarrolla en losadultos. Cuando está presente, el dimorfismo puede presentarse de dos maneras:

1) Dimorfismo domiciliar: Es el dimorfismo más marcado y afecta por completo altamaño y forma de toda la concha. Un ejemplo es el de algunos ostrácodospaleozoicos que tienen un abombamiento situado en la parte posterior delcaparazón. Estos ejemplares se interpretan como hembras.2) Dimorfismo extradomiciliar: Es cuando únicamente está marcado en el exteriorde las valvas.

Un problema distinto es diferenciar el sexo en cada uno de los dimorfos. Sesuele utilizar el actualismo, ya que las hembras en las poblaciones actuales son másabundantes sobre todo en los medios continentales. Se asume que el dimorfo másabundante es la hembra. Sin embargo, en los grupos sin representantes actuales esdemasiado arriesgado asumir esta premisa y desconocemos cuál es el sexodominante. Una manera de aproximarse al problema es utilizar el términotecnomorfo para los caparazones que son idénticos que los adultos y los juveniles.Los heteromorfos son los ostrácodos en los que las valvas de los adultos tienencambios morfológicos respecto a los individuos juveniles. Los heteromorfos sonlos que se suelen considerar como hembras. Sin embargo, esta distinción no parecetan evidente ya que la reproducción exclusiva de las hembras (partenogénesis)produce individuos clónicos por lo que su morfología sería más homogénea, tantoentre adultos como, relativamente, entre juveniles.

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La Subclase Ostracoda se incluye en el la Clase Crustacea del Filo Artropoda.Los ostrácodos se diferencian del resto de los crustáceos por tener un cuerpocomprimido lateralmente, una cabeza sin diferenciar y un caparazón perforadoformado por dos valvas. Los actuales se clasifican por las partes blandas,especialmente en sus apéndices. Sin embargo, las valvas contienen los caracteresdiagnósticos utilizados en Paleontología para su clasificación.

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21.5.1. Orden Archaeocopidan ser

enia.Tienen su primera aparición en el Cámbrico (Cámbrico-Ordovícico), por lo que

podrían ser el grupo más primitivo del que evolucionan alguno de los grupos quese diversifican en el Ordovícico. Ciertas formas que tradicionalmente se incluíanen este orden se han sacado de la Clase Ostracoda, por lo que podría representar ungrupo parafilético.

Su caparazón es fino, flexible, poroso y de composición quitinosa, fosfática oligeramente calcificada. Tienen el margen dorsal recto y el ventral convexo con laparte más grande en el lado posterior. No se han identificado impresionesmusculares, aunque algunos tubérculos que se encuentran en posicionessubcentrales podrían indicar su posición. No se ha descrito el dimorfismo sexual.Se supone que eran de hábitat pelágico en aguas someras.

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21.5.2 Orden LeperditicopidaIOr Son ostrácodos exclusivamente paleozoicos (Ordovícico-Devónico). Los

primeros representantes de este orden evolucionan a partir de Archaeocopida. Sediferencian por tener la pared más calcificada y tener las impresiones de losmúsculos con un mayor tamaño. Su gran tamaño parece indicar una dieta carnívoray se interpretan como de hábitat pelágico de aguas someras. Para poder orientar lasvalvas se pueden utilizar los siguientes caracteres:

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1) El margen dorsal es largo y recto finalizando en esquinas denominadas ánguloscardinales. Si hay estructuras oculares están situadas en posición anterodorsal.2) El margen ventral es convexo y sin diferenciar, con excepción de algunosgéneros que pueden tener estructuras como tubérculos.3) En vista lateral, con la charnela en posición horizontal, el lado más estrecho es elanterior y el más grande es el posterior.

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408 Ostrácodos (J.!. Canudo)

4) Las impresiones de los músculos son grandes y están compuestas por numerosaspequeñas impresiones, que pueden ser más de 200 y están situadas en posiciónanterior.S) Las dos valvas tienen un tamaño similar. La derecha se superpone ligeramente ala izquierda.

