Neurobiologia de Los Procesos Relacionales No Verbales

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    REVISIN

    NEUROBIOLOGA DE LOS PROCESOS RELACIONALESNOVERBALES

    (Rev GPU 2009; 5; 3: 351-362)

    Andr Sassenfeld J.1

    En este trabajo se resean diversos hallazgos neurobiolgicos relacionados con las estructuras yprocesos neuronales que subyacen a un amplio conjunto de fenmenos que pertenecen a la dimensinimplcita no-verbal de la interaccin humana. Esta dimensin, a diferencia de la llamada dimensinexplcita verbal y consciente, est caracterizada por ser no-verbal, no consciente y por tanto enesencia corporal. En este contexto, nos limitamos a aquellos procesos implcitos intersubjetivos quetranscurren en los vnculos entre personas, ya que el procesamiento implcito tambin est involucradoen otro tipo de fenmenos. Para los psicoterapeutas, los hallazgos que se revisarn pueden ampliary complementar la comprensin psicolgica de las interacciones implcitas que se dan en el vnculoinfante-cuidador y en el vnculo terapeuta-paciente (vase Sassenfeld, 2007b, 2008b.)

    1 Psiclogo clnico. Docente U. de Chile, U. del Pacfico y U. del Desarro llo. Contacto: [email protected], www.sassenfeld.cl

    INTERSUBJETIVIDAD. NEUROBIOLOGA. PROCESOS RELACIONALES IMPLCITOS

    INTERSUBJECTIVI TY. NEUROBIOLOGY. IMPLICIT RELATIONAL PROCESSES

    La dimensin no-verbal implcita de la interaccincontribuye a regular los procesos biolgicos de

    quienes interactan, incluyendo los niveles de neuro-transmisores y hormonas y el funcionamiento del siste-ma nervioso autnomo (Pally, 2005.) Adems, tal comoindica Adolphs (2003), existen indicios de que la acti-vidad basal del cerebro sea reflejo de una modalidadde funcionamiento que est sintonizada con la inter-pretacin y categorizacin del mundo como dimensin

    inherentemente social. Es decir, el cerebro est inna-tamente organizado para interactuar con el mundo,especialmente el entorno de carcter humano. En estecontexto, puede suponerse que han evolucionado cir-cuitos neuronales especializados para el procesamien-

    to de estmulos con particular significacin emocional(Vuilleumier et al., 2003, p. 624).

    As, en las ltimas dcadas las neurociencias se haninteresado cada vez ms por los aspectos neurobiol-gicos de las interacciones humanas y, con ello, de losprocesos mentales no conscientes. Han surgido la neu-robiologa interpersonal (Schore, 2003a, 2003b; Siegel,2001, 2006) y la neurociencia social (Adolphs, 2003; De-cety & Jackson, 2006) como ramas disciplinarias dedi-

    cadas al estudio de tales temticas. La aparicin de estefoco de inters en parte se ha debido al reconocimientocreciente de que el desarrollo del sistema nervioso estindisolublemente ligado al contacto del organismo conel entorno y la cualidad que este contacto adopta ha

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    emergido la nocin de la maduracin biolgica depen-diente de la experiencia y de un cerebro biosocial sen-sible al entorno (Balbernie, 2001; Cirulli, Berry & Alleva,2003; Gabbard, 2000; Pally, 2005; Schore, 2003a, 2003b;Siegel, 2001, 2006). Algunos neurocientficos han enfa-

    tizado que, al parecer, la neuroplasticidad o capacidadde cambiar en respuesta a las seales del entorno pue-de ser visualizada como una de las caractersticas msimportantes del tejido ner vioso.

    Por supuesto, en el ser humano la maduracin de-pendiente de la experiencia adquiere una trascenden-tal importancia especialmente en los primeros aosde vida, esto es, en el contexto del vnculo tempranoy las interacciones emocionales no-verbales que lo ca-racterizan. La bsqueda de una relacin de apego est,en efecto, genticamente programada en el cerebroinfantil ya que la maduracin del sistema nervioso in-fantil depende de las interacciones de regulacin afec-

    tiva que se producen en ella (Balbernie, 2001; Siegel,2001). Schore (2005b) afirma, en este sentido, que laauto-organizacin del cerebro infantil se produce en elcontexto de y requiere una relacin con otro cerebro.Efectivamente, se ha propuesto que

    la regulacin externa del sistema emocional in-

    maduro en desarrollo del infante por parte de la

    madre durante periodos crticos particulares puede

    representar el factor esencial que influencia el creci-

    miento dependiente de la experiencia de reas cere-

    brales, particularmente estructuras crtico-lmbicas

    y subcrt ico-lmbica s que pueden auto-regular los

    estados emocionales [] (Cirulli, Berry & Alleva,2003, p. 74)

    La cualidad de las primeras experiencias determi-nar una progresin ptima del desarrollo del organis-mo y del sistema nervioso o bien desviaciones evoluti-vas potencialmente psicopatognicas. En la actualidad,sabemos que factores como los tipos y grados de es-timulacin ambiental a los que el infante es expuestoafectan tanto el nmero y la densidad de las sinapsisneuronales como la neurobioqumica, influenciandoprofunda y duraderamente el desarrollo de su cerebroal generar circuitos neurobiolgicos que correspondena las experiencias del infante. De hecho, el infante nacecon la gran mayora de sus neuronas, pero muchas destas an no forman parte de redes funcionales espe-cficas. Por lo tanto, una tarea evolutiva primaria enlos primeros aos de vida es la formacin y entoncesel reforzamiento hacia la permanencia de conexionesnecesarias (Balbernie, 2001, p. 239), una tarea queest influenciada de modo especfico por el entorno

    emocional temprano. El cerebro tiene una tendenciainherente a almacenar las secuencias temporales delos eventos sensoriales y motores que se suceden ensistemas implcitos de memoria, codificando expecta-tivas de las relaciones interactivas entre el organismo

    y el entorno. Frente a este trasfondo, en este trabajoexaminaremos algunos de los diferentes hallazgos queexisten hasta la fecha en torno a la neurobiologa de ladimensin no-verbal.

