Neurodesarrollo_Monografia

7/28/2019 Neurodesarrollo_Monografia

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NEURODESARROLLO HUMANO:DESDE LA CONCEPCIN HASTA LOS 36 MESES.

Pedro Morales-Corts, 2007

INTRODUCCIN.

El tema de la vida y el respeto a la misma sepresenta como un tema no menoscontroversial en las agendas polticaspostmodernistas de los estados nacionales, yes que por muchos siglos la vida humanaprim como un valor claro y fundamental dela sociedad, pilar que slo vino a cuestionarseen un aspecto de forma gracias al desarrollode la tecnologa y las ciencias. De este modo,el cundo efectivamente un nuevo serhumano emerge sobre la faz de la tierra seha vuelto el punto lgido de las disputas ydebates entorno a asuntos como el aborto ola pldora del da despus, y ha abierto a ladiscusin la reflexin sobre aquello que seconsidera propiamente humano y quedistingue a los mismos de forma exclusivapor sobre el resto de seres vivos,caracterstica que en ltima instancia viene adar sentido al sacrosanto respeto por la vidahumana. Esta concepcin paradigmtica hapermitido que en las ltimas dcadas

distintas disciplinas del saber vengan aquerer dar respuesta a la interrogante delhombre por el hombre, confluyendo en unaserie de conclusiones interdisciplinares alrespecto de la psikis, como una emergenciasurgida de un trpode que se asienta sobre loque pasa en el cerebro, en el lenguaje y en lacultura. En el presente trabajo se revisar eldesarrollo evolutivo del aspecto neurolgicode la vida humana, desde la concepcinhasta un perodo post natal, grosso modo. Serealiza a su vez el nexo correspondiente conla mirada psicolgica.

NEURODESARROLLO Y SISTEMANERVIOSO.

El eje central de la vida psquica del hombrelo constituye un sistema hermosa ymagnficamente interconectado: el sistemanervioso, que vendr a conformarse como un

centro integrador, eferente y aferente deseales al respecto de la relacin del serhumano en un contexto medioambiental. Porneurodesarrollo se entiende el desarrollo delas distintas estructuras neurales, desde unnivel celular, tisular, hasta un nivel sistmico.

El sistema nervioso humano estformado por tres sistemas: Sistema NerviosoCentral, Sistema Nervioso Perifrico, SistemaNervioso Autnomo.

El Sistema Nervioso Central estcompuesto por: 1) Los hemisferioscerebrales, que es la parte ms externa delcerebro en contacto con el crneo. En ellosestn los sistemas ms evolucionados y queen su interaccin conforman la inteligenciahumana. As mismo estn en ellos lossistemas que integran la motilidad, lasensibilidad, la audicin, la fonacin y lavisin; 2) El diencfalo, situado en las capassubsiguientes y que podramos denominarprofundas. En l radican los sistemasprimordiales de recogida de la informacin

sensorial, sistemas neuroendocrinos ysistemas ms rudimentarios, en tanto son loscontroladores de mltiples sistemas defuncionamiento automticos; 3) El TroncoCerebral, situado en la porcin ms inferiordel crneo y que est constitudo por todaslas vas que traen y llevan la informacindesde los hemisferios hasta el resto delcuerpo y los ncleos o formaciones deneuronas cuya funcin es dar y recibirinformacin. Es decir hacer funcionales losmovimientos de los ojos, de los msculos dela cara, de la lengua y del paladar, como as

tambin ser la conexin necesaria para laaudicin, la sensibilidad de la cara y elsistema del equilibrio; 4) El Cerebelo, es unaformacin con forma de rombo acoplado a laparte posterior del Tronco Cerebral, siendopor lo tanto la porcin ms inferior del crneoy su funcin primordial es el control de losmovimientos voluntarios; 5) La MdulaEspinal, es la formacin final que lleva la