21.5.3. Orden Palaeocopida

Son ostrácodos exclusivamente paleozoicos (Ordovícico-Pérmico).Palaeocopida es el grupo más diversificado en la mayor parte del Paleozoico, y sepuede reconocer por su larga y recta charnela, por su ornamentación de lóbulos yde surcos y por su dimorfismo sexual marcado. Este grupo se divide teniendo encuenta su forma general, la naturaleza del dimorfismo, la forma de los lóbulos y delos surcos y la ornamentación superficial. Para poder orientar las valvas se puedenutilizar los siguientes caracteres:

1) El margen dorsal es largo y recto finalizando en ángulos cardinales distintivos.Si tiene estructuras oculares se encuentran en posición anterodorsal. Los surcos ylos lóbulos se encuentran más fuertemente definidos en el margen dorsal.2) El margen ventral es convexo y pueden tener estructuras como crestas o espinas,especialmente en los heteromorfos. Normalmente un lóbulo ventral se distribuyeparalelamente al margen ventral.3) El surco medio y las impresiones musculares, si son visibles se encuentran enposición anterior.4) Las estructuras alares y las espinas tienden a dirigirse hacia el lado posterior.

21.5.4. Orden Podocopida

En este orden se incluyen la mayoría de los ostrácodos del Mesozoico y delCenozoico, pero aparecen en el Ordovícico y se distribuyen hasta la actualidad. Lasvalvas de los podocópidos suelen tener un margen dorsal convexo y un ventralconvexo, recto o cóncavo. Los lóbulos y los surcos son raros. Las impresionesmusculares están bien marcadas.

Los podocópidos se pueden orientar, entre otras, según las siguientesobservaciones:

1) Cuando tienen tubérculos oculares están situados en posición anterodorsal.2) En la región ventral se encuentran las estructuras espinosas o alares.3) Las impresiones musculares se encuentran en posición anterior.4) En vista lateral, el extremo más afilado suele ser el posterior y el másredondeado el anterior.

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5) Las espinas más desarrolladas y las estructuras alares se dirigen hacia elposterior.

La mayoría de las familias de Podocopida están adaptadas a nichos marinos.Sin embargo, en este orden se incluye Cypridacea, la mayoría de los cuales son deaguas dulces. Al vivir en medios con una salinidad más baja que el océano suconcha suele ser más fina y menos calcificada, lo que disminuye su potencial defosilización.

FIGURA 21.7. Pares de fotografías estereoscópicas de Trachyleberidea marginata (1) Y Oertliella sp.(2)del tránsito Paleoceno-Eoceno del corte de Caravaca (Murcia). Escala 100 µm. Según Guernet yMolina (1995).

21.5.5. Orden Myodocopida

Incluyen la mayoría de los ostrácodos planctónicos. Todos los vivientes sonmarinos. Aunque se conocen desde el Ordovícico, son raros en el registro fósil,debido a su concha poco mineralizada. Tienen modificaciones en los apéndicespara adaptarlos a la natación. El valor sistemático de las impresiones musculares esmenor que en Podocopida. Es difícil dar una detallada diagnosis debido a la granvariabilidad morfológica de sus miembros. .

2


21.6. Factores ecológicos limÍtantes de los ostrácodos

La mayoría de los ostrácodos viven en medios acuosos, habiendo colonizadoprácticamente todos los medios acuáticos. Se encuentran desde en medios costeroshasta en profundidades de varios miles de metros, desde el Ecuador hasta las aguaspolares y desde medios hipersalinos hasta los de agua dulce. Algunos están inclusoadaptados a medios de tierra firme como el humus de las florestas. La distribuciónde los ostrácodos bentónicos está controlada por los factores físicos, químicos ybiológicos del fondo y del agua que les rodea. Los factores más importantes son lasalinidad, temperatura, litología del sustrato, profundidad y alimento.

2l.6.1 Salinidad

Es el principal factor de distribución de los ostrácodos. Cada especie o cadagrupo de especies tienen bien definida su tolerancia a la salinidad (fig. 21.8). Sehan diferenciado tres asociaciones principales de ostrácodos en función de lasalinidad: las de agua dulce (menos del 5%0), las de transición (0,5 al 30%0) y lasmarinas (30 al 40%0). Algunos ostrácodos están adaptados a medios hipersalinos (>40%0).

Los ostrácodos de agua dulce viven en lagos, ríos y charcas. También puedenvivir en medios estuarinos de aguas transicionales, pero su número disminuyedrásticamente cuando la salinidad varía significativamente y aumenta del 3%0. Lasespecies actuales tienen un caparazón fino, liso y con morfologías simples engeneral. Su charnela suele ser adonta y mas raramente merodonta. Están ausenteslas estructuras oculares. Las asociaciones de ostrácodos de lagos aislados dediferentes partes del mundo son relativamente similares, por lo que hay quesuponer que se pueden dispersar en las patas de las aves o en el interior de lasheces fecales.

