Moluscos de aguas profundas del sur del golfo de … · 243 Moluscos de aguas profundas del sur del golfo de California Pablo Zamorano1 y Michel E. Hendrickx2 introducción Los moluscos

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Moluscos de aguas profundas del sur del golfo de California

Pablo Zamorano1 y Michel E. Hendrickx2

introducción

Los moluscos (Mollusca) forman uno de los grandes filo del reino animal. A la fe-cha se han descrito alrededor de 100000 especies de moluscos vivientes y más de 35000 especies extintas (Brusca y Brusca 2002). Los moluscos colonizan prác-ticamente todos los ambientes, desde las grandes alturas a más de 3000 m sobre el nivel del mar hasta profundidades de más de 5000 m y se distribuyen tanto en aguas polares como tropicales, aunque suelen ser más comunes en los litorales de todo el mundo (Brusca y Brusca 2002).

Los moluscos son los invertebrados más numerosos después de los artrópodos. Presentan una morfología muy heterogénea, desde las típicas formas de las alme-jas, ostras y caracoles, calamares, pulpos, babosas, quitones, lapas, etc. Esta enor-me diversidad de formas ha resultado en una clasificación taxonómica amplia que incluye siete clases: Aplacophora (320 especies), Monoplacophora (20 especies), Poliplacophora (600 especies), Escaphopoda (350 especies), Bivalvia (13000

1 Instituto Nacional de Ecología, SEMARNAT. Periférico 5000, Col. Insurgentes Cuicuilco, Del. Coyoacán, México, D.F. 04530. Correo-e: [email protected]

2 Laboratorio de Invertebrados Bentónicos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Uni-dad Académica Mazatlán, Universidad Nacional Autónoma de México, Joel Montes Cama-rena s/n, Mazatlán 82040, Sinaloa, México. Correo-e: [email protected].

244 BiodiverSidad y comunidadeS del talud continental del Pacífico mexicano

especies), Cephalopoda (800 especies) y Gastropoda (75000 especies) (Brusca y Brusca 2002). Recientemente, se ha considerado a la clase Aplacophora como parafilética y se ha propuesto dividirla en dos clases: Caudophoveata (70 especies) y Solenogastra (250 especies) (Brusca y Brusca 2002).

Los primeros registros de moluscos de aguas profundas en el Pacífico mexicano fueron obtenidos por el buque de vapor “Albatross”, de la Comisión de Pesca de los Estados Unidos (Dall 1895). Posteriormente, la Academia de Ciencias de California realizó una serie de expediciones al golfo de California en 1921 y los resultados rela-cionados con los moluscos fueron publicados por Baker (1926) y Baker et al. (1928, 1930, 1938a, 1938b). Para 1932, la misma academia extendió su expedición hasta Acapulco (“The Templeton Crocker Expedition”) y continuó recopilando datos para este grupo (véase Strong et al. 1933). Durante los años 40, la Sociedad Zoológica de Nueva York realizó una serie de trabajos sobre los moluscos de la costa oeste de México y de América Central (véase Hertlein y Strong 1940). A finales de los 50, Emerson y Puffer (1957) trabajaron las muestras obtenidas por el crucero realizado por el buque “E.W. Scripps” en 1940, en el golfo de California. Para la década de los 60, Emerson (1960a, 1960b, 1964) y Emerson y Old (1962, 1963a, 1963b) publicaron los resultados de las muestras del “Puritan-American Museum of Natural History” obtenidas durante una expedición al oeste de México. En un trabajo reciente, Hendrickx y Brusca (2005) recopilaron la información sobre las especies de moluscos que hasta esa fecha se habían registrado en el golfo de California, registrando más de 2250 especies distribuidas principalmente en las lagunas costeras, los esteros, la zona intermareal, la plataforma continental y, muy brevemente, se menciona lo referente al talud continental y el plano abisal. Estos últimos dos estratos han sido tratados con más detalle recientemente gracias a la implementación del proyecto TALUD que se desarrolla en las aguas profundas del Pacífico mexicano (véase Zamorano y Hendrickx 2011).

Aunque los moluscos bentónicos han sido recolectados en el talud continen-tal del Pacífico mexicano por más de un siglo, no se tienen registros previos a los productos desprendidos del proyecto TALUD de alguna evaluación cuantita-tiva de este grupo de invertebrados (Zamorano 2006, Zamorano et al. 2007 a, b, Zamorano y Hendrickx 2007, 2009, 2011). Con lo que respecta a trabajos de ecología de moluscos realizados en el talud continental del Pacífico mexicano, son extremadamente escasos y los pocos que hay están restringidos al golfo de California. Por ejemplo, Parker (1964) realizó un estudio sobre la zoogeografía y la ecología de los macroinvertebrados. Dentro de los 11 ambientes que evaluó,

moluScoS de aguaS ProfundaS del Sur del golfo de california 245

tres se distribuyen en las distintas zonas del talud continental (superior, medio e inferior); sus datos corresponden a siete cruceros oceanográficos realizados por la “Scripps Institution of Oceanography” (1958-1961). Parker (1964) concluyó que la distribución de las especies resulta de la interdependencia de factores físicos, químicos y biológicos.

Después de analizar los antecedentes, en el presente trabajo se busca presen-tar un listado comentado de las especies de moluscos de aguas profundas que se han recolectado durante los trabajos del proyecto TALUD en el Pacífico mexicano, mencionando la distribución geográfica y la batimétrica conocida de las especies identificadas, los valores de las variables ambientales relacionadas a cada una de las muestras y las sinonimias, entre otros aspectos, mismos que servirán para que los científicos interesados en la malacofauna de la región conozca parte de la diversi-dad que albergan las aguas profundas y los impactos de barreras físicas como lo es la zona del mínimo oxígeno (ZMO) presente a lo largo del Pacífico mexicano.

matErial y métodos

Descripción del área de estudio

El golfo de California es una cuenca alargada (aproximadamente 1000 km) y es-trecha (200 km en promedio) que constituye un mar marginal del océano Pacífico (Fernández-Barajas et al. 1994). La topografía corresponde a una cuenca com-pleja, donde se registran desde abanicos sedimentarios de pendientes suaves en el norte, mismos que se interrumpen bruscamente por una serie de escarpes acciden-tados hasta llegar a formar paredes casi verticales en el canal de Ballenas, hasta los cañones submarinos, localizados, principalmente, en el extremo sur de la península de Baja California, así como frente a Sinaloa (De la Lanza-Espino 1991). En el golfo se conoce una serie de diez cuencas alineadas de norte a sur hasta las islas Marías y cuya profundidad se incrementa en el mismo sentido. El canal de Ballenas presenta una profundidad mayor a los 1500 m y divide al golfo de California en dos regiones: 1) la región norte, con profundidad máxima de 450 m, a excepción de la cuenca Delfín y 2) la región sur, donde el golfo mantiene una comunicación abier-ta con el océano Pacífico, con profundidades de hasta más de 3000 m en la boca (Álvarez-Borrego y Schwartzlose 1979, Castro et al. 2000). Otra característica del golfo es la extensión de la plataforma continental en su margen oriental y una fuerte reducción, hasta su casi ausencia, en el lado opuesto (Amador-Buenrostro et


al. 2003). Finalmente, existen alrededor de 102 islas, la mayoría de ellas de origen volcánico (De la Lanza-Espino 1991).

Muestreo

El área de estudio en la que se desarrollaron los cruceros oceanográficos del proyecto TALUD incluye el sureste (TALUD IV-VII) y el suroeste del golfo de California (TALUD VIII y IX). Durante estos cruceros se efectuaron 80 muestreos en un número igual de estaciones (véase Hendrickx 2012). Los TALUD IV y V se desarrollaron respec-tivamente del 23 al 27 de agosto y del 13 al 18 de diciembre del 2000; los TALUD VI y VII se llevaron a cabo del 13 al 17 de marzo y del 5 al 9 de junio de 2001, res-pectivamente; mientras que el TALUD VIII y el TALUD IX se realizaron en el 2005, el primero del 15 al 20 de abril y el segundo del 10 al 16 de noviembre.

El material biológico se obtuvo mediante una draga tipo Karling modificada de 110 cm de longitud x 40 cm de anchura x 19.4 cm de altura y con una ca-pacidad de 85 l, y con un trineo bentónico de boca rectangular de 240 cm x 90 cm, equipado de una red de aproximadamente 5.5 cm de luz de malla interna de aproximadamente 3.5 cm. Los sedimentos obtenidos por la draga fueron lavados con agua de mar abundante para facilitar la recolección de los organismos y filtrado a través de un tamiz de 0.5 mm de luz de malla. Los organismos retenidos se se-pararon de acuerdo al grupo taxonómico al que pertenecen, se fijaron con formol al 5-8 % y se almacenaron en frascos etiquetados con los datos de la estación. Una vez en el laboratorio, las muestras se lavaron con agua corriente y se transfirieron a etanol al 70 % para su preservación. Con ayuda de un microscopio estereoscópico, se procedió a la identificación y clasificación de los moluscos de acuerdo a mate-rial bibliográfico especializado (Keen 1971, Keen y Coan 1975, Skoglund 1989, 1991a, 1991b, 1992, Scott et al, 1996, Scott y Blake 1998). La temperatura y la salinidad se midieron con un CTD (“Conductivity-Temperature-Density”) a partir de un perfil vertical de registros, cuyas características se describen en otros capítulos de este libro (Hendrickx 2012, Serrano 2012). La profundidad fue medida con un ecosonda analógico Edo Western y el oxígeno disuelto epibentónico se determinó por medio del método Winkler (Strickland y Parson 1972). Además, se conserva-ron muestras de sedimento que se analizaron en el Laboratorio de Invertebrados Bentónicos del ICML, UNAM-Mazatlán, con el fin de obtener el porcentaje de ma-teria orgánica (pérdida por ignición; Dean 1974) así como de los tipos de sustrato (porcentaje de lodo, arena y grava por el método de Folk 1965).