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PERODOS CRTICOS DE PLASTICIDADCORTICALLas alteraciones de la experienciasensorial causan reordenamientos a granescala de la conectividad cortical slo enetapas tempranas de la vida. Tras un perodocrtico que aproximadamente termina en lapubertad, modificaciones similares requieren

manipulaciones ms invasivas, entre ellasdeaferentacin y lesiones corticales. En elmbito celular, los mecanismos elementalesresponsables de la modificacin sinpticaparecen estar disponibles a lo largo de toda lavida. Por consiguiente, en adultos, laplasticidad dependiente de la experienciapodra estar limitada a factores adicionales,como la maduracin de la inhibicin ocambios en la matriz extracelular. Esta visines compatible con una capacidad demodificacin limitada, pero no ausente, de loscircuitos corticales adultos. Esta idea tambintiene interesantes implicaciones teraputicas.En este escenario, la manipulacin de estosfactores limitantes, como la reduccin de la

inhibicin sinptica, podra ser una estrategiatil para incrementar la plasticidad en lacorteza adulta.

informacin motriz a todos los msculos delcuerpo y trae la informacin sensorial desdelos receptores sensitivos repartidos por lapiel, las articulaciones y los msculos. Es laprolongacin del Tronco Cerebral desde susalida del crneo y se prolonga a lo largo del

canal raqudeo, que es el espacio interno queexiste dentro de cada una de las vrtebrasque forman la columna vertebral.

El Sistema Nervioso Perifrico es laprolongacin fuera de las vrtebras de lareunin de todos los axones, que inicindoseen la corteza cerebral deben llegar hasta sudestino final en todo el cuerpo humano. En ldiferenciamos: 1) Races: que es la primeraparte que emerge de las vrtebras; 2) Plexos:que son las races entrelazadas unindoseentre s para posteriormente separarse. Estecomplejo entrelazamiento se produce en la

salida de las races cervicales, formando elplexo braquial (brazos) y en las raceslumbares creando el plexo lumbosacro; 3)Los Nervios Perifricos, son las proyeccionesfinales que salen de los plexos y que yadefinitivamente viajan a travs de losmiembros , del trax y el abdomen hastallegar a su destino final, ya sea undeterminado msculo o una porcin de piel.

El Sistema Nervioso Autnomo tienecomo funcin controlar las funcionesautomticas del cuerpo, como son latemperatura, la funcin cardaca, la tensinarterial, movilidad intestinal, etc. Parte delcual radica en el Diencfalo y otras porcionesque se localizan en el tronco cerebral y en lamdula.

En los ltimos aos se ha demostradoque el neurodesarrollo pese a seguir unpatrn lineal, es un proceso dinmico ycontinuo, en donde fenmenos como laneuroplasticidad y el sprouting (brote) sonfundamentales al momento de comprenderde forma holstica el mismo a lo largo del

ciclo vital.

No obstante, en la formacin del sistemanervioso estn implicados procesosfundamentales que predominan en ciertasetapas de la embriognesis, principalmenteprocesos tales como:

1. Induccin, incluidas tanto lainduccin primaria del sistemanervioso por parte de la notocordasubyacente como las induccionessecundarias producidas por lospropios tejidos neurales.

2. Proliferacin, primero comorespuesta de las clulas delneuroectodermo a la induccin

primaria y despus para formar elnmero de clulas necesario pararealizar todos los procesosmorfogenticos del sistema nervioso.

3. Formacin de patrones, en la cual lasclulas responden a serialesgenticas o ambientales para formarlas subdivisiones fundamentales delsistema nervioso.

4. Comunicacin intercelular y adhesinde clulas similares.

5. Migraciones celulares, de las cualeshay varios patrones definidos en el

sistema nervioso.6. Diferenciacin celular tanto de las

neuronas como de las clulas gliales.7. Formacin de conexiones especficas

o sinapsis entre las clulas.8. Estabilizacin o eliminacin de

conexiones interneuronalesespecficas, en ocasiones asociadas



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con episodios masivos de muertecelular de neuronas no conectadas.