Las especies que viven en medios cercanos a la línea de costa son capaces desoportar fuertes variaciones de la salinidad. Conforme las condiciones se hacenmás difíciles para otros invertebrados en los medios estuarinos, marjales etc., elnúmero de individuos de ostrácodos aumenta, aunque la diversidad específica semantiene pequeña. La disminución de especies es un buen indicador decondiciones cada vez más restringidas. En los medios de agua dulce hay unaumento de las especies estenohalinas. Los ostrácodos suelen tener las valvasgruesas y una charnela merodonta o anfidonta. En medios hipersalinos también hayun elevado número de individuos con poca diversidad específica, por lo que puedeser difícil diferenciar a partir de estudios con ostrácodos este tipo de medios deotros de transición con menE)[ salinidad.

Las asociaciones de ostrácodos marinos están adaptadas a salinidades queoscilan el 35%0 (estenohalinos), aunque también puede haber formas eurihalinas.

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FIGURA 21.8. Aproximación a las tolerancias de salinidad de los ostrácodos del Cretácico Inferior enInglaterra. Modificado de Oekker et al. (1998).

21.6.2. Temperatura

La temperatura afecta de manera variable a los ostrácodos. Dependiendo decada especie, su rango de tolerancia a la temperatura puede ser amplio orestringido. Un ejemplo son las especies de aguas profundas y frías llamadaspsicrosféricas, que se diferencian de las frías de aguas someras (criofílicas) y las deaguas cálidas (termofílicas). Especial interés tienen las especies psicrosféricas, quepermiten reconstruir y reconocer las corrientes frías profundas.

Como sucede en la mayoría de los grupos, las asociaciones de bajas latitudestienen una mayor diversidad taxonómica que en altas latitudes. Por el contrario, las


formas más frías suelen ser de mayor tamaño, que se suele atribuir a tener unmetabolismo más bajo y tardar más tiempo en alcanzar la madurez sexual.

21.6.3. Substrato

El tamaño, la forma y la ornamentación de los ostrácodos bentónicos tienerelación con la estabilidad, tamaño de grano y la porosidad del sustrato donde vive.Por ejemplo, en substratos de grano fino, los ostrácodos tienen una superficieventral aplanada y unas prolongaciones alares. Los ostrácodos adaptados a mediosmás turbulentos y agitados tienen comúnmente una concha más gruesa y unaornamentación más robusta formada por costillas o espinas.

Los sedimentos de grano grueso como arenas u oolitos tienen poblaciones deostrácodos poco abundantes, mientras que en sedimentos más finos son másabundantes y diversos. El grado de compactación es importante en la distribuciónde los ostrácodos de infauna. Son abundantes a pocos centímetros, pero puedenencontrarse hasta 15 cm de profundidad. Los ostrácodos son escasos en los fondosanóxicos, evaporitas, arenas de cuarzo bien clasificadas y arenas calcáreas.

21.6.4. Profundidad

En los medios continentales los lagos no alcanzan grandes profundidades, porlo que las asociaciones de ostrácodos suelen tener pocas variaciones en función dela profundidad. En medios marinos sí que tiene importancia este factor. Cuandoaumenta, varía la densidad del agua, la presión hidrostática, la cantidad de luz ydisminuye el tamaño de grano del fondo. En los océanos actuales también varía lasalinidad y los niveles del oxígeno, pero la estratificación de las aguas marinas hacambiado en el pasado, sobre todo en ausencia de los casquetes polares. Estosfactores tienen importancia en la distribución de los ostrácodos, por lo queprofundidad y distribución de ostrácodos están relacionados.

Hay especies adaptadas a condiciones de una profundidad concreta(estenobáticas). Sin embargo, muchos ostrácodos están adaptados a unconsiderable rango de profundidad (euribáticos). La diversidad y densidad de losostrácodos son bajas en medios costeros de alta energía y en medios profundos degran estabilidad. Por debajo de la zona fótica, se había considerado que losostrácodos son cada vez más escasos y menos diversos, por lo que la presión puedeser una barrera física en su distribución. Sin embargo, el descubrimiento de nuevasespecies de aguas profundas parece indicar que hay una relativa alta diversidadtambién en masas de aguas profundas.

Los ostrácodos con fuerte ornamentación, tubérculos oculares y charnelasanfidontas son abundantes en los medios someros y con substrato con granogrueso. En substratos neríticos de aguas profundas son abundantes los de valvas

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finas prácticamente translúcidas, sin ojos o tubérculos oculares. Las asociacionesbatiales o abisales están compuestas de escasos ostrácodos y poco diversos, peromuy característicos. Las formas psicrosféricas están adaptadas a las condicionesconstantes de obscuridad, salinidad y temperatura (4 a 6°C) que se encuentran entre1000 y 1500 m. Como estás condiciones se dan en todos los fondos marinos, ladistribución de estos organismos es cosmopolita.