Análisis de información

Para determinar la presencia de especies de moluscos en aguas profundas del Pacífico mexicano, se tomó en cuenta la base de datos del Laboratorio de Invertebrados Bentónicos del ICML, UNAM, Unidad Académica Mazatlán, la cual cuenta con series de registros de especies en profundidades mayores a 200 m en el golfo de California. También, se contó con una base de datos filtrada (sólo los registros >200 m) procedente de Scripps Institution of Ogeanography. Además, se realizó una revisión bibliográfica exhaustiva en la que se identificaran registros de especies de moluscos en el Pacífico mexicano, con una distribución batimétrica >200 m de profundidad, cuyas fuentes se refieren en el apartado de resultados y discusión conforme se avanza en la lectura.

Los resultados faunísticos se presentan según el esquema general siguiente: especies encontradas, abundancia, distribución en los cruceros, condiciones am-bientales asociadas con cada especie (profundidad, temperatura, salinidad, con-centración de oxígeno disuelto, materia orgánica, tipo de sedimento), registros anteriores y comentarios generales.

Abreviaciones utilizados en esta contribución: CA, California; AK, Alaska; OR, Oregon; WA, Washington; ZMO, Zona del Mínimo de Oxígeno; SIO, Scripps Institution of Oceanography, La Jolla, CA.

rEsultados y discusión

La muestra total obtenida durante las campañas oceanográficas TALUD IV-IX con-sistió en 2711 especímenes de moluscos bentónicos y está compuesta por 48 especies (32 bivalvos, 9 gastrópodos, 5 escafópodos y 2 aplacóforos), de las cua-les 16 quedaron identificadas a nivel de género. Un gasterópodo no pudo ser iden-tificado y, en el caso de los dos aplacóforos, solo fue posible identificarlos a nivel de familia. De estas, y según opinión de especialistas como E. Coan y P. V. Scott, existen al menos seis especies nuevas (cinco bivalvos y un gasterópodo), cuyas descripciones están pendientes.

En el caso de la endofauna recolectada con la draga Karling, se identificaron 23 especies de moluscos (15 bivalvos, 5 gastrópodos y 3 escafópodos). Por su parte, en la epifauna recolectada con el trineo bentónico se identificaron 43 espe-cies de moluscos (30 bivalvos, 6 gasterópodos, 5 escafópodos y 2 aplacóforos).


Únicamente 18 especies se registraron tanto en la endofauna como en la epifauna (13 bivalvos, 2 gasterópodos y 3 escafópodos). El registro de cinco especies se restringió a la endofauna (3 bivalvos y 2 gasterópodos), mientras que un total de 25 especies se restringió a la epifauna (17 bivalvos, 4 gasterópodos, 2 escafó-podos y 2 aplacóforos). Estos datos se pueden apreciar en la Cuadro 1. El listado taxonómico obtenido a partir de las muestras de moluscos recolectadas durante los cruceros TALUD IV-IX muestra una composición de 4 clases, 16 órdenes, 30 familias, 38 géneros y 48 especies (Fig. 1).

Figura 1. Número de especies de moluscos recolectados durante las campañas TALUD IV-IX en el sur del golfo de California.

Orden Familia Género Especie

Bivalvos Gasterópodos Escafópodos Aplacóforos

35

30

25

20

15

10

5

0

A continuación se enlistan las especies identificadas durante las campañas TALUD IV-IX y se presenta una breve reseña informativa sobre los intervalos la-titudinales y batimétricos de cada especie y, en su caso, se discuten los nuevos registros.

Clase AplacophoraOrden NeomeniidaFamilia NeomeniidaeDurante el TALUD VIII se recolectaron dos organismos a una profundidad de

1100 m en el suroeste del golfo de California bajo condiciones de 3°C, 34.7 ppm, 0.39 ml l-1 O

2, 7.25 % de materia orgánica en un sedimento lodoso-arenoso. Estos

organismos solo fueron identificarlos a nivel de familia y por sus características se presume que corresponden a dos especies diferentes; sin embargo, hace falta un


Cuadro 1. Presencia de las especies de moluscos por campaña oceanográfica y hábitat en el sur del golfo de California. X, indica presencia; T, TALUD; Ep, Epifauna; En, Endofauna.

Crucero TIV TV TVI TVII TVIII TIX

Especies Ep En Ep En Ep En Ep En Ep En Ep En

Aplacophora

Neomeniidae 1 X

Neomeniidae 2 X

Bivalva

Acharax johsoni X X X X X

Cardiomya planetica

X

Conchocele excavata

X

Cuspidaria sp. X

Cyclopecten pernomus

X

Cyclopecten sp. X

Cymatioa sp. X

Dacrydium pacificum

X X X

Ennucula cardara

X X X

Ennucula colombiana

X X X X X X

Ennucula tenuis X X

Limatula saturna X

Limatula similaris

X

Limopsis dalli X

Lucinoma heroica

X X X X X X X X X X

análisis más detallado de las muestras para determinar si esto es correcto o si, real-mente, ambas muestras corresponden a Alexandromenia agassizi Health, 1911 que, según Keen (1971), es la única especie de Aplacophora de la cual se tiene registro en aguas profundas del Pacífico mexicano y que, en efecto, pertenece a la familia Neomeniidae. Este registro de A. agassizi corresponde a una captura a una profundidad de 841 m frente a las islas de Revillagigedo (localidad tipo).


Cuadro 1. Continúa



Lyonsiella quylei X

Malletia alata X X X X X

Myonera sp. X X

Neilonella ritteri X X X

Nucula carlottensis

X X X

Nuculana pernula X

Nuculana pontonia

X

Nuculana sp. X X X

Periploma carpenteri

X X X X

Periploma sp. X

Policordia sp. X X

Dermatomya mactroides

X X

Solemya agassizi X

Teredo sp. X

Thracia sp. X X

Vesicomya sp. X X

Yoldia sp. X

Gastropoda

Acteon sp. X

Architectonica sp. X

Astyris permodesta

X

Bathybembix bairdii

X X X X X X X

Buccinum sp. X X

Microglyphis sp. X

Philine sp. X

Solariella nuda X X X X

Gasterópodo indet.

X X


Clase BivalviaOrden SolemyoidaFamilia AcharacidaeAcharax johnsoni (Dall, 1891). Esta especie fue recurrente en los muestreos

realizados en el sur del golfo de California durante los cruceros TALUD y únicamen-te no apareció en la campaña TALUD IX. Se registró tanto en la endofauna (draga Karling) como en el epifauna (trineo bentónico), en un intervalo de profundidad de 778 a 1150 m dentro de la ZMO, observándose concentraciones de 0.10 a 0.30 ml l-1 O

2. Sin embargo, la literatura señala que su distribución batimétrica va

desde los 110 m hasta los 3270 m (Keen 1971). Geográficamente, se conoce desde Perú hasta Puget Sound, Washington, siendo la localidad tipo las costas de Baja California, México (Parker 1964, Keen 1971).

Solemya agassizi Dall, 1908. Se recolectaron 30 organismos en la muestra de epifauna de la estación 16 del TALUD VIII (25° 24’ N, 110° 37’ O) a una profun-didad de 1030 m (5°C, 34.5 ppm, 0.2 ml l-1). Se tiene registro de que esta especie sólo se distribuye en el Pacífico mexicano, desde Cabo San Lucas, BCS, hasta el golfo de Tehuantepec. También fue documentada en el trabajo de Parker (1964) a una profundidad media de 1376 m y su intervalo de distribución batimétrica conocido va de 1006 a 3642 m.

De las tres especies del mismo género que se conocen para las aguas profundas del Pacífico mexicano, S. agassizi es la que tiene los intervalos de distribuciones geográfica y batimétrico más restringidos. Comparativamente, S. panamensis Dall, 1908 se conoce desde la isla Vancouver, Canadá, hasta Panamá, en un intervalo

Cuadro 1. Continúa



Scaphopoda

Cadulus californicus

X

Gadila fusiformis X X

Dentalium agassizi

X X X X X X

Fissidentalium megathyris

X

Rhabdus dalli X X X X X


de profundidad de 54-1720 m (Emerson y Puffer 1957, Keen 1971). Por su parte, S. valvulus Carpenter, 1964 se conoce desde Monterey, CA., hasta Cabo San Lucas en aguas más someras (2-627 m), lo que sugiere una especie con afi-nidad de ambientes templados y aguas poco profundas (Parker 1964, Hendrickx y Toledano-Granados, 1994), mientras que S. agassizi se puede considerar con afinidad de aguas profundas.

Orden PholodomyoidaFamilia CuspidariidaeCardiomya planetica (Dall, 1908). Esta especie únicamente se registró en la

epifauna recolectada durante la campaña TALUD VIII, a una profundidad de 920 m. El registro consistió en nueve organismos bajo condiciones de hipoxia (0.2 ml l-1 O

2) y en sedimento de tipo lodo-arenoso, con 6.03 % de materia orgánica. La

presencia de la especie en el sur del golfo de California representó un nuevo regis-tro para el área (Zamorano et al. 2007a).

En aguas profundas del Pacífico mexicano hay registro de otras tres especies del mismo género: C. californica (Dall, 1896), C. lanieri (Strong y Hertlein, 1937) y C. pectinata (Carpenter, 1864); sin embargo, estas especies presentan un límite máximo de distribución batimétrica de 640 m, mientras que C. planetica se ex-tiende hasta los 2,400 m (Keen 1971).

Myonera n. sp. La nueva especie de Myonera registrada durante los cruceros TALUD fue recolectada en dos de ellos (12 organismos de la epifauna del TALUD IV y un ejemplar de la endofauna del TALUD V), a profundidades de 789 m y 830 m, respectivamente. Se observó bajo condiciones de hipoxia moderada (0.13-0.29 ml l-1 O

2) en un sedimento predominantemente lodoso (98-99 %) y con condi-

ciones de materia orgánica alto en relación al resto de las estaciones muestreadas durante los cruceros (9.9-10.9 %).

En aguas profundas del Pacífico tropical mexicano se cuenta con un sólo re-gistro para el género Myonera. Se trata de M. garretti (Dall, 1908), recolectado a profundidades de entre 3481m y 3557 m y cuya distribución actual documentada se extiende desde el sur de Baja California Sur hasta el golfo de Tehuantepec, sin que se haya documentado su presencia en el golfo de California hasta la fecha. Esta especie ha sido citada en los trabajos de Parker (1964), Keen (1971) y Keen y Coan (1975); es el sinónimo más antiguo de Myonera mexicana Knudsen, 1970 por lo que en la descripción de la nueva especie se debe de considerar dicho informe.