9. Desarrollo progresivo de los patronesintegrados de funcin neurolgica,cuyo resultado son los movimientosreflejos coordinados.

Con esto de base, a continuacin se procedea una revisin de los principales procesos delneurodesarrollo.

NEURODESARROLLO Y PERODOEMBRIONARIO.

TERCERA SEMANA.El principal acontecimiento de la tercerasemana, la gastrulacin, comienza con laaparicin de una estructura apenas

perceptible en la lnea media, la lneaprimitiva, en el epiblasto prximo al extremocaudal del disco embrionario bilaminar. Elextremo superior de la lnea primitivamuestra una depresin denominada fositaprimitiva rodeada por una pequea elevacindel epiblasto llamada ndulo primitivo. Lasclulas del epiblasto comienzan adesprenderse a lo largo de la lnea primitiva yemigran hacia abajo por el espacio virtualexistente entre el epiblasto y el hipoblasto.Algunos invaden el hipoblasto, desplazando alas clulas hipoblsticas originales ysustituyndolas por una capa de endodermosecundario o definitivo. Otras emigran ensentido lateral o craneal entre elendomdermo y el epiblasto y se unen paraformar una tercera capa embrionaria, elmesodermo intraembrionario. Cuando secompleta la gastrulacin, el epiblasto pasa adenominarse ectodermo.

A medida que la gastrulacinconvierte al disco embrionario bilaminar enun disco embrionario trilaminar,determinadas subpoblaciones de clulas se

aproximan entre s, de forma que puedenestablecer interacciones mediante induccinpara producir precursores de tejidos oprimordios embrionarios que dan origen a lossistemas y aparatos del organismo. Unbloque de mesodermo que se forma en lalnea media craneal del embrin, denominadoplaca precordal, y otra estructura de la lneamedia, el proceso notocordal, inducen el

desarrollo de la placa neural. La induccin delmesodermo por el endodermo subyacentedetermina la formacin de vasos sanguneosy otros rganos mesodrmicos, entre ellos elaparato urogenital y el revestimiento de lasvsceras y de la pared del cuerpo.

Los acontecimientos de la tercerasemana establecen el escenario para elperodo de organognesis, que se extiendeentre la cuarta y la octava semanas y duranteel cual se diferencian los rganos principales.Las dos estructuras precursoras msimportantes surgidas durante la tercerasemana son los somitas y la placa neural. Lossomitas son una serie de condensacionesmesodrmicas en forma de bloque que sedesarrollan en el mesodermo paraaxial a cadalado de la notocorda. Se suceden en sentidocraneocaudal a partir de remolinos de

mesodermo paraaxial llamados somitmeros.Posteriormente, los somitas se subdividen enesclerotomos, miotomos y dermatomos, delos que derivan, respectivamente, la columnavertebral, la musculatura esqueltica y ladermis. La placa neural aparece como unengrosamiento del ectodermo a cada lado dela lnea media, craneal al ndulo primitivo.Durante la cuarta semana, esta placadesarrolla una indentacin a lo largo de lalnea media y despus se pliega en un tubo,el tubo neural precursor del sistema nerviosocentral.

CUARTA SEMANA.Durante la cuarta semana, las capas de tejidoque se depositaron en la tercera sediferencian para formar los primordios de lamayora de los rganos importantes delorganismo. Al mismo tiempo, el discoembrionario sufre un proceso de plegamientoque crea la estructura vertebrada bsica delorganismo.

Los somitas continan formndose apartir del mesodermo paraaxial en progresin

craneocaudal hasta el da 30. Entretanto, ydesde la regin cervical, los somitas sesubdividen en tres tipos de promordiosmesodrmicos: miotomos, dermatomos yesclerotomos. Los miotomos se diferenciande la musculatura segmentaria de la espalday de la pared anterolateral del cuerpo; losdermatomos dan lugar a una parte de ladermis del cuero cabelludo, del cuello y del



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tronco; los esclerotomos originan los cuerposy los arcos vertebrales y contribuyen a laformacin de la base del crneo.