    NEUROBIOLOGA DE LA DIMENSIN NOVERBALRELACIONAL2

    Desde el punto de vista neurocientfico, resultan departicular inters para nuestros propsitos los siguien-tes dos hallazgos relacionados. Por un lado, las neuro-ciencias han mostrado que la vasta mayora de la activi-dad cerebral transcurre al margen de la conciencia y es,

    por ende, no-verbal e implcita (Pally, 2005). El cerebrotiene, desde esta perspectiva, la capacidad de percibir yprocesar estmulos no-verbales de forma no conscien-te. De hecho, las conductas no-verbales son fenmenosque tienden a activar procesos inconscientes de percep-cin (Cappas, Andres-Hyman & Davidson, 2005). Frentea este trasfondo, ha quedado al descubierto que el sus-trato neuronal de los procesos no-verbales implcitos,sobre todo de aquellos vinculados con los intercambiosafectivos entre seres humanos, parece estar en granmedida lateralizado al hemisferio derecho del cerebro(Schore, 2003a, 2003b, 2005b, 2006; Siegel, 2006) im-plicando en particular estructuras subcorticales como

    los ganglios basales y el cerebelo (Gabbard, 2006).Los estudios meta-analticos integradores de la

    investigacin neurocientfica de las ltimas dcadasllevados a cabo por Schore muestran que el hemisferioderecho es dominante en el procesamiento implcitode la informacin y, ms all, en procesos intersubjeti-vos como la empata, la identificacin con otras perso-nas, la expresin afectiva y la comunicacin emocional.Lieberman (2007), aunque no se refiere explcitamen-te a la lateralizacin, afirma que las reas neuronalesprincipales que sustentan el sistema automtico depercepcin no consciente de seales sociales incluyen

    2 El volumen de la literatura neurocientfica sobre temti-cas vinculadas con la dimensin no-verbal ha explotadoen las ltimas dcadas. En lo que sigue, toda informacinque figure sin referencias especificadas proviene de losestudios integradores de Schore (2003a, 2003b, 2005b).El lector interesado puede consultar sus publicaciones enbsqueda de referencias ms especializadas.

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    la amgdala, los ganglios basales, la corteza prefrontalventromedial, la corteza temporal lateral y la cortezacingulada anterior dorsal.

    Por otro lado, en trminos del desarrollo se haconstatado que al menos durante el primer ao y me-

    dio de vida el hemisferio derecho es el hemisferio ce-rebral dominante y determina la gran mayora de losprocesos emocionales y mentales del nio. Sabemos,tal como subraya Grosjean (2005), que las interaccionesinterpersonales modulan y dan forma a la arquitecturade las neuronas y sus conexiones. En este sentido, pue-de suponerse que las experiencias afectivas intersub-

    jetivas arraigadas en la relacin de apego con la madreinfluencian la maduracin de los circuitos lmbicos deprocesamiento emocional del cerebro derecho en de-sarrollo [] (Schore, 2005b, p. 833). Como es sabido,el sistema lmbico del cerebro ha sido histricamenteasociado a diversas funciones ligadas con la afectividad

    y, en consecuencia, los circuitos lmbicos que se esta-blecen reflejan de manera directa las caractersticasafectivas del entorno social del infante.

    Algunos estudios indican que el sistema lmbicoest, en efecto, ms expandido en el hemisferio de-recho que en el hemisferio izquierdo y que existe unamayor cantidad de conexiones recprocas entre la cor-teza derecha y las regiones lmbicas y subcorticales de-rechas que entre sus homlogos izquierdos. Adems,algunas investigaciones muestran que el hemisferioderecho est ms profundamente conectado con el sis-tema nervioso autnomo, responsable de muchos delos componentes somticos de las emociones, que el

    hemisferio izquierdo. Aparte del sistema lmbico, otrasestructuras cerebrales pertenecientes al procesamientoemocional que debieran verse influenciadas por las ex-periencias interactivas infantiles incluyen la amgdala,el cuerpo estriado y la corteza orbitofrontal, estructurasque, entre otras cosas, median la asociacin de repre-sentaciones perceptuales con respuestas emocionalesy motivaciones (Adolphs, 2003).

    Los intercambios afectivos cara-a-cara a partir deltercer mes de vida del infante promueven la madura-cin de las regiones orbitofrontal y ventromedial de lacorteza prefrontal, reas implicadas en el aprendizajeemocional. La corteza orbitofrontal, en particular, esel componente cortical principal del sistema lmbico ymedia la vinculacin emocional y emptica y, por otrolado, monitorea el estado del cuerpo y evala el signifi-cado y la valoracin de las sensaciones somticas (Bal-bernie, 2001). Contiene circuitos neuronales que sonparticularmente sensibles a la sustancia de los vnculosy las emociones lenguaje del cuerpo, comunicacincara-a-cara, tono de voz y en especial contacto visual

    (p. 244). Parece corresponder a un rea en la que es-tados de excitacin son transformados en emocionesreconocibles y, ms all, es una estructura central en laregulacin afectiva. Est, asimismo, involucrada en elaprendizaje implcito. Dadas todas estas funciones liga-

    das a la dimensin no-verbal emocional, el desarrollode la corteza orbitofrontal depende en gran medida dela cualidad de la relacin temprana de apego. En total,la investigacin muestra que la percepcin de procesosemocionales en el ser humano implica tanto la cortezaorbitofrontal como la amgdala, la corteza fusiforme,la corteza prefrontal, la corteza frontal medial, el girotemporal superior y la corteza somatosensorial (De Gel-der et al., 2004; Shaw et al., 2005).

    En el desarrollo temprano, el procesamiento im-plcito didico de las comunicaciones no-verbales tem-pranas es producto de las operaciones del hemisferioderecho del infante en interaccin con el hemisferio

    derecho del cuidador, estableciendo una especie deconversacin entre sistemas lmbicos (Schore, 2003a,2003b, 2005b). En este sentido, las investigacioneshan encontrado que el desarrollo de la capacidad deprocesar de modo eficiente la informacin afectivaproveniente de las expresiones faciales de los adultos,una capacidad central para la comprensin implci-ta de las expresiones emocionales no-verbales de losdems, requiere especficamente de input sensorialhacia el hemisferio derecho del infante. En el recono-cimiento del rostro materno y de las expresiones afec-tivas faciales del cuidador, por ejemplo, es dominanteel hemisferio derecho. Sabemos, asimismo, que en el

    ser humano desde un comienzo los rostros tienen unestatus especial en el cerebro, por ejemplo debido aque la actividad del giro fusiforme en los lbulos tem-porales se duplica frente a la percepcin de rostros encomparacin con la percepcin de objetos inanimados(Beebe, 2004; Taylor, Batty & Itier, 2004). De acuerdoa Kylliinen y sus colaboradores (2006), los infantesdesde el nacimiento muestran una preferencia clarapor patrones sensoriales similares a un rostro frente aotros patrones de estimulacin, una circunstancia queparece estar relacionada con una atraccin del infantepor los ojos humanos.