Cuspidaria n. sp. Para esta nueva especie sólo se cuenta con un organismo re-colectado en la epifauna del TALUD IV. La estación en la que se muestreó coincide con los 12 registros de Myonera n. sp. antes señalados, por lo que cabría la duda si se trata de diferentes especies o bien el grado de deterioro de la concha no permitió un adecuado análisis. Los valores de las variables ambientales presentes en la esta-ción de captura son: 789 m, 5.1°C, 0.29 ml l-1 O

2, 9.86 % de materia orgánica y

sedimentos con 99.1 % de lodo y 0.9 % de arena.Otros registros del género en las aguas profundas del Pacífico mexicano dispo-

nibles en la literatura indican la presencia de cuatro especies: C. berigensis Leche, 1883, distribuida desde el mar de Bering, AK (localidad tipo), hasta la costa oc-cidental de Baja California, México, sin registros en el golfo de California, con un intervalo batimétrico de 1880 m a 1936 m; C. panamensis Dall, 1908, distribuida desde Baja California hasta Panamá, sin registro en el golfo de California y con un intervalo batimétrico amplio (915-2817 m); C. parapodema Bernard, 1969, distribuida desde Punta San Luis, CA, hasta bahía Elena, Costa Rica, y presente en el sur del golfo de California, especie típicamente de aguas someras (43-410 m de profundidad). La última especie del género registrada en el Pacífico mexicano es C. parkeri Knudsen, 1970, una especie de aguas profundas (2770-2817 m) registrada únicamente en el sur del golfo de California.

Familia PeriplomatidaePeriploma carpenteri Dall, 1896. Una especie conspicua en aguas profundas del

sur del golfo de California, recolectada tanto en la epifauna como en la endofauna durante los cruceros TALUD IV, VI, VIII y IX. Las muestras obtenidas confirmaron la presencia de esta especie en el sur del golfo de California y permitieron extender su intervalo de distribución batimétrica hasta los 1030 m (Zamorano et al. 2007a). Un total de 81 organismos fueron recolectados durante el proyecto TALUD y los valores de las variables ambientales asociados se documentan en la cita anterior.

Es la única especie del género que se ha encontrado en el Pacífico mexicano y sus límites de distribución geográfica corresponden, en el norte, a la bahía de San Carlos, Sonora y, en el sur a su localidad tipo, en Panamá. El registro más somero conocido es de 100 m.

Periploma sp. Las características conquiliológicas sobre las que se basó la iden-tificación sugiere que podría tratarse de P. rosewateri Bernard, 1989; sin embargo, no se observó la totalidad de las características diagnósticas que caracterizan esta especie, por lo que se decidió dejarlo a nivel género esperando corroborar a detalle


el registro. Esta especie normalmente se encuentra desde NewPort, OR, hasta las islas Farallón (SCAMIT 2010), por lo que en dado caso de que se trate de P. ro-sewateri se estaría correspondiendo un nuevo registro geográfico.

Un ejemplar de Periploma sp. se recolectó en la estación 25 del TALUD IV con el trineo bentónico a una profundidad de 789 m, 5.1°C, 0.29 ml l-1 de O

2, 9.86 %

de materia orgánica, en sedimentos con 99.1 de lodo y 0.9 % de arena.

Familia PoromyidaeDermatomya mactroides (Dall, 1889). Previamente se tenían registros de esta

especie a 637-915 m de profundidad. Con los datos del proyecto TALUD, se demos-tró que puede encontrarse en aguas mucho más someras, hasta 182 m (Zamorano et al. 2007a). Durante el proyecto TALUD la especie se recolectó únicamente en el suroeste del golfo de California (TALUD VIII y IX). En la primera campaña se reco-lectó en la epifauna un organismo a 920 m, 5°C, 34.5 ppm, 0.2 ml l-1 O

2, 6.03 %

de materia orgánica y en sedimento compuesto por 71.07 % de lodo, 27.76 % de arena y 1.17 % de grava. Para el TALUD IX también se recolectó un organismo en la epifauna a una profundidad de 1097 m, a 3.6°C, 34.6 ppm y 0.11 ml l-1 O

2 (sin

datos de materia orgánica y de composición de los sedimentos).D. aequatorialis, (Dall, 1908), la segunda especie del género citada para el

Pacífico este tropical, es considerada un sinónimo más reciente de D. mactroi-des, por lo que esta última es el único representante del género en esta región (Skoglund, 2001).

Familia ThraciidaeThracia sp. Se cuenta con 10 registros de esta especie en la epifauna del

TALUD IV, todos correspondientes a la estación 25 (800 m, 5.1°C, en condicio-nes de hipoxía 0.29 ml l-1 O

2, dominancia de lodo en el sedimento). Por su parte,

el único registro identificado en el TALUD V formó parte de la muestra de 85 l de sedimento obtenida con la draga Karling a 830 m, 5.2°C, con hipoxia (0.13 ml l-1 O

2) dentro de la ZMO. El porcentaje de materia orgánica fue de 10.87 % y el

sedimento compuesto en su mayoría por lodo (98.10 %) y pequeñas porciones de arenas (1.50 %) y de grava (0.40 %).

En aguas profundas del Pacífico mexicano, únicamente se cuenta con el registro de Thracia trapezoides Conrad, 1849, para la costa occidental de la península de Baja California. Su localidad tipo, en Astoria, OR, y su distribución geográfica (Cook Inlet, AK hasta la isla Cedros, BCS) sugieren que esta sea una especie de ambientes tem-


plados (Scott y Blake 1998). Esta especie es un sinónimo más reciente de Thracia kanakoffi Hertlein y Grant, 1972 y se le ha encontrado habitando el límite inferior de la plataforma continental (200 m). Según los datos de la literatura, el registro del género en el golfo de California basado en las muestras del proyecto TALUD, puede considerarse como un extensión tanto geográfica como batimétrica.

Familia VerticordiidaePolicordia n. sp. Según comentarios y revisión del material por E. Coan, esta espe-

cie de Policordia corresponde a una nueva especie. El único organismo fue recolecta-da en la epifauna del sureste del golfo de California durante los muestreos del TALUD IV en el año 2000 (24° 52’ N y 108° 59’ O). Las condiciones ambientales de reco-lección son las mismas que las señaladas para Periploma sp. Posteriormente, en el año 2005, seis organismos adicionales fueron recolectados en el suroeste del golfo de California en la estación 11 del TALUD VIII (24° 54’ N y 110° 25’ O). Nuevamente la especie apareció únicamente en la epifauna recolectada con e trineo bentónico y, en esta ocasión, las condiciones ambientales registradas fueron las siguientes: 920 m, 5°C, 34.5 ppm, 0.2 ml l-1 O

2, 6.03 % de materia orgánica y sedimento lodo-arenoso

(71.07 de lodo, 27.76 % de arena), con escasa presencia de grava (1.17 %).Según datos de Keen (1971) y Keen y Coan (1975), en aguas profundas del

Pacífico de México se conoce la presencia de Policordia alaskana (Dall, 1895); sin embargo, en los trabajos citados, únicamente se indica como su límite de distribu-ción sureño “West Mexico”. También se considera que Lyonsella alaskana Bernard, 1974 es un sinónimo de esta especie, lo que sugiere confusiones taxonómicas a nivel genérico. De igual forma, el registro de P. alaskana en México corresponde a una localidad mucho más profunda (3570 m) que las muestreadas en el proyecto TALUD (789-920 m).

Lyonsiella quylei Bernard, 1969 (Lámina 1A). El hallazgo de esta especie en el sur del golfo de California por los cruceros TALUD resultó ser un nuevo regis-tro para el área (Zamorano et al. 2007a); previamente se conocía de la isla de Vancouver, Columbia Britanica, Canadá, hasta la isla Santa Catalina (localidad tipo), CA. (Bernard 1976). Los 50 organismos analizados proceden todos de la epifauna muestreada en la estación 25 del TALUD IV, bajo condiciones ambienta-les antes descritas para otras especies en esta misma estación. Los registros previos de la especie indicaban un intervalo de distribución batimétrica de 664 m a 800 m y los registros obtenidos en el proyecto TALUD (789 m) coinciden con el límite inferior antes señalado.


Lyonsiella magnifica Dall, 1913 es la otra especie del género que se ha regis-trado en aguas mexicanas, concretamente en el golfo de California (localidad tipo, Mazatlán, Sin.), donde ha sido señalada como una especie de “aguas profundas”, sin más detalles (Dall 1913).

Orden VeneroidaFamilia ThyasiridaeConchocele excavata (Dall, 1901). Con un total de tres ejemplares, esta es-

pecie se registró en dos muestras de la endofauna obtenidas durante el crucero TALUD VI, entre 1170 m y 1500 m, 2.8 y 3.5 °C, bajo condiciones de oxigenación altas en relación al resto de las estaciones (0.87-1.74 ml l-1 O

2) y con un conteni-

do de materia orgánica de entre 13.36 y 14.41 %, en sedimentos altamente lodo-sos (>99 %). La presencia de esta especie en el golfo de California ha sido citada por diversos autores, entre ellos Dall (1901; entre 120 m y 1829 m) y Skoglund (1991; entre 800 m y 2050 m). En la base de datos proporcionada por Lawrence Lovell de la Colección de Invertebrados de SIO, la especie es registrada entre 1684 y 1723 m. Estos datos sugieren que su distribución batimétrica se restringe a la parte inferior del talud continental donde la concentración de oxígeno vuelve a aumentar mientras que su distribución geográfica está restringida al centro y sur del golfo de California (Guaymas, Son., a Los Cabos, BCS).

