Redalyc.Distribución y aspectos ecológicos del género ... · la formación del fruto, la duración de las hojas, aspecto y color de la corteza, así como el estado fenológico

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POLIBOTÁNICA Núm. 13:1-23, 2002

DISTRIBUCIÓN Y ASPECTOS ECOLÓGICOS DEL GÉNERO QUERCUS(FAGACEAE), EN EL ESTADO DE COAHUILA, MÉXICO

Juan Antonio Encina DomínguezJosé Ángel Villarreal Quintanilla

Departamento de BotánicaUniversidad Autónoma Agraria Antonio Narro

laderas medias y altas con áreas boscosas declima templado-subhúmedo.

El mayor número de especies se presenta enlas sierras del noroeste y sureste, donde laSierra del Carmen es el macizo montañosocon más riqueza de encinos, contando con 16especies. En el estado confluyen especiesde la Sierra Madre Oriental por el sureste deCoahuila y especies propias de la Sierra MadreOccidental y de las montañas de Trans-Pecosen el estado de Texas por el noroeste.

Las relaciones florísticas para las localidadesdonde se encuentran los encinos se analizaronmediante el índice de similitud de Jaccard,encontrándose que las sierras del centro estánmás relacionadas con las del noroeste delestado, mientras que las del sureste formanun grupo independiente. En la PlanicieCostera del Golfo se observan los niveles desimilitud más bajos, lo que indica una escasarelación con los grupos de sierras. Se discutenlos patrones de distribución para las especies.

Palabras clave: Quercus, distribución,Coahuila, aspectos ecológicos.

RESUMEN

La flora de encinos en Coahuila estácompuesta por 31 taxa, de los cuales 20especies, incluyendo tres variedades, sonencinos blancos (sección Quercus) y 10especies son encinos rojos (sección Lobatae).Los encinos con más amplia distribución enel estado son Quercus pringlei, Q. intricata,Q. laceyi, Q. invaginata y Q. gravesii. Elconcepto de endemismo es aplicado a lasespecies que presentan una distribuciónrestringida al estado, incluyendo a veces áreasadyacentes de otros estados. Como especiesendémicas se encuentran Q. carmenensis, Q.coahuilensis, Q. gravesii, Q. hintoniorum, Q.saltillensis y Q. invaginata. La más altadiversidad de especies se presenta en elbosque de encino, en el bosque de pino-encinoy matorral submontano. En general, lasespecies se distribuyen en un intervaloaltitudinal entre 1,500 a 2,700 m.

Los encinos blancos crecen desde laderas bajasde macizos montañosos o colinas en zonassemiáridas hasta en los márgenes de arroyosen cañones con bosques húmedos, mientraslos encinos rojos prefieren sitios húmedos,siendo frecuentes en el fondo de cañones o

25315, Buenavista, Saltillo, Coahuila

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ABSTRACT

The oak flora of the state of Coahuila iscomposed by 31 taxa, from which 20 species,including three varieties, are white oaks(section Quercus) and 10 species are red oaks(section Lobatae). The oak species morewidely distributed are Quercus pringlei, Q.intricata, Q. laceyi, Q. invaginata and Q.gravesii. The endemism concept is applied toindigenous species with distribution limitedto the state including areas of bordering states.The endemic species are Quercuscarmenensis, Q. coahuilensis, Q. gravesii, Q.hintoniorum, Q. invaginata and Q.saltillensis. The highest diversity is found inthe oak forest followed by the pine-oak forestand lastly by the submontane shrubland. Ingeneral terms, most of the species aredistributed in an altitudinal range of 1,500-2,700 m.

The white oaks grow in mountain slopes, hillsof semiarid areas and borders of streams inforest canyons. The red oaks prefer humidareas, frequently at the bottom of canyons andslopes of temperate-subhumid forests.

Most of the species were found in the north-west mountains and the southeastern portionsof the state, from which Sierra del Carmen isthe mountain with the richest oak flora (16species). The state of Coahuila has speciesfrom the Sierra Madre Oriental in the south-eastern and from the U.S.A. and Sierra MadreOccidental in the northwestern portions.

The sites with oaks were analyzed throughthe similarity coefficient of Jaccard. Themountains from the central part of the state

are more related with the northwestern moun-tains. The Planicie Costera del Golfo showedthe lowest levels of similarity, with limitedrelation with the other groups of mountains.The species distribution of patterns are dis-cussed

Key words: Quercus, distribution, Coahuila,ecological aspects.

INTRODUCCIÓN

Los encinos o robles pertenecen al géneroQuercus, el cual presenta el mayor número deespecies dentro de la familia Fagaceae y esuno de los grupos de plantas leñosas másimportantes del hemisferio norte (Kaul, 1985).De acuerdo con Nixon (1993a), en Méxicoexisten de 135 a 150 especies, distribuidasprincipalmente en las zonas montañosas,considerándose las montañas del centro y eleste del país centros de diversidad del género.

Los encinares o bosques de encino soncomunidades vegetales muy características deMéxico, el 95 por ciento de ellos se distribuyenentre los 1,200 y 2,800 m, presentándose entoda la República Mexicana, excepto en lapenínsula de Yucatán (Rzedowski, 1978).

El género Quercus presenta un rangoecológico amplio, además de ser taxonómicay fisonómicamente muy diverso, condistribución extensa en los principales tiposde vegetación de climas templados ysubtropicales del hemisferio boreal. En áreasmésicas se asocia generalmente con especiesdel género Pinus, siendo ambos loscomponentes principales en estas comunida-des vegetales, sin embargo, en ocasiones el

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2002 Encina y Villarreal: Distribución y aspectos ecológicos de Quercus, en el estado de Coahuila, México

género Quercus puede llegar a ser el elementodominante y formar encinares puros.

