Patrones Biogeográficos Fundamentales a través de la Zona de Transición Mexicana: un enfoque evolutivo

Juan J. Morrone

Las zonas de transición, situadas en los límites entre las regiones biogeográficas, constituyen eventos de hibridación bióticos, promovidos por cambios históricos y ecológicos. Estas merecen especial atención, porque representan áreas de intensa interacción biótica. En su sentido más general, la Zona de Transición Mexicana es una compleja y variada área donde se solapan las biotas Neotropicales y Neoárticas, desde el sudoeste de los EE.UU. hasta México y parte de América Central, extendiéndose hacia el sur hasta las tierras bajas nicaragüenses. En años recientes, análisis panbiogeográficos han dado lugar a restringir la Zona de Transición Mexicana a las áreas montañosas de México y a reconocer cinco componentes bióticos menores dentro de ella. Un análisis cladístico biogeográfico puso en tela de juicio la hipótesis de que esta zona de transición está biogeográficamente dividida a lo largo de un eje norte-sur en la Faja Volcánica Transmexicana, como los dos principales clados en que se encuentra dividido México en un eje Este-Oeste. Esto implica que los primeros eventos geológicos terciarios que conducen a la convergencia de elementos Neoártico y Neotropical pueden ser más recientes (Mioceno) que los que llevaron al patrón de este a oeste (Paleoceno). La Zona de Transición Mexicana consta de cinco provincias biogeográficas: Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Faja Volcánica Transmexicana, Sierra Madre del Sur y Chiapas. Dentro de esta zona de transición, por lo menos cuatro cenocrones han sido identificados: Paleoamericano, Neoártico, Mesoamericano Montano y Mesoamericano Tropical. Los estudios futuros deben seguir perfeccionando la identificación de los cenocrones y la reconstrucción de un escenario geobiótico, así como integrando estudios biogeográficos ecológicos, para permitir una comprensión más completa de los patrones y procesos que han causado la complejidad biótica de esta zona de transición.

Las zonas de transición se encuentran en los límites entre las regiones biogeográficas o reinos (Darlington 1957), y representan eventos de hibridación biótica, promovidos por cambios históricos y ecológicos que permiten la mezcla de cenocrones (Morrone 2009). Ellos merecen una atención especial, porque las fronteras entre las regiones biogeográficas no son líneas estáticas, sino más bien zonas de intensa interacción biótica (Ruggiero y Ezcurra, 2003). La Zona de Transición Mexicana es un área compleja, donde se superponen las biotas Neotropicales y Neoárticas, desde el suroeste de los EE.UU. hasta México y parte de Centroamérica, extendiéndose hacia el sur hasta las tierras bajas de Nicaragua (Darlington 1957, Halffter 1962,1964, 1972, 1974, 1976, 1978, 1987). Varios autores han reconocido la situación especial de esta transición de la biota desde perspectivas diferentes. En los últimos años, se han publicado varios estudios bajo un enfoque biogeográfico evolutivo implícito centrado en esta área de interés. Yo integro estos estudios en un marco coherente que ayuda a explicar la evolución biótica de la Zona de Transición Mexicana.

Durante los siglos XIX y XX, los biogeógrafos debatieron los mecanismos subyacentes a la evolución biótica, pero en los últimos años algunos autores han concluido que tanto la dispersión como la vicarianza son procesos pertinentes (Brooks y McLennan 2001, Morrone 2009). Bajo condiciones climáticas y geográficas favorables, los organismos activamente expandieron su distribución geográfica según sus capacidades de dispersión, adquiriendo lo que ahora vemos como su distribución ancestral (el papel de la dispersión). Cuando los organismos han ocupado todo el espacio disponible, su distribución puede estabilizar, lo que permite el aislamiento de las poblaciones en diferentes sectores de la zona, y la diferenciación de nuevas especies a través de la aparición de obstáculos geográficos (el papel de vicarianza). Para analizar los complejos patrones resultantes, los biogeógrafos necesitan definir preguntas específicas y determinar los métodos más apropiados para responderlas; siendo importante el que deben integrarse dentro de un marco coherente.