Se reconocen dos sinónimos más recientes: Thyasira excavata (Dall, 1901) y Thyasira tricarinata Dall, 1916. Además, existen registros para el Pacífico mexi-cano de Thyasira flexuosa (Montagu, 1803), una especie con una distribución mundial en aguas templadas y cuya localidad tipo esta en el Devonshire, Reino Unido. Ha sido citada, bajo muchos nombres diferentes en diversas regiones zoo-geográficas y también se ha observado desde los 20 m hasta los 3000 m de pro-fundidad (Scott y Blake 1998). Por su parte, otra especie ha sido señalada desde la Columbia Británica, Canadá, hasta isla Cedros en BC: Thyasira gouldi (Philippi, 1845). Sus registros la señalan como habitante de la parte superior del talud con-tinental (311-329 m).

Familia LucinacaeLucinoma heroica (Dall, 1901). Durante el proyecto TALUD, esta especie se ha

presentado tanto en la endofauna como en la epifauna durante casi todos los cru-ceros oceanográficos para los cuales ya se ha hecho la revisión del material (TALUD IV-X). Nuestros datos y los análisis estadísticos efectuados han señalado que es


un habitante frecuente y dominante en la zona mínima de oxígeno (Zamorano et al. 2007b), donde se distribuye bajo condiciones de hipoxia severa (por debajo de 0.1ml l-1O

2) y moderada (0.1-0.5ml l-1O

2). La mayor abundancia de la especie se

documenta entre los 730 y 990 m de profundidad y, a la fecha, se tienen identifi-cados 291 organismos (Zamorano y Hendrickx, 2012).

Pese a que la especie es recurrente en los muestreos realizados en el sur del golfo de California, con los datos obtenidos durante los cruceros TALUD se identi-ficó un nuevo registro de distribución batimétrica en su límite superior en alrededor de los 700 m (Zamorano et al. 2007a). La localidad tipo de la especie es Santa Rosalía, BCS, y su distribución geográfica se restringía al centro y sur del golfo de California (Dall 1901, Keen 1971, Scott et al. 1990, Scott y Blake 1998, SIO 2005), aunque recientemente se reportó para Perú (Skoglund 2001). El límite inferior de distribución batimétrica es cercano a los 1,850 m. En algunos trabajos se nombra a la especie como Phacoides heroica.

Otras dos especies de Lucinoma han sido registradas en aguas profundas del Pacífico mexicano. La primera es L. annulatum (Reeve, 1850), presente desde AK hasta el norte del golfo de California, a profundidades de entre 25 m y 750 m (Scott y Blake 1998), también conocida (sinónimos) como Lucina annula-ta Reeve, 1850, Lucinoma densilineata Dall, 1916 y Lucinoma annulata den-silineata Dall, 1916. La segunda especie registrada es L. aequizonata (Stearns, 1891), distribuida desde Santa Barbara, CA, hasta Chile a profundidades de 500 m (Skoglund 1991a).

Familia VesicomyidaeVesicomya n.sp. Esta nueva especie esta en proceso de descripción y se recolec-

taron ocho organismos en la epifauna del TALUD IV y un organismo en la endofauna del TALUD V. Las variables ambientales asociadas al registro de la especie en el TALUD IV son: 789 m, 5.1°C, 0.20 ml l-1 O

2, 9.86 % de materia orgánica, sedimento lodoso

(99.1 %) con presencia marginal de arenas (0.9 %). Para el registro en el TALUD V se tiene los siguientes datos: 2110 m, 2.1°C, una concentración de oxígeno alta (1.98 ml l-1), 13.64 % de materia orgánica y sedimentos lodosos (100 %).

La supuesta nueva especie fue corroborada por E. Coan. El género al que co-rresponde está ampliamente distribuido en el Pacífico mexicano y actualmente se conocen cuatro especies: V. angulata Dall, 1908 conocida únicamente en aguas pro-fundas adyacentes a La Paz, BCS (L. Lovell, com. pers., 2005) y cuya distribución batimétrica se ha observado entre 1810 m y 1908 m de profundidad; V. lepta (Dall,


1896), que cuenta con el mayor número de registros en México (Dall 1895, Parker 1964, Keen 1971, Scott et al. 1990 y SIO) y que presenta una distribución desde ba-hía Coos, OR, y el centro-sur del golfo de California (localidad tipo, bahía Concepción, BCS) hasta el golfo de Tehuantepec. Esta especie ha sido registrado únicamente a profundidades de entre 1000 m y 2000 m; V. ovalis (Dall, 1896), cuya distribución se restringe al centro-sur del golfo de California, en bahía Concepción y en La Paz, BCS. Los registros batimétricos indican que se trata de una especie distribuida de los 1321 m hasta 1875 m (SIO). Por último, se conoce a V. suavis (Dall, 1913) como endémica de la zona de isla Tiburón, Son. De esta especie sólo se cuenta con el regis-tro original, una muestra recolectada a 1345 m de profundidad (Dall 1913).

Familia LasaeidaeCymatioa sp. No se cuenta con registros del género en aguas profundas del

Pacífico mexicano. Para la familia a la que pertenece, sólo se conocen dos especies del género Rochefortia, ambas restringidas a aguas menores a 600 m de profundi-dad (Scott y Blake 1998). Los seis organismos recolectados se encontraron en la epifauna recolectada durante el TALUD VIII (25°24’ N y 110°37’ O), a 1,030 m, 5°C y 34.5 ppm. La concentración de oxígeno epibéntico de la estación de captura comprende a condiciones de hipoxia moderada (0.2 ml l-1 O

2); no se cuenta con

datos de materia orgánica o de la composición del sedimento.

Orden OstreoidaFamilia PectinidaeCyclopecten pernomus (Hertlein, 1935) y Cyclopecten n. sp. Un total de 35

organismos de C. pernomus fueron recolectados con el trineo bentónico a 1,100 m de profundidad en el suroeste del golfo de California durante el TALUD VIII con los siguientes datos ambientales: ca 3 °C, 34.7 ppm, 0.39 ml l-1 O

2, 7.25 % de

materia orgánica y sedimento predominantemente lodoso (88.63 %) pero con importante presencia de arenas (11.37 %). Por otra parte, se recolectaron tam-bién 55 organismos de Cyclopecten n. sp. con el trineo bentónico a 789 m de pro-fundidad en el sureste del golfo de California durante el TALUD IV; en este caso, los datos ambientales fueron: >5°C, 0.29 ml l-1 O

2, 9.86 % de materia orgánica y un

sedimento lodoso (99.1 %) con presencia marginal de arenas (0.9 %). Como se observa, las diferencias ambientales entre ambas especies son tangibles. Por ejem-plo, C. pernomus se recolectó fuera de la ZMO en un sustrato lodo-arenoso, mien-tras que la nueva especie se registró dentro de la ZMO, en un sustrato meramente


lodoso. Para C. pernomus se cuenta con suficientes registros para poder determinar una distribución geográfica amplia, desde isla Cedros, BC, y bahía San Carlos, Son., hasta isla La Plata, Ecuador, con la localidad tipo en la bahía de Panamá. Su distri-bución batimétrica es también muy amplia, desde la zona circalitoral (2 m) hasta 1720 m (Emerson y Puffer 1957, Keen 1971). En la literatura se cita también como Pecten pernomus y Propeamussium pernomus.

Para el Pacífico mexicano se cuenta con el registro de otras cuatro especies de Cyclopecten, la mayoría de ellas con una amplia distribución, tanto geográfica como batimétrica. Cyclopecten exquisitus Grau, 1959 está asociado con la plata-forma continental y su registro más profundo es a 274 m; su localidad tipo esta en las islas Galápagos y se distribuye desde Ángel de la Guardia, BC, hasta Callao, Perú. Cyclopecten incongruus (Dall, 1916) se conoce únicamente a 1,250 m en las cer-canías de isla Cedros, BC Cyclopecten polyleptus (Dall, 1908), distribuido desde bahía San Carlos, Son., hasta las islas Galápagos, su localidad tipo, tiene registros desde la plataforma continental hasta 650 m (Skoglund 1991a) y es conocido también como Pecten polyleptus o Delectopecten polyleptus.

Orden MytiloidaFamilia MytilidaeDacrydium pacificum Dall, 1916. La presencia de esta especie en los cruceros

TALUD representó el primer registro en mares mexicanos, tema que se discute en Zamorano et al. (2007a) junto con los datos ambientales asociados con su captu-ra. Se registró tanto en la endofauna (TALUD V y VII) como en la epifauna (TALUD IV), y previamente se conocía desde el mar de Alaska, a profundidades de entre 502-1,310 m, hasta los 55°N, a 2564 m de profundidad (Bernard 1983).

Previamente, en aguas profundas del Pacífico mexicano, se conocía a D. ele-gantulum Soot-Ryen, 1955 también citada como Quendreda elegantulum, y cuya distribución batimétrica señalada se restringe a la plataforma continental (25-200 m de profundidad), con una amplia distribución geográfica desde California hasta las islas Galápagos (Keen y Coan 1975, Skoglund 1991a). Por otra parte, el gé-nero también ha sido encontrado alrededor de los 3500 m de profundidad, con D. panamensis Knudsen, 1970, cuyo registro en aguas mexicanas corresponde a Acapulco, Gro., siendo éste su límite norteño de distribución geográfica (Keen y Coan 1975, Skoglund 1991a). Así, la presencia de D. pacificum en las aguas mexicanas determina una distribución batimétrica intermedia para el género (502-1310 m).


Orden NuculoidaFamilia MalletiidaeMalletia alata Bernard, 1989 (Lámina 1B). Es una especie recurrente en los

muestreos realizados en el sur del golfo de California durante el proyecto TALUD, encontrada tanto en la endofauna como en la epifauna y en prácticamente todos los cruceros (TALUD IV-VIII). La presencia de la especie en el golfo de California representó un nuevo registro geográfico, ya que previamente sólo se conocía en su localidad tipo en San Diego, CA a 1200 m de profundidad (véase Zamorano et al. 2007a). Otros representantes del género en aguas profundas del Pacífico mexicano son M. arciformis Dall, 1908 y M. benthima Dall, 1908, ambas registradas única-mente en Acapulco, Gro., a una profundidad de 900 m. Una tercer especie es M. faba Dall, 1897, la cual ha sido registrada en la costa occidental de la península de Baja California, entre 415 m y 1936 m de profundidad (Parker 1964), ámbito de distri-bución geográfica que comparte con M. truncata Dall, 1908, aunque esta última ha-bita también aguas mucho más profundas (hasta 2700-2763 m) (Parker 1964).