Los encinos se presentan desde zonas conclimas xéricos siendo su hábito de crecimientousualmente arbustivo, formando matorralesdensos, hasta regiones con condicionesmésicas, donde se desarrollan en formaarbórea, originando así comunidadesboscosas.

El estado de Coahuila se ubica en el norte dela República Mexicana, presenta en su mayoríamontañas aisladas como parte de las últimasestribaciones de la Sierra Madre Oriental haciael norte. Los climas semiáridos caracterizana su territorio, sin embargo, hacia las zonasmontañosas domina un clima templado-subhúmedo, donde el género Quercus seencuentra bien representado.

Para el manejador de los recursos naturaleses importante conocer aspectos básicos de lataxonomía y ecología de las especies de suinterés, como un fundamento para realizar elmanejo adecuado, conservación yaprovechamiento racional de las especies. Elpresente estudio plantea como objetivo generaldeterminar la distribución y aspectosecológicos básicos relacionados con el géneroQuercus en Coahuila.

MATERIAL Y MÉTODOS

La realización del presente trabajo está basadaen la recopilación de información de estudiosdonde se menciona la presencia de encinosen Coahuila y en la revisión de las coleccionesde encinos presentes en los herbarios ANSMy MEXU. Entre los trabajos revisados sobre

florística del área de estudio están lossiguientes: Muller (1937, 1940, en prensa),Banda (1974), Marroquín (1976), Martínez(1981), Zavala (1989), González (1992,1993), Nixon y Muller (1992, 1993), Hinton(1995).

De los ejemplares de herbario se revisó lataxonomía y además se tomó la informaciónde las localidades de colecta, así como datosecológicos. Se realizó una revisión de lanomenclatura del género, relacionada con laclasificación de las especies. Con base entratamientos taxonómicos y florísticos, asícomo de ejemplares disponibles en herbariose elaboró una lista florística preliminar delgénero Quercus en Coahuila; la depuraciónde sinónimos consideró solamente a losnombres más empleados en trabajos recientes.

Las áreas montañosas del estado se ubicaronen un mapa tomado de SPP (1983). Senombraron los macizos montañosos másimportantes y las localidades o serranías demenor tamaño se agruparon basándose en lahomogeneidad fisiográfica y florística. Serealizaron recorridos a través de los macizosmontañosos dentro del estado, verificandodatos y realizando muestreos en las sierrasmenos exploradas botánicamente. Para eltrabajo de campo se dividió el estado deCoahuila en macizos montañosos correspon-diendo éstas a las unidades de muestreo.

Se efectuaron recorridos de campo paraefectuar colectas en las localidades donde sereportaron a los encinos, tratando de muestrearla mayor parte de los macizos montañososdel estado. El esquema de muestreo utilizadofue selectivo, con colectas de muestras a lo

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largo de los recorridos de campo, anotaciónde las características vegetativas yreproductivas de las especies y unacaracterización ecológica del hábitat.

La colecta del material consistió de 4-5muestras botánicas por población. Se tomarondatos de las siguientes característicasvegetativas y reproductivas: El hábito decrecimiento de la especie, la periodicidad enla formación del fruto, la duración de lashojas, aspecto y color de la corteza, así comoel estado fenológico en que se encontró a lasespecies al momento de la colecta.

Se determinaron los siguientes datosecológicos que caracterizan el hábitat: altitud,exposición y posición topográfica, caracte-rísticas edáficas, de la vegetación asociada seconsideró el tipo de comunidad y lasprincipales especies dominantes alrededor dela población de referencia.

Las localidades de colecta fueron ubicadasmediante la determinación de la latitud y lalongitud en cartas topográficas. Se registróla ubicación municipal, fecha y el número decolecta de cada ejemplar. Las muestras fueronprensadas y posteriormente herborizadas enel herbario ANSM.

Las especies se determinaron mediante el usode claves artificiales, o bien por comparacióncon especímenes de herbario. Duplicados delos ejemplares colectados están depositadosen el herbario de la Universidad AutónomaAgraria Antonio Narro. Los datos recabadosdurante el trabajo de campo, se concentraronen una base de datos. Con la informaciónsobre las localidades y las especies, se elaboróuna matriz de doble entrada donde se

compararon las especies por localidad. Seaplicó el Índice de Similitud de Jaccard, en elprograma de computación NTSYS-pcelaborado por Rohlf (1988).

La información sobre las especies asociadas,comunidad vegetal, variación altitudinal, asícomo otros datos del hábitat de la especie,sirvieron para hacer una caracterizacióngeneral de la ecología para cada especie.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Localidades donde se distribuye el géneroQuercus en Coahuila

Se definieron 20 macizos montañosos comoáreas de distribución del género Quercus enCoahuila, ubicados en dos de las provinciasfisiográficas reconocidas por SPP (1983), parael estado. En localidades al noreste del estadoubicadas en la provincia de la Planicie Costeradel Golfo una especie extiende su distribuciónespecialmente en sitios húmedos (figura 1 ycuadro 1).

