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MODELOS ALOMÉTRICOS PARA ESTIMAR BIOMASA AÉREA DEL FRAILEJÓN (Espeletia hartwegiana Cuatrecasas) DEL PÁRAMO DE ANAIME, CAJAMARCA,
TOLIMA, COLOMBIA.
ANA MARÍA JARAMILLO VARGAS
Trabajo de grado como requisito parcial para optar al título de BIÓLOGA
Director MARIO J. GÓMEZ MARTÍNEZ, Master en Ciencias
Codirectora MILENA A. SEGURA MADRIGAL, Master en Ciencias
UNIVERSIDAD DEL TOLIMA FACULTAD DE CIENCIAS
BIOLOGÍA IBAGUÉ
2014
2
3
CONTENIDO
LISTA DE FIGURAS…………..……………………………………………………………….3
TABLAS…………………………………………………………………………………..…….10
RESUMEN……………………………………………………………………………………...11
ABSTRACT…………………………………………………………………………………….12
INTRODUCCIÓN……………………………………………………………………………...13
1.PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA…………………………………………….………15
2. OBJETIVOS………………………………………………………………………………....17
2.1. OBJETIVO GENERAL…………………………………………………………………...17
2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS…………………………………………………………………………………17
3. HIPOTESIS………………………………………………………………………………….18
4. MARCO REFERENCIAL…………………………………………………………………..19
4.1. CAMBIO CLIMATICO……………………………………………………………………19
4.2. DIÓXIDO DE CARBONO……………………………………………………………………………………..25
4.3. FUENTES DE DIÓXIDO DE CARBONO……………………………………………………………………………………..25
4.4. SUMIDEROS DE DIÓXIDO DE CARBONO……………………………………………………………………………………..26
4.5. ECOSISTEMAS DE PÁRAMO……………………………………………………………………………………….28
4.6. VEGETACION PÁRAMUNA, EL FRAILEJÓN………………………………………..31
4.7. SERVICIOS ECOSISTÉMICOS DEL PÁRAMO…………………………………..…………………………………………………...34
4.8. BIOMASA………………………………………………………………………………….37
4
4.9. MODELOS ALOMÉTRICOS………………………………………………………………………………..38
5. METODOLOGÍA…………………………………………………………………………….39
5.1. ÁREA DE ESTUDIO……………………………………………………………………..39
5.2. ESTIMACION DE BIOMASA EN LAS CUATRO ZONAS, PÁRAMO DE ANAIME………………………………………………………………………………………...41
5.3. SELECCIÓN DE LOS INDIVIDUOS A MUESTREAR………………………...……..42
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN…………………………………………………………………………………...49
6.1. ESTIMACIÓN Y DISTRIBCION DE LA BIOMASA AÉREA………………………………………………………………………………………….51
6.2. RELACIÓN ENTRE LA BIOMASA DEL ESTIPITE Y LA BIOMASA AÉREA TOTAl …………………………………………………………………………………………..55
6.3. DESARROLLO DE MODELOS ALOMÉTRICOS PARA LA ESTIMACIÓN DE LA BIOMASA DEL ESTÍPITE……………………………………………………………………………………….56
6.4. MODELOS ALOMÉTRICOS PARA LA ESTIMACIÓN DE LA BIOMASA AÉREA TOTAL…………………………………………………………………………………………..60
6.5. ESTIMACION DE BIOMASA EN LAS CUATRO ZONAS, PÁRAMO DE ANAIME…………………………………………………………………………………………68
7. CONCLUSIONES………………………………..…………………………………………72
8. RECOMENDACIONES…………………………………………………………………….74
REFERENCIAS………………………………………………………………………………..75
5
DEDICATORIA
Este trabajo está dedicado primero a Dios, por su paciencia, paz y cada una de las
personas que puso en mi camino.
A mis padres Lorena y Aníbal, dos seres a los que les debo todo lo que soy y todo lo
que he logrado, pues están siempre en mi mente y mi corazón , con una palabra de
aliento apoyándome en cada día de mi transitar.
A mis hermanos Juan, Pipe y Sacha que adoro y que con su cariño me acompañan
siempre con una sonrisa y un abrazo.
A mis amigos, por su buena vibra, sus palabras de aliento, su compañía y cada
momento compartido.
6
AGRADECIMIENTOS
A la ingeniera Milena y al profesor Mario por la oportunidad de trabajar en el grupo de
investigación PROECUT, y por su guía y apoyo durante la elaboración del trabajo de
grado.
A la Reserva Semillas de Agua por permitirnos trabajar en una de las zonas más
hermosas del mundo y toda la colaboración prestada.
A los páramos, por su paisaje sin igual, sus beneficios y todo lo que tienen por ofrecer.
A Diana, Eliana, Edna, Carlos, Herney, Marcos y demás compañeros del grupo de
investigación PROECUT por su colaboración.
A la Universidad del Tolima por ser un segundo hogar donde sin duda alguna el
conocimiento que se puede adquirir es abrumador.
7
ADVERTENCIA
La Facultad de Ciencias Básicas de la Universidad del Tolima, el director y el codirector
del trabajo y jurados calificador, no son responsables de los conceptos ni de las ideas
expuestas por el autor del presente trabajo.
Artículo 16, Acuerdo 032 de 1976 y Artículo 29, acuerdo 064 de 1991, Consejo
Académico de la Universidad del Tolima.
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LISTA DE FIGURAS
Figura 1.Promedios mensuales de dióxido de carbono en el Observatorio de Mauna La
(curva roja) y suavizada con los datos de las variaciones estacionales eliminadas
(curva azul). .................................................................................................................. 20
Figura 2. El dióxido de carbono (CO2 emisiones a nivel Global) de los combustibles
fósiles-1900-2008.. ........................................................................................................ 26
Figura 3. Compartimentos en los ecosistemas terrestres y la distribución del C.. ........ 27
Figura 4. Distribución del C en los ecosistemas terrestres. .......................................... 27
Figura 5. Los páramos en América............................................................................... 29
Figura 6. Tipos de vegetación en los páramos. ........................................................... 32
Figura 7. Páramo de Anaime.. ...................................................................................... 40
Figura 8. Zona de Frailejonal, Reserva Semillas de Agua, Páramo de Anaime ........... 43
Figura 9. Fraccionamiento en componentes para el empaque de submuestras .......... 43
Figura 10. Medición de variables, alturas, en pie de cada individuo, para su
selección ....................................................................................................................... 44
Figura 11. Participación la biomasa por componentes del frailejón en la biomasa
aérea. ............................................................................................................................ 52
Figura 12. Relación entre el promedio la biomasa del estípite (3,46kg/frailejón) y el
promedio de la biomasa aérea total por frailejón (4,02 kg/frailejón) ............................. 54
Figura 13. Relación entre la biomasa del estipite y la altura del estipite (hestip
m:metros). ..................................................................................................................... 56
Figura 14. Dispersión de residuos parciales de la biomasa estípite en función de la
altura del estípite (hestip) transformada para el Modelo 2. ........................................... 57
Figura 15. Dispersión de residuos parciales de la biomasa estípite en función de la
altura total (ht) transformada para el Modelo 3. ............................................................ 58
Figura 16. Comparación entre la biomasa del estípite observada (línea morada:
LN_Biomasa estípite) y la biomasa del estípite estimada (Modelo 1, Modelo 2, Modelo
3), ambas transformadas. ............................................................................................. 58
9
Figura 17. Distribución de la biomasa aérea con respecto a la altura del estípite (hestip)
de Espeletia hartwegiana Cuatr. ................................................................................... 61
Figura 18. Dispersión de residuos parciales de la biomasa aérea en función de la altura
del estípite con y sin transformación para el Modelo 2 (A), Modelo 3 (B) y Modelo 5 (C).
...................................................................................................................................... 63
Figura 19. Comparación de la biomasa observada con la biomasa estimada de los
modelos con mejor relación estadística ( Modelo 1 (arriba), Modelo 2 (centro) y Modelo
4 (abajo) ........................................................................................................................ 65
Figura 20. Abundancia de individuos por PTM dentro de las cuatro zonas, Páramo de
Anaime, Cajamarca, Tolima. ......................................................................................... 68
10
TABLAS
Tabla 1. Datos taxónomicos de la especie de estudio, frailejón,
Espeletia hartwegiana. .................................................................................................. 33
Tabla 2. Rangos de clase de altura de las 18 muestras de E. hartwegiana. P. de
Anaime. ............................................................................ ¡Error! Marcador no definido. Tabla 3. Datos colectados de los frailejones seleccionados. ........................................ 47
Tabla 4. Participación de la biomasa por componentes del frailejón en la biomasa
aérea. ............................................................................................................................ 48
Tabla 5. Coeficientes de correlación de Pearson entre las variables evaluadas. ......... 49
Tabla 6. Modelos alométricos de biomasa del estípite y estadísticos obtenidos para
Espeletia hartwegiana. .................................................................................................. 51
Tabla 7. Variables de los datos para la estimación de biomasa total aérea ............... 54
Tabla 8. Modelos alométricos de biomasa total y estadígrafos obtenidos .................... 56
Tabla 9. Modelos alométricos de biomasa total y estadígrafos obtenidos……………...57 Tabla 10. Comparación del promedio de alturas y biomasas estimadas con los modelos
Lnbestip=1,14+-2,66*Lnht+3,26*Lnhestip) y Lnbt= 0,46+Lnhestip en las cuatro zonas
en el Páramo de Anaime. .............................................................................................. 65
11
RESUMEN
El Páramo y su significancia en los Andes Tropicales, por el préstamo de servicios
ecosistémicos, son prioridad en la preservación para la atenuación de las afectaciones
del clima y la vida en la tierra. El objetivo de esta investigación es la construcción de
modelos alométricos de biomasa aérea total para el frailejón (Espeletia hartwegiana),
los cuáles son una herramienta importante en la estimación de biomasa-carbono en
proyectos de mitigación del cambio climático. Se seleccionaron 18 individuos, entre
0,34 m y 6 m de altura, de los cuales se estimó la biomasa aérea total por componente
del frailejón tomando una muestra en campo para determinar la materia seca. Se
establecieron 30 parcelas temporales de muestreo (PTM) de 36 m2 distribuidas en
cuatro zonas de diferente grado de conservación, por lo que contaban con frailejones
de distintas alturas en el Páramo de Anaime, en Cajamarca Tolima; en cada una de las
PTM se midió la altura total (ht), altura de la roseta (hros) y altura del estípite (hestip)
del frailejón. Se obtuvo una biomasa aérea total que varía entre 0,33–9,07
(kg/individuo). Según el análisis de correlación de Pearson entre la biomasa aérea total
(bt) y las variables medidas (ht, hestip, hros), se obtuvo que las variables dependientes
que mejor explican la relación con la biomasa aérea total son la altura total y del
estípite (0,90 y 0.87 respectivamente, p <0,0001), por lo que los modelos que mejor se
ajustan a la arquitectura del frailejón muestran una relación entre las variables ht y he
con la bt con un R2 ajustado de hasta el 91%. Dilucidando así, una alternativa para la
conservación de ecosistemas de Páramos de la región andina no solo nacional sino a
nivel de Suramérica y promoviendo además el pago por servicios ambientales; con el
uso de modelos alométricos ajustados para el frailejón que pueden ser utilizados en
condiciones similares a las del presente estudio para estimar la biomasa aérea de
manera confiable.
Palabras claves: Páramo, frailejón, servicios ecosistémicos, carbono almacenado.
12
ABSTRACT
The Paramo and their significance in the Tropical Andes, for the loan of ecosystem
services are in the conservation priority for mitigation of the damages of climate and life
on Earth. The objective of this research is to build Allometric models for total
aboveground biomass of frailejón (Espeletia hartwegiana), which are an important tool
in estimating biomass - carbon projects to mitigate climate change. 18 individuals were
selected between 0,34 m and 6 m high, of which the total aboveground biomass was
estimated by component frailejón, taking a sample in the field to determine the dry
matter. 30 temporary sample plots (PTM) of 36 m2 distributed in four areas with different
levels of conservation, so had frailejones different heights in the Paramo Anaime in
Cajamarca, Tolima; in each of the PTM was measured the total height ( ht ), height of
the rosette (hros) and height stem (hestip) of frailejón. A total biomass ranging from
0.33 to 9.07 kg/individual was obtained. According to the Pearson correlation analysis
between total biomass ( bt ) and measured variables ( ht , hestip , hros ) , we found that
the dependent variables that best explain the relationship with total aboveground
biomass is the total height and stipe (0.90 and 0.87 respectively , p -value < 0.0001 ) ,
so the models that best fit the architecture frailejón showed a relationship between
variables ht and bt have with an adjusted R2 to 92 % . And elucidating an alternative for
the conservation of ecosystems páramo not just the national level but also South
America and promoting payment for environmental services (PES) Andean region using
allometric models adjusted for the friary that can be used in similar conditions to those
in this study to estimate the biomass reliably.
Keywords: Paramo, frailejon, ecosystem services, carbon stocks.
13
INTRODUCCIÓN
Investigaciones en el cambio climático revelan que las emisiones de gases de efecto
invernadero (GEI), de origen antropogénico, como metano (CH4), óxido nitroso (N2O),
las relevantes cantidades de dióxido de carbono (CO2) y otros gases indicados en el
Protocolo de Kioto, como el hexafluoruro de azufre (SF6), los hidrofluorocarbonos
(HFC), y los perfluorocarbonos (PFC) (United Nations Framework Convention on
Climate Change [UNFCCC], 1998), generan importantes variaciones en el clima
mundial y en el ciclo hidrológico (Alley et al, 2007).
Los páramos han sido afectados por estas variaciones climáticas y pese a su trabajo en
la mitigación de las alteraciones del clima presenta una pérdida muy significativa por
tala y fragmentación para el uso del terreno en ganadería y agricultura. La inversión de
tiempo en estudios para la protección de estos ecosistemas es indispensable, pues se
estima que el páramo se encuentra amenazado actualmente por diversos factores (tala
de frailejones y pastales, agotamiento de fauna, construcción de vías y siembra de
monocultivos) que han incidido en su pérdida (Morales & Esteves, 2006). A estos
hechos se suma el poco conocimiento que se tiene del páramo y su biota, lo que
impide desarrollar planes de manejo adecuados, lo que conduce a una mala
interpretación de sus necesidades y cuidados (Albán, 2002). La comunidad local e
internacional debe diseñar y proponer planes de mitigación, soluciones en respuesta al
deterioro de estos lugares con la ejecución de estrategias de conservación correctas y
con fundamentos científicos en pro de su preservación (Proyecto Páramo Andino
[PPA], 2011). La alteración del páramo afecta tanto a la gente que vive en él como a las
personas que dependen de los fundamentales servicios ambientales que ofrece.