La biogeografía evolutiva integra datos de distribución, filogenéticos, moleculares y paleontológicos para descubrir los patrones biogeográficos y evaluar los cambios históricos que les han dado forma. De ello se deducen cinco pasos (Fig. 1), cada uno correspondiente a cuestiones, métodos y técnicas específicos (Morrone 2009). La panbiogeografía y los métodos para identificar las áreas de endemismo se utilizan para identificar los componentes bióticos, que son las unidades básicas de la biogeografía evolutiva. La biogeografía cladística utiliza datos filogenéticos para probar las relaciones históricas entre estos componentes bióticos. Con base en los resultados de los análisis panbiogeográfico y biogeográfico cladístico, puede ser alcanzada una regionalización o clasificación biogeográfica. La filogeografía intraespecífica, los relojes moleculares y los fósiles, pueden ser incorporados para ayudar a identificar los diferentes cenocrones que se integran en un componente biótico. Por último, los conocimientos geológicos y biológicos disponibles se pueden ser integrados para la construcción de un escenario geobiótico que pueda ayudar a explicar la forma en que los componentes bióticos analizados han evolucionado. Este enfoque no implica que todos los biogeógrafos deban seguir todos los pasos, sino que cualquiera puede articular una cuestión biogeográfica específica y elegir el método más adecuado para responder a ella, y dado algún tiempo, a medida que se acumulen los diferentes análisis, teorías coherentes son formuladas por su integración. Este enfoque, enmarcado en el pluralismo integrador (Mitchell, 2002), no implica un enfoque ecléctico o un ''todo vale'', sino más bien que los diferentes métodos dan soluciones parciales al responder cuestiones particulares.

Dentro de la Zona de Transición Mexicana, existen estudios correspondientes a los cinco pasos, que examinaré y brevemente discutiré aquí.

Identificación de los componentes bióticos

Los componentes bióticos son conjuntos de taxones integrados espacio-temporalmente que coexisten en determinadas áreas. Durante el siglo XX, varios autores reconocieron provincias biogeográficas para México (Smith 1941, Goldman y Moore 1945, Cabrera y Willink 1973, Rzedowski 1978, Casas-Andreu y Reyna-Trujillo 1990, Ferrusquía-Villafranca de 1990, Ramírez-Pulido y Castro-Campillo 1990, Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990), que puede considerarse preliminarmente como componentes

bióticos. Análisis panbiogeográficos recientes han testeado estos componentes y analizado sus iterrelaciones.

Morrone y Márquez (2001) analizaron 134 especies de escarabajos (Coleópteros), documentando ambas rutas generalizadas, hacia el norte y hacia el sur (Fig. 2A). El primero compuesto por zonas de montaña (Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Cinturón Volcánico Transmexicano, Cuenca del Balsas, y Sierra Madre del Sur), mientras que la segunda incluye la Sierra Madre de Chiapas y las tierras bajas de Chiapas, el Golfo de México y la costa mexicana del Pacífico, alcanzando hacia el sur hasta el Istmo de Panamá). La ruta norte incluía la mayor mezcla latitudinal y altitudinal de cenocrones Neoárticos y Neotropicales, con un importante Neártico influencia en altitudes más altas y una mayor Neotropical influencia en altitudes más bajas. Debido a su mezcla la biota y su ubicación entre las demás regiones, este tema generalizado se ha considerado para representar la Zona de Transición Mexicana en el sentido estricto (Morrone 2005, 2006). Un estudio previo, sobre la base de los mamíferos (Ortega y Arita 1998), llegó a conclusiones similares.

Escalante et al. (2004) analizó los patrones de distribución de 46 especies de mamíferos terrestres de México pertenecientes al componente biótico Neoártico para determinar el límite extremo sur de la región Neoártica en la Zona de Transición Mexicana. Ellos obtuvieron seis rutas generalizadas (Fig. 2B). California se encuentra en la parte norte de la Península de California, en el estado de Baja California, ocupando las norteñas Sierras de Baja California, en la Sierra de San Pedro Mártir, Sierra de Juárez, y el chaparral costero del noroeste. La ruta generalizada del Golfo Central, cruza desde el norte de Hidalgo y Veracruz, al sur de Veracruz, Puebla, Tlaxcala, y el Estado de México. La ruta generalizada del Pacífico Centro-Norte está representada por especies distribuidas en la Sierra Madre Occidental y la Faja Volcánica Transmexicana, cruzando Durango, Jalisco, Michoacán y el estado de México. La ruta generalizada del Pacífico Centro-Sur comienza en el sur de Sinaloa, cruza Nayarit, Jalisco y Michoacán, donde se bifurca: una parte atraviesa los estados de México, Puebla y Oaxaca, y termina en Chiapas, mientras que el otro cruza la porción suroeste del estado de México y Guerrero, terminando en el oeste de Oaxaca. La ruta generalizada del Istmo de Tehuantepec comienza en Guerrero y Veracruz, en ambas costas Pacífico y del Golfo, luego ambas partes se juntan en Oaxaca, y luego continúa hasta Chiapas. La ruta generalizada de Chiapas se encuentra en los Altos de Chiapas de pinos y encinos y las selvas nubladas tropicales de montaña. La intersección de estas seis rutas generalizadas permitió a Escalante et al. (2004) identificar nueve nodos (Fig. 2B): tres en la Faja Volcánica Transmexicana, una en el sur de la Sierra Madre Oriental, uno en el este de Sierra Madre del Sur, una en las tierras altas de Chiapas, y tres en los límites entre dos provincias. Llegaron a la conclusión que los taxones aislados en las tierras altas de Chiapas (así como en Guatemala) al final del Pleistoceno, pueden representar los relictos Neoárticos más meridionales en Mesoamérica, y que las demás provincias biogeográficas, junto con las provincias de Sierra Madre Occidental y la Cuenca del Balsas, representan la Zona de Transición Mexicana en el estricto sentido.