Familia NeilonellidaeNeilonella ritteri (Dall, 1916). Esta especie ha sido registrada tanto en la en-

dofauna como en la epifauna durante los cruceros TALUD IV y V. Se señaló su pre-sencia en el golfo de California como nuevo registro (Zamorano et al. 2007a) ya que previamente se conocía únicamente frente a La Jolla (localidad tipo) y Santa Barbara, CA, a 527 m de profundidad (Dall 1916). El intervalo de profundidad en el que se recolectaron los más de 450 ejemplares en el sureste del golfo de California fue de entre 789 m y 926 m, lo que coincide con el registro histórico que sugiere una distribución batimétrica de entre 366 m y 944 m (Scott y Blake 1998). Las condiciones de oxigenación epibentónico bajo las cuales se registró la especie en los cruceros TALUD (0.13-1.03 ml l-1) indica una especie con umbrales altos de resistencia a las condiciones de oxigenación, mientras que el tipo de sedi-mento del fondo indica preferencia con sustrato predominantemente lodoso con concentraciones de materia orgánica mayores al 10 %.

Previamente, en el Pacífico mexicano profundo se contaba con el registro de Neilonella lucasana (Strong y Hertlein, 1937) cuya localidad tipo es San José del Cabo, BCS, y en su momento se confundió el material citado como Nuculana lucasa-na. Esta especie cuenta con un intervalo de distribución batimétrica más corto que N. ritteri, propio de la plataforma continental y de la parte superior del talud continental,


entre 36 y 400 m de profundidad. Su distribución geográfica conocida es a lo largo del golfo de California, desde la bahía de San Carlos, Son., hasta Teacapán, Sin., al este y San José del Cabo, BCS, al oeste (Hertlein y Strong 1940, Keen 1971).

Familia NuculanidaeNuculana pontonia (Dall, 1890). La presencia de dos organismos de esta es-

pecie en la epifauna del TALUD VIII, a 1100 m de profundidad y en sustrato lodoso, representa un nuevo registro geográfico en el golfo de California (Zamorano et al. 2007a). Previamente se conocía desde Santa Barbara, CA, hasta Panamá y Perú, pero no existían registros dentro del golfo de California (Keen 1971, Bernard 1976, 1983, Scott y Blake 1998). La localidad tipo esta frente a las islas Galápagos, en-tre 1141 y 1461 m (Dall 1889). Previamente, se conocía desde 1485 a 3050 m de profundidad (Keen 1971) y desde 1150 m (Scott y Blake 1998). En los muestreo del TALUD se recolectaron dos organismos a 1,100 m, lo que significó un ligero incremento de su registro batimétrico inferior (Zamorano et al. 2007a), en las siguientes condiciones ambientales: 3°C 34.7 ppm, 0.39 ml l-1 O

2, 7.25 % de

materia orgánica y sedimento lodosos con arena (88.63 %-11.37 %).Nuculana pernula (Müeller, 1771). Al igual que N. pontonia, esta especie sólo se

registró en la epifauna del TALUD VIII aunque en otra estación. Solo se recolectó un organismo a 1030 m, 5°C, 34.5 ppm, y en condiciones de hipoxia moderada (0.2 ml l-1). No se cuenta con datos de materia orgánica o de la composición del sedimento.

Nuculana sp. De las tres especies de Nuculana que se han identificado entre el material recolectado durante el proyecto TALUD, esta última es la más frecuente. Se recolectó en la endofauna y en la epifauna en tres campañas oceanográficas (TALUD V-VII). La muestra total incluye cuatro organismos cuyas conchas no es-tán en buen estado, lo que ha dificultado su precisa identificación. Las condiciones ambientales de captura muestran un intervalo batimétrico de 815-1295 m, desde condiciones de anoxia (0.04 ml l-1, Est. 25, TALUD VII) hasta moderadamente hipóxicas (0.22 ml l-1, Est. 25, TALUD VI y 0.53 ml l-1, Est. 26, TALUD V), entre 3.8 y 5.6°C, y con unas concentraciones de materia orgánica de 10.9 a 13.81 % y el sedimento principalmente lodoso (97.3-100 %).

Otras especies representantes del género Nuculana en aguas profundas del Pacífico mexicano son:

Nuculana agapea• (Dall, 1908). Citada por Hertlein y Strong (1940) y Parker (1964) en aguas con profundidades cercanas a 3000 m. Tiene su locali-


dad tipo en el golfo de Panamá y se distribuye desde Nayarit, México, hasta Ecuador. Citada también como Leda agapea. Nuculana grasslei• Allen, 1993. Citada únicamente en su localidad tipo, en la cuenca de Guaymas, Son, en el centro-norte del golfo de California (Allen 1993) y registrada entre 1997 y 2022 m de profundidad. Nuculana hamata• (Carpenter, 1864). Especie con amplio intervalo de distri-bución batimétrico (30 a 1490 m). De igual forma, su intervalo de distribución geográfica se extiende desde isla Forrester, AK, hasta Panamá con la localidad tipo en Santa Barbara e isla Catalina, CA (Scott y Blake 1998). Cuenta con re-gistros para el centro del golfo de California y es también conocida como Leda hamata y Leda hamata limata Dall, 1916. Nuculana lobula • (Dall, 1908). Conocida únicamente en su localidad tipo, en la plataforma continental de Acapulco, Gro, entre 59 y 260 m de profundidad (Hertlein y Strong 1940, Keen 1971). Nuculana rhytida• (Dall, 1908). Registrada únicamente en Acapulco (locali-dad tipo) a 257 m de profundidad (Hertlein y Strong 1940). Descrita original-mente como Leda rhytida. Nuculana taphria• (Dall, 1897). Citada por Parker (1964), y su distribución geográfica es desde isla Cedros, BC, hasta La Paz, BCS, con incursión en el cen-tro del golfo de California. Es una especie propia de la plataforma continental (164-298 m de profundidad) y se desconoce su localidad tipo.

Familia NuculidaeEnnucula cardara (Dall, 1916). Un solo ejemplar de esta especie fue recolec-

tado en la endofauna del TALUD V, en el sureste del golfo de California, y otro en la epifauna del TALUD IX, en el suroeste del golfo de California. Su registro representó un nuevo dato de distribución (Zamorano et al. 2007a), ya que previamente se conocía desde Cabo Flattery, WA, hasta Cabo San Lucas, BCS (Bernard 1976, Scott y Blake 1998). Su localidad tipo San Diego, CA a 1962 m de profundidad (Dall 1916). En el presente proyecto, los organismos se recolectaron entre 836 y 1170 m de profundidad, con una concentración de oxígeno disuelto de 0.03 a 0.54 ml l-1, una temperatura media de 4.7°C, en sedimentos con 11.03 % de materia or-gánica y predominatemente arenosos (73.50 %), con una porción importante de lodo (26.5 %). Los registros previos indican que la especie se distribuye de 590 m a 2600 m de profundidad (Scott y Blake 1998), intervalo dentro del cual se registró el material del proyecto TALUD.


Ennucula colombiana Dall, 1908 (Lámina 1). Ampliamente distribuida en aguas profundas del Pacífico americano, los registros indican que se extiende desde San Felipe, BC, hasta Chile, incluido todo el golfo de California; su distribución batimétrica es desde 11 m hasta 2140 m. En el proyecto TALUD se registró tanto en la endofau-na como en la epifauna y fue catalogada como frecuente (TALUD IV-VIII) a profun-didades de entre 731 y 2110 m. Se distribuye en un amplio intervalo/espectro de concentración de oxígeno (0.12 a 1.98 ml l-1), así como también de materia orgánica (4.84 a 18.78 %), en sedimento predominantemente lodoso. El número total de or-ganismos con el que se cuenta es de 14, todos en buen estado de conservación.

Ennucula tenuis (Montagu, 1808). Especie circumboreal que, en el Pacífico Este, se conoce desde la isla Nunivak, AK, hasta San Diego, CA (Bernard 1976, 1983), este último como el registro más sureño (Scott y Blake 1998) junto con isla Cedros, BC, México (Hertlein y Strong 1940). Su localidad tipo corresponde a Dumbar, Inglaterra y, de acuerdo con Dall (1889), esta especie se distribuye entre 315 y 810 m de profundidad. Ha sido señalada por Scott y Blake (1998) desde 10 hasta 927 m. El presente registro incrementa su intervalo de profundidad conocido hasta 1250 y 1440 m (Zamorano et al. 2007a). Se recolectaron 52 organismos en la epifauna del TALUD IV en un sustrato lodoso, en condiciones hipóxicas (0.29 ml l-1 O

2) y en sedimentos con 9.8 % de materia orgánica. Además, se recolectó un

organismo en la endofauna del TALUD VI, también en sustrato lodoso (1.28 ml l-1 O

2; 14.52 % de materia orgánica).A la fecha no se cuenta con información acerca de otras especies del género

Ennucula en aguas profundas del Pacífico mexicano.Nucula carlottensis Dall, 1897. Registrada en la epifauna de tres cruceros oceano-

gráficos (TALUD IV, VII y VIII). Esta especie fue muy abundante durante el TALUD IV, obteniéndose 149 ejemplares, mientras que en los otras dos campañas la muestra fue mínima. El intervalo de profundidad de las capturas es de 785 m a 1,030 m, con tem-peratura constante de alrededor de los 5°C, en condiciones de hipoxia severa (0.15-0.29 ml l-1) y con porcentajes de materia orgánica entre 9.86 % y 17.47 %, en un sustrato lodoso. Nucula darella Dall, 1916, un sinónimo más reciente de esta especie, tiene su localidad tipo en la isla Queen Charlotte, Canadá, y su distribución geográfi-ca va desde la Columbia Britanica, Canada, hasta Acapulco, Gro., con presencia de la especie en el sur del golfo de California. Nucula carlottensis ha sido recolectada entre 104 m y 2600 m de profundidad (Skoglund 1991a , Scott y Blake 1998).