    Adems, el ser humano es en total sorprenden-temente hbil a la hora de realizar juicios confiablesacerca de informacin interpersonal en base a estmu-los relativamente pobres, como cambios apenas per-ceptibles en la expresin facial (Adolphs, 2003). En latarea implcita fundamental de decodificacin de lospatrones de expresin facial de los dems por parte delinfante estn implicadas, en especial, l rea visual delgiro fusiforme derecho, el giro occipital derecho (ligado

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    con el procesamiento de la familiaridad visual), el girotemporal inferior, la corteza occipitotemporal basal y lacorteza temporal anterior inferior derecha (vinculadacon el procesamiento del reconocimiento y la expresinfacial emocional) (Kylliinen et al., 2006; Schore, 2003a,

    2003b; Taylor, Batty & Itier, 2004). Especialmente en elinfante pero tambin en el adulto, el procesamiento derostros involucra un patrn de respuesta neuronal lla-mado N170 relacionado de modo especfico con el pro-cesamiento de cambios en la configuracin facial quese produce 140-200ms despus de la presentacin delestmulo especialmente en torno a la corteza occipito-temporal inferior derecha (Kylliinen et al., 2006; Skuse,2003; Taylor, Batty & Itier, 2004).

    Algunas investigaciones reseadas por Kylliinen ysus colegas han puesto al descubierto reacciones anms rpidas (100ms y 30-60ms) frente a la presenta-cin de rostros que preceden la activacin de la corteza

    visual y que corresponden a actividad neuronal en lascortezas temporal anterior derecha y occipitotemporalderecha. Ms all, la prosodia emocional es reconocidaa travs de varias de las mismas estructuras involucra-das en el reconocimiento de expresiones faciales aun-que parece existir una especificidad de la comprensinde la prosodia emocional en la corteza sylviana poste-rior derecha (Bostanov & Kotchoubey, 2004) y las vo-ces emocionales son almacenadas ms fuertemente enel hemisferio derecho infantil.

    Los estudios recientes sealan con bastante cla-ridad que las experiencias relacionales infantiles,marcadas por los sentidos de la audicin, la visin y

    el tacto son procesadas y retenidas de manera des-proporcionada en el hemisferio derecho en el trans-curso de los estadios formativos de la ontogenia delcerebro. El cerebro del infante posee un hipocampoy una corteza prefrontal inmaduros que no le permi-ten registrar memorias en trminos explcitos y auto-biogrficos hasta alrededor del ao y medio y los tresaos de edad respectivamente (Grosjean, 2005; Pally,2005; Siegel, 2001). En consecuencia, las experienciasrelacionales tempranas son representadas en trminosimplcitos en la amgdala, la ubicacin anatmica dela memoria implcita y el centro de coordinacin de lamemoria emocional [] (Grosjean, 2005, p. 187). Lasrepresentaciones no simblicas estn ubicadas, porconsiguiente, en el hemisferio cerebral derecho. Loshallazgos actuales nos permiten suponer que las expe-riencias vinculares que se producen en el transcurso delos primeros aos de vida se plasman en circuitos neu-ronales especficos, tendiendo a permanecer estables alo largo del tiempo en la misma estructura cerebral. Enotras palabras, los

    cuidados maternales muy tempranos no son recor-

    dados de forma consciente, sino representados en el

    nivel implcito en los circuitos neuronales del cerebro

    de la persona, siendo evidentes durante la adultez

    como sensaciones fsicas, percepciones, emociones,

    expresiones emocionales no-verbales y patrones deinteraccin interpersonal(Pally, 2005, p. 202).

    En el cuidador, por su parte, el monitoreo de uninfante en el proto-dilogo activa un conjunto de fun-ciones concurrentes (procesamiento de rostros y clavesvisuales, procesamiento de voces y claves auditivas,mentalizacin, etc.) localizadas al menos en parte en elhemisferio derecho. El proto-dilogo visual que incluyemiradas recprocas y evitaciones visuales, por ejem-plo, est mediado por la activacin del giro temporalsuperior derecho y el giro fusiforme derecho (Schore,2005b), estando el giro temporal superior derecho vin-

    culado con el procesamiento de la direccin que adop-ta la mirada de un otro (Pourtois et al., 2004). Ms engeneral, siguiendo a Swain y sus colaboradores (2007),las conductas parentales parecen tener un sustrato enla actividad de los circuitos motivacionales del cerebromedio y de la parte anterior basal del cerebro; en loscircuitos de control de emociones ligados a la amgdalay otras regiones lmbicas; en los circuitos tlamo-cingu-lares que median las emociones y la toma de decisionesen base a las sensaciones; y en los circuitos hipocampa-les y parahipocampales implicados en la evaluacin delcontexto y la memoria parental. Circuitos cerebralescandidatos que fundamentan la empata parental in-

    cluyen una variedad de regiones corticales, incluyendolas cortezas frontal inferior, premotora, insular, tmpo-ro-parietal y cingular [] (p. 272). En el caso de lasconductas maternas, las investigaciones muestran quelas claves no-verbales expresivas del infante gatillan laaccin de neurotransmisores como la oxitocina, la pro-lactina, la vasopresina y la dopamina. En relacin conla dopamina, algunos estudios muestran una liberacinde este neurotransmisor especficamente en el ncleoaccumbens.

    En trminos de la modalidad sensorial visual,fundamental en el dilogo emocional implcito entreinfante y figura de apego, frente a imgenes de suspropios hijos el cerebro de madres sanas aumenta suactividad en el cerebro medio, el cuerpo estriado dorsaly ventral, el tlamo, la nsula izquierda, la corteza orbi-tofrontal, partes del cngulo, la corteza prefrontal me-dial superior, el cerebelo, la corteza fusiforme izquierday la corteza occipital izquierda (Swain et al., 2007). Es-tudios similares han descubierto actividad en los circui-tos frontales y talmico-corticales. Varias de estas reas

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    guardan relacin con vas dopaminrgicas (cuerpo es-triado ventral, tlamo y ncleo accumbens) y oxcitoci-nrgicas (amgdala e hipocampo), mientras que otrasreas son centrales en el procesamiento de rostros (girofusiforme) y en el procesamiento de la memoria epis-

    dica (hipocampo). Por supuesto, debe suponerse que elreconocimiento visual del propio infante requiere porparte de los cuidadores un conjunto complejo de siste-mas cerebrales necesarios para la percepcin sensorial,la identificacin y la respuesta emocional (p. 278).