Durante la cuarta semana, unproceso de plegamiento denominadoneurulacin convierte la placa neural en un

tubo neural hueco que se sumerge en lapared del cuerpo y comienza a diferenciarsehacia encfalo y mdula espinal. Lasporciones ms caudales del tubo neural seforman por un proceso distinto deneurulacin secundaria en el que interviene laprominencia mesodrmica caudal. Antes deque acabe la cuarta semana, son yaevidentes las regiones principales delencfalo y comienzan a diferenciarseneuronas y gla a partir del neuro-epitelio deltubo neural. A medida que se produce laneurulacin, una poblacin especfica de

clulas, la cresta neural, se separa de loslabios laterales de los pliegues neurales yemigra a numerosas localizaciones delcuerpo, donde estas clulas se diferencianpara formar una amplia gama de estructurasy tipos celulares.

Con excepcin de algunos gangliossensitivos nerviosos craneales, los gangliosdel sistema nervioso perifrico derivan de lacresta neural. Los ganglios sensitivos de lasraces dorsales se condensan en laproximidad de la mdula espinal enconsonancia con los somitas. Estos gangliosalbergan a las neuronas sensitivas quetransmiten al sistema nervioso central lainformacin procedente de los receptoressensoriales somticos y viscerales. A lo largode toda la mdula espinal se desarrolla unaserie de ganglios de la cadena simpticaunidos; adems, asociados a las ramas de laaorta abdominal surgen algunos gangliossimpticos prevertebrales. Estos ganglioscontienen neuronas perifricas de la vasimptica bineuronal y estn inervados porfibras simpticas centrales originadas en la

mdula espinal dorsolumbar. Las neuronasperifricas del sistema parasimptico seencuentran en los ganglios parasimpticosque se desarrollan junto a las vsceras y lospares craneales. Estos ganglios estninervados por fibras parasimpticos centralesprocedentes del encfalo medio y posterior yde la mdula espinal sacra.

Las clulas de la cresta neuraltambin producen numerosas estructuras noneuronales, tales como los melanocitos(clulas pigmentarias) de la epidermis,algunos componentes del corazn y loscartlagos de los arcos farngeos.

DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSOPERIFRICO.

El sistema nervioso consta de complejasredes de neuronas que transmiten lainformacin desde los receptores sensitivoshasta el sistema nervioso central (SNC), laintegran, procesan y almacenan, y devuelvenimpulsos motores a los diversos rganos

efectores del cuerpo. El sistema nerviosoperifrico y sus vas centralestradicionalmente se dividen en dos sistemas.El sistema nervioso somtico se encarga detransmitir las sensaciones conscientes y deinervar los msculos voluntarios (o estriados)del cuerpo. El sistema nervioso autnomo ovegetativo es estrictamente motor y controlala mayor parte de las actividades visceralesdel cuerpo, que son involuntarias. El sistemanervioso autnomo consta a su vez de dosdivisiones: el sistema parasimptico, que, engeneral, promueve las actividades visceralesque caracterizan a los perodos de calma yrelajacin, y el sistema simptico, quecontrola las actividades involuntarias quesuceden en condiciones estresantes, como lasdel tipo huida o ataque.