21.6.5. Alimento

Los ostrácodos de agua dulce suelen ser consumidores de materia orgánica opredadores de otros microorganismos como diatomeas o bacterias que atrapan consus apéndices. Tienen una concha fina, lo que favorece que puedan nadar duranteintervalos amplios en las aguas del fondo en busca de alimento.

Los ostrácodos marinos generalmente tienen la concha más gruesa, lo que lespermite colonizar el medio endobentónico, al excavar galerías en los primeroscentímetros del sedimento. En estos medios encuentran materia orgánica omicroorganismos como diatomeas, foraminíferos o gusanos poliquetos de los quese alimentan. En general, el elevado contenido orgánico de los sedimentos favorecela abundancia de estos organismos.

21.7. Paleoecología

Los ostrácodos son especialmente útiles en la reconstrucción paleoecológica,debido a que suelen estar sujetos a condiciones de vida bastantes restrictivas. Pararealizar deducciones paleoecológicas a partir de los ostrácodos se han seguidodiferentes métodos o la combinación de varios de ellos. Algunos de estos métodosson los siguientes:

1) Comparación con el modo de vida de las especies actuales (actualismo). Es deutilidad en los sedimentos más modernos, ya que podemos extrapolar directamenteel modo de vida de un determinado taxón al registro fósil, si nos encontramos elmismo taxón. Cuanto más antiguos son los ostrácodos, menor valor tiene estemétodo.2) Morfología funcional de los caracteres del caparazón y sus cambios en el tiempoy en el espacio. Es otra manera de aplicar el actualismo, ya que en este casointerpretamos que determinadas estructuras utilizadas por los ostrácodos actualespara un determinado fin, tienen la misma función en ostrácodos fósiles y, por tanto,es posible que vivan en el mismo medio. Por ejemplo, las estructuras alares, quedan una mayor superficie a la concha del ostrácodo, favorecen su presencia ensedimentos arcillosos

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3) Estructura y cambios de las poblaciones y comunidades. Aplicando el modo devida actual y la morfología funcional se desarrollan asociaciones-tipo para cadamedio sedimentario. La ventaja sobre utilizar un único taxón es que una asociaciónabarca un ecosistema más complejo.4) Análisis de los grupos acompañantes. Este método se utiliza para asociacionesde ostrácodos para las que no podemos aplicar modelos actuales, como son algunasdel Paleozoico. En este caso, a partir de otros grupos y de la litología en la que seencuentren podemos deducir algunos parámetros paleoecológicos.

Los ostrácodos son el único grupo distintivamente sensible a los cambiosambientales y estadísticamente significante en medios continentales. Losparámetros que más influyen en su presencia en los medios lacustres son lageoquímica, la salinidad y la temperatura del agua. Otros factores como la texturadel substrato, la turbidez o los predadores son menos importantes, y afectan más ala productividad que a la presencia de ostrácodos. Su principal ventaja respecto aotros microorganismos lacustres _es su caparazón de carbonato, que permiteestudiar al menos cuatro parámetros geoquímicos (aI80, al3c, Mg/Ca y Sr/Ca) quesuministran una gran información paleoambiental. En definitiva la concha de losostrácodos representa una valiosa información de la geoquímica de las aguas dondevivían.

Los ostrácodos son excelentes para reconocer paleosalinidades en el registrogeológico. Se pueden dividir en tres grandes grupos: ostrácodos continentales,marinos y salobres. Las variaciones en las asociaciones de ostrácodos a lo largo dela historia geológica de un área determinada puede ayudarnos en la reconstrucciónde la variación de la paleosalinidad. Para incluir a los ostrácodos en alguno de losgrupos se utiliza la morfología, pero también la forma de los perforaciones de loscaparazones, ya que la salinidad tiene un mayor efecto que la simpleausencia/presencia de los taxones, afectando a la osmoregulación del ostrácodo.Una vez relacionado cada taxón que identificamos en la muestra con undeterminado rango de paleosalinidades, se estudia como cambian las asociaciones alo largo de uno o varios perfiles. Los cambios significativos que se detecten seránlos que en cada caso habrá que analizar.