    Broad, Mimmack y Kendrick (2000) indican queexisten circuitos neuronales especializados para el reco-nocimiento de individuos a partir de sus caras en la cor-teza temporal y que esta funcin parece en gran medidalateralizada al hemisferio derecho. Estudios al respectomuestran que aquella parte del rostro que aparece enel campo visual izquierdo preferentemente procesadoen el hemisferio derecho es la ms importante para

    el reconocimiento. Estructuras neuronales adicionalesque contribuyen a la discriminacin de rostros son laconvexidad frontal inferior, la corteza orbitofrontal yel tlamo medio (Broad, Mimmack & Kendrick, 2000).La memoria facial de trabajo adems involucra la con-vexidad derecha temporal, parahipocampal y frontalinferior y las cortezas cinguladas anteriores. Broad y suscolaboradores piensan que el componente prefrontalpresente en la discriminacin de rostros es reflejo desus amplias conexiones anatmicas con la va ventralasociada al procesamiento de rostros.

    Las reacciones del cuidador frente al llanto del in-fante, un aspecto importante de las vocalizaciones in-

    fantiles, activan reas cerebrales tan variadas como elcngulo anterior y posterior, el tlamo, el cerebro medio,el hipotlamo, regiones septales, el cuerpo estriado dor-sal y ventral, la corteza prefrontal media, la regin cor-tical orbitofrontal/insular/temporal derecha, la cortezatemporal lateral derecha y el giro fusiforme derecho(Swain et al., 2007). En este contexto, el reconocimientode afectos a partir de la percepcin de la prosodia deuna vocalizacin se produce en no ms de 100-150ms(Bostanov & Kotchoubey, 2004). De modo interesante,mientras que exclamaciones emocionales simples

    aparentemente son reconocidas con mucha rapidez

    por su cualidad vocal inicial, otros sonidos ambienta-

    les son imposibles de identificar a raz de su acstica

    inicial. [Ms all, si] asumimos que el reconocimien-

    to de exclamaciones emocionales tambin es repre-

    sentativo del reconocimiento de la prosodia afec tiva

    de material verbal, podemos concluir que es factible

    que la emocin sea aprehendida ms rpidamente

    que el significado(p. 265).

    Al parecer, a pesar de que la evidencia apunta aque la prosodia emocional es procesada en la cortezacerebral, tambin la amgdala est involucrada en lasreacciones parentales frente al llanto infantil, una es-tructura neuronal que tiene funciones significativas

    en el reconocimiento de la voz y, como veremos, en elreconocimiento del rostro humano. Los estudios revi-sados por Swain y sus colaboradores muestran que, dehecho, en padres la amgdala derecha se activa frenteal llanto de su beb.

    Por otro lado, un estudio con madres primerizasa 2-4 semanas despus del parto reseado por Swainy sus colaboradores (2007) constat que estmulos dellanto provenientes del propio beb gatillaron una ac-tivacin del cerebro medio, los ganglios basales, el cn-gulo, la amgdala y la nsula. La exposicin a los mismosestmulos a 3-4 meses despus del parto muestra unadisminucin de la actividad de la amgdala y la nsula

    y la aparicin de actividad en regiones corticales pre-frontales mediales y regiones hipotalmicas. Esta dife-rencia puede estar ligada con cambios en la medida enque el vnculo cuidador-infante se desarrolla y la madreaprende a asociar los gritos de su infante ms con con-ductas sociales y sistemas de hbito y menos con alar-ma y ansiedad (p. 276). La atencin auditiva requierela activacin de las cortezas cingulada y temporal ante-riores, y estudios con madres muestran que estas reasponen de manifiesto mayor actividad frente a llantosinfantiles que frente a vocalizaciones emocionalmenteneutras. Ms all, Swain y sus colegas han enfatizadoque las regiones temporales bilaterales parecen ser

    estructuras relevantes para el procesamiento de voca-lizaciones humanas y para el procesamiento empticode afectos.

    Respecto de la mentalizacin, una funcin centraldel cuidador en el contexto del proto-dilogo emo-cional temprano y que en los primeros aos de vidaguarda relacin especficamente con la capacidad dedecodificacin de fenmenos no-verbales implcitos,Adolphs (2003) seala que la activacin del giro tem-poral superior, del lbulo frontal medial y del lbuloparietal inferior entra en juego cuando el individuoobserva movimiento o estmulos relacionados con lamirada que implican estados mentales intencionales.Tambin se ha mencionado la amgdala como estructu-ra involucrada en la teora de la mente (Adolphs, 2003;Skuse, 2003). Otros estudios han mostrado el rol de lacorteza prefrontal medial en los procesos de atribucinde estados mentales a otros y el rol de las regiones or-bitofrontales y temporales medias derechas en la deco-dificacin de estados mentales de otros, aunque al mis-mo tiempo han destacado la diversidad de estructuras

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    neurobiolgicas pertenecientes a ambos hemisferiosimplicadas incluyendo reas frontales, reas tempora-les superiores, la corteza cingular posterior y la corte-za parietal (Ochsner et al., 2004; Sabbagh, Moulson &Harkness, 2004; Shaw et al., 2005).

    Aun as, se ha propuesto que la corteza prefrontalacta como sistema funcional integrado en la detec-cin de expresiones cognitivas y sociales complejas(Shaw et al., 2005, p. 1416). De Gelder (2006) puntuali-za que la insercin de la amgdala en un circuito corticalms amplio forma un sustrato neuronal importante delreconocimiento del lenguaje corporal emocional y, enconsecuencia, de los estados emocionales de los dems.Por otro lado, muchos de los estmulos que activan elgiro temporal superior y que conducen al individuo a laatribucin de intenciones gatillan, al mismo tiempo, laactividad de ciertas reas de la neocorteza involucradasen la representacin de la accin: las cortezas premoto-

    ra y somatosensorial, que corresponden a los lados efe-rente y aferente de las acciones respectivamente. Estoshallazgos son de importancia en el rea de estudio delsistema de las neuronas espejo (Sassenfeld, 2008a).Daos tanto en la corteza somatosensorial como en laamgdala perturban la capacidad para reconocer emo-ciones a partir de expresiones faciales.