Las alteraciones del ecosistema Páramo se pueden mejorar destacando estas áreas
ahora degradadas en sumideros de carbono para reducir la cantidad de CO2 presente
en la atmósfera (Álvarez, 2008). Se proponen entonces desarrollar modelos
alométricos que son ecuaciones matemáticas que permiten estimar el VBC (volumen
14
biomasa o carbono) de AAP (árboles, arbustos y palmas) para la apreciación local de
carbono almacenado de acuerdo a la arquitectura de la especie o cultivo en cuestión y
en función de las variables de fácil medición como alturas y/o diámetros (Andrade &
Segura, 2008).
Los resultados de este estudio son modelos o herramientas de fácil aplicación para
estimar la biomasa aérea específica para los frailejones. Estos modelos son una
herramienta confiable para dar estimados de biomasa y carbono en los Páramos y
podrán servir de base para estimaciones de biomasa en otras regiones bajo
condiciones similares.
15
1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
Debido a la emisión de GEI, producto de las diferentes actividades industriales y
antropogénicas la atmósfera ha cambiado en su composición a través del tiempo
(Houghton, Jenkins, Ephraums, & IPCC, 1990). Según la Evaluación de Ecosistemas
del Milenio (2005) e investigaciones en el tema del Panel Intergubernamental sobre
Cambio Climático (IPCC, por sus siglas en ingles), no hay duda alguna respecto a que
el clima está cambiando y existen muchas indicaciones de que los cambios serán
rápidos y puede que el daño sea irreversible.
La fragmentación en zonas de Páramo es una evidencia de estos cambios, pues se
estima que de los 34 páramos que existen en Colombia, los cuales ocupan una
superficie total de 1’932.395 ha, solo 709.849 ha, es decir el 36%, se encuentran dentro
del área del Sistema Nacional Parques Naturales, el 64% restante es vulnerable en
cuanto presentan un mayor porcentaje de áreas transformadas en actividades tales
como: ganadería, minería y cultivos mixtos (Ortiz & Reyes, 2009).
Los páramos resultan de gran valor e influencia para el bienestar humano, por su papel
esencial como reguladores del ciclo hídrico, sumideros para el secuestro de carbono y
fuente de estabilidad climática (García, Ríos & Molina, 2010). En términos de
biodiversidad, son ecosistemas prioritarios a escala mundial debido a la riqueza de
especies de fauna y flora, algunas de ellas endémicas, en especial de plantas epifitas,
vasculares y no vasculares, aves, anfibios e invertebrados y por el gran número de
especies amenazadas o vulnerables que habitan en su interior (Armenteras, Cadena &
Moreno, 2007). Es así como para crear conciencia de la importancia de los páramos
como mitigadores del cambio climático y debido a su inminente amenaza, se proponen
métodos de preservación y se postulan estos ecosistemas como fijadores de carbono,
por lo que la cuantificación del carbono acumulado en la biomasa de Frailejonal se
hace necesaria.
16
Debido a que no existe un modelo alométrico de VBC (Volumen–Biomasa-Carbono)
para los ecosistemas de páramos y específicamente los frailejonales; en este estudio
enfocado en la arquitectura especial de los frailejones y basados en la especie
Espeletia hartwegiana Cuatr, se plantea un interesante e importante punto a favor de
la protección y conservación de los páramos. Ya que debido a la confirmación y
obtención de datos como la cantidad de biomasa que contienen sus extensiones y el
carbono capaces de retener se agrega un beneficio a la funcionalidad biológica de
estos ecosistemas. Lo anterior sumado a los servicios ecosistémicos como reservorio
de agua y hábitat de innumerable biodiversidad, es un pro en el trabajo para la
mitigación del cambio climático y el resaltar la importancia de las reservas en estas
zonas y a la motivación para conservar estos lugares como la vida misma.
17
2. OBJETIVOS
2.1. OBJETIVO GENERAL
Desarrollar modelos alométricos para la estimación de la biomasa aérea de Espeletia
hartwegiana Cuatr. en el Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.
2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Identificar las variables dasométricas que se relacionan con la biomasa aérea del
frailejón.
Determinar la distribución y el comportamiento de la biomasa aérea por clases de
alturas y componentes en la especie Espeletia hartwegiana.
Cuantificar la biomasa aérea total en el Frailejón (Espeletia hartwegiana Cuatr.) en
cuatro zonas de diferentes rangos de alturas en el Páramo de Anaime, Cajamarca,
Tolima.
18
3. HIPOTESIS
Es posible estimar la biomasa aérea de frailejones con mediciones de variables
dasométricas en pie.
La biomasa aérea y su distribución se pueden estimar mediante el uso de modelos
alométricos en el frailejón Espeletia hartwegiana.
Existen diferencias significativas en el carbono almacenado en la biomasa total de los
frailejones encontrados en las zonas intervenidas y en los situados en las no
intervenidas del área estudiada.
19
4. MARCO REFERENCIAL
4.1. CAMBIO CLIMATICO
La definición de cambio climático según el panel intergubernamental de cambio
climático (IPCC, por sus siglas en ingles), señala a este concepto como una
modificación en el estado del clima que mediante el uso de pruebas estadísticas puede
ser identificada por los cambios en la media y/o la variabilidad de sus propiedades y
durante un periodo prolongado, típicamente décadas o más. Este cambio puede
deberse a procesos internos naturales, fuerzas externas o a cambios antropogénicos
persistentes en la composición de la atmosfera o en el uso de la tierra (IPCC,
2007).adicionalmente la convención marco de las naciones unidas sobre cambio
climático (CMNUCC, 1992) describe a este fenómeno como un “cambio de clima
atribuido directa o indirectamente a la actividad humana que altera la composición de la
atmósfera mundial y que se suma a la variabilidad climática natural observada durante
periodos de tiempo comparables” (citado por Iarna-url, 2011).
El incremento de las concentraciones de gases de efecto invernadero, GEI, causados
en gran parte, por la quema de combustibles fósiles como la gasolina, que emiten
dióxido de carbono. Del mismo modo, el mal manejo de los desechos en los rellenos
sanitarios, el uso de fertilizantes con óxido nítrico y la producción pecuaria aportan
miles de toneladas de gas metano, 14% del total de los GEI (IPCC, 2007), esto además
de la influencia de la tala de bosques y el cambio en el uso del suelo (NRC, 2010).
Registros como los anteriores, hallados en la atmosfera, han sido comprobadas con
estándares instrumentales directos desde la segunda mitad del siglo XX, datos de las
relaciones exponenciales consecuencia de las actividades humanas, cuyo inicio ocurrió
en la revolución industrial (Siglo XVIII), muestran un aumento del 30% en la
concentración del CO2 (Portilla, 2003). Reportes sumados a los obtenidos por las
20
mediciones del Observatorio de Mauna Loa en la isla de Hawaii en el océano Pacífico,
donde a partir de 1958, se registra un aumento del CO2 de menos de 1 ppm/año a más
de 2 ppm/año en los últimos años (Figura 1). Este aumento y el de otros gases
producen el calentamiento de la temperatura media global como se evidencia en los
años 1901 y 2000 con una tendencia lineal de 0,6 ± 0,2 º C por siglo; datos superados
por los cálculos para el período entre 1906 y 2005, que fueron de 0,74 ± 0,18 º C por
siglo . La aceleración del calentamiento es aún más evidente cuando usamos los
registros de los últimos 50 años con una tendencia lineal resultante de 1,28 ± 0,26 º C.
Lo que indica cambios en la temperatura sin precedentes en la Tierra, al menos en los
últimos 16000 años (Hofmann, Butler y Tans, 2009).
Figura 1.Promedios mensuales de dióxido de carbono en el Observatorio de Mauna
Lao (curva roja) y suavizada con los datos de las variaciones estacionales eliminadas
(curva azul). Las tasas de crecimiento promedio de dióxido de carbono (ppm al año)
están dados por las líneas rectas a lo largo de la curva.
Fuente: Hofmann, 2009.
21
Las fluctuaciones en la temperatura de la tierra muestran una estrecha relación con el
crecimiento de la población humana, el consumo per cápita y la complejidad de los
centros urbanos, que impulsan la expansión de la agricultura y la intensificación
productiva por unidad de superficie. Tal como lo indica Smith et al. (2010) de las 13,4
billones de hectáreas terrestres del mundo, cerca 1,4 billones de hectáreas
corresponden a cultivos, mientras que otra porción representada por bosques
tropicales, que aunque cuentan con suelos potenciales para la agricultura, de no ser
conservados aportarían a la generación de problemas ambientales globales como la
alteración de: i) los ciclos biogeoquímicos, ii) los usos de la tierra, iii) la biodiversidad
global a todos los niveles, iv) la dispersión de la biota más allá de los límites
geográficos naturales.
Las alteraciones anteriores serían la causa del aumento de los gases de efecto
invernadero y la disminución del ozono estratosférico que es una barrera protectora de
la vida en el planeta, cuyos valores típicos varían entre 200 y 500 unidades de Dobson
UD (Mariaca Orozco, 2012), datos que contrastan con los aumentos en las
concentraciones de gases como el CO2 que se han incrementado más del 30%, el
metano (CH4) más del 100%, y el óxido nitroso (N2O) en un 15% en las últimas
décadas, producto en su mayoría del uso de combustibles fósiles en el siglo XXI, y que
sumado a las anomalías climáticas tendría un impacto significativo en las condiciones
de vida a nivel global (IPCC, 2001). Estimaciones sobre el cambio climático proyectan
efectos beneficiosos y adversos en los sistemas ambientales y socioeconómicos, pero
cuanto mayor sean los cambios y su velocidad, más predominaran los efectos
adversos, que son más desproporcionados en los países en desarrollo y las personas
pobres.
Con base a lo anterior, el Plan Nacional de Desarrollo (PND), 2006-2010, para
Colombia, adoptó lineamientos mediante el CONPES (Consejo Nacional de Política
Económica y Social) para la generación de una política nacional referida al Cambio
Climático, como un plan de acción donde se invita a las instituciones y sectores
22
competentes en el tema para la elaboración de un Plan frente a los desastres de origen
climático y para la mitigación del mismo. Tal como se mencionó en la versión del PND
2011-2014, que proporciona una máxima importancia al cambio climático y la
variabilidad climática por su afectación en los diferentes sectores, que de no darle la
atención requerida seria la causa de un estado de “emergencia” económica, social y
ecológica.
Destacando la participación de propuestas como la realizada en este trabajo de grado,
para incursionar en los mercados de carbono y ser una opción para la reducción de las
emisiones de GEI, esto sumado a la utilización de los convenios y normativas como la
Convención Marco de las Naciones Unidas sobre Cambio Climático -CMNUCC-
mediante la expedición de la Ley 164 de 1994 con el ánimo de buscar alternativas que
le permitieran adelantar acciones para abordar la problemática en el país; el Protocolo
de Kyoto y sus Mecanismos de Desarrollo Limpio-MDL y otras tantas leyes que han
sido aprobadas y que sin lugar a dudas son herramientas alternativas para la mitigación
y manejo de las afectaciones del cambio climático (González y Mason, 2010).
La adaptación al Cambio climático en Colombia ha cobrado mayor importancia en los
últimos cuatro años, han dado inicio a medidas concretas en regiones prioritarias, como
las islas del Caribe, regiones de montaña como el Macizo Colombiano y en sectores
prioritarios, como el agrícola, el de la salud, y en la gestión de recursos hídricos
(Hernández, 2010). Una de las formas de fomentar estos procesos de adaptación es
incluir consideraciones relativas al cambio climático en la planificación del desarrollo,
más aun cuando en nuestro país se evidencia una creciente incidencia de eventos
climáticos tales como intensas lluvias, severas épocas de sequía, fuertes heladas y los
incrementos de la temperatura en el largo plazo pueden causar efectos desastrosos
sobre la producción de alimentos afectando así a varios sectores de la población y su
ambiente (Martínez y Fernández, 2004). Por esta razón, se necesita integrar
información socioeconómica y ambiental, desde un punto de vista multidisciplinario e
interinstitucional, para desarrollar escenarios de impacto a varias escalas (espaciales y
23
temporales) para probar y validar tecnologías de manejo y de esta manera hacer frente
al cambio de temperatura global (Mejía, 2012).
El cambio climático ha afectado más a las tierras altas que a las bajas, en el caso de
los Andes tropicales que son cuna de la biodiversidad de América del Sur (Hoorn et al.
2010), el retroceso de los glaciares es un claro indicio de este cambio, que modifica los
regímenes de humedad pasando de niebla frecuente a lluvias intermitentes, cambios
que generan un impacto en la biodiversidad y endemismo de los ecosistemas alto-
andinos, que son aspectos estrechamente relacionados con su orografía y patrones
climáticos diferenciados, convirtiéndolo en zonas vulnerables al cambio climático.
Como lo indican las proyecciones climáticas de los modelos regionales, el
calentamiento de los Andes tropicales aumenta con la altitud (en especial arriba de los
4000 m), consecuencias preocupantes debido a la diversidad de sus ecosistemas y los
efectos en la población humana que depende de sus servicios (Vuille et al. 2008).
Según Anderson et al. (2012) existen evidencias del cambio de la temperatura del aire
en los últimos 60 años (+0,11°C/década), tendencia que se ha intensificado en los 25
años más recientes (+0,34°C/década), alterando la viabilidad de ecosistemas como los
páramos, que es altamente vulnerable al cambio climático ya que puede desembocar
en una reducción de la disponibilidad de agua, salinización, reducción de la superficie e
incremento de las emisiones de carbono, de no ser protegido oportunamente.
Se plantean además como efectos del cambio climático en los ecosistemas andinos
tropicales, las contracciones en términos de área geográfica, cambiando el ambiente
físico lo cual se estima puede conducir a la desaparición o migración de especies
Larsen et al., (2012) estiman que aún se desconoce el 50% de la biodiversidad de los
Andes tropicales, por lo que muchas especies podrían desaparecer sin ser
descubiertas por la ciencia. Complementario a esto las especies en la mayoría de los
grupos taxonómicos son endémicas, (30% de los musgos, 25% de las plantas
vasculares, 40% de los peces, 29% de las aves). El nivel de endemismo aumenta con
24
la altura, lo que convierte a los andes en un hotspot a nivel mundial (Young, 2007).