Los macizos montañosos donde tienen sudistribución los encinos en Coahuila, soncaracterizados por una fisiografía irregular.Las montañas son parte de la Sierra MadreOriental en su prolongación interrumpidahacia el norte a través del estado, la mayoríaestán aisladas y formadas generalmente porrocas calizas. La Sierra del Carmen y la de laMadera son las más extensas, formancomplejos montañosos de topografíaaccidentada y crestas elevadas que presentanuna mayor diversidad de hábitats propiciospara el desarrollo de un mayor número deespecies. Las sierras con bajas elevaciones,caracterizadas generalmente por una fisonomía

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1. Planicie Costera del Golfo 8. Sierra de la Paila 15. Sierra Santa Rosa2. Sierra de Arteaga 9. Sierra de la Gavia 16. Sierra la Encantada3. Sierra de Zapalinamé 10. Sierra de la Gloria 17. Sierra del Burro4. Sierra de Carneros 11. Sierra de San Marcos 18. Sierra del Carmen5. Sierra de la Concordia 12. Sierra de la Fragua 19. Sierra del Pino6. Sierra de Parras 13. Sierra de la Madera 20. Sierra Cruces7. Sierra de Jimulco 14. Sierra del Fuste 21. Sierra Mojada

Figura 1. Localidades del estado de Coahuila donde se distribuye el género Quercus.

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de matorrales desérticos, presentan un menornúmero de especies. Las escasas precipita-ciones y la inexistencia de cañones protegidosen estas localidades, son la causa de unadisminución en el número de especies. LaPlanicie Costera del Golfo, al noreste delestado con topografía que va desde los 300 alos 900 m de altitud, presenta hábitats dondesolamente una especie de Quercus se presenta.

El género Quercus en Coahuila

Se reconocen 31 taxa de encinos para el estadode Coahuila. De éstos, 20 especies y unavariedad que representan un 67 por cientopertenecen a la sección Quercus (encinos

blancos) y 10 especies representan un 33 porciento pertenecen a la sección Lobatae(encinos rojos), siguiendo la nomenclatura deNixon (1993b). El predominio de especiesde encinos blancos se atribuye a lascaracterísticas ecológicas que dominan en elestado de Coahuila, donde en general losbosques se ubican en climas templado-secos,siendo hábitats propicios para el desarrollode la sección Quercus.

En general los encinos de la sección Lobataeson comunes en los bosques de encino y depino-encino, con escasos representantes enecosistemas de zonas semiáridas, mientras quela sección Quercus es abundante en las

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comunidades de bosques de encino, de pino-encino y son frecuentes en el matorralsubmontano, así como en la transición conotros matorrales de áreas más secas. Acontinuación se presenta el listado de la florade encinos en Coahuila, los cuales sonagrupados en secciones:

Sección LOBATAE (ERYTHROBALANUS)1. Quercus coahuilensis Nix. & C.H. Mull.2. Quercus emoryi Torr.3. Quercus fulva Liebm.4. Quercus gravesii Sudw.5. Quercus hintoniorum Nix. & C.H. Mull.6. Quercus hypoleucoides A. Camus7. Quercus hypoxantha Trel.8. Quercus mexicana Humb. & Bonpl.9. Quercus saltillensis Trel.10. Quercus sideroxyla Humb. & Bonpl.

Sección QUERCUS (LEPIDOBALANUS)1. Quercus arizonica Sarg.2. Quercus carmenensis C.H. Mull.3. Quercus fusiformis Small4. Quercus gambelii Nutt.5. Quercus grisea Liebm.6. Quercus greggii (A. DC.) Trel.7. Quercus intricata Trel.8. Quercus invaginata Trel.9. Quercus laceyi Small10. Quercus laeta Liebm.11. Quercus mohriana Buckl.12. Quercus muehlenbergii Engelm.13. Quercus oblongifolia Torr.14. Quercus potosina Trel.15. Quercus pringlei V. Seem.16a. Quercus pungens Liebm. var. pungens16b. Quercus pungens Liebm. var. vaseyana

(Buckl.) C.H. Mull.

17. Quercus rugosa Neé18. Quercus sinuata Walt. var. breviloba

C.H. Mull.19. Quercus striatula Trel.20. Quercus tuberculata Liebm.

Cuatro especies son registros recientes paraCoahuila: Quercus potosina, Q. tuberculata,Q. sideroxyla y Q. fulva, las tres primerasson registradas por Muller (en prensa) y Q.fulva, que se reporta en este trabajo. Laspoblaciones de estas especies songeneralmente escasas, con una distribuciónrestringida en el área del estado.

Quercus cordifolia Trel. citada por Valdez yAguilar (1983) y Q. undulata Torr. por Zavala(1989), son reportadas para Coahuila. Laprimera es el nombre dado a ejemplares deQ. potosina, Q. grisea y Q. striatulacolectados en el sureste del estado y la segundacorresponde a Q. carmenensis, especieendémica para Coahuila y considerada porMuller (1937) como parte del complejo Q.undulata.

Distribución del género Quercus enCoahuila

De las 30 especies presentes en el estado deCoahuila, 15 son endémicas a México, una sedistribuye hasta Guatemala, 11 se presentanprincipalmente en la República Mexicanaextendiéndose hasta el suroeste de los EstadosUnidos de América y tres especies tienenmayor distribución en los Estados Unidos,encontrándose poblaciones sólo en algunaslocalidades del norte de México. La distribucióngeneral de las especies presentes en Coahuilase muestra en el cuadro 2.

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De las 30 especies registradas, 24 sonreportadas para la región del desiertochihuahuense por Muller (en prensa), dondecita 40 especies de los cuales 11 son encinosde la sección Lobatae, uno es encino de lasección Protobalanus y 28 pertenecen ala sección Quercus; según Nixon (1993a) deesta última sección (encinos blancos), 11corresponden a la subsección Glaucoideae yuno a la subsección Virentes.