En aguas profundas del Pacífico mexicano el género Nucula es ampliamente distribuido y consta de otras cuatro especies:


Nucula chrysocome• Dall, 1908. Distribuida desde el oeste de México hasta su localidad tipo en Perú, con registros en un intervalo de profundidad amplio (733-4060 m) (Keen 1971). Nucula exigua• Sowerby, 1833. La localidad tipo esta en Caracas, Venezuela, y su distribución es amplia a lo largo del Pacífico americano, contando con re-gistros desde la bahía de Los Ángeles, BC, hasta Zorritos, Perú, incluido todo el golfo de California (Emerson y Puffer 1957, Keen 1971), desde aguas some-ras (11 m) hasta la zona intermedia del talud continental (1900 m). Nucula suprastriata Carpenter, 1903 es un sinónimo más reciente de esta especie. Nucula panamina• Dall, 1908. También conocida como Ennucula panamica, se distribuye desde Baja California hasta el golfo de Panamá (localidad tipo), incluido el sur del golfo de California (Hertlein y Strong 1940, Parker 1964), entre 1150 y 3009 m de profundidad. Nucula taeniolata• Dall, 1908. Únicamente conocida en su localidad tipo, Acapulco, Gro., a 900 m de profundidad (Hertlein y Strong 1940, Keen 1971).

Familia SereptidaeYoldia sp. Se cuenta con un solo organismo recolectado con el trineo bentónico

en la estación 17 del TALUD VIII (25° 24’ N y 110° 37’ O), en el suroeste del golfo de California, a una profundidad de 1,031 m, a 6°C , 34.4 ppm, 0.13 ml l-1 O

2, 18.5 % de materia orgánica y un sustrato lodoso (98.72 %) con muy poca

arena (1.28 %).A más de 200 m de profundidad en el Pacífico mexicano se han registrado otras

dos especies de este género La primera, Y. ensifera plana Dall, 1908, esta citada por Parker (1964) en la costa occidental de la península de Baja California, entre 231 y 318 m de profundidad, con una distribución que se restringe a la zona de influencia de la corriente de California (véase Zamorano y Hendrickx 2011). La otra especie, Y. martyria Dall, 1897, presenta una distribución más amplia, desde bahía Kasaan, AK, hasta el golfo de California, y tiene su hábitat en la plataforma continental, entre 35 y 250 m de profundidad (Keen 1971).

Orden LimoidaFamilia LimidaeLimatula similaris (Dall, 1908). Esta especie se describió originalmente como

Lima similaris. En el presente proyecto se registró un organismo en la endofauna del


TALUD V, a 1567 m de profundidad, a concentraciones de oxígeno disuelto y de ma-teria orgánica altas con relación al resto de las estaciones (1.15 ml l-1 O

2 y 15.67 %),

en un sustrato lodoso (99.90 %) y con una temperatura epibéntica de 3 °C. Los re-gistros previos indican una distribución geográfica desde Baja California hasta Panamá, incluido el sur del golfo de California, y se contempla como una especie que habita tanto la plataforma como el talud continentales (55-1620 m de profundidad).

Limatula saturna Bernard, 1978 (Lámina 1). Se cuenta con siete organismos de esta especie recolectados en dos estaciones del TALUD VIII en el suroeste del golfo de California. Bernard (1983) señala esta especie entre 45 y 49° N en el Pacífico este. Posteriormente, Scott y Blake (1998) la citan para la isla Kodiak (56.5°N), AK, hasta Cabo San Lucas (22.9° N), BCS. El material del proyecto TALUD permitió extender su distribución hasta isla del Carmen, BCS, dentro del golfo de California (Zamorano et al. 2007a). Previamente se conocía desde los 30 hasta los 675 m de profundidad (Scott y Blake 1998). Con las muestras del TALUD VIII, este intervalo se incrementó hasta 1150 m (Zamorano et al. 2007a). Limatula saturna presenta una estructura morfológica muy heterogénea, lo cual ha propiciado su descripción bajo diferentes nombres tales como Limatula califor-nica Bernard, 1988, y Limatula macleani Bernard, 1988.

No se cuenta con registros para las aguas profundas del Pacífico mexicano de otras especies de la familia Limidae y por ende del género Limatula.

Orden ArcoidaFamilia LimopsidaeLimopsis dalli Lamy, 1912. Un solo ejemplar de esta especie fue recolec-

tado con el trineo bentónico durante el TALUD VIII en el suroeste del golfo de California (24° 58’ N y 110° 17’ O). Ha sido recurrentemente señalada en los trabajos que tratan la fauna de aguas profundas del Pacífico mexicano, incluido el golfo de California. Las recolecciones previas indican que se encuentra a una profundidad máxima de 4191 m y se distribuye desde Baja California hasta el golfo de Panamá, con incursión en aguas profundas del sur del golfo de California (Parker 1964, Keen 1971, L. Lovell com. pers.). En estos estudios se menciona que L. dalli es un habitante de profundidades mayores a 2000 m; sin embargo, la muestra del TALUD VIII fue obtenida a 1500 m, lo que resulta ser un nuevo re-gistro del límite inferior de distribución batimétrica. Esta especie también ha sido descrita como Limopsis compressus Dall, 1896, actualmente reconocido como un sinónimo más reciente.


Otras especies del mismo género que se han registrado en las aguas profundas del Pacífico mexicano son: Limopsis diazi Dall, 1908, recolectada a 1207 m de profundidad frente a Acapulco, Gro. (Keen 1971), de la cual no se tienen regis-tros en otro sitio; L. juarezi Dall, 1908 es la otra especie presente en México y su distribución es desde Acapulco, Gro., hasta el golfo de Tehuantepec y el golfo de Panamá, entre 1207 y 1960 m de profundidad (Keen 1971).

Orden MyoidaFamilia TeredinidaeTeredo sp. Únicamente se cuenta con un registro de esta especie obtenido en

el suroeste del golfo de California durante el TALUD VIII. El ejemplar fue recolec-tado a 920 m, 5°C y 34.5 ppm, en un ambiente epibéntonico hipóxico (0.20 ml l-1 O

2) y condiciones de baja concentración de materia orgánica (6.03 %) en un

sedimento heterogéneo, pero dominado por lodo (71.03 %), seguido de arena (27.76 %) y una porción de gravas (1.17 %). No se cuenta con registros previos de la familia Teredinidae en aguas con profundidades mayores a 200 m dentro del Pacífico mexicano.

Clase GastropodaOrden CephalaspideaFamilia ActeonidaeActeon sp. Recolectada en la epifauna durante el TALUD IV con un sólo ejem-

plar a una profundidad de 789 m, en condiciones de hipoxia moderada (0.29 ml l-1 O

2), 9.86 % de materia orgánica y un sustrato predominantemente lodoso

(99.1 %). El muestreo se realizó en el sureste del golfo de California (24° 51.7’ N y 108° 57.9’ O), en la localidad donde se encontraron las mayores riquezas de especies de moluscos y abundancia de todas las estaciones muestreadas durante los cruceros TALUD IV-IX.

En el norte del golfo de California, previamente se conocía a Acteon pana-mensis Dall, 1908, cuyos registros indican una distribución desde la bahía de los Ángeles, BC, hasta Panamá. Poco se sabe acerca de su intervalo batimétrico, ya que sólo se menciona que se ha capturado a 2320 m de profundidad.

Microglyphis sp. Registrada en la endofauna de la estación 25 del TALUD V, se cuenta con un sólo ejemplar recolectado a 830 m de profundidad, bajo condi-ciones de hipoxia severa (0.13 ml l-1), a una temperatura de 5.2 °C. Los análisis de sedimentos en esta estación indicaron una concentración de materia orgánica


cercana al 11 % y un sustrato lodoso con arena, con una mínima presencia de gra-vas (0.40 %). En el golfo de California, específicamente frente a Mazatlán, Sin., se cuenta con el registro de Microglyphis mazatlanicus (Dall, 1908), originalmente nombrada como Acteon mazatlanicus. Los datos del muestreo de esta última es-pecie en el área de Mazatlán indican una profundidad de captura de 1,820 m. El conocimiento sobre la distribución de la especie está restringido a su localidad tipo, en el sureste del golfo de California (Keen 1971).

Familia PhilinidaePhiline sp. Es la tercera especie de gasterópodo perteneciente al orden

Cephalaspidea e identificado durante los cruceros TALUD. Al igual que las dos an-teriores, sólo se cuenta con un ejemplar, mismo que se recolectó en la estación 25 del TALUD V con la draga Karling. Las condiciones ambientales relacionadas con su captura son las mismas que se mencionaron para Microglyphis sp.

En las aguas profundas del Pacífico mexicano, se ha señalado la presencia de Philine hemphilli Dall, 1919, recolectada en la costa occidental de la península de Baja California, en Cabo San Quintín, en el área de incidencia de la corriente de California, a 653 m de profundidad (Dall 1919). No se conoce otro registro, por lo que su distribución geográfica, según lo que se sabe actualmente, se restringe a Baja California.

Orden HeterostrophaFamilia ArchitectonicidaeArchitectonica sp. Un ejemplar de esta especie fue recolectado en la endofauna

con la draga Karling, a 1500 m de profundidad durante el TALUD VI en el sureste del golfo de California, en un ambiente con 2.8° C y con una franca recuperación del oxígeno (1.74 ml l-1), con 13.36 % de materia orgánica y un sedimento cons-tituido por 92.7 % de lodo y 7.3 % de arena. No se cuenta con registros previos ni del género, ni de la familia en aguas profundas del Pacífico mexicano.

Orden NeotaenioglossaFamilia ColumbellidaeAstyris permodesta (Dall, 1890). Recolectada en la epifauna del TALUD VIII,

se cuenta con una muestra de 77 organismos encontrados a 700 m de profun-didad en el suroeste del golfo de California, con los siguientes datos ambientales: 6°C, 34.4 ppm, 0.13 ml l-1 de O

2, 18.5 % de materia orgánica y un sedimen-


to compuesto por 98.72 % de lodo y 1.28 % de arena. La localidad tipo es en Santa Barbara, CA, y según datos encontrados en la literatura se distribuye desde Monterey, CA, hasta el suroeste del golfo de California, a profundidas de entre 300 y 1000 m (McLean 1996). Esta especie también ha sido citada como Columbella permodesta y Mitrella permodesta y se ha registrado tanto en la costa occidental de la península de Baja California como en el golfo de California.