    El infante slo dispone de mecanismos implci-tos de procesamiento de la informacin emocionalque proviene de las expresiones faciales. Aunque eladulto dispone adicionalmente de mecanismos ex-plcitos, sigue procesando una gran cantidad de ex-presiones faciales al margen del foco de la concien-

    cia, sea porque son procesadas con un mnimo deatencin o porque los rostros no son vistos de formaconsciente. En el individuo adulto el procesamien-to de expresiones faciales toma en consideracin lamemoria de reconocimiento de rostros (si acaso seconoce al sujeto o no), la configuracin facial (bocaabierta o cerrada, ojos abiertos o cerrados, etc.) y enparticular la mirada (Skuse, 2003; Taylor, Batty & Itier,2004). La percepcin adecuada de rostros humanosrequiere de la participacin coordinada de regionesinvolucradas en el anlisis visual de la expresin emo-cional y de regiones involucradas en la representaciny produccin de emociones. Requiere de una red deestructuras corticales y subcorticales que se centraen la amgdala (Habel et al., 2007; Skuse, 2003), cuyaactividad influencia los tres aspectos recin diferen-ciados, e involucra el giro fusiforme en relacin con elprocesamiento de las propiedades estructurales est-ticas de una cara y reas anteriores, medias y dorsalesdel lbulo temporal (giro temporal superior lateral)en relacin con el procesamiento de configuraciones

    dinmicas fluctuantes como expresiones emocionalesy movimientos de los ojos y la boca (Adolphs, 2003;Iidaka et al., 2001; Pourtois et al., 2004).

    Algunos investigadores hipotetizan que el se-gundo grupo de estructuras neuronales recurre ade-

    ms a circuitos visuales dorsales y ventrales a la horade integrar informacin vinculada con las formas y elmovimiento. De este modo, podra pensarse en el girofusiforme, el giro temporal superior y otras regionesmenos bien especificadas de la corteza occipitotempo-ral como sistema interconectado de reas que cons-truye una representacin perceptual espacialmentedistribuida de diferentes aspectos de los rostros (Adol-phs, 2003, p. 167) una representacin implcita que norequiere ms que 170ms para conformarse. Este hechono sorprende a la luz de la gran importancia que tiene,como hemos visto en partes anteriores de este trabajo,la interaccin cara-a-cara en el ser humano. El recono-

    cimiento de emociones a partir de expresiones facialesque se presentan visualmente requiere adems de laparticipacin de la corteza somatosensorial derecha.De hecho, un estudio reciente de Pourtois y sus colabo-radores (2004) sugiere que la corteza somatosensorialderecha est implicada en la percepcin de expresio-nes faciales emocionales.

    La corteza temporal superior y en especial el girotemporal superior posterior no slo se activa en elprocesamiento de rostros sino tambin en la percep-cin de movimientos biolgicos de cuerpos completos(Adolphs, 2003; Lieberman, 2007; Urgesi et al., 2006).Este hallazgo probablemente refleje el papel de esta

    parte de la corteza en el procesamiento neurobio-lgico de informacin ligada con el movimiento deentes animados. Otras estructuras que se activan noslo en el procesamiento de rostros sino tambin enla percepcin de patrones de movimiento biolgicoincluyen la amgdala izquierda y reas de las cortezasoccipital inferior y fusiforme (De Gelder et al., 2004;Swain et al., 2007). En comparacin con la observa-cin de expresiones neutrales de cuerpos completos,la observacin de expresiones corporales emociona-les gatilla actividad en reas de procesamiento deinformacin afectiva como la amgdala, la corteza or-bitofrontal, el cngulo posterior, la nsula anterior, lacorteza retrospenial y el ncleo accumbens, y en reasde procesamiento de informacin visual que exhibenmodulacin de actividad en funcin de la valenciaemocional del estmulo, como la corteza estriada yextra-estriada, el giro fusiforme, el giro occipital infe-rior y la corteza occipital media. El papel del ncleoaccumbens en el procesamiento de estmulos de na-turaleza emocional es un hallazgo ms reciente, que

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    ampla la consideracin anterior de su papel en lasconductas asociadas a recompensas.

    De Gelder (2006), por su parte, hace referencia ainvestigaciones recientes que han puesto al descubier-to que un rea cercana al giro occipital medio conocida

    como rea del cuerpo extra-estriado responde de ma-nera selectiva a la percepcin de cuerpos enteros y enun grado mucho menor a la percepcin de rostros. DeGelder propone la existencia de dos circuitos involucra-dos en el procesamiento del lenguaje corporal expre-sivo: un circuito rpido y no consciente de predominiosubcortical y de origen ms antiguo en la evolucin, in-cluyendo las estructuras del colculo superior, pulvinar,cuerpo estriado (putamen y ncleo caudado) y amgda-la basolateral, y un circuito de predominio cortical evo-lutivamente posterior con conexiones con el circuitosubcortical, incluyendo el sistema motor frontoparietaly conexiones entre la amgdala y las cortezas prefrontal

    y prefrontal ventromedial.Ambos circuitos tienen conexiones con estructuras

    neuronales implicadas en ligar la conciencia del propioestado corporal con la toma de decisiones. De Gelder ysu equipo (2004) han formulado la hiptesis de que

    la similitud en la actividad neuronal para la percep-

    cin de expresiones corporales y expresiones faciales

    puede deberse a sinergias entre los mecanismos que

    subyacen al reconocimie nto de expresiones faciales

    y expresiones corporales, y a estructuras comunes

    involucradas por un lado en la representacin de

    la accin y, por otro lado, en la deteccin rpida de

    informacin sobresaliente como expresiones corpo-rales de miedo(p. 16704).

    De modo interesante, sus estudios confirman quela percepcin de expresiones emocionales no-verbalesde cuerpos enteros activa tambin estructuras neuro-nales asociadas a la observacin de acciones, incluyen-do la corteza premotora, el giro frontal inferior, el girofrontal medio, el rea motora suplementaria y la corte-za parietal. Esta constatacin es relevante en el rea deestudio del sistema de las neuronas espejo (Sassenfeld,2008a).