De los 31 taxa reportados para Coahuila, ochopresentan sus mayores poblaciones en laSierra Madre Oriental, particularmente en lasubprovincia de la Sierra Plegada, mientras que23 especies son endémicas o bien extiendensu distribución a las sierras de Coahuila, que

se ubican en la región del desiertochihuahuense, y una en la Planicie Costera delGolfo. Por lo anterior, en Coahuila el mayornúmero de especies se presenta en serraníasdel desierto chihuahuense, lo cual obedece aque gran parte del territorio de Coahuila selocaliza dentro de esta región fisiográfica.

La variación fisiográfica y la presencia de unaserie de sierras aisladas en Coahuila es la razónpor la cual el número de encinos esrelativamente alto. Lo anterior concuerda conlo expresado por Axelrod (1983) “el géneroQuercus, presentó en el pasado una rápidaespeciación especialmente en regiones de grandiversidad topográfica”.

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En el Anexo 1, se observa que las especiesmejor distribuidas, presentes en 10 ó máslocalidades son Quercus intricata y Q.pringlei, las cuales se encuentran en la mayoríade las sierras del noroeste, centro-oeste y surdel estado, mientras que Q. invaginata, Q.laceyi y Q. gravesii, presentan unadistribución en las sierras del centro y noroeste.Estas especies son las que tienen un mayorrango de tolerancia y mejor adaptación a lascondiciones ecológicas del territoriocoahuilense. Las dos primeras se encuentranespecialmente concentradas en zonasmontañosas donde se presentan climas deafinidad xérica, mientras que las otras especiesson comunes en los bosques de encino concondiciones más mésicas.

Para el concepto de endemismo se aplicó elcriterio de Megacoahuila empleado porVillarreal et al. (1996), que extiende los límitesdel estado de Coahuila aproximadamente50 km hacia los estados vecinos, además deconsiderar que las poblaciones de talesespecies se concentren en el territoriocoahuilense. De acuerdo con esto, seconsidera como especies endémicas aQuercus carmenensis, Q. coahuilensis, Q.gravesii, Q. hintoniorum, Q. invaginata y Q.saltillensis.

El aislamiento ecológico es el principal factorde explicación de endemismos en dos especies:Q. hintoniorum, con distribución restringidaa localidades del bosque de pino-encino y deOyamel, en las partes altas de la Sierra MadreOriental en las colindancias entre Coahuila yNuevo León y Q. carmenensis localizado enla Sierra del Carmen, en cañones con bosquede encino en altitudes entre 2,500 y 2,700 m.Por otro lado, Q. gravesii, Q. invaginata, Q.

coahuilensis y Q. saltillensis, tambiénendémicas para el área, presentan distribucióndiscontinua en varias localidades dentro deCoahuila, lo cual implica que su distribucióndebió ser más amplia en épocas pasadas.

En general, la mayoría de las sierras presentanen promedio entre seis y ocho especies. Elmayor número (10 a 16 especies), se localizaen las sierras del Carmen, de la Madera, deZapalinamé y de Arteaga; el menor númerode especies (tres a cuatro), está en las sierrasde Carneros y Mojada. El único encino presenteen la provincia fisiográfica de la PlanicieCostera al noreste de Coahuila es Quercusfusiformis.

Quercus sideroxyla concentra sus poblacionesen la Sierra Madre Occidental, principalmenteen los estados de Durango, Chihuahua yJalisco (McVaugh, 1974). Posiblemente enotras épocas cuando dominaban climastemplados, extendió su distribución hasta laSierra Madre Oriental, donde actualmentequedan poblaciones relicto en la Sierra delCarmen, una población aislada en la Sierrade Arteaga y sierras del centro-sur de NuevoLeón y noreste de San Luis Potosí. De igualmanera se tienen otras especies condistribución disyunta dentro del estado deCoahuila, tales como Quercus muehlenbergii,Q. greggii, Q. saltillensis, Q. coahuilensis,Q. gambelii, Q. fusiformis, Q. laeta y Q.rugosa.

La existencia actual de poblaciones distantesgenéticamente aisladas, favorece la hipótesisde la fragmentación y contracción del área dedistribución original de los encinos. En erasgeológicas anteriores la distribución debióhaber sido continua, para luego las poblaciones

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con baja densidad y alejadas del área de mayorabundancia, desaparecieran por lo que laspoblaciones actuales se consideran comodistribución relictual.

Centros de diversidad y abundancia del géneroQuercus en Coahuila

Las principales áreas de distribución quepresentan los encinos en Coahuila, correspon-den a los macizos montañosos más extensos yque además presentan cañones con mayorescondiciones de humedad, siendo este hábitatal parecer propicio para el desarrollo del géneroQuercus. En Coahuila la mayor diversidad deespecies se presenta tanto en las sierrasubicadas al sureste (sierras de Zapalinamé con15 y de Arteaga con 11 especies), así como enlas ubicadas al centro (Sierra de la Madera con13 especies) y noroeste del estado (Sierra delCarmen con 16 encinos) (Anexo 1). Las primeraslocalidades forman parte de la Sierra MadreOriental, por donde algunas de las especiesendémicas de México, con distribución en elcentro de México y del sur de la Sierra MadreOriental, confluyen hacia el interior del estadopor la subprovincia de la Sierra Plegada(cuadro 1). Los encinos con distribuciónpredomoinante en los Estados Unidos deAmérica, así como en el norte de la Sierra MadreOccidental, llegan hasta la Sierra del Carmenen Coahuila, a través de las montañas de Trans-Pecos, ubicadas en el estado de Texas. Laconfluencia de especies características deestas cadenas montañosas ubicadas enprovincias florísticas diferentes, aunado a losendemismos locales aumenta el número deencinos presentes en Coahuila