Según la información presentada por Anderson et al. (2012), los cambios observados
en los factores climáticos en los páramos son el aumento de la temperatura del orden
de 3-4 °C, una elevación del límite inferior de la precipitación que ocasionan efectos en
los suelos como saturación, lixiviación de nutrientes y erosión con pérdida severa de
hábitat de hasta el 60%.
Así que las modificaciones en la distribución o área de los páramos pueden alterar la
identidad y fortaleza de las interacciones bióticas directas o indirectas, cambiando la
estructura de los ecosistemas a medida que aumenta la perturbación, se suma a esto
como potencial resultado del cambio climático la formación de comunidades no
análogas (asociación de especies desconocidas hasta ahora) (Vuille, 2013), que darían
como resultado la pérdida de algunos de los roles funcionales dentro del ecosistema.
Los cambios en los factores climáticos posiblemente influyan en los procesos abióticos
funcionales del ecosistema, a pesar de que no se ha profundizado mucho en el efecto
del cambio climático en los ciclos biogeoquímicos, es probable que ecosistemas como
el páramo y los humedales pasen de ser sumideros a emisores de carbono debido al
calentamiento y la sequía. Finalmente, Anderson et al. (2012) mencionan los efectos
interactivos y sinérgicos del cambio climático y otros factores causantes de estrés en
los ambientes, como la modificación del hábitat, las especies exóticas y la
contaminación del agua, que en conjunto pueden ser letales para el equilibrio de los
ecosistemas.
Los páramos constituyen un ejemplo de los posibles efectos interactivos del cambio
climático y los factores antropogénicos a mayor escala, por ejemplo se estima que
conforme la temperatura aumenta, el ambiente se hace más propicio para la agricultura
y puede verse amenazada la integridad de este ecosistema por las actividades
humanas (Mena, 2008).
25
4.2. DIÓXIDO DE CARBONO
Considerado como el gas de efecto invernadero más importante emitido por las
actividades humanas, el dióxido de carbono, resulta como consecuencia de la quema
de combustibles fósiles, la deforestación entre otras actividades, que han llevado a que
la cantidad de CO2 en la atmosfera a escala mundial alcanzara 393,1 partes por millón
(ppm) para el 2012 (OMM, 2013). La concentración atmosférica global ha aumentado
de un valor preindustrial de 278 ppm a 2,2 ppm de 2011 a 2012, cifra que sobrepasa la
tasa de crecimiento anual de la concentración de CO2 durante los últimos 10 años (1,9
ppm/año). Según el informe de la OMM (2013), durante el presente año las
concentraciones diarias de dióxido de carbono están superando el umbral
anteriormente mencionado, lo que indica que la concentración media mundial en los
próximos años posiblemente supere las 400 ppm.
La contribución del aumento de las concentraciones del CO2 al calentamiento global
está dado por la propiedad de estas moléculas, que a diferencia de otros componentes
del aire puro, absorben la radiación infrarroja (calor) del sol, por cuanto más CO2 haya
en la atmósfera más calor puede ésta absorber durante cientos e incluso miles de años
(Nekrásov, 1981).
4.3. FUENTES DE DIÓXIDO DE CARBONO
El incremento de las concentraciones de CO2 desde la revolución industrial es atribuido
en mayor parte a la quema de combustibles fósiles para generar electricidad, para la
industria y el transporte. A escala mundial, las emisiones de CO2 a causa de los
combustibles fósiles aumentaron más de 16 veces entre 1900 y 2008 (Figura 2), y en
alrededor de 1,5 veces por año entre 1990 y 2008 (Boden et al., 2010).
26
Figura 2. El dióxido de carbono (CO2 emisiones a nivel Global) de los combustibles
fósiles-1900-2008.
Fuente Boden et al., 2010.
Aunque la mayor parte de este incremento es atribuible a la quema de combustibles
fósiles, se calcula que los cambios en el uso del suelo, agricultura, en los últimos 300
años aportan un 35% al aumento (PNUD, 2013). Según un informe del IPCC (2007),
para el año 2020 las emisiones mundiales oscilaran entre 29 y 44 Gt de CO2, pues se
prevé que el número de fuentes de emisión de CO2 en el sector de la energía y el
sector industrial aumentará significativamente hasta el 2050 Gt: Gigatoneladas, miles de millones de toneladas de CO2= 1Gt = 109= 1015 gramos de CO2
4.4. SUMIDEROS DE DIÓXIDO DE CARBONO
La distribución del carbono en los ecosistemas terrestres es almacenada en cinco
grandes compartimientos (Figura 3), siendo la más representativa la correspondiente a
los océanos 66%, el 40% del total de C contenido en los ecosistemas terrestres se
encuentra en los suelos y biomasa de los bosques (Lara Flores, 2010). La vegetación
arbórea incluye el 70% de todo el C acumulado en la vegetación del planeta. Las
praderas y los sistemas agrícolas acumulan el 34 y el 17% del C, respectivamente
(Figura 4); procesos como la descomposición de residuos, la fotosíntesis y el
27
intercambio de gases en el océano entre otros, tienen repercusiones en el flujo de C
entre los compartimientos (Cherubini et al., 2011).
Figura 3. Compartimentos en los ecosistemas terrestres y la distribución del C.
Fuente: Rodríguez Guitián y Ferreiro da Costa, 2012.
Figura 4. Distribución del C en los ecosistemas terrestres.
Fuente: Rodríguez Guitián y Ferreiro da Costa, 2012.
28
Merino (2012) señala que “Los sistemas que acumulan las mayores cantidades de C
son los bosques tropicales y los boreales”; además hace énfasis en la acumulación de
C en mayor medida en la vegetación que en los suelos tropicales, contrario a lo que se
presenta en las zonas templadas y frías donde se acumulan cantidades superiores en
los suelos, por ejemplo, se estima que el contenido de C en las turberas, suelos de las
zonas más frías, equivale al 30% del C de los suelos en el planeta, claro sin restar
importancia a la cobertura vegetal que favorece el papel clave de estos medios en la
regulación de la composición atmosférica.
4.5. ECOSISTEMAS DE PÁRAMO
Los páramos son regiones frías situadas en la parte más alta de las montañas, entre el
límite superior del bosque alto andino (3.200-3.800 m de altitud) y el límite inferior de
las nieves perpetuas (4.400-4.700 m de altitud) (Cuatrecasas, 1989). La temperatura
promedio en los páramos varía entre 1 y 10°C, con cambios notables a lo largo del día
entre -5 °C y 20 °C, a causa de que la capa de la atmósfera en este piso climático es
menos gruesa que la que tienen los pisos más bajos y por lo tanto, la pérdida de calor
sin la presencia directa del sol es mayor (Castaño, 2002). Las precipitaciones oscilan
entre 500 y 1.000 mm anuales, están acompañadas por fuertes vientos y presencia de
nubes y neblinas. El relieve es escarpado con floraciones rocosas, con valles y
mesetas (Vargas y Velazco-Linares, 2011). Los páramos hacen parte de los
ecosistemas terrestres de países como Ecuador, Venezuela, Colombia y Perú (Figura
5), donde representan menos del 2% del área territorial conjunta de estos países
(Guerrero, 2009).
Figura 5. Los páramos en América.
30
Además, los páramos son considerados como unos de los más bellos y valiosos
ecosistemas y, por esa razón, los países que los poseen son privilegiados. En
Colombia, los páramos están distribuidos en las tres cordilleras, suman un área
equivalente al 1,69% de territorio nacional, equivalentes a unos 19330 km2 (Vásquez &
Buitrago, 2011). Según Mejía (2012) el departamento de Boyacá se destaca con la
mayor extensión de este ecosistema en Colombia, alcanzando un 18,3% del total
nacional. Le siguen en representatividad los departamentos de Cundinamarca (13,3%),
Santander (9,4%), Cauca (8,1%), Tolima (7,9%), y Nariño (7,5%).
Sin embargo, solo el 46,8% del total del área de páramos colombianos se encuentra
dentro del sistema nacional de Parques Nacionales Naturales, corriendo el riego
convertirse en áreas de uso productivo. La proporción correspondiente al departamento
del Tolima, la mayoría de los páramos no están bajo la protección que amerita la
denominación de un parque regional (Cortolima, 2009).
Un estudio realizado por Cortolima – Corpoica (2009) indica que los páramos
Tolimenses representan aproximadamente 315,6 ha, superficie que corresponde al
13% del área departamental y se encuentra ubicado en las zonas altas de la vertiente
oriental de la cordillera central, en los territorios de los municipios de Herveo,
Casabianca, Villahermosa, Murillo, Santa Isabel, Anzoátegui, Ibagué, Cajamarca,
Roncesvalles, Rovira, San Antonio, Chaparral, Ríoblanco y Planadas.
Aparte de su importancia biológica, los ecosistemas de páramo proporcionan bienestar
y vivienda para una buena parte de la población y son cruciales en la regulación de los
ciclos hídricos y de los caudales de las corrientes, constituyéndose así en una
importante reserva de agua para numerosas regiones de Suramérica.
31
4.6. VEGETACION PÁRAMUNA, EL FRAILEJÓN
Se estima que el número de especies de plantas vasculares en Colombia, está entre
45000 y 55000 (PROFEPA, 2002), una alta riqueza si se tienen en cuenta el área de
nuestro país (114´174.800 ha) en comparación con países como Brasil cuyo tamaño es
6,5 veces mayor; para los páramos colombianos se indica que existen cerca de 3422
especies de las 4300 que se encuentran en toda la región de los páramos
suramericanos (Rangel, 2000).
En los páramos a medida que se incrementa la altitud, el porte (altura de la vegetación)
disminuye, dando como resultado seis tipos principales de vegetación (Figura 6)
(Pedraza-Peñalosa, Betancur y Franco-Rosselli, 2005):
Pajonales: vegetación herbácea en su mayoría macollas de gramíneas del
género Calamagrotis.
Matorrales: vegetación de dominancia arbustiva, compuesta por especies de
diferentes géneros, principalmente Castilleja, Diplostephium, Hypericum y
Pentacalia
Prados: vegetación rasante, generalmente turberas o bordes de laguna, cojines
de Plantago rigida, Xenophyllum humile y Distichia muscoides.
Chuscales: vegetación dominada por Chusquea tessellata (bambú de páramo).
Bosques achaparrados: vegetación leñosa, de bajo porte, que alcanza un
máximo de 10 m de altura en algunos sitios resguardados.
Frailejonales: vegetación arbustiva conformada por especies de género
Espeletia.
Vegetación que según los tipos de radiación y cambios bruscos de temperatura fue
sometida a un alta frecuencia de mutaciones a lo largo del tiempo (Castaño-Uribe,
32
2001), confiriéndoles un grado de endemismo que debería ser objeto de estudio, de
planes de ordenamiento y protección del territorio paramuno.
Figura 6. Tipos de vegetación en los páramos
Fuente: Pedraza-Peñalosa, Betancur y Franco-Rosselli, 2005.
Los factores climáticos, bióticos y abióticos como la altura, el oxígeno disponible, la
humedad, temperatura, agua disponible, parámetros que hacen que cada lugar sea
distinto del otro y que los organismos que los conforman sean especiales; en los
páramos las comunidades vegetales mejor adaptadas a las condiciones de alta
montaña están representadas por el Frailejonal, con especies del genero Espeletia.
Los frailejones al igual que la mayoría de las plantas de estos ecosistemas, son de
crecimiento lento, ya que debido a las bajas temperaturas la fotosíntesis, la
descomposición de materia orgánica y la absorción de nutrientes del suelo se dan
lentamente, adicional a esto la productividad primaria es baja por el poco oxígeno
disponible, características que hacen al frailejón, un buen candidato para la captación y
baja tasa de emisión de carbono.
Bosque achaparrado Frailejonal
Bambú de páramo
Pajonal Turbera Matorral
33
Taxonómicamente la especie Espeletia hartwegiana según la clasificación (Tabla 1a)
realizada por Cuatrecasas (1989) hace parte de la familia Asteraceae (caracterizada
por sus flores en capítulo), tribu Heliantheae, subtribu Espeletiinae (Sánchez, 2004).
Según la información registrada en la base de datos de Trópicos (2013)
(http://www.tropicos.org) esta especie de frailejón tiene seis sinónimos (Tabla 1b).
Tabla 1. Datos taxonómicos de la especie de estudio, frailejón, Espeletia hartwegiana.
a. Clasificación taxonómica
Clase: Equisetopsida C. Agardh
Subclase: Magnoliidae Novák ex Takht.
Superorder: Asteranae Takht.
Orden: Asterales
Familia: Asteraceae Bercht. & J. Presl
Género: Espeletia Mutis ex Bonpl.
Especie: Espeletia hartwegiana Sch. Bip. ex Cuatrec.
b. Sinónimos
Espeletia grandiflora var. hartwegiana (Sch. Bip. ex Cuatrec.) Benoist
Diazgranados, 2012.
Espeletia hartwegiana subsp. barragensis Cuatrec. Luteyn, JL 1999.
Espeletia hartwegiana subsp. centroandina Cuatrec. Luteyn, JL 1999.
Espeletia hartwegiana subsp. hartwegiana Luteyn, JL 1999.
Espeletia hartwegiana var. morarum Cuatrec. Luteyn, JL 1999.
Espeletia hartwegiana var. vegasana Cuatrec. Luteyn, JL 1999.
Fuente: Trópicos, 2013.
Espeletia hartwegiana Cuatr, es una especie endémica con rosetas caulescentes, tiene
un tronco de tipo monocaule con una cobertura de hojas muertas (necromasa) que lo
protegen de los cambios diarios de la temperatura ambiente; es perenne. Esta especie
34
posee hojas gruesas de color verde claro cubiertas de lanosidad amarilla, densamente
pubescentes, obovadas, oblongas, sésiles. E. hartwegiana presenta un sistema de
capítulos de un color amarillo intenso con un diámetro de 1,5 a 2 cm, estas flores
periféricas y centrales de color amarillo identifican esta especie que hace parte de la
biota y riqueza florística de los colombianos y se encuentra ampliamente distribuida en
el centro andino-colombiano (Herbario Nacional Colombiano, 2005).