Varios otros estudios han contribuido al reconocimiento de rutas generalizadas y nodos similares, y la identificación de rutas generalizadas menores (Luna-Vega et al. 1999, 2000, 2001, Morrone et al. 1999, Morrone y Escalante 2002, Escalante et al. 2003, 2005, Márquez y Morrone 2003, Ochoa et al. 2003, Morrone y Gutiérrez 2005, Espinosa et al.

2006, Contreras-Medina et al. 2007a, Mariño-Pérez et al. 2007, Toledo et al. 2007, García- Marmolejo et al. 2008).

Probando las relaciones entre los componentes bióticos

Una vez que los componentes bióticos han sido identificados, pueden ser probados utilizando un análisis biogeográfico cladístico. Algunos autores han proporcionado análisis biogeográficos cladísticos de México (Liebherr 1991, 1994, Marshall y Liebherr 2000, Flores Villela y Goyenechea 2001, Espinosa et al. 2006, Contreras-Medina et al. 2007b).

Escalante et al. (2007) analizaron 40 plantas y los taxones animales distribuido en México y se extendían tanto por la región Neoártica como por la Neotropical. Cada cladograma taxonómico era transformado en un cladograma taxón-área mediante la sustitución de su taxón terminal con las áreas en las que se encuentran. Un análisis paralogy-free de las ramas (Nelson y Ladiges 1996) permitió la construcción de un cladograma área general (Fig. 2C), que mostró dos clados principales. Las provincias del Golfo de México, Tamaulipas, y Yucatán se incluyen en un clado, que forma la región de tierras bajas del este de México a lo largo del Costa del Caribe hasta el sur de EE.UU. como extremo norte, extendiéndose probablemente hasta la Florida. El otro clado incluye el resto de las provincias del centro y occidente de México. El límite oriental del segundo clado -la Sierra Madre Oriental, la Sierra Madre del Sur y Chiapas- limita las provincias del primer clado. Dentro del segundo clado, un subclado que consiste en las provincias de la Cuenca del Balsas, Chiapas, y Sierra Madre del Sur, principalmente constituye las zonas montañosas situadas al sur de la Faja Volcánica Transmexicana. Este análisis desafía la opinión generalizada de que México está biogeográficamente dividida a lo largo de un eje norte-sur, ya que ambos clados principales dividen al país en un eje Este-Oeste.

Escalante et al. (2007) concluyó que la más antigua división este-oeste encontrada no se contradice con el actualmente reconocido eje norte-sur que divide más o menos a México en las partes norte y sur a ambos lados de la Faja Volcánica Transmexicana. La recientemente reconocida división biogeográfica implica que los acontecimientos geológicos de principios del Terciario que llevaron a la convergencia de elementos Neotropicales y Neoárticos en la Zona de Transición Mexicana pueden ser más recientes (Mioceno) que los que llevaron al patrón este-oeste (Paleoceno). Además, el primer clado podría ser reconocido formalmente como una región Caribe, separado tanto de las regiones Neotropicales y Neoártica, que puede representar a una región más antigua que ha existido de forma independiente desde el Paleozoico. Estudios anteriores de la diversificación biótica de la Zona de Transición Mexicana deben ser revisados, porque la división entre las regiones Neoártica y Neotropical de hecho incorpora dos divisiones bióticas, un norte-sur desde el Mioceno, y otra de este a oeste desde el Paleoceno. Teniendo en cuenta la naturaleza biótica compuesta de la Zona de Transición Mexicana, se esperaba que emergiera un complejo patrón, sin embargo, los resultados mostraron un único cladograma área general, con una división este-oeste en vez de la clásica división de norte a sur, implícita en las anteriores explicaciones, como el Gran Intercambio Biótico Americano.