Otra especie conocida en el Pacífico mexicano profundo es Astyris gausapata (Gould, 1850), cuya localidad tipo es Puget Sound, WA. En México ha sido seña-lado para el área de influencia de la corriente de California, entre los 30 y los 200 m (McLean 1996). Su distribución geográfica conocida va de bahía Bechevin, AK, hasta Punta San Pablo, B.C.S. La especie ha sido citada como Columbella gausapata y tiene varios sinónimos. Entre ellos: Nitinella gouldii Carpenter, 1857; N. lutulenta Dall, 1919; Mitrella gouldii Grant y Gale, 1931; Columbella dalli Smith, 1880; Alia casciana Dall, 1919. Esto indica una alta variabilidad morfológica intra-específica.

Familia BuccinidaeBuccinum n. sp. Esta nueva especie se recolectó en gran cantidad en la epifau-

na del TALUD IV (68 ejemplares) y un organismo más con el trineo bentónico en el TALUD VII. Las condiciones ambientales registradas muestran un intervalo de distribución batimétrica de 789 a 815 m de profundidad, con concentraciones de oxígeno entre 0.04 y 0.29 ml l-1, temperaturas cercanas a 5°C y un intervalo de concentración de materia orgánica que va de 9.86 % a 12.21 %, sobre un sus-trato principalmente lodoso (>99 %). Ha sido recolectada en el sureste del golfo de California y previamente no se contaba con registro del género en aguas pro-fundas del Pacífico mexicano, aunque miembros de la familia Buccinidae han sido ampliamente documentados en esta región, con presencia de ocho géneros y 20 especies, la mayoría de ellas restringidas a la porción menos profunda del talud con-tinental (<650 m) (Dall 1917, 1919, Strong y Hertlein 1937, Demond 1952, Parker 1964, Keen 1971, Poorman 1981). Solamente Neptunea amiantus (Dall, 1890) ha sido registrada a más de 1500 m de profundidad en isla Cedros, BC. (L. Lovell, com. pers.).

Orden PatellogastropodaFamilia TrochidaeBathybembix bairdii (Dall, 1889) (Lámina 1). Esta especie de gasterópodo es

una de las más recurrentes en los cruceros TALUD. Se ha registrado su presencia


en todo el sur del golfo de California, en un amplio intervalo batimétrico que va desde 778 hasta 2140 m de profundidad (Zamorano et al. 2007b). Los datos ambientales asociados a cada una de las muestras son ampliamente descritos en Zamorano et al. (2007a), trabajo en el cual se discutió un nuevo registro batimé-trico superior, siendo el anterior hasta 1400 m (McLean 1996). Previamente, su distribución se reconocía desde Columbia Británica hasta el golfo de Tehuantepec (Keen 1971, McLean 1996), pero no existían registros para el golfo de California. Recientemente, Hendrickx y López (2006) señalaron que el intervalo de distri-bución de Bathybembix bairdii se extendió hasta El Salvador. La localidad tipo es la isla San Clemente, CA, a 745 m de profundidad (Dall 1889). En la descripción original es nombraba Turcicula bairdii. Solariella oxybasis Dall, 1890 es conside-rado sinónimo de esta especie. Otros registros de esta especie en aguas profundas del Pacífico mexicano son para Acapulco y en el golfo de Tehuantepec, desde 350 a 1,400 m de profundidad (McLean 1996). En el catálogo del SIO (2005) se señala en el golfo de California, entre 931 y 952 m de profundidad. Sin embargo, la mayor cantidad de localidades de captura y de ejemplares recolectados en esta área corresponde a los cruceros TALUD III al VIII, con un total de 266 organismos.

En aguas más profundas (>1500 m) se ha registrado la presencia de B. cerato-phora (Dall, 1895), originalmente conocida como Solariella ceratophora. Según datos de la literatura, esta especie se distribuye desde San Diego, CA, hasta El Salvador, entre los 1460 y los 2740 m (Dall 1895, Keen 1971) con la localidad tipo en La Paz, B.C.S. Una tercera especie del género, B. aquatorialis (Dall, 1896), presenta un intervalo de distribución batimétrico más restringido (1830-2190 m), aunque su distribución geográfica es más amplia, desde San Diego, CA, hasta Panamá (Keen 1971), pero sin registro en el golfo de California.

Solariella nuda Dall, 1896 (Lámina 1). La distribución geográfica señalada para esta especie es desde Columbia Britanica, Canadá, hasta la localidad tipo en las islas Revillagigedo, México, con una distribución batimétrica de 536 a 819 m (Dall 1896, Parker 1964, Keen 1971, McLean 1996). Anterior a los proyectos TALUD, no se contaba con registros en el golfo de California ni ha profundidades mayores a 820 m (Zamorano et al. 2007a).

Llamo la atención que una muestra mayor a 1000 individuos fue recolectada con el trineo bentónico en la estación 25 del TALUD IV (24°52’ N y 108°58’ O), a 789 m de profundidad, bajo condiciones de hipoxia moderada (0.29 ml l-1 O

2) y

9.86 % de materia orgánica en sustrato predominantemente lodoso (99.1 %) con escasa presencia de arena (0.9 %). La riqueza de especies (S = 25), la diversidad (H’

B


= 2.42 bits ind-1) y la abundancia (N = 1949) estimadas para los moluscos en esta estación durante el TALUD IV fueron las más altas registradas durante los cruceros TALUD IV-IX (Zamorano 2006), debido posiblemente a un aporte de materia orgá-nica que permitió la colonización del área por especies oportunistas (Zamorano et al. 2007b). En esta misma estación, también se pudo observar una extraordinaria abun-dancia del poliqueto Milinnampharete gracilis Hartman, 1969 (Méndez 2009).

Solariella nuda se registró también en la epifauna en otros tres cruceros: en el TALUD VI con un solo ejemplar a 840 m de profundidad, 0.17 ml l-1 O

2, 15.58 %

de materia orgánica y sustrato lodoso con poca arena (98.2 % y 1.2 % ); en el TALUD VII, con tres ejemplares recolectados a 865 m de profundidad, 5.9°C, 0.1 ml l-1 O

2, 14.74 % de materia orgánica y un sustrato lodoso (100 %); en el TALUD

VIII, con un organismo a 1100 m de profundidad, con lo que se incrementó el limi-te máximo de profundidad en 281 m (Zamorano et al. 2007a), en un ambiente con 3°C, 34.7 ppm, 0.39 ml l-1 O

2, 7.25 % de materia orgánica en lodo con arena

(88.63 % y 11.37 %).Otras especies del género Solariella registradas en aguas profundas del Pacífico

mexicano son: S. ecuatorialis Dall, 1908, distribuida en aguas más profundas que S. nuda (máximo de 2086 m) (Parker 1964) y con una distribución geográfica restringida a la zona de incidencia de la corriente de California (véase Zamorano y Hendrickx 2011); S. peramabilis Carpenter, 1864, sinónimo más antiguo de S. rhyssa Dall, 1919, cuya localidad tipo es Santa Catalina, CA, y cuya distri-bución conocida señala a la isla Forrester, AK, como su límite norte y a las is-las Revillagigedo como su límite sur, con presencia en el centro y sur del golfo de California, pero a profundidades que corresponden a la plataforma continental (50-350 m) (McLean 1996).

Clase ScaphopodaOrden DentaliidaFamilia DentallidaeDentalium agassizi Pilsbry y Sharp, 1897 (Lamina 3A). De las cinco espe-

cies de escafópodos registradas en los cruceros TALUD, D. agassizi fue la más fre-cuente. Apareció tanto en la epifauna recolectada con el trineo bentónico como en la endofauna obtenida con la draga Karling. Las muestras recolectadas en el golfo de California fueron consideradas como un nuevo registro (Zamorano et al. 2007a), ya que previamente se conocía desde Santa Barbara, CA, hasta Panamá y las Galápagos, pero sin muestras provenientes del golfo de California (Parker

d E

f g


1964, Keen 1971). Los datos ambientales asociados a los sitios de muestreo don-de apareció Dentalium agassizi se señalan y discuten en Zamorano et al. (2007a). Llama la atención su presencia en un amplio intervalo de profundidad (865-2110 m), con dominancia en la parte inferior del talud continental, a más de 1,000 m de profundidad. De igual forma, la especie se registró en un amplio intervalo de concentración de oxígeno, desde zonas cercanas a la anoxia (0.10 ml l-1) hasta 1.98 ml l-1, con una mayor concentración alrededor de los 0.50 ml l-1. En lo que se refiere a la materia orgánica, D. agassizi fue capturado en sedimento con contenido de 8.55 % y 14.74 %, tanto en lodo con arena como en arena lodosa. Durante el proyecto TALUD se recolectaron 40 ejemplares de esta especie.

Otras cuatro especies de Dentalium han sido registradas en aguas profundas del Pacífico mexicano. Dentalium neohexagonum Sharp y Pilsbry, 1897, tam-bién conocida como D. pseudohexagonum Arnold, 1903, se distribuye desde Monterey, CA, hasta la isla Tiburón, Son., en el golfo de California y Guacomayo en Centroamérica; no se cuenta con información que mencione su localidad tipo. Los registros disponibles sugieren una distribución en la plataforma continental hasta los 256 m de profundidad (Keen 1971). La segunda especie es Antalis (antes Dentalium) pretiosum berryi Smith y Gordon, 1948 (Keen y Coan 1975), cono-cida desde Monterey, CA, hasta la isla San Esteban, Son, en el norte del golfo de California, y distribuido entre los 37 m y los 298 m de profundidad (Keen 1971). La tercera especie es D. spendidum Sowerby, 1832, conocida únicamente en su localidad tipo en el norte del golfo de California, específicamente cerca de la isla Tiburón, Son., y con una distribución batimétrica limitada a la parte superior del talud continental, entre 292 m y 320 m de profundidad (Parker 1964). La cuarta y última especie, D. vallicolens Raymond, 1904, es la que se ha registrado con mayor frecuencia en el Pacífico mexicano. Su localidad tipo es la bahía de Santa Mónica, CA, aunque su distribución geográfica va desde el estrecho de San Juan de Fuca, WA, hasta isla San Esteban, Son., en la porción norte del golfo de California. Esta especie presenta un intervalo de distribución batimétrico más amplio que las anteriores tres, desde aguas tan someras como 5 m hasta 477 m de profundidad (Parker 1964, Keen 1971, Shimek 1998).