Adicionalmente, las hojas permanecen en el tallo, formando una capa de necromasa en
pieque se distribuye distalmente a la dirección del crecimiento (Estrada & Monasterio,
1988). Esta capa, o abrigo de hojas muertas, parece ser fundamental para resistir los
cambios de temperatura especialmente en la noche manteniendo temperaturas por
encima de 0°C e impide la congelación del agua almacenada en los tejidos de la planta
(Monasterio, 1986).
4.7. SERVICIOS ECOSISTÉMICOS DEL PÁRAMO
El término servicios ecosistémicos se usó por primera vez en los inicios de los 80´s y se
definían como las funciones naturales de los ecosistemas que equivalían a “servicios”
prestados a los seres humanos (Gómez-Baggethum et al. 2010, en Rojas, 2011). Los
investigadores de la Evaluación de Ecosistemas del Milenio (EM) los servicios
ecosistémicos son: “Los beneficios que proveen los ecosistemas a los seres humanos,
los cuales contribuyen a hacer la vida no solo físicamente posible sino también digna
de ser vivida”; ya de manera más técnica son descritos como los procesos ecológicos
que se incorporan en la producción de los productos y servicios que usa la gente;
siendo una de las propiedades del ecosistema (Boyd y Banzahaf, 2007 citado por
Sepúlveda, 2010). Definiciones cuya intención es enseñar a la gente que los
ecosistemas nos prestan servicios, demostrando el valor de las funciones
ecosistémicas para la humanidad.
35
Teniendo en cuenta las categorías propuestas por la EM, Hofstede (2008), el Grupo de
Trabajo en Páramos del Ecuador (GTP) plantea una amplia perspectiva de los servicios
del ecosistema páramo, más allá que los "clásicos" o bien conocidos (regulación
hídrica, biodiversidad, mitigación de cambio climático); mencionando servicios
ecosistémicos de apoyo como la formación del suelo que contribuye al establecimiento
de la vegetación endémica del lugar y el ciclo de nutrientes que tiene relación con la
fijación de carbono y por esto es importante tanto para la regulación hídrica como para
el almacenamiento de carbono en el suelo.
La producción primaria, otro servicio de apoyo, que a pesar de la bajas temperaturas y
la baja fijación de nutrientes, en los páramos se produce mucha materia vegetal que
esta aprovechada parcialmente por la ganadería, que provee a la población la
demanda de carne y leche necesaria (Hofstede et al.,1995).
Como servicio de aprovisionamiento tenemos la del páramo como fuente hídrica, pues
provee hasta el 80% de agua dulce de ciudades como Quito y Bogotá (Buytaert et al.,
2006) y favorece el aprovisionamiento de alimento, madera y fibra, tanto a sus
pobladores más cercanos como a los ciudadanos que se hacen participes del agua
suministrada por este ecosistema. Comúnmente la paja es usada en la construcción
tradicional, la madera y la leña para construcciones, herramientas, cercas e incluso
usos artesanales y ornamentales.
Entre los servicios de regulación se encuentra el agua dulce, definiendo al páramo
como “fábrica” de agua, o mejor aún regulador, pues en los páramos se retiene y libera
continuamente (Buytaert et al., 2006). Los pobladores de estos lugares se suplen de
agua dulce del páramo.
Otros servicios son la función reguladora del clima, no obstante el efecto regulador del
páramo parece evidente para normalizar el clima tanto a nivel macro como meso y
micro. A nivel macro, la conservación del páramo en su estado natural ayuda de alguna
forma a mitigar el efecto del calentamiento global. Dado que en el suelo del páramo hay
tanta cantidad de materia orgánica almacenada que se puede emitir a la atmósfera en
36
caso de degradación del ecosistema, puede ser considerado un sumidero de carbono
(Albán, 2008).
Manejar bien el páramo puede ser considerado bajo los mismos criterios que la
deforestación evitada en los bosques tropicales (Castaño Mena, 2002).
Adicionalmente, se plantea como servicio regulador la protección contra enfermedades
y plagas, por el clima frío el páramo no favorece la presencia en el ambiente de los
parásitos y hongos nocivos para la salud de sus pobladores.
Los servicios culturales del ecosistema páramo son muy evidentes y generalmente
están altamente valorados por la población, es el servicio del páramo como espacio
fuertemente relacionado con la espiritualidad y la identidad de la población, más
exactamente para los pueblos indígenas de los Andes. Otro aspecto del valor cultural
es el estético, la belleza del paisaje del páramo es altamente valorada por muchas
personas, la industria del turismo lo aprovecha de manera crecientemente importante,
por ejemplo para realizar caminatas ecológicas y en contraste realizar deportes de
aventura (Rojas, 2011).
Finalmente, existe el servicio del páramo como espacio para educación e investigación.
En estos ecosistemas existe una gran potencialidad para la explicación de los procesos
naturales, la relación con la sociedad y así crear conciencia para su conservación. Se
estima que son pocos los estudios sobre la ecología del páramo, por lo que se espera
que se amplié el número de estudios que favorezcan los planes de manejo y protección
de estos lugares que por último ofrece una amplia gama de servicios (Hofstede, 2008).
Por todo lo anterior, la alteración del páramo afecta tanto a la gente que vive en él
como a las personas que dependen de estos fundamentales servicios ambientales
(Proyecto Páramo, 1998) y como recurso ambiental indispensable estos ecosistemas,
requieren un estudio y protección urgente para poder contar con ellos a futuro (PPA,
2011). Por lo que el país ha desarrollado diversas iniciativas para conocer e investigar
las características, los servicios ambientales y las problemáticas relacionadas con
37
estos ecosistemas de alta montaña en el contexto del cambio climático global para
postularlos como mitigadores del calentamiento global (IDEAM, 2009).
4.8. BIOMASA
Para obtener los elementos nutritivos las plantas fotosintetizan, utilizando la energía
solar, el resultado de la fotosíntesis es la producción primaria, la cual es incorporada a
los tejidos y se manifiesta a través del crecimiento expresándose como peso seco o
biomasa (Álvarez, 2008). En términos forestales, la biomasa se define como la
estimación equivalente de materia orgánica que existe en un determinado ecosistema
por encima o por debajo del suelo (Mena, 2008).
Para la estimación de la biomasa, se calcula la pérdida de la humedad de las muestras
en comparación con los pesos en fresco de los componentes (IPCC, 2006). Además, la
cuantificación de la biomasa y el crecimiento de la vegetación en los ecosistemas son
críticos para las estimaciones de fijación de carbono, un tema actualmente relevante
por sus implicaciones en relación al cambio climático (Snowdon et al. 2001), algunos
métodos para estimar el contenido de biomasa aérea, se describen a continuación:
¡Error! No se encuentra el origen de la referencia.: es un método destructivo, que
consiste en medir las dimensiones básica del material vegetal, cortarlo y determinar la
biomasa a través del peso seco de cada uno de los componentes (raíces, fuste, rama)
(Segura, 1999).
¡Error! No se encuentra el origen de la referencia.: al contar con el diámetro, altura
total y la densidad de la madera o gravedad específica, se puede calcular el carbono
almacenado en la biomasa total de cada árbol (Brown, Gillespie y Lugo, 1989). Estos
métodos se basan en ecuaciones alométricos y de los datos disponibles al momento de
realizar la estimación. Este método no es destructivo y es extrapolable a
situaciones de crecimiento similares (Fonseca G, Alice y Rey, 2009)
38
4.9. MODELOS ALOMÉTRICOS
Los modelos alométricos son métodos rápidos y económicos que consisten en
desarrollar ecuaciones a partir de información directa de plantas extraídas o individuos
cosechados en la que se establece un análisis de regresión al relacionar diferentes
variables morfológicas con su peso seco, para luego, en otros individuos, aplicar estas
regresiones y estimar su biomasa de forma indirecta (Bravo, 2009).
Los modelos de biomasa han aumentado en los últimos años, y posiblemente sean
más los desarrollados para árboles individuales que para bosques (Segura et al. 2006,
Dauber et al. 2008). Estas ecuaciones facilitan la toma de decisiones y permiten la
estimación de biomasa y carbono a gran escala.
Los modelos alométricos se emplean para estimar el almacenamiento de carbono por
parte de una especie vegetal; su ventaja radica en la participación como opuestos a las
alzas de GEI en la atmósfera relacionado con la protección de sumideros de carbono y
su incremento. Se proponen entonces modelos alométricos para la estimación local de
carbono almacenado (Andrade & Segura 2008), de acuerdo a la arquitectura de la
especie o cultivo en cuestión y en función de las variables de fácil medición como
alturas y/o diámetros.
Andrade y Segura (2008), plantean cinco pasos para el desarrollo de modelos
alométricos: (1) Definición del ecosistema y selección de la especie o especies de
interés; (2) Determinación del tamaño de la muestra; (3) Selección de individuos por
muestrear, típicos del sitio; (4) Medición, corte y estimación de volumen, biomasa o
carbono por individuo; (5) Selección de los mejores modelos alométricos que se ajusten
al individuo en cuestión. Estos pasos son base para el diseño de los modelos
esperados.
39
Existe según la literatura una tendencia a utilizar funciones logarítmicas para la
estimación de la biomasa, dada su aplicación cuando se tiene datos muy dispersos,
aunque presentan algunos errores de estimación que pueden ser corregidos al realizar
la transformación de las variables a ambos lados de la ecuación, con lo que se logra
obtener estructuras más homogéneas sin alterar la forma del modelo (Gayoso et al.,
2002 y Casanoves, 2012).
5. METODOLOGÍA
5.1. ÁREA DE ESTUDIO
La investigación se desarrolló en el Páramo de Anaime o también llamado Páramo de
los Valles, que está ubicado en la vertiente oriental de la Cordillera Central colombiana,
entre los municipios de Cajamarca, Rovira, Ibagué y Roncesvalles en el departamento
del Tolima (Figura 7), coordenadas geografías extremas norte: 4°18´3.13”N,
75°36´48,41”W y sur: 4°10´42,6”N, 75°36´47,86” (Gómez y Tabares, 2006) en el
altitudinal de 3200-3900 m (Corporación Semillas de Agua, 2012). Desde el punto de
vista climático presenta una temperatura con un gradiente anual promedio de
temperatura mínima de 3°C y máxima de 8°C, con una precipitación de 500 a 1400 mm
anuales.
40
Figura 7. Páramo de Anaime.
Fuente: Mejía, 2012.
El Páramo de Anaime tiene un área de cobertura natural de 14941 ha, donde el 62%
corresponde a cobertura de bosque alto-andino, el 25% a pajonal-frailejonal, el 10,8% a
potrero, el 2% a turbera y el 0,2% a laguna. Este páramo se encuentra en el corredor
de alta montaña entre los Parques Nacionales Naturales del Nevado y Las Hermosas,
que comprende aproximadamente 57.197 ha; convirtiéndolo en escenario de estudios
de los páramos y los bosques montanos de la Cordillera Central de Colombia en donde
se han realizado diferentes investigaciones como aporte a la regeneración natural del
páramo (Rodríguez & Salazar, 1997).
41
En este Páramo se encuentra la Reserva Natural Semillas de Agua, que cuenta con un
área de 3000 ha y se encuentra ubicada a una altura de entre 3200-3700 m; registra
una evapotranspiración anual de 580-680 mm, una precipitación vertical de 2100 mm
anuales, sus suelos son derivados de cenizas volcánicas, escorias y piroclastos vítreos
con una gruesa capa superior de materia orgánica poco meteorizada, típica de los
páramos (Mejía, 2012).
5.2. ESTIMACION DE BIOMASA EN LAS CUATRO ZONAS, PÁRAMO DE
ANAIME
Se realizó una inspección en el área y se definieron, de acuerdo al rango de alturas y la
cantidad de frailejones por área, cuatro zonas con diferentes alturas. Zonas clasificadas
de acuerdo al uso de la tierra por parte de los pobladores, pues entre más distancia
existiera entre las zonas y las áreas intervenidas como caminos, carreteras o casas de
los habitantes del lugar, mayor era la densidad de frailejones y alturas que estos
presentaban. Así se concretaron estas cuatro zonas para el muestreo y comparación
de la biomasa capturada y cuantificada por los diferentes modelos en este trabajo
planteados:
o Zona 1: Alta densidad de frailejones de diferentes alturas, es el área con
menor grado de intervención ya que se encuentra bastante alejada de
caminos y pobladores. Coordenadas: 4º 15´12,5"N y 075º 33´38,1" O,
Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.
o Zona 2: frailejones con grandes dimensiones de altura total (mayores a 3
metros), debido a que es una de las zonas más conservadas del lugar, es
decir en la última década no ha sufrido talas, ni intervenciones graves, dada
su lejanía de los pobladores , aunque con ciertas afectaciones producto del
establecimiento de fuerza pública en el zona. Coordenadas: 04º 15`38,3" N
75º 33`18,9" O, Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.
42
o Zona 3: frailejones con alturas medias (entre 2 y 3 m), aledaña a la carretera
y con una densidad muy parecida a la zona 4. Coordenadas: N04º15´12,3"
W075º33´42,4". Paramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.
o Zona 4: donde los frailejones tienen una altura no mayor a los 2 metros, ya
que se encuentra ubicada muy cerca de la carretera principal (vía
Roncesvalles). Coordenadas: N 04º 15`45,3" W075º 33`18,8" Paramo de
Anaime, Cajamarca, Tolima.
En estas zonas se establecieron 30 parcelas temporales de muestreo (PTM), de 6 x
6 m cada una: zona 1 y la zona 2 con 7 PTM cada una; zona 3 y 4 con 8 PTM cada
una. En estas parcelas se midió la variable de altura total (ht, m), estípite (hestip, m)
y roseta (hros, m) de todos los individuos de frailejón encontrados. Todo lo anterior
con el fin de conocer el rango de alturas entre el que se encuentran los individuos
de la reserva y establecer el número y de material disponible para el muestreo y así
aplicar los modelos que se generaran producto de este trabajo y comparar la
biomasa en las diferentes zonas.
5.3. SELECCIÓN DE LOS INDIVIDUOS A MUESTREAR
Los frailejones recolectados para el estudio fueron producto de las afectaciones por el
paso del ganado u otros factores externos, tal como apertura de caminos, uso por parte
de los pobladores y caída natural. El criterio de selección de los individuos se basó en
la altura total (ht), es decir, teniendo en cuenta la variabilidad encontrada en las PTM,
distribuidas en las cuatro zonas definidas en el área de la reserva correspondiente a
Frailejonal (Figura 8).