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Simpatría entre los encinos de Coahuila

Es bien sabido que algunas especies del géneroQuercus, con frecuencia se hibridizan,especialmente cuando encinos afinesgenéticamente (de la misma sección), cohabitandentro de una comunidad vegetal. Muller (enprensa), menciona la presencia de híbridos enel estado de Coahuila, correspondientes a lasespecies Q. gravesii y Q. coahuilensis y entrelas dos variedades de Q. pungens. No existenestudios que aborden a detalle dichasintrogresiones genéticas. En el estado deCoahuila, no es frecuente encontrarcomunidades vegetales de clima templado fríodonde solamente una sola especie del géneroQuercus sea dominante o codominante, en sulugar generalmente se asocian de dos a tresespecies, cohabitando especies de encinosrojos y blancos.

Así, Q. intricata y Q. invaginata, ambosencinos blancos, comúnmente se encuentranasociados en el matorral submontano y bosquede pino-encino en localidades del centro delestado. Las especies Q. gravesii y Q. laceyi,se distribuyen simpátricamente en la mayoríade las montañas en la región del centro, desdela Sierra de la Paila al sur, hasta las localidadesubicadas en el centro norte del estado. Q.greggii y Q. hintoniorum se asocian paraformar un matorral denso, en los bosques deOyamel con dosel abierto o impactados,mientras Quercus mexicana, Q. saltillensis,Q. greggii y Q. laeta cohabitan en los cañoneshúmedos con bosques de encino y de pino-Encino en las montañas del sureste del estado.

Los encinos Q. pringlei y Q. striatula, formanparte del matorral submontano ubicado en lasladeras de sierras y serranías, en transición

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con ecosistemas xéricos. Q. grisea y Q. emoryiforman parte de los bosques de las sierrasubicadas en el extremo norte del estado,mientras que los encinos rojos Q. sideroxyla yQ. hypoleucoides cohabitan en algunas áreasdel bosque de encino de la Sierra del Carmen.En algunas áreas del noreste de Coahuila, Q.fusiformis forma encinares densos, siendodominante en la fisonomía de la vegetación.

Análisis de similitud en la distribución de losencinos en Coahuila

Los resultados del análisis de la distribuciónde los encinos de Coahuila se aprecian en lafigura 2. La similitud entre las localidades dondese distribuye el género Quercus se definebasándose en el número de especies porlocalidad, así como en las especies que soncomunes entre ambas.

1. El primer grupo está formado por la provinciade la Planicie Costera (PLCO). Esta áreapresenta los índices de similitud más bajos yforma un grupo separado.

2. Un segundo grupo está constituido por losmacizos montañosos del sur y la sierra Mojadahacia el lado oeste del estado. Las sierras deArteaga, la Concordia y Zapalinamé al sureste,forman un subgrupo y las sierras de Parras,Jimulco y Mojada en otro subgrupo.

3. Otro grupo incluye a la mayoría de laslocalidades ubicadas en el centro-oeste delestado. Incluye desde la Sierra de la Paila en elsur hasta las serranías del Burro en el norte.Éste es uno de los grupos más homogéneos,con coeficientes de similitud que presentanpoca variación.

4. El cuarto grupo está constituido por lasserranías del noroeste que incluyen lassierras del Pino, Cruces, del Carmen, de laMadera, Fragua y Fuste. Estas dos últimassierras presentan los mayores niveles desimilitud, existiendo por ello gran afinidadflorística y fisonómica entre los tipos devegetación que se presentan en ambos macizosmontañosos.

En el análisis de similitud entre las localidadesde Coahuila donde el género Quercus tienesu distribución, se aprecia la formación decuatro grupos, especialmente concentradas entres de ellos. En algunas áreas ubicadas en laPlanicie Costera del Golfo al noreste del estado,Q. fusiformis crece en valles húmedos o enladeras bajas de los macizos montañososubicados en el lado oeste de esta provinciafisiográfica; algunas poblaciones sonfrecuentes en laderas y cañones protegidos enlas serranías que limitan esta provincia. Estalocalidad presenta los niveles de similitud másbajos al compararse con las demás localidades,debido a las condiciones peculiares de estaprovincia, tal como las bajas altitudes ycondiciones ecológicas de afinidad tropical.

Al comparar los otros grupos se observa unamayor relación entre las sierras ubicadas enel centro con las localidades del noroeste através del macizo montañoso de Sierra de laMadera. Existe una baja relación entre laslocalidades del sur con los demás grupos, elgrupo está dividido en dos subgrupos, dondese incluye además la Sierra Mojada, basándoseen la afinidad por las especies presentes.

Las montañas del sureste son parte terminalde las cordilleras de la Sierra Madre Oriental,la que se extiende desde el centro de México,

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Figura 2. Fenograma que muestra el grado de semejanza entre las localidades de Coahuiladonde se distribuye el género Quercus, utilizando el coeficiente de Jaccard.