    Otros investigadores han diferenciado los gestosexpresivos espontneos tan importantes en el intercam-bio emocional temprano, tambin ligados a la actividaddel giro temporal superior derecho, de los gestos ins-trumentales ms vinculados con la actividad neuronalde un sistema asociado al lenguaje y la imitacin motrizubicado en el hemisferio izquierdo (Schore, 2005b). As,el proceso de evaluar las intenciones de otros en basea los movimientos biolgicos del rostro y los miem-

    bros parece estar localizado en el lbulo temporal dela corteza (Porges, 2004, p. 20), surge alrededor de losseis meses de edad de forma sistemtica y puede serconsiderado un precursor del desarrollo de la mentali-zacin explcita (Lieberman, 2007). Por otro lado, se ha

    encontrado que el lado izquierdo del rostro, controladopor el hemisferio derecho, es emocionalmente ms ex-presivo que el derecho, siendo consiguientemente departicular relevancia en los intercambios expresivosentre los infantes y sus figuras de apego. Porges (2004),por su parte, ha documentado que la regulacin neu-ronal de los msculos del rostro y la cabeza influenciala forma en la que el sujeto percibe las conductas deacercamiento de los dems. Considera, adems, que laregulacin neuronal del corazn est vinculada con laexpresin emocional, la expresin facial y la comunica-cin vocal social. Sus estudios muestran que el controlneuronal del corazn est neuroanatmicamente liga-

    do con el control neuronal de la musculatura de rostroy cabeza.

    El procesamiento implcito y explcito de emocio-nes percibidas en los dems est estrechamente liga-do con la activacin de la amgdala, que est insertaen un circuito que incluye la corteza orbitofrontal,la corteza cingular, la corteza premotora y la cortezasomatosensorial. La amgdala es esencial en funcio-nes como la memoria emocional, la consolidacin derecuerdos emocionales, la evaluacin de estmulosemocionales, el procesamiento de expresiones facia-les emocionales y la discriminacin de emociones 3(Balbernie, 2001; Cappas, Andres-Hyman & Davidson,

    2005; Dalgleish, 2004; Fenker et al., 2005; Grosjean,2005; Habel et al., 2007; Iidaka et al., 2001; McGaugh,2004; Sergerie, Lepage & Armony, 2006; Skuse, 2003Swain et al., 2007). El equipo de Iidaka (2001) ha mos-trado que, al parecer, la amgdala izquierda en conjun-to con la corteza orbitofrontal derecha y las cortezastemporales estructuras con las cuales tiene conexio-nes neuronales masivas guarda mayor relacin conel procesamiento de expresiones afectivas negativas,mientras que la activacin de amgdala derecha seproduce ms bien frente a expresiones afectivas posi-tivas. Concluyen que

    3 Ms especficamente, la amgdala tiene un papel im-portante en la mediacin de neurotransmisores como laepinefrina y los glucocorticoides, esenciales para la con-solidacin de la memoria. La activacin emocional activala amgdala que, a su vez, modula el almacenamiento derecuerdos (Cappas, Andres-Hyman & Davidson, 2005; Mc-Gaugh, 2004).

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    la amgdala izquierda y derecha juegan un papel di-

    ferencial en el procesamiento efectivo de expresiones

    faciales en colaboracin con otras regiones corticales

    y subcorticales, estando la amgdala izquierda vincu-

    lada con la corteza prefrontal bilateral y la amgdala

    derecha con el lbulo temporal derecho(p. 1035).

    Sabemos que lesiones en la amgdala sistemti-camente perturban de modo significativo el recono-cimiento de expresiones faciales emocionales y de losestados afectivos subyacentes, provocando dficit enla identificacin de expresiones emocionales. Por otrolado, el grado de activacin de la amgdala durante lacodificacin de material emocionalmente significativoest correlacionada con las posibilidades de recuerdoposterior. Swain y sus colegas (2007) afirman, desdeeste punto de vista, que existe evidencia de que laamgdala puede actuar como sitio de almacenamiento

    para recuerdos emocionales [] (p. 1998). Y, aunquesigue siendo una opinin controversial, diferentes ha-llazgos apuntan con mayor especificidad en direccinde la amgdala derecha. Investigaciones anteriores yahaban sealado una posible lateralizacin del proce-samiento emocional automtico a la amgdala derecha.No obstante, otros investigadores han enfatizado queposiblemente la amgdala ms bien module el alma-cenamiento de recuerdos en otras partes del cerebrocomo el hipocampo y la neocorteza (Iidaka et al., 2001).Un estudio reciente hace parecer probable que la amg-dala derecha est ms vinculada con la formacin de re-cuerdos emocionales, mientras que la amgdala izquier-

    da cumple una funcin relevante en la recuperacin detales recuerdos (Sergerie, Lepage & Armony, 2006).

    De relevancia desde la perspectiva del proto-di-logo temprano, al parecer existen neuronas especficasen la amgdala que responden selectivamente a la mi-rada (Broad, Mimmack & Kendrick, 2000; Iidaka et al.,2001; Skuse, 2003). En este sentido, algunos estudiosmuestran que, por un lado, las interacciones neurona-les entre la amgdala y la neocorteza del infante gatilla-das por estmulos visuales de rostros se ven mejoradascuando los rostros involucrados tienen orientacionesdirectas en la mirada y, por otro lado, que la existen-cia de miradas directas mutuas facilita los procesosneuronales vinculados con la codificacin de rostros(Kylliinen et al., 2006; Skuse, 2003). Estos hallazgos,ligados al hecho de que los infantes desde el nacimien-to en adelante prefieren mirar caras que se involucrancon ellos en una mirada mutua directa, pone al descu-bierto una parte del impacto neurobiolgico concretoque intercambios infante-cuidador marcados por di-ficultades para mantener contacto visual directo y las

    consiguientes miradas evitativas e indirectas puedentener. As, circuitos neuronales que implican la amg-dala, las cortezas orbitofrontales y el giro temporal su-perior constituyen una base probable para el desarrollodel monitoreo de la mirada, que est crticamente in-

    volucrado en el procesamiento perceptual de un rangode conductas sociales [] (Skuse, 2003, p. 52). Estoscircuitos, que incluyen la denominada rea fusiformede rostros (Fenker et al., 2005; Skuse, 2003) por su es-pecializacin en la percepcin de rostros, se ven activa-dos frente a la percepcin de caras y, en especial, de laregin de los ojos.