44
De los frailejones ubicados se seleccionaron 18, siendo este número de individuos
adecuado para la generación de la ecuaciones alométricas, permitiendo el estudio
detallado para una especie en un área determinada representando uno de los rasgos
de interés de la especie en cuestión (Caritat, 1992). Los frailejones muestreados
reunieron las siguientes condiciones: 1) no tener más de un día de haberse caído por
factores exógenos o endógenos, 2) estar en buen estado y 3) tener 0,34 m y 6 m de
altura. Se seleccionaron tres individuos por cada clase de altura (Tabla 2), basados en
las alturas típicas presentadas por los frailejones muestreados, con el objetivo de
contar con un número de réplicas confiable estadísticamente (Andrade & Segura,
2008).
En cada frailejón seleccionado se midió la altura total (ht), del estípite (hestip) y de la
roseta (hros) con cinta métrica (Figura 10). Posteriormente, el individuo fue separado
en componentes (estípite, hojas y flores) se empacó separadamente en bolsas
grandes, y se tomó en campo el peso de la roseta (Pr) y peso del estípite (Pest).
Figura 10. Medición de variables, alturas, en pie de cada individuo, para su selección
.
hros
hestip
ht
Fuente: Autora.
45
Dependiendo del tamaño de cada individuo, fueron cortados en secciones para obtener
submuestras que fueran representativas de todo el individuo y eran homogenizadas
para el peso total de cada componente en fresco.
Tabla 2. Rangos de clase de altura de las 18 muestras de E. hartwegiana. P. de Anaime.
Alturas (m)
≤1 1.01 - 2 2.01 - 3 3.01 - 4 4.01 - 5 5.01 - 6
Fuente: Autora.
De cada componente se tomó una submuestra de 250 g aproximadamente, una de solo
flores en todos los estadios (yemas foliares, inflorescencias en capítulo abiertas y
maduras) y de hojas de todos los estadios (hojas nuevas y maduras) con fragmentos
de la corona de la roseta (Figura 9). Del estípite se tomaron de tres a cuatro
submuestras dependiendo de la longitud del mismo para tener un estimado de las
variaciones de humedad a lo largo del mismo. Con estas submuestras se estimó la
materia seca en el Laboratorio de Fisiología Vegetal de la Universidad del Tolima, a
una temperatura de 65 ºC en un horno de secado, hasta obtener peso constante, para
calcular la biomasa total por planta (Fórmula 1) de los frailejones. La información de
peso fresco por individuo y por componente se transformó a biomasa (kg/planta) con la
siguiente fórmula (Fórmula. 1):
B = PF * MS (%)/100
Dónde: B = Biomasa (kg); PF = Peso fresco (kg); MS = Porcentaje de materia seca (%)
46
Realizadas las mediciones y obtenidos todos los datos de las muestras con su
respectiva proporción de biomasa por componente, finalmente se sumaron los valores
de cada componente para obtener la biomasa total del frailejón.
Para el desarrollo de los modelos alométricos de biomasa aérea total, basados en la
arquitectura de los frailejones del género Espeletia, se adoptó la metodología descrita
por Segura y Andrade (2008). Todos los datos fueron tabulados en hoja de Excel por
individuo y por clase de altura para su posterior análisis estadístico.
¡ERROR! NO SE ENCUENTRA EL ORIGEN DE LA REFERENCIA.
Inicialmente se realizó un análisis de correlación de Pearson (r) entre la biomasa aérea
total (bt), biomasa de la roseta (br), biomasa del estípite (be) y las variables
dependientes medidas (ht, hestip, hros) con el objetivo de evaluar la correlación entre
las variables y determinar cuál o cuáles variables dependientes explican el
comportamiento de la variable independiente (bt) biomasa.
Posteriormente, se realizó un análisis de regresión lineal con y sin variables
transformadas, se probaron ecuaciones de tipo Log y Ln, para seleccionar el modelo de
mejor ajuste según los siguientes criterios o valores estadísticos (Andrade & Segura,
2008):
Coeficiente de determinación ajustado (R2-ajust.) el cual indica la proporción de
la variación total observada en la variable dependiente explicada por el modelo.
Error Estándar de la Estimación o Raíz del Cuadrado Medio del Error (RCME),
cuanto menor sea el RCME, el ajuste del modelo será mayor.
Cp Mallows
Lógica biológica del modelo.
Estos valores se tomaron como criterio de decisión para la determinación de bondad de
ajuste del modelo, con el cual se eligió el modelo de la función lineal por presentar una
47
buen ajuste a los datos, de acuerdo a los indicadores estadísticos obtenidos, por su
sencillez y por presentar mejor distribución de la biomasa.
Entre los modelos base para el diseño se tuvieron en cuenta los siguientes modelos
alométricos:
Nombre Expresión matemática
Schumacher – Hall V = b0 * d^b1 * h^b2
Segura y Kanninen (2005) B = e b0 +b
1*ln(dap) * 1000
Spurr V = b0 * d^2 * h
Spurr potencial V = b0 * (d^2 * h) ^b1
Spurr con termino independiente V = b0 + b1* d^2 * h
Variable combinada generalizada
independiente
V = b0 + b1 * h + b2 * d^2 * h
Variable combinada generalizada completa V = b0 + b1 * d^2 + b2 * h + b3 * d^2 * h
Ogaya V = b1 * d^2 + b2* d^2 * h
Formula australiana V = b0 + b1 * d^2 + b2 * d2 * h + b3 * h
Gayoso et ál. B = (b0+ b1*dap)2
Gayoso et ál. BA = EXP(b0+ β1*dap)
Gayoso et ál. BA = EXP(b0+ β1*LN(dap)+ β2*LN(h))
Newnham B = b0 +b1* d^b2 * h^b3
Andrade B = 10 b0+b1 *log (d) + b2*log (h)
48
Alométrica de variable combinada B = b0* d^b1 * h^b2 *(d*h)^b3
Fuente: Casanoves (2012), Segura y Andrade (2008) y Álvarez (2008).
Para la selección del modelo, se debe evaluar aquel que presenten mejor balance entre
la capacidad de ajuste de los datos y su complejidad. Modelos con un mayor número
de parámetros tienden a ajustar mejor una base de datos, pero también tienden a ser
más inestables y a modelar la variabilidad de esos datos más que su tendencia;
adicionalmente, entre mayor sea el número de parámetros, mayores serán las
mediciones en campo para el cálculo del modelo (Picard, Saint-André y Henry, 2012).
Además para reforzar estadísticamente el modelo seleccionado desde el punto de vista
de los supuestos de la regresión se procedió a linealizar dichos modelos mediante una
transformación logarítmica mejorando así el ajuste de los dato y del modelo (SAS
Institute, 2002; Casanoves, 2012).
49
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Según la inspección realizada en el área de la reserva “Semillas de Agua” se definieron
cuatro zonas, donde se establecieron rangos de alturas variables (Tabla 3) y se
observó una constante en el diámetro por lo que se descartó la toma de esta variable
para el diseño de los modelos. Además se encontró en la literatura que aunque la
mayoría de los trabajos realizados en las zonas tropicales y algunas templadas,
demuestran que la variable independiente que mejor explica la biomasa de un árbol es
el diámetro a la altura del pecho (Regina, 2000 citado por Álvarez, 2008);
considerándose una variable de fácil medición por algunos autores; en el caso del
frailejón, que es un arbusto, cuya fisionomía vegetal al crecer no aumenta su diámetro
sino su altura, se utilizó la altura de la especie como la variable de medición. Las
alturas de este arbusto, son una variable más equiparable entre el género, lo que
facilitaría su aplicación no solo en el Páramo de Anaime sino en cualquier otro páramo.
Tabla 3. Rango de alturas encontradas en las cuatro zonas evaluadas, páramo de
Anaime, Cajamarca, Tolima.
Zona (Z)
Área (m2)
D.E ht(m)
ht (m) hestip (m)
Min Max Min Max
Z1 252 0,64 0,34 2,94 0,14 2,5
Z2 252 1,18 0,55 5,3 0,25 4,6
Z3 288 0,71 0,72 3,95 0,44 3,39
Z4 288 0,45 0,5 2,9 0,25 2,49
D.E: desviación estándar de las alturas/zona; hestip: altura del estípite; ht: altura total;
Min: Valores mínimos encontrados; Max: Valores máximos encontrados. Fuente:
Autora.
50
Dentro de las zonas se encontraron algunos individuos que estaban en el rango de
alturas establecidas y cumplían con condiciones requeridas para la selección de
individuos de muestreo, como son, no tener más de un día de haberse caído por
factores exógenos o endógenos y estar en buen estado.
El análisis estadístico de los datos de las alturas obtenidos en campo, son una
característica relevante de las especies vegetales de las zonas páramunas, ya que el
crecimiento de especies leñosas a estas alturas es muy lento (Morales et al., 2007). En
el frailejón se estima que el crecimiento anual de la altura es de máximo 3 cm/año
(Hernández, 2007; Smith 1981), convirtiéndolo en una especie que por su bajo porte
pero efectivo y continuo metabolismo contribuyente al bienestar del ecosistema
Páramo, en aspectos como la captación de carbono, captación de agua y la presencia
de la biodiversidad, dado su crecimiento lento y longevidad.
La altura total de los individuos muestreados osciló entre 0,34 m y 5,92 m (Ver Tabla 3)
y se obtuvo un promedio de 4,02 kg/individuo de biomasa aérea total, promedio que
equivale a un 17,39% de carbono de la biomasa total de los frailejones muestra, que al
ser comparada con la biomasa registrada para las turberas en el páramo (suelos
orgánicos compuestas en casi un 50% de carbono), no resulta un porcentaje muy
significativo. Pero no por eso es una cantidad menos importante, ya que los frailejones
contribuyen a la conservación de las condiciones necesarias para la presencia de estas
acumulaciones de materia orgánica, pues de no ser por el Frailejonal no podrían
mantener sus condiciones climáticas, hidrológicas y biogeoquímicas modificando su
función de sumideros a fuentes de carbono y en el peor de los casos a grandes
emisores de metano (Benavides, 2006). Por lo que la cantidad de carbono que puede
captar un Frailejonal resulta importante en la contribución a la lista de servicios
ecosistémicos que los páramos tienen por ofrecer.
51
En la Tabla 4 se presenta los valores mínimos y máximos de las variables utilizadas
para la posterior determinación de la biomasa aérea total y los modelos alométricos
para la biomasa aérea de Espeletia hartwegiana.
Tabla 4. Datos colectados de los frailejones seleccionados.
Especie Valores N ht
(m)
hestip
(m)
hros
(m)
bt
(kg)
bestip
(kg)
bros
(kg)
Espeletia hartwegiana
Cuatr
Min 18
0,34 0,185 0,155 0,33 0,13 0,1
Max 5,92 5,4 0,83 9,07 8,36 1,82
Min: mínimos; Max: máximos; n: número de individuos; m: metros; kg: kilogramos; ht:
altura total; hestip: a. estípite; hros: a. roseta; bt: Biomasa total; bestip: B. esstipite;
bros: B. roseta. Fuente: Autora.
6.1. ESTIMACIÓN Y DISTRIBCION DE LA BIOMASA AÉREA
La biomasa aérea por componentes de Espeletia hartwegiana, tuvo la siguiente
distribución proporcional: los valores de biomasa aérea del estípite oscilaron de 76,7%
a 96,7% para las categorías de 2,01 a 3 m y de 5,01 a 6 m, en la roseta los valores de
biomasa estuvieron de 4,0% a 39,9% para las categorías de 5,01 a 6 m y <1 m. Se
observó que la distribución de biomasa en el estípite se incrementó con el cambio
ascendente en las categorías de las clases de aturas, aunque la distribución de
biomasa fue alternada en las clases se altura de 3 a 5 m. En el caso de la roseta la
distribución disminuyo en las categorías mayores (>5m) y fue variable en las menores.
El promedio de la biomasa aérea total (Tabla 5) fue 4,02 kg/árbol, donde el estípite
tiene la mayor participación (80,8%), valor que se ve favorecido por la necromasa que
aporta la roseta (Sendoya & Bonilla, 2005). Siendo la distribución de la biomasa del
estípite más representativa que la biomasa caulinar en otras especies forestales como
52
Centrolobium tomentosum y Hevea brasiliensis en las que la biomasa del fuste
constituye el 52% y hasta el 72%, respectivamente, de la biomasa total (Avendaño,
2008). Es de notar, sin embargo, que el porcentaje de biomasa acumulado en el fuste y
otros componentes de la planta latifoliadas depende básicamente de las características
de cada especie, la edad y el manejo. Sucesos tales como las podas y los raleos,
afectan la distribución de biomasa por componentes (Álvarez, 2008).
Tabla 5. Participación de la biomasa por componentes del frailejón en la biomasa
aérea.
Variable n Promedio Porcentaje D.E L.I L.S
Biomasa de roseta - bros (kg) 18 0,58 19,18 0,52 0,20 1,82
Biomasa del estípite - bestip (kg) 18 3,460 80,82 2,56 0,13 8,30
Biomasa total-bt (kg) 18 4,02 100 2,67 0,33 8,58
n = Número de muestras; D.E. = Desviación estándar; L.I. = Límite inferior; L.S. =
Límite superior. Fuente: Autora.
Figura 11. Participación la biomasa por componentes del frailejón en la biomasa aérea.
53
Fuente: Autora.
El valor de la distribución de la biomasa en el componente de roseta en promedio fue
de 19,2% (Tabla 5), representación muy cercana al equivalente de follaje en otras
especies como el Pinus patula, donde se encontraron resultados de 13,3% (Pacheco,
2011). La baja biomasa aportada por este componente puede estar ligado a la baja
competencia por luz en alturas como las de los ecosistemas de páramo (3200-4500 m
de altitud (Del Llano,1990) con una Intensidad lumínica de hasta 1200 Watios/m2 (Brie y
Campaña, 2008), donde es frecuente que las temperaturas diurnas sean altas y la
irradiación solar fuerte y con un alto contenido de luz ultra-violeta, por consiguiente las
plantas que allí habitan han desarrollado mecanismos fisiológicos, anatómicos y
bioquímicos que les permiten sobrevivir (Bonilla, 2005). Las plantas del género
Espeletia, particularmente soporta bajas temperaturas mediante mecanismos que
evitan el congelamiento y le confieren adaptaciones morfológicas y/o de crecimiento
como la posición de las hojas en roseta donde la cantidad y el tamaño de las hojas es
menor por las condiciones ya descritas (Chaverri y Cleef, 1997)
A partir del análisis de correlación de Pearson, se encontró la no significancia
estadística (0,48) de la relación entre la variable altura de la roseta (hros) y la biomasa
aérea total (bt), datos que confirman lo observado en campo, donde la gran mayoría de
las rosetas presentaban la misma altura sin importar la edad o la altura total del
frailejón, descartando así esta variable para el diseño de los modelos alométricos.