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sirviendo de vía para que especies comoQuercus mexicana, Q. laeta, Q. rugosa y Q.greggii, extiendan su distribución haciaCoahuila. Las localidades donde sedistribuyen estos encinos forman dossubgrupos, uno formado por las sierras deZapalinamé y de Arteaga con 15 y 10 especiesrespectivamente y Sierra de la Concordia, connueve especies. Las condiciones ecológicasprevalecientes en estas sierras son similares,razón de ello es que comparten seis especies.El otro subgrupo es el constituido por lassierras de Carneros, Parras, Jimulco y SierraMojada, donde se presentan condicionesecológicas de naturaleza xérica.

Los macizos montañosos ubicados en el centrodel estado presentan una mayor homogeneidaden cuanto al número de especies quecomparten. Quercus invaginata,Q. laceyi yQ. gravesii, están presentes generalmente encasi todas las localidades. La precipitación,humedad y tipo de suelo son propios demontañas rodeadas por zonas áridas,características del Altiplano Mexicano. Lassierras de la Paila y de la Gavia, que selocalizan muy próximas, presentan cincoespecies en común, siendo el mayor númerode encinos compartidos en este grupo delocalidades, el mismo modelo de agrupa-miento sucede con las sierras de la Gloria,Santa Rosa y las serranías del Burro con tresespecies (Q. gravesii, Q. laceyi y Q.muehlenbargii), y entre las montañas de SanMarcos y La Encantada con cinco especies(Q. gravesii, Q. invaginata, Q. laceyi y Q.mohriana y Q. pungens var. vaseyana).

Otro grupo está formado por las sierras de laMadera, del Fuste y de la Fragua ubicadas enel centro-oeste del estado, compartiendo siete

especies. La mayor relación es entre las sierrasdel Pino, Cruces y del Carmen, lo que se explicadebido a la cercanía entre estas montañas. Lasierra del Fuste y de la Fragua comparten sieteespecies, formando así un subgrupomontañoso muy similar. De las sierras delcentro, la de la Madera presenta un total de 12especies, el mayor número para estaslocalidades, la mayoría son encinos blancoscon distribución en sierras del altiplanomexicano y la Sierra Madre Oriental.

La Sierra del Carmen presenta 16 especies,convirtiéndose así en la localidad con el mayornúmero de especies en Coahuila. Por suposición geográfica, es el límite meridionalde especies con distribución norteña. Debidoa la cercanía con las montañas de Trans-Pecos,presenta similitudes fisonómicas y florísticasy comparte la mayoría de las especies deencinos. Además presenta especies propias delnorte de la Sierra Madre Occidental como Q.sideroxyla, Q. emoryi, Q. hypoleucoides y Q.arizonica. La mayor similitud se presenta conla Sierra de la Madera, con la cual comparteocho especies, dada la relativa cercanía y quecomparten aspectos fisiográficos, ecológicos,así como rangos altitudinales semejantes, haceque las comunidades vegetales seanequivalentes.

Las similitudes entre las localidades del centroy las sierras del noroeste se deben a que estosmacizos montañosos se ubican en lasubprovincia de las sierras coahuilenses ycomparten por ello más afinidades con lasmontañas ubicadas hacia el lado noroeste quecon las del sur del estado. Algunas especiestales como Quercus invaginata, Q.oblongifolia y Q. mohriana, solamente sedistribuyen en el centro-norte de Coahuila,

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siendo estas localidades el límite meridionalde su distribución geográfica.

Las sierras del oeste son pequeñas y aisladas,se caracterizan por la escasa elevación y porsu localización en las zonas más áridas delestado, la continuación de estas montañas sepresenta hacia el noreste de Chihuahua. Enestas localidades Q. oblongifolia y Q. pungensvar. pungens, se presentan con mayorabundancia para Coahuila.

Consideraciones ecológicas de los encinospresentes en el estado de Coahuila

El género Quercus está presente en la mayoríade los tipos de vegetación asociados a las áreasmontañosas del estado; sin embargo, la mayorconcentración y diversidad de especies sepresenta en el bosque de encino, bosque depino-encino y matorral submontano. Tambiénes frecuente encontrarlos, en menorproporción, en la ecotonía con otros tipos devegetación como el matorral rosetófilo,matorral tamaulipeco, bosque de oyamel y lavegetación subalpina, donde por lo generalla diversidad de especies y su abundanciadisminuye de manera notoria.

Los encinos blancos (sección Quercus) sonlos mejor distribuidos en las zonas montañosasde Coahuila, presentan un mayor rango detolerancia ecológica, encontrándose en todaslas comunidades vegetales de montaña, siendolos encinos blancos de hábito arbustivo másabundantes en hábitats xéricos, sobre laderasbajas de montañas secas con comunidades dematorral submontano así como en la transicióncon el matorral rosetófilo. Los bosques deencinos se localizan en cañones protegidosdonde se tienen mayores condiciones de

humedad, en tales áreas los encinos blancoscon hábitos de crecimiento arbóreo soncomunes. La proporción de encinos rojosaumenta hacia lugares húmedos como cañoneso laderas altas con exposición norte y noroeste,así como en los márgenes de arroyos. Nixon(1993a), menciona dentro de los encinosblancos a la subsección Glaucoideae como lamás diversa en las montañas ubicadas en áreasde clima templado-seco y transicionales conzonas semiáridas. Éstas son las condicionesecológicas que caracterizan a las montañas deCoahuila, por lo que los encinos blancos sonlas especies más diversas, formando encinaresbajos o comunidades arbustivas.