    Adolphs (2003) afirma que es probable que laamgdala est involucrada tanto en una evaluacinrpida no consciente inicial de la significacin de es-tmulos con connotaciones emocionales como en unaevaluacin posterior que toma en consideracin el con-texto del estmulo en cuestin. En efecto, la presenta-

    cin de rostros con expresiones emocionales de miedoa sujetos a una velocidad que no permite su percepcinconsciente gatilla actividad en la amgdala (Dalgleish,2004; Skuse, 2003; Swain et al., 2007; Vuilleumier et al.,2003). En par ticular, la amgdala parece estar implicadaen la deteccin de amenazas o peligros potenciales enel entorno y, en este sentido, guarda relacin especfi-camente con la emocin del miedo y con la modulacinde estructuras subcorticales que procesan el inputsen-sorial y de estructuras motoras sin un procesamientocortical profundo (De Gelder, 2006; Skuse, 2003). Estaconcepcin es congruente con el hallazgo de que laactividad de la amgdala es mucho mayor frente a la

    percepcin de rostros desconocidos potenciales fuen-tes de peligro que frente a caras familiares. Desde estaperspectiva, la amgdala est involucrada en la activa-cin de conductas emocionales que se inician sin unreconocimiento consciente de estmulos sensorialescomo el lenguaje expresivo del cuerpo y las expresio-nes faciales la amgdala juega un papel crucial ensintonizar el sistema motor con el significado afectivode los inputsensoriales (De Gelder, 2006, p. 246).

    Otras estructuras vinculadas con el procesamien-tos de afectos incluyen el giro temporal superior, elcngulo, la nsula y la corteza prefrontal medial. El giroanterior del cngulo guarda relacin con la expresiny el reconocimiento de emociones, el reconocimientode expresiones afectivas faciales y, asimismo, con lasinteracciones cuidador-infante (Swain et al., 2007; Wolfet al., 2001). La nsula, que tiene conexiones importan-tes con las cortezas parietal posterior, frontal inferiory temporal superior, ha sido considerada como centrosignificativo de integracin de informacin emocional y

    juega un papel relevante en la interaccin interpersonal

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    afectiva, en el procesamiento de afectos y en el recono-cimiento de afectos (Pourtois et al., 2004; Swain et al.,2007). Lesiones en la corteza prefrontal, en especial enel lado derecho y en sus reas ventromedial y dorsola-teral, causan dficit importantes en el reconocimiento

    de expresiones emocionales (Shaw et al., 2005). En to-tal, la tremenda complejidad propia del procesamientode informacin de naturaleza afectiva e interpersonalsurge a raz de al menos tres hallazgos:

    Primero, existen circuitos paralelos de procesamien-

    to. Por ejemplo, los circuitos que involucran la amg-

    dala y las estructuras subcorticales pueden gatillar

    respuestas emocionales rpidas, mientras que el

    comportamiento emocional ms lento recurre al

    procesamiento cortical prefrontal y parietal que in-

    volucra componentes auto-regulatorios. Segundo,

    existe amplia retroalimentacin entre diferentes ni-

    veles de procesamiento, de manera que se hace difcilasignar los niveles a alguna jerarqua en particular.

    Tercero, los estmulos son procesados en el contexto

    de una modalidad basal de fondo de operacin del

    cerebro que podra ya introducir sesgos sustanciales.(Adolphs, 2003, p. 174)

    En consecuencia, una comprensin profunda e in-tegrada de la neurobiologa de la dimensin no-verbalnecesariamente ser compleja, como hemos visto, im-plicando una variedad de estructuras neuronales. Serequiere an muchos estudios ms especficos que di-ferencien procesos explcitos e implcitos de percepcin

    y procesamiento con mayor claridad.Tal como resume Schore (2005b), el cerebro dere-

    cho tanto del infante como del adulto est especiali-zado en los aspectos no-verbales de la comunicacin,en las experiencias emocionales subjetivas, en el pro-cesamiento de emociones y rostros, en las secuenciasrecprocas de las miradas de quienes interactan, en lapercepcin auditiva y en la percepcin de la prosodia,la entonacin, la meloda del habla, la atencin y la in-formacin tctil. Algunos investigadores han especifi-cado que el hemisferio derecho est especializado enla percepcin y expresin de emociones y no tanto enla experiencia emocional (Dalgleish, 2004; Tamietto etal., 2006). El hemisferio derecho parece contener unaespecie de vocabulario de las seales no-verbales afec-tivas que se intercambian entre seres humanos y, por lotanto, es dominante en cuanto a la percepcin no cons-ciente de informacin corporal implcita provenientetanto del propio cuerpo como de las expresiones corpo-rales de otras personas. Lesiones en el cerebro derechopueden interferir con la capacidad para leer las claves

    no-verbales expresadas por otras personas y para ex-presarlas uno mismo (Pally, 2001). Lieberman (2007)aade que la experiencia de aprehender los estadossubjetivos de otros recurre a reas como la cortezacingulada anterior dorsal y la corteza prefrontal ventro-

    medial, todas ellas regiones cerebrales implicadas en elprocesamiento afectivo automtico.El cerebro derecho y en especial la corteza orbito-

    frontal derecha son estructuras neurobiolgicas queconforman el sustrato de la interocepcin la evalua-cin implcita del estado del propio cuerpo. Ms espe-cficamente, la nsula, una estructura perteneciente allbulo temporal derecho, y la corteza orbital, una es-tructura situada en el lbulo prefrontal derecho, jueganroles significativos en el procesamiento de informacinde base corporal (Critchley et al., 2004; De Gelder etal., 2004; Schore, 2003a, 2003b, 2005b). La corteza in-sular anterior derecha, en conjunto con la corteza so-

    matosensorial, fundamenta una representacin de lasrespuestas somticas viscerales que es accesible a laconciencia, proporcionando con ello un sustrato neuro-biolgico para los estados emocionales subjetivos.

    Investigaciones recientes han mostrado que lasdiferencias individuales en la conciencia interoceptivasubjetiva y, por extensin, la profundidad y compleji-dad emocional se expresan en el grado de expansinde la nsula anterior derecha y las cortezas orbitofron-tales adyacentes [] (Schore, 2005b, p. 843). Crit-chley y sus colaboradores (2004), por su parte, sugie-ren que los estudios existentes muestran que el estadodel propio cuerpo es comunicado al mismo individuo a

    travs de una va espinotalamicocortical que convergecon aferencias vagales hacia centros interoceptivosen las cortezas insular y orbitofrontal. Sus propias in-vestigaciones han puesto al descubierto una matrizde regiones corticales vinculada con la atencin inte-roceptiva que incluye las cortezas opercular, insularbilateral, somatomotora y parietal derechas, ademsde las cortezas motora suplementaria y cingulada an-terior. reas cerebrales adicionales implicadas en laintegracin de informacin interoceptiva incluyen lascortezas cingulada anterior, prefrontal ventromedial yprefrontal lateral.