Tabla 6. Coeficientes de correlación de Pearson entre las variables evaluadas.
Variable 1 Variable 2 n Pearson p-valor
Bt Ht 18 0,90 <0,0001
Bt Hestip 18 0,87 <0,0001
Bt Hros 18 0,48 0,0443
Bt Be 18 0,98 <0,0001
Bt Br 18 0,24 0,3366
54
Be Ht 18 0,35 0,1527
Be He 18 0,35 0,1592
Be hros 18 0,14 0,5800
Br ht 18 0,68 0,0021
Br he 18 0,66 0,0031
Br hros 18 0,39 0,1129
p-valor: valor de significancia estadística. Fuente: Autora.
Los valores más altos y con un p-valor significativo son los referentes a la variable
dependiente biomasa total, la cual presenta una alta relación con las variables hestip y
ht de la especie en cuestión, descartando la contribución de la altura de la roseta a la
bt, ya que según Smith (1981) citado por Sendoya y Bonilla (2005) las hojas de la
roseta no aumentan su tamaño sino que pasan a hacer parte de la necromasa que se
acumula en el tallo o estípite que no presenta brotes laterales, favoreciendo el
crecimiento continuo de la altura del frailejón y por lo tanto de su biomasa caulinar.
6.2. RELACIÓN ENTRE LA BIOMASA DEL ESTIPITE Y LA BIOMASA AÉREA TOTAL
Según el coeficiente de correlación de Pearson, sobresale la significancia de la relación
entre la bt y best, esto debido a que de los dos componentes que hacen parte de la
arquitectura del frailejón, el estípite es el de mayor biomasa. Sin embargo, en los
frailejones de baja altura, donde en su mayoría la roseta es la más representativa, la
biomasa de la roseta es la de mayor biomasa. En la Figura 12 se evidencia lo cercano
de los valores de las dos biomasas, por lo que se procede a diseñar modelos para
biomasa del estípite que representa un 98% de la biomasa total del frailejón (Tabla 6).
Figura 12. Relación entre el promedio la biomasa del estípite (3,46kg/frailejón) y el
promedio de la biomasa aérea total por frailejón (4,02 kg/frailejón).
55
Fuente: Autora.
Basado en los estudios realizados para el diseño de modelos en especies forestales y
pese a la inexistencia actualmente de modelos para la arquitectura del frailejón,
Espeletia hartwegiana, se revisó y probó modelos, con su respectivo análisis de
parámetros estadísticos para seleccionar los que presentarían un mejor ajuste en
comparación con los datos obtenidos para biomasa aérea total y por componente del
cálculo de materia seca de cada individuo (datos no presentados).
6.3. DESARROLLO DE MODELOS ALOMÉTRICOS PARA LA ESTIMACIÓN DE LA
BIOMASA DEL ESTÍPITE
Debido a la alta significancia de la biomasa del estípite (be) (ver Tabla 6), se plantean
algunos modelos alométricos basados en la biomasa del estípite y su relación con las
variables estudiadas, como con la altura del estípite que representa el 84% de la
biomasa de estípite (Figura 13).
57
A B c
(1) Lnbestip = a + b*lnht + c*lnhe 1,14 3,26 -2,66 0.90 0,25 <0,0001 19,84 23,40
(2) Lnbestip = a + b*lnhe 0,13 0,14 0,88 0,26 <0,0001 22,58 25,25
(3) Lnbestip = a + b*Lnht -0,38 1,39 0,84 0,35 <0,0001 27,45 30,12
Lnbestip: logaritmo natural de la biomasa del estípite; hestip: altura del estipite; ht: altura total; a, b y c =
Parámetros estimados; R2 Adj = Coeficiente de determinación ajustado; ECMP = Error cuadrático medio
ponderado; AIC = Criterio de Información Akaike; BIC = Criterio de información Bayesiano. Fuente:
Autora.
Figura 14. Dispersión de residuos parciales de la biomasa estípite en función de la
altura del estípite (hestip) transformada para el Modelo 2.
Fuente: Autora.
Lnbestip = a + b*lnhe R2 Adj = 0,88
58
Figura 15. Dispersión de residuos parciales de la biomasa estípite en función de la
altura total (ht) transformada para el Modelo 3.
Fuente: Autora.
Al momento de graficar los modelos seleccionados para Espeletia hartwegiana, entre
los valores de biomasa observada sobre la biomasa estimada, se determina que estos,
muestran una uniformidad óptima, como se observa en la Figura 16.
Figura 16. Comparación entre la biomasa del estípite observada (LN_Biomasa estípite)
y la biomasa del estípite estimada (Modelo 1, Modelo 2, Modelo 3), ambas
transformadas.
Lnbestip = a + b*Lnht R2 Adj = 0,84
59
Fuente: Autora.
De los modelos desarrollados, el que mejor se ajusta a los datos es el modelo que
presenta dos entradas (Modelo 1: Lnbestip = a + b*lnht + c*lnhe), a partir de la
variables independientes altura del estípite y total, teniendo un R2 muy significativo,
indica que la variabilidad de la biomasa del estípite esta explicada en un 90% por estas
variables.
Para E. hartwegiana, el modelo para calcular la biomasa del estípite resultante es:
Modelo 1
Bestip=1,14+-2,66*LN ht+3,26*LN hestip
60
6.4. MODELOS ALOMÉTRICOS PARA LA ESTIMACIÓN DE LA BIOMASA AÉREA
TOTAL
Con base en la variable dependiente (biomasa total, bt) y las variables independientes
(ht,hetip y hros), se ajustaron varios modelos (Tabla 8 ). Se hicieron transformaciones
de las variables a logaritmo natural (Ln) y logaritmo en base diez (Log), con el fin de
linealizar y mejorar el ajuste de los modelos alométricos.
Tabla 8. Variables de los datos para la estimación de biomasa total aérea
Especie n Min Max Min Max Min Max
bt (kg/individuo) ht (m) hestip (m) hros (m)
Espeletia hartwegiana
Cuatr 18 0,34 5,92
0,185 5,4
0,155 0,52 4,02
n: número de frailejones muestreados; Min: Valores mínimos encontrados; Max:
Valores máximos encontrados; bt= biomasa aérea (kg); hestip: altura del estipite
(m); ht: altura total (m). Fuente: Autora.
La variable altura de la roseta (hros) para la arquitectura del frailejón fue descartada por
presentar una alta dispersión con respecto a la biomasa aérea total. La altura del
estípite (hestip) fue la variable independiente más correlacionada (r= 0,87) con la
biomasa aérea total (Figura 17), después de la altura total cuya medición se dificulta
más en campo. En la tabla 6 se presentan los cinco modelos alométricos que mejor
representan la biomasa aérea total (cuatro modelos con una regresora, y un modelo
con dos regresoras), el tercer modelo se calculó en forma linealizada mediante
logaritmo natural, de manera que pudiera ser comparado con los otros modelos en
función del R2 (Figura 18).
61
Los modelos superan el valor de 0,75 R2 ajustado (Tabla 9); manteniendo un nivel
adecuado de significancia y presentando valores de biomasa estimada muy cercanos
a los de la biomasa total observada (72,31kg) calculando la materia seca de los
frailejones muestreados (Figura 19).
Tabla 9. Modelos alométricos de biomasa total y estadígrafos obtenidos
No Modelo Parámetros
R2 Aj. ECMP p-Valor AIC BIC a b C
(1) Bt=a+b*ht-c*hestip -1,79 5,41 -4,44 0,85 2,32 <0,0001 58,32 61,88
(2) Bt= a+b*hestip 0,46 1,42 0,76 2,29 <0,0001 65,89 68,56
(3) LnBt=a+b*Lnhestip 0,46 1 0,92 0,12 0,0001 11,39 14,06
(4) Bt=a+b*ht -0,19 1,43 0,80 1,92 <0,0001 62,34 65,01
(5) Bt=(a+b*he)2 -1,13 0,32 0,91 2,20 0,0001 69,17 71,84
Bt= Biomasa aérea (Kg); hestip: altura del estipite (m); ht: altura total (m); a,b y c:
Parámetros estimados; R2 Aj: Coeficiente de determinación ajustado; ECMP =Error
cuadrático medio ponderado; AIC = Criterio de Información Akaike; BIC = Criterio de
información Bayesiano. Fuente: Autora.
Figura 17. Distribución de la biomasa aérea con respecto a la altura del estípite (hestip)
de Espeletia hartwegiana Cuatr.
62
Fuente: Autora.
Todos los modelos consideran los contrastes necesarios para asegurar su validez
estadística y son concordantes en estructura con modelos usados para otras especies
por diferentes autores como son Segura (1999), Avendaño (2008) y Álvarez, (2008).
El modelo 1 calcula la biomasa aérea total a partir de las variables independientes con
mayor coeficiente de correlación de Pearson con la variable dependiente (bt) (Tabla 4),
e indica que el 85% de la variación de la biomasa total es explicado por los valores de
las alturas total y estípite de cada frailejón, esto sumado al valor significativo de los
demás coeficientes estadísticos que se obtienen para el modelo. Se observa que el
coeficiente del parámetro sin variable en el Modelo 1 es negativo, lo que indica una
leve disminución en la biomasa que corresponde al poco aporte de la roseta que
aunque contribuye a la altura del frailejón no aporta mucho a su biomasa total, ya que
siempre se encuentra cumpliendo la función de protección del tejido del tallo de la
congelación durante las bajas temperaturas del páramo en la noche y no gana
demasiada biomasa por que las condiciones climáticas hacen que su fotosíntesis sea
más lenta que en otras especies como las forestales (Mena-Váscones, 2002), esto
63
claro sin desacreditar la función de protección del suelo en los ecosistemas paramunos
y su aporte a la mitigación del cambio climático con la captura de carbono.
Las líneas de regresión ajustadas a los datos y las ecuaciones alométricas generadas
con el modelo 2 con una función lineal, manifestaron una tendencia ascendente en la
producción de biomasa aérea total con el aumento de la altura (Figura 18A). Así
mismo, también para la línea de regresión ajustada con el modelo 3 transformado
(Figura 18B).
Figura 18. Dispersión de residuos parciales de la biomasa aérea total en función de la
altura del estípite con y sin transformación para el Modelo 2 (A), Modelo 3 (B) y Modelo
5 (C).
A Bt= a+b*hestip R2= 0,76
64
Fuente: Autora.
Estas ecuaciones tienen gran utilidad en la estimación de biomasa de la especie, de las
tasas de captura de carbono y la evaluación de los ecosistemas (Ketterings et al.,
2001). Como indicador del balance de carbono entre la vegetación y la atmosfera, la
productividad primaria, es una variable de importancia en estudios de cambio climático
global (Manzano, 2010).
Al comparar la biomasa total observada, es decir, obtenida por materia seca (72,31kg),
con la biomasa total estimada por los modelos (Figura 19) para el frailejón, Espeletia
B
C
Bt=(a+b*he)2
R2= 0,91
LnBt=a+b*Lnhestip R2= 0,92
65
hartwegiana, se determinó que aunque los coeficientes evaluados para cada modelo
son válidos estadísticamente, la correlación entre las biomasas comparadas es baja a
pesar de que al calcular la biomasa total obtenida del procesamiento de datos de los 18
frailejones muestreados, aplicando cada modelo es muy cercana, llegando inclusive a
sobrestimar el valor observado de los frailejones muestreados en cada modelo como se
muestra a continuación:
Modelo 1 Bt=a+b*ht-c*hestip: Cantidad de biomasa total estimada con este modelo =
54,20 kg
Modelo 2 Bt= a+b*hestip: Cantidad de biomasa total estimada con este modelo = 72,51
kg
Modelo 3 LnBt=a+b*Lnhestip: Cantidad de biomasa total estimada con este modelo =
71,65kg, ya que según Pacheco (2011) para obtener el valor real en unidades de
biomasa, a los valores obtenidos con el modelo transformado se le debe aplicar el
antilogaritmo.
Modelo 4 Bt=a+b*ht: Cantidad de biomasa total estimada con este modelo = 71,98 kg
Modelo 5 Bt=(a+b*he)2: Cantidad de biomasa total estimada con este modelo = 6,65 kg
ya que los coeficientes son muy pequeños a pesar del buen ajuste del modelo.
Figura 18. Comparación de la biomasa observada con la biomasa estimada de los
modelos con mejor relación estadística ( Modelo 1 (arriba), Modelo 2 (centro) y Modelo
4 (abajo).
66
68
desacreditar los otros cuatro modelos y dejando a criterio del investigador el uso de
cualquiera de los otros es el:
6.5. ESTIMACION DE BIOMASA EN LAS CUATRO ZONAS, PÁRAMO DE
ANAIME
Para hacer una comparación de la biomasa estimada en las cuatro zonas determinadas
por medio de las ecuaciones alométricos en este trabajo formuladas, se establecieron
30 parcelas temporales de muestreo PTM (de 36m2 cada una) en las cuales se
encontró que la cantidad de frailejones vario entre 21 y 13 individuos/PTM (Tabla 9), lo
que corresponde a 3x103 frailejones/ha, número que depende del grado de
intervención, que se estima está muy ligada a la ubicación dentro del territorio y los
diferentes usos de la tierra por parte de los pobladores de los ecosistemas de los
páramos (Castaño, 2002). Si bien en el Páramo de Anaime, se encuentran en su gran
mayoría protegidos bajo la denominación de Reserva natural, presentan un rango de
alturas y de abundancia de individuos mayor en zonas como la 1 y la 2 (Figura 20), que
están ubicadas más lejos de las intervenciones antropológicas.
Figura 9. Abundancia de individuos por parcela de muestreo temporales PTM dentro
de las cuatro zonas, Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.
Modelo 3:
LnBt = 0,46+ Lnhestip
70
Tabla 10. Comparación biomasas estimadas con los modelos seleccionados
Lnbestip=1,14+-2,66*Lnht+3,26*Lnhestip) y Lnbt= 0,46+Lnhestip en las cuatro zonas
en el Páramo de Anaime.