Las especies más comunes en los bosques deencino de las montañas del centro y noroesteson Quercus laceyi y Q. gravesii. Es frecuenteencontrar la asociación de ambas especies através de los cañones boscosos de las sierrasdel centro, norte y noroeste del estado. Losbosques de Oyamel son caracterizados por Q.greggii y Q. hintoniorum. Los encinos propiosdel matorral submontano, así como de lastransiciones con comunidades de matorralrosetófilo y el bosque de pino piñonero son:Q. pringlei, Q. intricata, Q. striatula y Q.invaginata. Mientras que Q. fusiformis esfrecuente en la ecotonía entre el matorraltamaulipeco y el matorral submontano.

Las especies más frecuentemente asociadas alos encinos se presentan a continuaciónagrupadas por comunidades vegetales, asícomo a la familia a la cual pertenecen.

Matorral submontano

Anacardiaceae: Pistacia texana, Rhus virens,Fabaceae: Acacia berlandieri, Sophora

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secundiflora, Oleaceae: Fraxinus greggii,Rosaceae: Amelanchier denticulata,Cercocarpus montanus, Lindleyamespiloides, Vauquelina corymbosa,Rutaceae: Ptelea trifoliolata, Rhamnaceae:Colubrina greggii, Sapindaceae: Ungnadiaspeciosa.

Bosque de encino

Aceraceae: Acer grandidentatum, Cornaceae:Cornus stolonifera, Cupressaceae: Cupressusarizonica, Ericaceae: Arbutus xalapensis,Fabaceae: Bahuinia lunaroides, Cerciscanadensis, Juglandaceae: Juglansmicrocarpa, Lamiaceae: Salvia regla,Oleaceae: Fraxinus greggii, Rosaceae:Crataegus greggiana, Prunus serotina,Rhamnaceae: Colubrina greggii, Sapotaceae:Bumelia lanuginosa, Tiliaceae: Tiliamexicana.

Bosque de pino-encino

Cupressaceae: Juniperus deppeana, J.flaccida, Ericaceae: Arbutus xalapensis,Arctostaphylos pungens, Garryaceae: Garryaovata, Pinaceae: Pinus cembroides, P. remota,P. arizonica var. stormiae, P. greggii, P.strobiformis y P. pseudostrobus.

Bosque de oyamel y vegetación subalpina

Agavaceae: Agave gentryi y A. montana,Cupressaceae: Cupressus arizonica,Ericaceae: Arctostapylos pungensGarryaceae: Garrya ovata, Pinaceae:Pseudotsuga menziesii, Rhamnaceae:Ceanothus buxifolius, Rosaceae: Prunusserotina, Salicaceae: Populus tremuloides ySalix lasiolepis.

En general las especies asociadas a losencinos, son de naturaleza xérica o bientransicionales hacia los ecosistemas debosques mésicos. Rzedowski (1978) califica aesta composición florística de naturalezaautóctona, que se intensifica con la aridez, locual se explica debido a la posición geográficade Coahuila, estando situado la mayor parte desu territorio dentro del desierto chihuahuense.Las especies más comunes en los bosquestemplado-secos son: Pinus cembroides, P.remota, Fraxinus greggii, Juglans microcarpa,Juniperus flaccida y J. deppeana, mientrasque en los bosques templado-fríos sonfrecuentes las siguentes especies: Arbutusxalapensis, Garrya ovata, G. wrigthii, Acergrandidentatum, Prunus setorina, Pinusarizonica var. stormiae, Pinus greggii y P.pseudostrobus. La composición de elementosholárticos se observa en Coahuila con elaumento de la altitud, la humedad y en menorgrado la latitud, donde están presentesPseudotsuga menziesii, Acer grandidentatum,Populus tremuloides, Tilia mexicana,Ceanothus buxifolius y Arctostaphylospungens, entre otras especies.

La mayoría de los encinos se distribuyen en unintervalo altitudinal entre 1,500 y 2,700 m. Losextremos altitudinales se presentan en laPlanicie Costera así como en las estribacionesde las serranías del Burro, donde Q. fusiformisy Q. mohriana crecen en un rango altitudinalde 300 y 900 m, lo contrario es para Q. greggiiy Q. hintoniorum en la Sierra de Arteaga, lasque se presentan en las máximas elevaciones,sobre localidades de La Marta, El Coahuilón yLa Viga, creciendo de los 3,350 hasta 3,600 m.

La diversidad de encinos en Coahuila estádeterminada por la variación fisiográfica de su

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territorio, donde se presenta una serie deprovincias y subprovincias diferentes. Lasaltitudes medias fluctúan entre 1,000-2,500 m,y son pocas las que alcanzan elevaciones de2,700 a 3,600 m, esto ocasiona hábitatspeculiares, con variaciones ecológicas dondela diversidad y abundancia de especies variande acuerdo al gradiente altitudinal.

Las montañas ubicadas de manera aislada através del estado han funcionado como puentesecológicos para que algunas especiesextiendan su distribución, por otra parte existenbarreras ecológicas tales como las zonas áridascon matorral xerófilo, que limitan la distribuciónde las especies propias del sureste al noroestey viceversa, lo anterior es aplicadoespecialmente a especies de rango ecológicoestrecho. Aunque el principal factor quedetermina la distribución actual de los encinoses la inexistencia de una continuación entremacizos montañosos altos del noroeste alcentro y del centro al sureste de Coahuila. Lamayor altura de la Sierra del Carmen es de 2,800m, la Sierra de la Madera tiene su parte más altaa 3,000 m y la Sierra de Arteaga a 3,700 m. Lassierras intermedias tienen altitudes promedioentre 1,300 y 1,900 m, con climas secos y convegetación de tipo xérica, excepto en loscañones húmedos donde se formanbosquecillos, creándose así islotes en mediode zonas áridas que propician procesos deespeciación por aislamiento.