    El hemisferio cerebral derecho tambin juega unpapel fundamental en muchos trastornos psiquitricos,incluyendo desrdenes del apego y patologas del self.Schore (2005b) los considera en trminos generalescomo dficit de las funciones subjetivas e intersubjeti-vas que reflejan daos en el rol central de este hemis-ferio en la comunicacin no-verbal y auto-regulacin(p. 831). As, puede suponerse que se trata de disfun-ciones del cerebro derecho y no del cerebro izquierdo.

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    En este contexto, el concepto de la maduracin neuro-biolgica dependiente de la experiencia descrito en laintroduccin a esta parte tambin es de relevancia en elcampo de la psicoterapia hoy sabemos que el prop-sito psicobiolgico fundamental de las comunicaciones

    intersubjetivas no-verbales en toda interaccin huma-na, incluyendo aquellas arraigadas en el ncleo psico-biolgico de la alianza teraputica, es la regulacin deestados cerebro-derecho/mente/cuerpo (p. 844).

    En una psicoterapia exitosa, las conexiones neu-ronales sinpticas del cerebro del paciente y tal vezdebiera agregarse del terapeuta cambian, facilitandoen particular cambios en la complejidad del hemisferioderecho y en el sistema orbitofrontal. Se han comen-zando a acumular estudios que muestran que la psico-terapia literalmente puede alterar la neuroqumica y fi-siologa del cerebro (Balbernie, 2001; Etkin et al., 2005;Gabbard, 2000). Esto es posible gracias a la plasticidad

    de los sistemas implcitos frente a nuevas experiencias,una cualidad que los caracteriza a lo largo de toda lavida del individuo (Pally, 2005; Siegel, 2001). Tal comoasevera Siegel (2006):

    En psicoterapia, el foco de atencin en diversos do-

    minios de la vida mental, somtica e interpersonal

    puede crear patrones de activacin neuronal en el

    cerebro que posibilita el establecimiento de nuevas

    conexiones sinpticas. La plasticidad neuronal, el

    cambio en la conectividad neuronal inducido por la

    experiencia, podra ser la forma fundamental en la

    que la psicoterapia altera el cerebro(p. 250).

    De este modo, tambin los intercambios relaciona-les implcitos en el seno de la relacin psicoteraputicaestn basados en transacciones entre los hemisferiosderechos de paciente y psicoterapeuta. Siguiendo aSchore (2005b), las transacciones transferencia-contra-transferencia corresponden, en esencia, a comunicacio-nes no-verbales no conscientes cerebro-derecho/men-te/cuerpo. Schore indica que, en efecto, la relevancia delos estudios de la interaccin temprana para la psico-terapia de adultos deriva de la caracterstica compar-tida de mecanismos implcitos intersubjetivos de tran-saccin y regulacin emocional entre los hemisferiosderechos de infantes y cuidadores y entre pacientes yterapeutas. En total,

    as como el cerebro izquierdo comunica sus estados

    a otros cerebros izquierdos a travs de conductas

    lingsticas conscientes, de la misma manera el ce-

    rebro derecho comunica en trminos no-verbales sus

    estados inconscientes a otros cerebros derechos que

    estn sintonizados como para recibir estas comuni-

    caciones [Por lo tanto, la psicoterapia] no es la cura

    por la palabra sino la cura por la comunicacin(p. 841).

    Desde este punto de vista, lo que Schore denomi-na un estado de receptividad del cerebro derecho es degran importancia en la prctica teraputica ya que talestado est vinculado con la recepcin y expresin deseales comunicativas somticas en la dimensin rela-cional implcita. Lo que las neurociencias nos puedenensear acerca de este estado de receptividad es que,al menos en las primeras etapas de la percepcin dellenguaje corporal emocional, la percepcin del cerebrose centra en extraer una configuracin global ms queen los detalles (De Gelder, 2006). En este contexto, al

    monitorear las respuestas contratransferenciales

    respecto de las comunicaciones faciales, gestuales yprosdicas implcitas del paciente, el cerebro derecho

    del clnico le sigue la pista en un nivel preconsciente

    no slo a los ritmos y flujos de los estados afectivos

    del paciente, sino tambin a las respuestas afectivas

    interoceptivas de base corporal del propio clnico

    respecto de los niveles cambiantes de activacin del

    paciente(Schore, 2005b, p. 845).

    El hemisferio derecho del psicoterapeuta le per-mite, por as decir, conocer a su paciente desde dentrohacia fuera es decir, el terapeuta puede acceder a in-formacin altamente relevante respecto de su paciente

    a travs de sus propios estados corporales de imitaciny resonancia somtica con la expresin no-verbal delpaciente. Como hemos dicho, para lograr esto, el clni-co debe acceder a sus propias respuestas intuitivas debase corporal respecto de las comunicaciones implci-tas de base corporal del paciente (p. 843), un proce-so que puede producirse tanto en trminos explcitoscomo en trminos implcitos.

    COMENTARIOS FINALES

    Hasta la fecha, nuestros conocimientos acerca de losmecanismos neurobiolgicos de cambio en el contex-to de la psicoterapia se encuentran an muy limitadosy en alguna medida los planteamientos especficosacerca de esto son especulativos. Con todo, en la ac-tualidad no cabe duda de que un proceso teraputicoexitoso produce cambios neuronales. Casi diez aosatrs Kandel (1998) afirm que, en cuanto la psicote-rapia logra producir aprendizajes acerca de s mismosen los pacientes, presumiblemente da lugar a cambios

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    en la expresin gentica que a su vez alteran la fuerzade determinadas conexiones sinpticas. As, inclusoen un nivel gentico fundamental, el cambio es posi-ble (Cappas, Andres-Hyman & Davidson, 2005, p. 375).Dado que en las ltimas dcadas se ha confirmado la

    existencia de mecanismos implcitos no-verbales decambio, este trabajo ha pretendido resear algunos delos hallazgos neurobiolgicos relativos a los procesosimplcitos de interaccin con la finalidad de contribuir ala comprensin del nivel implcito del cambio desde laperspectiva de la neurobiologa. Algunas ideas adicio-nales complementarias han sido descritas en un trabajoprevio (Sassenfeld, 2008a).

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    362| PSIQUIATRA UNIVERSITARIA

    NEUROBIOLOGA DE LOS PROCESOS RELACIONALES NOVERBALES

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