Regionalización

Los componentes bióticos corroborados pueden ser ordenados jerárquicamente y usados para proporcionar una clasificación biogeográfica. La regionalización actual de México (Morrone 2001, 2005, 2006) reconoce 14 provincias biogeográficas: California, Baja California, Sonora, Altiplano Mexicano, Tamaulipas, Península de Yucatán, Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Faja Volcánica Transmexicana, Cuenca del Balsas, Sierra Madre del Sur, Costa Mexicana del Pacífico, Golfo de México y Chiapas. Morrone (2005, 2006) asigna las provincias de Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Cinturón Volcánico Transmexicano, Cuenca del Balsas, y Sierra Madre del Sur, a la Zona de Transición Mexicana. Escalante et al. (2004) sostuvo que Chiapas podría ser añadido a la Zona de Transición Mexicana, y Espinosa-Organista et al. (2008) consideraron que la Cuenca del Balsas pertenece a la región Neotropical. Las cinco provincias biogeográficas de la Zona de Transición Mexicana (Fig. 2D), principalmente reconocidas por especies de taxones de plantas y animales (Morrone 2001), son las siguientes: 1) Provincia de Sierra Madre Occidental. Occidente de México, en los estados de Chihuahua, Durango, Zacatecas, Sonora, Sinaloa, Nayarit y Jalisco, por encima de 1000 m de altitud. Esta provincia tiene la mayor influencia Neoártica. 2) Provincia de Sierra Madre Oriental. Este de México, en los estados de San Luis Potosí, Coahuila, Hidalgo, Nuevo León, Veracruz, Puebla y Querétaro, por encima de 1.500 metros de altitud. Dentro de la Provincia de Sierra Madre Oriental han sido reconocidos distritos biogeográficos por Espinosa-Organista et al. (2004). 3) Provincia del Cinturón Volcánico Transmexicano. El centro de México, en los estados de Guanajuato, México, Distrito Federal, Jalisco, Michoacán, Puebla, Oaxaca, Tlaxcala y Veracruz. Dentro de la Provincia Sierra Madre Oriental se han reconocido distritos biogeográficos por Torres Miranda y Luna Vega (2006). 4) Provincia de Sierra Madre del Sur. Centro-sur de México, desde el sur de Michoacán a Guerrero, Oaxaca y parte de Puebla, por encima de 1000 m de altitud. 5) Provincia de Chiapas. El sur de México, Guatemala, Honduras, El Salvador, y Nicaragua; corresponde básicamente a la Sierra Madre de Chiapas, de 500 a 2000 m de altitud.

Identificación de Cenocrones

Después de establecer y probar los componentes bióticos, time-slicing, filogeografía intraespecífica y relojes moleculares pueden ayudar a establecer cuándo el cenocrones se reunieron. Los Cenocrones son conjuntos de taxones que comparten la misma historia biogeográfica, que constituyen subconjuntos de identificación dentro de un componente biótico por su origen biótico común e historia evolutiva. De los estudios antes mencionados, es evidente que la biota compleja de la Zona de Transición Mexicana consta de varios cenocrones. Los patrones de distribución de Halffter (1987) -basados en la distribución de especies, sus parientes más cercanos, la riqueza de especies, el grado de simpatría de las especies, la historia geológica, y la diversidad de los hábitats ocupados (Liebherr 1991, 1994)- pueden ser considerado como cenocrones (Morrone 2005).El cenocrón Montano Mesoamericano incluye taxones Neotropicales que se desarrollaron in situ en hábitats montanos húmedos en todo México y América Central. Ellos tienen su mayor diversidad de especies en América Central, con especies en los bosques tropicales y en las selvas nubladas de las montañas de Oaxaca, y más al norte y oeste a lo largo las

cuencas del Atlántico y el Pacífico. Tienen afinidades Sudamericanas y la hipótesis es que se han diversificado en la Zona de Transición Mexicana en el Oligoceno.El cenocron Paleoamericano incluye taxones neotropicalesque se restringen a zonas montañosas de México, con la ecológicapreferencias de los desiertos, praderas y bosques tropicales;también pueden tener algunas especies en América Central. Suparientes más cercanos son del Viejo Mundo templadas y tropicalestaxones. Se sometieron a la diversificación antes del Pliocenocierre del Istmo de Tehuantepec.