Fissidentalium megathyris (Dall, 1890). Registrada únicamente en la epifauna de una estación (23°13’ N y 107°41’ O) durante el TALUD IV, con un total de tres ejemplares. Desafortunadamente, en esta estación no fue posible obtener datos de las variables ambientales, salvo la profundidad de captura que fue de 2235 m. El nombre original de esta especie era Dentalium megathyris y su localidad tipo esta


cerca de las islas Galápagos. Actualmente se conoce desde la costa de California, EE.UU., hasta Chiloé, Chile (Parker 1964, Keen 1971), por lo que se podría pensar en una distribución continua en este amplio intervalo geográfico. Sin embargo, no se cuenta con registros en el Pacífico mexicano. Su distribución batimétrica es desde los 931 m y hasta los 3001 m de profundidad, y no se conoce otra especie del mismo género para las aguas profundas mexicanas.

Familia RhabdidaeRhabdus dalli (Pilsbry y Sharp, 1897). Esta es otra especie de escafópodo abun-

dante y frecuente en los muestreos realizados durante las campañas oceanográficas TALUD y se recolectó tanto en la endofauna como en la epifauna en el sur del golfo de California (Zamorano et al. 2007b). Para el TALUD IV se recolectó en dos estaciones con la draga Karling, con un total de cuatro ejemplares bajo condiciones de hipoxia moderada (0.51-0.79 ml l-1 O2), en un intervalo de profundidad de 1075 a 1255 m, 8.26 - 13.86 % de materia orgánica y en dos tipos de sustrato, tanto lodo con arena (99.9-0.10 %) como arena con lodo (79.4-20.6 %). Para el TALUD VI se recolectó en ambos ambientes, en cuatro estaciones con un total de cinco organis-mos entre 840 m y 1590 m de profundidad, 2.8°C a 5.6°C, 0.22 a 1.43 ml l-1 O

2,

materia orgánica desde 10.9 a 14.52 % y en sustrato predominantemente lodoso (97.3 - 99.7 %). En el TALUD VII se recolectaron dos ejemplares en la endofauna en dos estaciones, entre 1170 m y 1510 m, 3.0 a 3.6°C, 0.08 a 0.78 ml l-1 O

2, materia

orgánica entre 12.56 y 15.36 %; para ambas estaciones la composición del sedi-mento fue 100 % de lodos. Por último, en el TALUD VIII, en el suroeste del golfo de California, la especie se recolectó en la epifauna de tres estaciones, con una muestra de 31 ejemplares, registrándose los siguientes valores ambientales: 1110 a 1220 m, 3.0 a 4.0°C, 0.30 a 1.02 ml l-1 O

2, con valores bajos en materia orgánica (4.66

a 7.25 %) y una composición del sustrato que va desde 88.93 a 99.26 % de lodos y de 0.72 a 11.37 % de arenas. Incluso, en una estación, el sustrato contenía una pequeña proporción de grava (1.41 %).

Originalmente, la especie se nombró Fustiaria dalli con la localidad tipo des-conocida. Actualmente, ha sido señalada desde el mar de Bering, AK, hasta Punta Aguja, Perú, a profundidades que cubren parte de la plataforma continental su-perior y una gran parte del talud continental (139-1900 m). Al igual que en los muestreos del TALUD, esta especie también ha sido ampliamente recolectada por la SIO en los cruceros que han realizado en la costa occidental de la península de Baja California y en el golfo de California (L. Lovell, com. pers.).


En aguas profundas del Pacífico mexicano se cuenta también con un sólo registro de otra especie del mismo género, conocida como Rhabdus rectius (Carpenter, 1864) (originalmente, Dentalium rectius) y que tiene dos sinónimos: D. dalli Pilsbry y Sharp, 1897 y D. watsoni Pilsbry y Sharp, 1897. Rhabdus rectius tiene como localidad tipo Puget Sound, WA y se distribuye desde Alaska hasta Perú, sin registro en el golfo de California, desde los 35 m y hasta los 350 m de profundidad (Shimek 1998).

Orden GadilidaFamilia GadilidaeCadulus californicus Pilsbry y Sharp, 1898. La distribución conocida de esta

especie va desde el estrecho de Clarence, AK, hasta Manta, en Ecuador, incluyendo el sur del golfo de California. Al igual que su distribución geográfica, su distribución batimétrica es amplia y va desde los 48 y hasta los 2320 m (Parker 1964, Keen 1971). Esta especie se registró en tres estaciones dentro de la epifauna del TALUD VIII y constituye una muestra total de 13 organismos, en las aguas de la parte intermedia del talud continental (920-1220 m de profundidad), en temperaturas de 3.0 a 5.0°C, 0.20 a 1.20 ml l-1 O

2, con concentraciones bajas de materia orgá-

nica (4.66 a 7.25 %), con dominancia de lodo (71.07 a 97.87 %), presencia de arenas (0.72 a 27.76 %) y poca grava (0 a 1.41 %).

Además de C. californicus, otras cuatro especies de Cadulus se encuentran en las aguas profundas del Pacífico mexicano. La menos rara, con cuatro registros, es C. austinclarki Emerson, 1951, en aguas relativamente someras (2-405 m) en todo el golfo de California (localidad tipo, bahía Santa Inés, BCS). Sus límites de distribución son, al norte, la bahía de Santa María, BCS y la isla Smith, BC., y al sur Guayaquil, Ecuador. Con dos registros en el Pacífico mexicano, C. striatus Pilsbry y Sharp, 1898 se distribuye desde Acapulco, Gro., hasta Panamá a profundidades de entre 589 y 1210 m (Keen 1971). Finalmente, con un solo registro se sabe de la presencia de C. albicomatus Dall, 1890 y de C. tolmiei Dall, 1897, la primera des-de California hasta Manta, Ecuador, entre 733 y 3050 m de profundidad (Keen 1971) y la segunda desde el mar de Bering hasta el norte de Baja California, con la localidad tipo en la isla Vancouver y registrada de los 50 a los 400 m de profun-didad (Shimek 1998).

Gadila fusiformis (Pilsbry y Sharp, 1898). Un total de 114 ejemplares se re-colectaron en la epifauna del TALUD IV. Las condiciones de captura asociadas a la estación de muestreo son los mismos abordados cuando se describe la extraordi-naria abundancia de Solariella nuda párrafos arriba. Gadila fusiformis se recolectó


Lámina 1. Especies representativas de moluscos de aguas profundas del Pacífico mexicano

c

Ennucula colombiana Dall, 1908

Limatula saturna Bernanrd, 1978

Lyosiella quylei Bernanrd, 1969Solariella nuda Dall, 1895

Bathybembix bairdii (Dall, 1889) Dentalium agassizi Pilsbry y Sharp, 1897

Malletia alata Bernard, 1989


también en tres estaciones dentro de la endofauna del TALUD VII, pero con una abundancia mucho menor, de tan sólo cuatro organismos, distribuidos entre los 1,080 y 1,270 m de profundidad. En esta estación, las variables ambientales fu-eron como sigue: 3.7 °C en promedio; 0.18 a 0.82 ml l-1 O

2; materia orgánica de

8.55 a 15.87 %; sedimentos con una dominancia de lodos (93.70 - 99.90 %), con poca arenas (0.10 - 4.6 %) y gravas. A la especie también se le conoce como Cadulus fusiformis y C. nitentior Arnold, 1903 es un sinónimo más reciente. Se distribuye en las aguas profundas del Pacífico mexicano en la costa occidental de la península de Baja California y en el norte, centro y sur del golfo de California (Parker 1964, Keen 1971), donde tiene su límite sureño de distribución geográ-fica. Su límite norte está en Monterey, CA. Presenta un amplio intervalo de dis-tribución batimétrica, que va de 7 a 1936 m de profundidad.

Una segunda especie del mismo género, Gadila perpusillus (Sowerby, 1832), es conocida a lo largo del Pacífico mexicano incluyendo el golfo de California. Ha sido citada como Dentalium perpusilla y Cadulus perpusillus, y C. panamensis Sharp y Pilsbry, 1898, es un sinónimo más reciente de esta es-pecie. Se distribuye hasta los 4096 m de profundidad (SIO) pero se encuentra también en aguas someras, en la plataforma y el talud continentales y en el plano abisal (Emerson y Puffer 1957). Geográficamente su intervalo de dis-tribución también es amplio, y se puede encontrar desde Monterey, CA., has-ta Guayaquil, Ecuador, incluidos las porciones norte, centro y sur del golfo de California (Emerson y Puffer 1957).

agradEcimiEntos

Se agradece a los miembros del equipo científico y a la tripulación del B/O “El Puma” por el apoyo proporcionado durante las campañas TALUD. El proyecto TALUD recibió el apoyo de conacyt (proyecto 31805-N) y de la Dirección General de Apoyo al Personal Académico (DGAPA; proyecto PAPIIT IN 217306-3). Se agradece el tiempo de uso de buque otorgado por la Coordinación Técnica de la Investigación Científica, UNAM. Agradecemos a E. Coan y P. V. Scott por su asistencia para identificar especies difíciles; igualmente, agrade-cemos a Lawrence Lovell, Colección de Invertebrados, SCRIPPS Institution of Oceanography, La Jolla, California, por haber proporcionado la base de datos para moluscos de aguas profundas y a Mercedes Cordero, ICML-Mazatlán, por facilitar información sobre la distribución de moluscos en el golfo de California.


Nuestros agradecimientos a la oficina editorial de la Revista Mexicana de Biodiversidad, Instituto de Biología, UNAM, por permitirnos la reproducción de las figuras 2B, 2F, 3B y 4 de un artículo publicado por Zamorano y Hendrickx (2007a). Pablo Zamorano recibió el apoyo del Programa de Becas de Posgrado de conacyt (clave 190220).

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