La exposición y posición topográfica influyenen la selección y presencia de determinadasespecies de encino, además de sercondicionantes en su abundancia, así comoen los hábitos de crecimiento exhibidos. Estosaspectos de relieve del terreno, estánrelacionados con grados de humedaddisponibles. La mayoría de las especies deencinos rojos prefieren laderas con

exposiciones norte, noroeste y noreste en áreascon mayor disponibilidad de humedad,creciendo especialmente a través del margende arroyos en el fondo de cañones, originandoen ocasiones comunidades boscosas formadaspor árboles de hasta 20 m. Los encinos blancospresentan una tolerancia más amplia y sedesarrollan tanto en las laderas con mayorincidencia de radiación solar formandomatorrales, hasta en exposiciones con mayorescondiciones de humedad originandocomunidades boscosas.

En general los encinos blancos crecen desdeladeras bajas de macizos montañosos o colinasen zonas semiáridas, hasta en laderas de sierras ymárgenes de arroyos en cañones con bosqueshúmedos. Los encinos rojos prefierensitios húmedos, siendo frecuentes en elfondo de cañones o laderas medias y altas deáreas boscosas con clima templado-subhúmedo.

Las características físicas del suelo como sonla profundidad, textura y pedregosidad, asícomo las condiciones de humedad, sonfactores determinantes en la definición delhábito de crecimiento de los encinos. Tanto envalles intermontanos como suelos profundos,como en el fondo de cañones, que es donde setienen mayores condiciones de humedad, esdonde a menudo se presentan especies conhábito de crecimiento arbóreo; algunas deestas mismas especies al crecer en laderas concondiciones climáticas más xéricas, con suelospoco profundos y pedregosos, se presentancomo arbustos o árboles bajos.

Los encinos con hábito de crecimientoarbustivo o subarbustivo como son: Quercusstriatula, Q. intricata y Q. pringlei, seencuentran comúnmente en laderas con mayorexposición a la luz solar, en exposiciones este,

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oeste, sur, sureste y suroeste, formandomatorrales en el pie de monte de macizosmontañosos, laderas áridas de colinas y cimasmontañosas, usualmente asociados acomunidades de matorral rosetófilo, matorralsubmontano y bosque de pino piñonero.Quercus greggii tiene crecimiento sub-arbustivo, formando colonias densas en lascimas montañosas con vegetación subalpina.Q. saltillensis y Q. invaginata crecen enladeras como arbustos o arbolitos, en lugaresmás húmedos, como a orillas de arroyos ycañones presentan hábitos de crecimiento detipo arbóreo, otros en cambio son exclu-sivamente arbóreos, como: Q. muehlenbergii,Q. gravesii, Q. mexicana, Q. hypoleucoides,Q. sideroxyla y Q. rugosa.

CONCLUSIONES

Los encinos se distribuyen en la mayoría delas zonas montañosas de Coahuila, donde sepresentan condiciones de altitud y humedadcomo requerimientos ecológicos que afectansu distribución. Sin embargo en localidadesde la Planicie Costera del Golfo, el géneroQuercus presenta una especie en valles conmayores condiciones de humedad. Existe altavariación de especies presentes en cadalocalidad, con rangos de 1-16 especies,encontrándose que en el territorio coahuilenselas especies más comunes son cinco: Quercuspringlei, Q. intricata, Q. laceyi, Q . invaginatay Q. gravesii. Basándose en la flora de encinos,las sierras del centro presentan más afinidadescon las del noroeste, que con las ubicadas enel extremo sur del estado. Entre las sierras delcentro se presentan los más altos niveles desimilitud. La región del noreste del estado semantiene como un grupo aislado aconsecuencia de las bajas afinidades con lasdemás localidades donde se distribuyen losencinos.

La diversidad de encinos en Coahuila es altadebido a la posición geográfica, variaciónfisiográfica y el tamaño del estado. En élconfluyen especies propias de la Sierra MadreOriental, de la Sierra Madre Occidental y delos Estados Unidos a través de las montañasdel Trans-Pecos, además de las especiesendémicas de las montañas ubicadas al estede la región del desierto chihuahuense. Lamayoría de las especies se encuentran en unrango altitudinal de 1 500 a 2 700 m, existenniveles extremos de altitud, pero con un menornúmero de especies. La diversidad seincrementa en los macizos montañosos demayor extensión y con el aumento de latitud.

Los encinos son un componente importantede las áreas boscosas, siendo frecuentes encomunidades con bosque de encino y de pino-encino, mientras que en el matorralsubmontano y en la ecotonía con matorralesde climas xéricos están presentes en un númeromenor. Es frecuente encontrar encinos enasociación con otros géneros, donde formancomunidades mezcladas, siendo dos a tresgéneros los elementos dominantes,destacando entre éstos el género Pinus. Lasespecies frecuentemente asociadas con losencinos son: P. cembroides y P. remota, sinembargo, es común encontrar la presencia deotras especies propias de comunidades conclima templado-frío, donde Arbutus xalapensises de los componentes más frecuentes yalgunas especies arbustivas de afinidadxerófila que se presentan en transiciones haciaclimas secos.

AGRADECIMIENTOS

Al herbario ANSM las facilidades brindadaspara llevar a cabo esta investigación. Losautores agradecen de igual manera a la doctoraSocorro González las sugerencias y revisióndel manuscrito.

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Redalyc.Distribución y aspectos ecológicos del género ... · la formación del fruto, la duración de las hojas, aspecto y color de la corteza, así como el estado fenológico