Las neuronas proceden de trestejidos embrionarios: del neuroepitelio quetapiza el canal neural, de la cresta neural, y,en el caso de los ganglios de algunos parescraneales, de regiones especializadas delectodermo de la cabeza y el cuellodenominadas placodas ectodrmicas. Los

ganglios perifricos postcraneales se formana partir de clulas de la cresta neural queemigran. Los ganglios raqudeos, que sonsensitivos y se condensan junto a la mdulaespinal para alinearse con cada par desomitas, alojan a las clulas sensitivas quetransmiten la informacin desde los distintosreceptores del organismo hasta el SNC. Lacadena de ganglios simpticos, que tambin



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MesencfaloTubo Neural

Romboencfalo

MdulaEs inal

Prosencfalo

Telencfalo

Diencfalo

Mesencfalo

Metencfalo

Mielencfalo

Palocrtex

Cuerpo Estriado

Neocrtex

Epitlamo

Tlamo

Hipotlamo

Infundbulo

Techo

Tegmento

Pednculoscerebrales

Cerebelo

Protuberancia(puente)

Mdula

Mdula EspinalMdulaEs inal

Fig. 01. Niveles crecientes de complejidad en el desarrollo del encfalo humano(Adaptado de Carlson, B., 1999)

3 semanas4 semanas5 semanas6 semanas

flanquea a la mdula espinal, y los gangliosprevertebrales que se forman junto a lasramas de la aorta abdominal contienen a lasneuronas perifricas de las vas simpticas,que constan de dos neuronas. Por ltimo, losganglios parasimpticos incluidos en lasparedes de los rganos viscerales contienen

las neuronas perifricas del sistemaparasimptico, integrado tambin por dosneuronas.

Mientras se forman los ganglios, losaxones motores somticos comienzan acrecer desde las columnas basales oventrales de la mdula espinal, formando un



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par de races ventrales a la altura de cadasomita. A estas fibras motoras somticas seunen ms tade las fibras motoras autnomasque surgen de las columnas celularesintermediolaterales. Las fibras motorassomticas crecen hasta penetrar en los

miotomos y llegan as a inervar a losmsculos voluntarios. Por el contrario, lasfibras autnomas terminan en los gangliosautnomos, donde establecen sinapsis conlas neuronas autnomas perifricas queinervan los rganos correspondientes.

Las neuronas centrales del sistemasimptico se desarrollan en las columnascelulares intermediolaterales de la mdulaespinal dorsolumbar (desde D1 hasta L3). Losaxones de estas clulas salen de la mdulaespinal con las races ventrales, peroinmediatamente se separan para formar un

ramo comunicante blanco que penetra en elcorrespondiente ganglio de la cadenasimptica. Algunas de estas fibras establecensinapsis con neuronas simpticas perifricassituadas en el propio ganglio; otras pasan delargo para inervar a otro ganglio de la cadenao a uno de los ganglios prevertebrales. Losaxones de las neuronas de los ganglios de lacadena simptica (axones postganglionares)se reincorporan al nervio raqudeo a travsdel ramo comunicante gris.

DESARROLLO DEL ENCFALO Y DE LOSPARES CRANEALES.Antes incluso de que comience laneurulacin, los esbozos de las tres vesculasenceflicas primarias el prosencfalo, elmesencfalo y el romboencfalo- son visiblescomo ensachamientos de la placa neural.Durante la quinta semana, el prosencfalo sesubdivide en telencfalo y diencfalo, y elromboencfalo se subdivide en metencfalo ymielencfalo; estas cuatro estructuras ms elmesencfalo constituyen las cinco vesculasenceflicas secundarias. Durante este

perodo, el encfalo tambin se divide demanera transitoria en segmentos menoresdenominados neurmeros.

El encfalo primitivo se dobla por trespuntos. El prosencfalo se dobla hacia atrspor la acodadura mesenceflica y se quedabajo el resto del encfalo. Tambin seproduce un plegamiento ventral por laacotadura cervical, entre el mielencfalo y la

mdula espinal. En la regin de la futuraprotuberancia se produce un plegamientodorsal, inverso a los anteriores, que desplazaal metencfalo contra el mielencfalo; estetercer ngulo es la acodadura pontina.