Los ostrácodos pueden utilizarse para detectar cambios eustáticos, llegando aser unos buenos indicadores paleobatimétricos. Los estudios más fiables se realizanmediante actualismo, reconociendo asociaciones de especies en sedimentosactuales que nos indiquen la profundidad. La metodología a seguir se basa tanto enla composición taxonómica como en la tendencia en la abundancia relativa de lasespecies seleccionadas en cada intervalo de profundidad. Cada asociación asídefinida tiene una combinación, diversidad de especies, abundancia, taxonesdominantes, especies representativas, distribución de taxones, porcentaje deindividuos y la abundancia y composición de la fauna y flora asociadas. Además

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FIGURA 21.9. Distribución de biofacies de ostrácodos en Baja California, México. La distribución serealiza según la profundidad, el medio y la morfología de las conchas. Figuración de Benson el al.(1961).

Una vez conocidas las asociaciones y la paleoprofundidad, se pueden detectarlos cambios eustáticos. Un buen ejemplo es el Cuaternario de la costa Este de losEE. UU. En esta área se han usado los ostrácodos para reconocer los cambios

416 Ostrácodos (1.1. Canudo)

relativos en el nivel del mar (escala eustática global). Los patrones de distribuciónde los ostrácodos no nos indican por sí solos los cambios eustáticos, sino que hayque correlacionarlos con datos estratigráficos, paleoclimáticos y geocronológicos.Estos organismos son especialmente útiles como indicadores de ambientesintermareales y someros, permitiendo reconocer la posición y evolución temporalde las líneas de costa. De manera práctica se pueden realizar diagramascuantitativos de ostrácodos marinos marginales, obteniendo unos picos deabundancia que nos marcan una proximidad a la línea de costa.

21.8. Bioestratigrafía

En ausencia de microfósiles planctónicos, los ostrácodos tienen un gran valorbioestratigráfico debido a su pequeño tamaño y su abundancia. Son especialmenteinteresantes en la bioestratigrafía de medios costeros y continentales. Un ejemploclásico de biozonación con ostrácodos es la establecida para el género Polyzygiadel Devónico del Palaeotetis (fig. 21.10).

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El valor bioestratigráfico de los ostrácodos puede estar limitado por su relativoendemismo y sus limitaciones ecológicas. Por esta razón, cuando se propone o seaplica una biozonación es necesario considerar la taxonomía, la paleoecología, lafilogenia y la paleobiogeografía para que las correlaciones no sean erróneas. Sepuede dar algunos ejemplos: en el Cretácico Superior europeo se observa que losostrácodos son similares entre la cuenca de Aquitania y Holanda; también seencuentran similitudes entre el Turoniense-Coniaciense de Checoslovaquia y elSenoniense de Alemania, pero con diferencias que se relacionan con la influenciade la provincia boreal. Estas diferencias confirman que para cada Períodogeológico hay que determinar los esquemas paleobiogeográficos y establecer labiozonación en cada provincia.

27.9. Historia evolutiva de los ostrácodos

Los ostrácodos marinos se conocen desde el Cámbrico. Sin embargo, loscontinentales se encuentran desde el Carbonífero, por lo que se supone queaparecieron en el medio marino.

Los Archaeocopida son junto a los trilobites los dos primeros grupos deartrópodos que aparecen en el registro fósil. Sus ancestros son desconocidos, comosucede con la mayoría de los invertebrados que aparecen en la «explosión»cámbrica. La base del Ordovícico marca una importante diversificación de losostrácodos, probablemente relacionada con una transgresión que se ha reconocido anivel mundial, con la consiguiente formación de nuevos nichos ecológicos que losostrácodos pudieron colonizar. Aparecen los primeros Paleocopina, los cuales sediversifican rápidamente. También aparece Podocopida, aunque su diversificaciónes menor y se produjo de manera gradual a lo largo de todo el Paleozoico.

Durante el Devónico y el Carbonífero Inferior es cuando se produjo la mayordiversificación de ostrácodos. En la crisis del tránsito Pérmico- Triásico desaparecePalaeocopida, quedando algunos géneros de Podocopida, que son más abundantesque los Metacopida que finalmente se extinguen al final del Cretácico. Podocopidase diversifica a partir del Jurásico que se ha mantenido de manera progresiva

418 Ostrácodos (1.1. Canudo)

durante todo el resto del Mesozoico y del Cenozoico, siendo especialmentesignificativa en el Pleistoceno. Esta mayor abundancia en el Pleistoceno puede serúnicamente el resultado de la conservación de conchas más delicadas, que losprocesos fosildiagenéticos en materiales más antiguos las han podido destruir.

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