Zona
(Z)
Frailejones/ha f/ha
bestip (kg/frailejón)
bt (kg/individuo)
Min Max Min Max
Z1 5,78x103 f/ha 0,03 4,61 0,3 4,75
Z2 3,92x103 f/ha 0,16 5,35 0,39 7,29
Z3 3,75x103 f/ha 0,59 4,67 0,72 5,49
Z4 3,51x103 f/ha 0,21 3,84 0,39 4,02
bt= Biomasa total aérea (Kg); bestip= Biomasa del estipite (Kg); f/ha: frailejones por
hectárea Min: Valor mínimo; Max: Valor máximo. Fuente: Autora.
Las mayores alturas fueron registradas en la Zona 2 y en gran medida hacen parte de
las categorías de las clases de altura mayores a 3 m, datos que convierten a esta Zona
en la más conservada de las cuatro, con un número elevado de individuos más
maduros que en las demás áreas de estudio y con la más alta diferencia entre los datos
de altura definidos por la desviación estándar de las PTM de esta zona. Donde se
calcula según el modelo determinado para la biomasa del estípite en este trabajo,
145t/ha, valor que comparado con las demás zonas, es muy alto y está estrechamente
relacionado con las alturas. Al hablar de las alturas medias, estas fueron registradas
las encontramos en la Zona 3, donde en su mayoría se registraron individuos con
alturas no mayores a 2 m, y con biomasa de estípite que según el modelo 1 es de
9,25t/ha (Tabla 10).
71
Al comparar la cantidad de biomasa de cada una de las Zonas, teniendo en cuenta la
cantidad de individuos y su variable rango de alturas, cabe mencionar que el área que
probablemente por una menor intervención presenta los valores más altos de biomasa
es la zona 2 que aunque cuenta con un número menor de PTM (7 PTM) a comparación
de las zonas 3 (8PTM) y 4 (PTM) que compensan las alturas presentes en la zona 2
con una abundancia de individuos mayor pero de bajo porte, tenemos entonces que la
contribución de la biomasa aérea total de las cuatro zonas evaluadas, se estimó por el
modelo seleccionado como el mejor de los modelos en este trabajo evaluados,
tomando como variable de medición la altura del estípite una biomasa aérea total de
10,41t/ha; lo que convierte al Frailejonal en un área promisoria para la captura de
carbono, en los ecosistemas de páramo, ya que solo en el área de Frailejonal (3000 ha)
en la Reserva Semillas de Agua según el modelo de biomasa total aérea número 3
(LnBt 0,46+ Lnhestip), la cantidad de Carbono captado en esta zona de frailejonal seria
de aproximadamente 10370,5 toneladas de carbono.
72
7. CONCLUSIONES
Las ecuaciones alométricas obtenidas mediante el modelo de la función lineal y su
transformación son útiles para estimar biomasa aérea por componentes y aérea total
de Espeletia hartwegiana. Bajo condiciones ambientales semejantes, estas pueden ser
utilizadas en los inventarios para la estimación de biomasa aérea en los Frailejonal.
La distribución de biomasa aérea, tanto del estípite como total, entre clases de altura
manifestó una relación ascendente con el aumento de esta variable, sin embargo la
distribución proporcional manifestó un comportamiento ascendente para el estípite y
variable para la roseta, esta diferencia se debe a que la producción de biomasa foliar
en este arbusto está influenciada por factores, como: la edad, la radiación solar y las
condiciones climáticas de los páramos.
La biomasa aérea del estípite de Espeletia hartwegiana se puede estimar con base en
la altura del estípite (hestip) y a la altura total (ht) que presentan un alto coeficiente de
correlación (0,87) y (0,90) respectivamente, lo cual permite hacer un seguimiento no
destructivo de la biomasa del frailejón. Los modelos presentaron un coeficiente de
regresión de hasta 0,92 siendo el de los modelos con variables no transformadas el
más bajo. La distribución de biomasa aérea en el Frailejonal, fue 80,82% para fuste y
19,18% para la roseta. La cantidad de biomasa se incrementa conforme aumenta la
altura, por lo tanto es una variable confiable para estimar biomasa aérea para la
especie en estudio.
Teniendo en cuenta las variables de hestip y ht, variables que mejor explicaron la
biomasa, según los modelos con un ajuste del 90% y 92%, se estimó que para el área
de Frailejonal de la reserva Semillas de Agua la cantidad de biomasa área total
equivale a 5,45 toneladas de Carbono por hectárea.
73
La biomasa total aérea también se puede calcular con base en solo la altura del
estípite (hestip) únicamente, lo cual aunque disminuye la precisión de la estimación
pero reduce el tiempo de evaluación; sin embargo el uso de los modelos alométricos
ajustados para el frailejón que se plantean pueden ser utilizados en condiciones
similares a las del presente estudio para estimar la biomasa aérea de manera
confiable.
El patrón de distribución de la biomasa y la aplicación de los modelos en las zonas
evaluadas indica que el Frailejonal tiene el potencial para almacenar biomasa y
carbono en su componente más representativo, el fuste, donde la mayoría de las
especies promisorias como mitigadoras para el cambio climático almacenan carbono.
74
8. RECOMENDACIONES
Integrar e implementar la utilización de estos modelos alométricos para contribuir a los
programas de pago por servicios ambientales de ecosistemas tan vulnerables e
importantes como los páramos.
Demostrar bajo la aplicación de estos modelos obtenidos, la dinámica del carbono en el
Frailejonal para contribuir a su conservación y protección por parte de entidades
regionales, pobladores y organizaciones interesadas.
75
REFERENCIAS
Albán B.S. (2002). ¿Cómo hacer planes de manejo del páramo con énfasis en
participación y género? Propuesta metodológica. (Memorias del Congreso Mundial de
Paramos).Banco de la Republica, Bogotá, Colombia.
Albán M. (2008). Los mecanismos de compensación por servicios ambientales como
una herramienta para la protección de los páramos. Centro de Investigaciones Sociales del
Milenio. Páramo Órgano de Difusión del Grupo de Trabajo en Páramos del Ecuador (GTP).
Quito, Ecuador.
Alley, R; Berntsen, T; BindoffN; Chen, Z; Chidthaisong, A; Friedlingstein, P & Gregory,
J. (2007).The Scientific Basis Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment
Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Recuperado
de:http://www.ipcc.ch/pdf/assessment-report/ar4/wg1/ar4-wg1-spm.pdf
Álvarez, G. (2008). Modelos alométricos para la estimación de biomasa aérea de dos
especies nativas en plantaciones forestales del trópico de Cochabamba, Bolivia. Tesis
de Posgrado como requisito para optar por el grado de Magister Scientiae en Manejo y
Conservación de Bosques Naturales y Biodiversidad Turrialba, Costa Rica.
Anderson, E.P., Marengo, J.A., Villalba, R., Halloy, S.R., Young, B., Cordero, D., Gast,
F., Jaimes, E., y Ruiz, D. (2012). Consecuencias del cambio climatico en los
ecosistemas y servicios ecositemicos de los Andes Tropicales. Cambio climatico y
Biodiversidad en los Andes Tropicales.
Andrade H.J y Segura M.A. (2008). ¿Cómo construir modelos alométricos de volumen,
biomasa o carbono de especies leñosas perennes? Revista Agroforesteria en las
Américas,(46), 89-96.
Armenteras D, Cadena V.C, Moreno R.P. (2007). Evaluación del estado de los bosques
de niebla y de la meta 2010 en Colombia. Bogotá (Colombia): Instituto de investigación
de recursos biológicos Alexander von Humboldt IAvH. p. 72.
76
Avendaño J.R. (2008). Modelos genéricos de biomasa aérea para especies forestales
en función de la arquitectura y la ocupación del rodal. Tesis para optar por el grado de:
Magister Scientiae, Programa de Educación en Manejo y Conservación de Bosques
Tropicales y Biodiversidad. Turrialba Costa Rica. p. 114
Benavides, J.C. (2006). Turberas de alta elevación en el norte de los andes.
Recuperado de:
http://www.condesan.org/ppa/sites/default/files/recursos/archivos/Articulo%20cientifico_
JC%20Benavides.pdf
Boden, TA, G. Marland y Andres RJ (2010). Global, Regional y Nacional Fossil-Fuel CO
2 emisiones . Centro de Análisis de Información de Dióxido de Carbono, el Laboratorio
Nacional de Oak Ridge del Departamento de Energía de EE.UU., Oak Ridge,
Tennessee, EE.UU. doi 10.3334/CDIAC/00001_V2010.
Bonilla, M.A. (2005). Estrategias adaptativas de plantas del páramo y del bosque
altoandino en la Cordillera Oriental de Colombia. Univ. Nacional de Colombia. p.356.
Boyd, J. y Banzhaf, S. (2007). What are ecosystem services?. The need for
standardized environmental accouting units. En M,B, Sepulveda Peréz. (2010). Análisis
de los servicios ecosistémicos de la cuenca del río Aysén: selección de metodologías
de valoración económica y pago por servicios ambientales (psa) (Tesis pregrado).
Facultad de Ciencias agronómicas, Universidad de Chile, Santiago de Chile.
Bravo, C. 2009. Estimación de la biomasa aérea y subterránea de especies leñosas de
la zona árida mediterránea de Chile a través de funciones alométricas. Memoria
Ingeniero Recursos Naturales. Universidad de Chile, Facultad de Ciencias
Agronómicas. Santiago, Chile. 48p.
Brown, S; Gillespie, A.J.R y Lugo, A.E. (1989). Biomass Estimation Methods for
Tropical
77
Casanoves, F. (2012). IX Curso Internacional "Herramientas para el monitoreo del
secuestro de carbono en sistemas de uso de la tierra”. 17 al 21 de septiembre de 2012.
Ibagué, Universidad del Tolima-Catie.
Castaño C.U. (2002). Aproximación al efecto del Global Climático Tensor en el Bioma
Páramo Internet. Bogotá: Banco de la Republica. Recuperado de:
http://www.banrepcultural.org/blaavirtual/geografia/congresoparamo/colombia-alto.pdf
Castaño-Uribe, C. (2001). Colombia alto andina y la significancia Ambiental del bioma
páramo En el contexto de los andes tropicales: Una aproximación a los efectos futuros
Por el cambio climático global (global climatic tensor). Aproximación al efecto del Global
Climatic Tensor en el Bioma Páramo.
Chaverri, A. y Cleef, A. M. (1997). Las comunidades vegetacionales en los páramos de
los macizos del Chirripó y Buenavista, cordillera de Talamanca, Costa Rica. Revista
Forestal Centroamericana, 17: 44-49.
Cherubini, Frnacesco; Peters, Glen P; Berntsen, Terje; Stromman, Anders y Hertwich,
Edgar. (2011). CO2 emissions from biomass combustion for bioenergy: atmospheric
decay and contribution to global warming. Oslo, p 413–426.
Cortolima. (2009). Plan de manejo ambiental de los Páramos del departamento del
Tolima.
Cortolima-Corpoica. (2009). Estudio de estado actual (EAA) y plan de manejo (PM) de
Cuatrecasas J. Aspectos de la vegetación natural en Colombia. Pérez-Arbelaezia 2 (8).
1989. p 155- 283.
Dauber E, J Terán, R Guzmán. 2008. Estimaciones de biomasa y carbono en bosques
naturales de Bolivia. Revista Forestal Iberoamericana 1(1):1-10. Consultado 25 nov.
2008. Disponible en http://www.revforiberoamericana.ula.ve/archivos/DOC2.pdf
De Brie, B y Campaña, J. (2008). Taller Regional Ecosistema páramo: Ecología y
Manejo. Proyecto Páramo Andino. Disponible en:
78
http://www.condesan.org/ppa/sites/default/files/recursos/archivos/1.%20Clima,%20suel
o%20e%20hidrologia.pdf
Del Llano, M. 1990. Los páramos de los Andes. Editorial Montoya y Araujo Ltda. p. 314
Estrada, C y Monasterio, M. (1988). Ecología poblacional de una roseta gigante,
Espeletia spicata (Compositae), del páramo desértico. Ecotropicos 1: 25-39
Evaluación de Ecosistemas del Milenio. (2005). Servicios de los ecosistemas y el
bienestar humano. Bilbao, España. Centro UNESCO del País Vasco. Forests with
Applications to Forest Inventory Data. Forest Science 4 (35): 881-902.
Fonseca G, William, Alice G, Federico, & Rey B, José María. (2009). Modelos para
estimar la biomasa de especies nativas en plantaciones y bosques secundarios en la
zona Caribe de Costa Rica. Bosque (Valdivia), 30(1), 36-47. Recuperado de
http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0717-
92002009000100006&lng=es&tlng=es. 10.4067/S0717-92002009000100006.
García V.L., Rios Q. A& Molina L.J. (2010). Structure, Plant Composition And Leaf Litter
Decomposition In Soil, At Two Sites Of An Andean Cloud Forest (Reforested And In
Spontaneous Succession), In Peñas Blancas, Calarcá (Quindío), Colombia.
ActualidadesBiologicas,32, (93), 147-164
Gómez-Baggethum, E., De Groot, R., Lomas, P. & Montes, C. (2010). The history of
ecosystem services in economy theory and practice: from early notions to markets and
payment schemes. Ecological Economics, 69, 1209-1218.
Gómez, C.A &Tabares, J.H. (2006). Levantamiento de la cobertura vegetal del Páramo
de Anaime a partir de la interpretación de imágenes de alta resolución. Universidad del
Tolima. [Tesis de pregrado]. Ibagué (Colombia). Facultad de ingeniería forestal.
Facultad de ciencias básicas. Universidad del Tolima.
79
González, R., Mason, A. (2010). Colombia y el hemisferio frente al nuevo orden global -
Cátedra Fulbright. Ediciones Uninorte. Barranquilla, Colombia. Disponible en:
http://books.google.com.co/books?id=tYzwHjRTpMwC&printsec=frontcover&hl=es#v=o
nepage&q&f=false
GTP : grupo de trabajo en páramos del ecuador. (2008). Páramo. Ediciones Abya Yala.
Quito, Ecuador.
Guerrero, O. (2009). Implicaciones de la minería en los páramos de Colombia, Ecuador
y Perú. Proyecto Paramo Andino.