El cenocron Neártico incluye taxones que diversificadas enlas montañas de México durante el Plioceno-Pleistoceno.El Istmo de Tehuantepec, básicamente, constituye sulímite sur, pero estos taxones pueden tener unas pocas especies enAmérica Central. Taxones generalmente ocupan templados de coníferasbosques y praderas por encima de 1700 m de elevación. Suparientes más cercanos se encuentran más al norte, en el Neárticoregión, a lo largo de la cordillera de las Montañas Rocosas y las áreasen los EE.UU. y Canadá.El cenocron Mesoamericano Tropical incluye Neotropicaltaxones que se desarrolló en los hábitats húmedos de tierras bajasen todo México y América Central. Tienen SurAmérica afinidades y la hipótesis de que se han diversificadoen la Zona de Transición Mexicana, más recientemente, que lataxones asignados a la cenocrones otra parte, en el Pleistoceno.Varios reloj recientes filogeográfica y molecularLos estudios de los taxones de la Zona de Transición Mexicana (Sullivanet al. 1997, 2000, Cuenca et al. 2003, García-Moreno et al.2004, Becerra 2005, Hasbun y otros. 2005, Mateos 2005,Wuster et al. 2005, Leo'n-Paniagua et al. 2007) puede ayudarperfeccionar cenocrones previamente identificados. Estos análisis puedense utiliza para identificar cenocrones y determinar cómo y cuándoque se han dispersado e integrada.

Construction of a geobiotic scenario

Once biotic components and cenocrons have been identified,it is possible to construct a geobiotic scenario. Byintegrating biological and non-biological data, a plausiblescenario can be developed to explain the episodes ofvicariance/biotic divergence and dispersal/biotic convergencethat have shaped biotic evolution. The east-westpattern detected by Escalante et al. (2007) corroborates thegeological reconstructions of the Palaeocene to Mioceneterrane migration and may help explain Mexican bioticcomplexity (Iturralde-Vinent 1998, Kerr et al. 1999). Thecollision of the Caribbean migrating plate 60 Ma predates

the beginnings of the 49 Ma North-South American plateconvergence, the latter event triggering the Great AmericanBiotic Interchange during the Oligocene (ca 30 Ma) toMiocene. Currently there is a geophysical debate overthe origin and migration of the Caribbean plate since thelate Mesozoic (Kerr et al. 1999, Mu¨ller et al. 1999). The‘‘Pacific model’’ states that the Caribbean plate originatedin the Pacific Ocean and gradually moved eastward, passingbetween the North and South American plates prior tocollision during the Miocene, into its present position (Kerret al. 1999). The Caribbean plate may have carried in anevolving biota that remained isolated during the migration.This might explain the existence of a unique and olderCaribbean biota that shares complex relationships with bothNeotropical and Nearctic biotas.Other geological events, especially as related to thedevelopment of the Sierras Madre and the volcanism ofthe Transmexican Volcanic Belt (Ferrusquı´a-Villafranca1993, Ferrusquı´a-Villafranca and Gonza´lez-Guzma´n 2005),are relevant to explain the vicariant events that led toin situ differentiation within the Mexican Transition Zone(Morrone 2005). Given the Miocene age (ca 15 Ma) of theTransmexican Volcanic Belt, it seems very likely thatthe split between both subclades is a result of intensevolcanic activity that led to a geographical barrier betweennorthern and southern highland provinces.

Discusión

Los estudios futuros deben seguir perfeccionando la identificaciónde los componentes y cenocrones y la reconstrucciónde un escenario geobiótico. Biogeográfica de la regionalizaciónla Zona de Transición Mexicana debe incluir más detalladaanálisis, en especial para reconocer los distritos biogeográficosdentro de las provincias. El complejo de la biota de MéxicoZona de Transición debe ser disecado más a fondo, poranalizar más taxones (invertebrados no insectos, especialmente)desde diferentes perspectivas metodológicas.Por otro lado, creo que la integración deecológicos estudios biogeográficos permitirá una más completacomprensión de los patrones y procesos que hancausó la complejidad biótica de este notable transiciónzona. Los modelos ecológicos pueden ser especialmente útiles enproporcionar pistas para entender la diversificación bióticos enla Zona de Transición Mexicana. En biogeografía especiales isla,(Whittaker y Ferna'ndez-Palacios, 2007) contienemodelos y teorías que se pueden aplicar a factores bióticos

componentes, que pueden ser tratados como islas.