Herbario Nacional Colombiano. (2005). Universidad Nacional de Colombia. Fecha de
acceso: 2011 septiembre 24. Disponible en: http://www.biovirtual.unal.edu.co/ICN/
Hernández I, N. (2010). Inversiones en investigación sobre cambio climático y sector
agropecuario. Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural – MADR. Disponible en:
http://hdl.handle.net/123456789/2093
Hernandez, L.A. (2007). El frailejón: ¡Un caballero de altura! (I). recuperado de:
http://www.paramo.org/files/El__frailej_n_un_caballero_de_altura_0.pdf
Hofmann D.J., Butler, J.H., Tans P.P. (2009). Una nueva mirada sobre el dióxido de
carbono atmosférico. Atmospheric Environment 43, 2084–2086
Hofstede, R. (2008). Los servicios del ecosistema páramo: una visión desde la
Evaluación de Ecosistemas del Milenio. Páramo. Órgano de Difusión del Grupo de
Trabajo en Páramos del Ecuador (GTP). Informe 24.
Hofstede, R., Chilito, P. y Sandoval, E.M. (1995). Vegetative structure, microclimate,
and leaf growth of a paramo tussock grass species, in undisturbed, burned and grazed
conditions. Vegetatio 119: 53-65.
80
Hofstede, R., P. Segarra y P. Mena Vásconez (eds.). (2003). Los Páramos del Mundo.
Proyecto Atlas Mundial de los Páramos. Global Peatland Initiative/NC-
IUCN/EcoCiencia. Quito.
Hoorn, C., Wessenlngh F., Steege, H.T., Mora, A., Sevink, J., Sanmartin, I., Sanchez-
Mesenguer ,A .,Anderson, C. L., Figueiredo, J., Jaramillo, C ., Riff, D., Negri, F.R.,
Hooghiemstra, H., Lundberg , J.G., Stadler , T., Sarkinen, T., and Antonelli, A. (2010).
Amazonia through time:Andrean uplifit , climate change , landscape evolution and
biodiversity. Science, 331 ,399-400.
Houghton, J. T., Jenkins, G. J., Ephraums, J. J., & Intergovernmental Panel on Climate
Change. (1990). Climate change: The IPCC scientific assessment Cambridge.
Cambridge University Press.
IARNA-URL (Instituto de Agricultura, Recursos Naturales y Ambiente de la Universidad
Rafael Landívar). (2011). Cambio climático y biodiversidad. Elementos para analizar
sus interacciones en Guatemala con un enfoque ecosistémico. Guatemala: autor. Vol.
37, Serie técnica 35, p. 99.
IPCC Intergovernmental Panel on Climate Change: Grupo Intergubernamental de
Expertos sobre el Cambio Climático. (1990). Chapter 5: Land Use Change & Forestry.
Greenhouse Gas Inventory Reference Manual. IPCC Guidelines for National
Greenhouse Gas Inventories, Revised Version. London. vol. 3, 57 p.
IPCC, Panel intergubernamental de expertos sobre el cambio climático. (2001). Tercer
Informe de Evaluación de la Mitigación del Cambio Climático. Recuperado de:
http://www.ipcc.ch/home_languages_main_spanish.shtml
IPCC Intergovernmental Panel on Climate Change). (2006). Glosario del IPCC para el
Cambio Climático. Disponible en: http://www.greenfacts.org/es/cambio
climatico/toolboxes/glossary.htm
IPCC Intergovernmental Panel on Climate Change: Grupo Intergubernamental de
Expertos sobre el Cambio Climático. (2007). Contribución del Grupo de Trabajo III al
81
Cuarto Informe de Evaluación. Metz, B., Davidson, O,R., Bosch, P,R., Dave, R., Meyer
L,A (Colaboradores). Cambridge University Press , Cambridge, Reino Unido y Nueva
York, NY, EE.UU.
Ketterings, Q.M., Noordwijk, M., Ambagau, Y. y Palm, C.A. (2001). Reducing
uncertainty in the use of allometric biomas equations for predicting above-ground tree
biomass in mixed secondary forest. For.Ecol. Manage. 146: 199-209.
Lara Flores, M. (2010). Importancia de la diversidad y ecología marina microbiana en
los ecosistemas costeros. Universidad Autónoma de Campeche Cetys-Universidad,
Gobierno del Estado de Cmapeche, 277-288.
Larsen, TH., Brehm, G., Navarrete, H., Franco, P., Gomez, H., Mena, J.L., Morales, V.,
Argollo, A., Blacutt, L. y Canhos, V. (2012). Desplazamientos de lo rangos de
distribución y extinciones impulsados por el cambio climático en los Andes Tropicales:
Síntesis y Orientaciones. Cambio climático y biodiversidad en los Andes Tropicales.
Instituto Interamercano para la investigacion del Cambio Global (IAI), Sao Jose dos
Campos y Comité Cientifico sobre Problemas del Medio Ambiente (SCOPE). 426 pp
Manzano, M.F. (2010). Crecimiento, periocidad y biomasa de Zanthoxylum kellermanii
P. Wilson en una selva perennifolia del norte de Oaxaca. Tesis de Doctorado. Colegio
de posgraduados. México. 85 p.
Mariaca Orozco, C. (2012). Comportamiento del agujero de la capa de ozono. Boletin
Ozono N°30: Protegiendo nuestra atmosfera para futuras generaciones. Disponible en:
http://www.minambiente.gov.co/documentos/DocumentosGestion/uto/publicaciones/060
513_boletin_ozono_30.pdf
Martínez, J y Fernández, A. (2004). Cambio climático: una visión desde México.
Instituto Nacional de Ecología. Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales.
Disponible en: http://www2.inecc.gob.mx/publicaciones/download/437.pdf
Mejía, L.M. (2012). Delimitación del complejo del Páramo de Anaime y río Chili
apoyado en SIG participativo. Trabajo de grado para optar el Título de Magister en
82
Planificación y Manejo Ambiental de Cuencas Hidrográficas. Universidad Del Tolima
Facultad De Ingeniería Forestal Maestría En Planificación Y Manejo Ambiental De
Cuencas Hidrográficas.
Mena M, V.E. (2008). Relación entre el carbono almacenado en la biomasa total y la
composición fisionómica de la vegetación en los sistemas agroforestales con café y en
bosques secundarios del Corredor Biológico Volcánica Central-Talamanca, Costa Rica.
Tesis sometida a consideración de la Escuela de Posgrado como requisito para optar
por el grado de: Magister Scientiae en Agroforestería Tropical. Turrialba, Costa Rica.
Mena-Vásconez, P. (2002). Biodiversidad de Páramos en el Ecuador. Memorias del
Congreso Mundial de Páramos (I Tomo). Paipa, Boyacá, Colombia.
Merino, A. (2012). El bosque: sumidero de carbono y fuente de energía. IBADER:
Instituto de Biodiversidade Agraria e Desenvolvemento Recursos Rurais SERIE
CURSOS 6. p 107-119.
Monasterio, M y Vuilleumier, F. (1986). High Tropical Mountain Biota of the world.
Oxford University Press, pp. 3-7
Morales B,J. & Estéves V.J. (2006).El Páramo: ¿Ecosistema en vía de
extinción?.Revista Luna Azul, 3-5.
Morales M., Otero J., Van der Hammen T., Torres A., Cadena C., Pedraza C.,
Rodríguez N., Franco C., Betancourth J.C., Olaya E., Posada E. y Cárdenas L. (2007).
Atlas de páramos de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C. 208 p.
Moret, A.Y y Ruiz, P. (1998). Determincaion de ecuaciones de volumen para mureillo
(Erismas uncinatum) en la unidad C-4 d la reserva Forestal de Imataca. Revista
Forestal Ven. 42(2):187-197.
Nekrásov, B. (1981). Química general cuarta edición, editorial Limusa "MIR" Moscú,
URSS. 378 p.
83
NRC: National Research Council. (2010). Avances de la ciencia del cambio climático.
Consejo Nacional de Investigación. The National Academies Press, Washington, DC,
EE.UU. Exit EPA Disclaimer
OMM: Organización Meteorológica Mundial. (2013). La concentración de gases de
efecto invernadero en la atmósfera alcanza un nuevo récord. Disponible en:
http://www.wmo.int/pages/mediacentre/press_releases/documents/980_es.pdf
Ortiz L.A & Reyes M. (2009). Páramos en Colombia: un Ecosistema Vulnerable.
Recuperadohttp://www.usergioarboleda.edu.co/observatorio_economico/Observatorio%
20Ambiental/paramos-colombia-conservacion.pdfUniversidad Sergio Arboleda.
Ospina,M. (2003). El Páramo de Sumpaz un ecosistema estratégico para
Bogotá.Academia de Ciencias Geográficas.Recuperado de http://www.sogeocol.edu.co
Pacheco, G. (2011). Ecuaciones alometricas para estimar biomasa aerea por
compartiminetos en reforestaciones de Pinus patula Schl. et Cham., en Xiacuí, ixtlan,
Oaxaca. Tesis de pregrado. Universidad de la Sierra Juárez. 68 p.
Pedraza-Peñalosa, P., Betancur, J., y Franco-Rosselli, P. (2005). Chisacá, un recorrido
por los páramos andinos. Segunda edición. Instituto de ciencias Naturales e Instituto de
Investigación de recursos Biológicos Alexander von Humbolt. Bogotá, Colombia. 340p
Peterson, M., Hall, D., Feldpausch-Parker, A., & Rai, P. (2010). Obscuring ecosystem
functions with the application of the ecosystem services concept. Conservation Biology
24 (1), 113-119.
Picard N., Saint-AndréL., Henry M. (2012). Manual de construcción de ecuaciones
alométricos para estimar el volumen y la biomasa de los arboles; del trabajo de campo
a la predicción. Las Naciones Unidas para la Alimentación y la agricultura y el Centre
de Cooperation Internationale en Recherche Agronomique pour le Developpement,
Rome, Montpellier, 223 págs.
84
PNUD : Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo. (2013). Informe sobre
Desarrollo Humano 2013. El ascenso del Sur: Progreso humano en un mundo diverso.
Disponible en:
http://www.undp.org/content/dam/undp/library/corporate/HDR/2013GlobalHDR/Spanish/
HDR2013%20Report%20Spanish.pdf
Portilla, J.G. (2003). Analisis del potencial de emisiíon del dióxido de carbono del
Páramo de Chingaza y lineamientos para su conservación en el contexto del
mecanismo del desarrollo limpio . Bogotá : Trabajo de grado para optar al titulo de
Ecólogo , 2003, Vol. Pontificia Universidad Javeriana.
PROFEPA La Procuraduría Federal de Protección al Ambiente biocifras: investigación
de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Colombia. (2002). Disponible en:
http://www.humboldt.org.co/iavh/component/k2/itemlist/category/66-biocifras
Proyecto Páramo Andino [PPA]. (2011). Conservación de la biodiversidad en el techo
de los Andes. Ecosistemas de Páramo. Recuperado de
http://www.humboldt.org.co/chmcolombia/servicios/jsp/paramos/que_son.jsp
Ramírez, M. (2011). Importancia de los microorganismos y la edafofauna en los
páramos. Revista Páramos. Ed 1, 42-58
Rangel-Ch. J. O. (2000). Colombia: diversidad biótica III. La región de vida paramuna.
Universidad Nacional de Colombia. Bogotá.
Rodríguez Guitián, M.A. & Ferreiro da Costa, J. (Coords.). (2012). 2011: Ano
internacional dos bosques. Unha perspectiva desde Galicia. Recursos Rurais Serie
Cursos número 6. IBADER. Lugo.
Rojas, J.(2011). El pago por servicios ambientales como alternativa para el uso
sostenible de los servicios ecosistémicos de los páramos. Revista del Doctorado
Interinstitucional en Ciencias Ambientales, (1), 57-65.
85
SAS Institute Inc. 1992. User´s guide, versión 8. SAS Institute Inc. Cary, North Carolina.
Segura, M. (1999). Valoración del servicio de fijación y almacenamiento de carbono en
bosques privados en el área de conservación Cordillera Volcánica Central, Costa Rica.
Tesis Mag Sc. CTIE, Turrialba. Costa Rica. 120 p.
Segura M, M Kanninen, D Suárez. 2006. Allometric models for estimating aboveground
biomass of shade trees and coffee bushes grown together. Agroforest Systems 68: 143-
150.
Sendoya, S. y Bonilla, M. A. (2005). La necromasa de Espeletia grandiflora como
habitad de la artropofauna de páramo. En: Maria Argenis Bonilla. Estrategias
adaptativas de plantas de páramo y de bosque alto andino en la Cordillera Oriental de
Colombia. Bogota: Unibiblios. p 365.
Smith, A.P. (1981). Growth and population dynamics of Espeletia (Compositae) in the
Venezuelan Andes. Smithsonian contributions to Botany, vol° 48. p. 45.
Smith, P., Gregory, P,J., van Vuuren D., Obersteiner, M., Havlík, P., Rounsevell, M.
(2010). Competition for land. The Royal Society. p. 2941.
Snowdon P, J Raison, H Keith, K Montagu, H Bi, P Ritson, P Grieson, M Adams, W
Burrows, D Eamus. (2001). Protocol for sampling tree and stand biomass, National
Carbon Accounting System technical report, nº 31, primer borrador. Australian
Greenhouse Office, Au. 114 p.
Tropicos. (2013). Missouri Botanical Garden: Espeletia hartwegiana. Recuperado de:
http://www.tropicos.org/Name/2705608
UNFCCC, United Nations Framework Convention on Climate Change. (1998) Gases de
Efecto Invernadero GEI. Disponible en:
http://unfccc.int/ghg_data/ghg_data_unfccc/items/4146.php
86
Vargas, O y Velazco-Linares P. Reviviendo nuestros páramos. Restauración ecológica
de páramos. Proyecto Paramo Andino. (2011). Disponible en:
http://www.condesan.org/ppa/node/3432
Vásquez, A., y Buitrago, A. C. (2011). El gran libro de los páramos. Instituto de
Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Proyecto Páramo
Andino. Bogotá, D. C. Colombia. 208 pp.
Vuille, M., Francou P, Wagnon, Juen, I., Kaser, G., Mark B.G., Bradley R.S. (2008).
Climate change and tropical Andean glaciers: past, present and future. Earth-Science
Reviewa 89:79-96
Vuille, M. (2013). El cambio climático y los recursos hídricos en los Andes tropicalesm.
El Cambio Climático y los Recursos Hídricos en los Andes Tropicales. Banco
interamericano de Desarrollo. Unidad de Salvaguardias Ambientales. Disponible en:
http://www.atmos.albany.edu/facstaff/mathias/pubs/Vuille_IDB_2013_spanish.pdf
Young, B.E. (2007). Ditribucion de las especiesendemicas en la vertiente orienal de los
andes de Perú y Bolivia. Arlington VA: NatureServe.