La diferenciacin celular del tubo

neural comienza en el romboencfalo al finalde la cuarta semana. El neuroepitelio del tuboneural prolifera para producir, por este orden,los neuroblastos, los glioblastos y elepndimo. Los neuroblastos emigran hacia laperiferia para establecer la zona del manto,que es la precursora de la sustancia gris. Enlas regiones de la mdula espinal y el troncodel encfalo, la zona del manto se sitainmediatamente por encima de la zonaventricular de neuroepitelio en proliferacin ylas fibras nerviosas en crecimiento establecenuna zona marginal (la futura sustancia

blanca) por fuera de la zona del manto. Enlos centros superiores del encfalo, incluidosel cerebelo y los hemisferios cerebrales, elpatrn de diferenciacin celular es mscomplejo.

Igual que en la mdula espinal, lazona del manto troncoenceflica se organizaen un par de columnas (o placas) ventrales(o basales) y un par de columnas (o placas)dorsales (o alares). Lateralmente, las doscolumnas estn separadas por el surcolimitante; dorsal y centralmente estnseparadas por adelgazamientos del tejidonervioso denominados, respectivamente, laplaca del techo y la placa del suelo.

Los ncleos de los pares craneales IIIa XII se encuentran en el tronco del encfalo.Algunos de estos pares craneales sonmotores, otros sensitivos y otros mixtos y,por lo tanto, algunos de ellos contienen fibrasde ms de un ncleo. Los ncleos motores delos pares craneales se desarrollan a partir delas placas basales del tronco del encfalo, ylos ncleos de asociacin a partir de lasplacas alares. Los ncleos de los pares

craneales troncoenceflicos se organizan ensiete columnas que corresponden a otrostantos tipos de funcin. Ordenadas deventromedial a dorsolateral, las tres columnasbasales contienen neuronas motoraseferentes somticas, eferentes branquiales yeferentes viscerales, y las cuatro columnasalares contienen neuronas de asociacinaferentes viscerales, aferentes viscerales



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DE DNDE VIENEN LAS REGIONES DELCEREBRO ANTERIOR? El paradigma que vasaliendo a la luz en los ltimos diez aos es el deuna placa neural subdivida por factores solublesque (a travs de gradientes o de un entramadomolecular) transmiten informacin posicional a las

clulas madre neurales. Algunos de esos factoressolubles son Fgf8, Sonic hedgehog y protenas dela familia BMP. Las clulas madre neuralesinterpretan la informacin posicional en trminosde expresin de combinaciones de factores de latranscripcin. Tales combinaciones seranfinalmente responsables de la formacin de linajesneuronales especficos (corticales, talmicos, etc.)a partir de regiones neuroepiteliales especficas.

Adems, la informacin posicional primaria puedehacer que determinadas regiones del primordioneural (organizadores secundarios) segreguennuevos factores solubles. stos daran a su vezlugar a nueva informacin posicional, de influenciams restringida, y as se repetira el procesolocalmente, aadiendo detalle a una cierta regin.El torrente de nuevos conocimientos adquiridosmediante gentica molecular nos est ayudando acomprender la causa de algunas malformacionescongnitas cerebrales, y tal vez pronto se puedaaplicar tambin a su diagnstico precoz y a suprevencin.

especiales (procesan informacin del sistema

especial del gusto), aferentes generales yaferentes somticas especiales (procesaninformacin de otros dos sentidos especiales:la audicin y el equilibrio).

Como sucede en la mdula espinal,las neuronas perifricas de las vas sensitivasy autnomas (parasimpticos) de los parescraneales se encuentran en ganglios situadosfuera del SNC. Los ganglios parasimpticosde los pares craneales son un derivado de lacresta neural. Algunos ganglios sensitivos delos pares craneales proceden de clulas de lacresta neural, pero otros se originan parcial ototalmente a partir de placodas ectodrmicas.

El mielencfalo da lugar al bulboraqudeo, que es la parte del encfalo msparecida a la mdula espinal en trminos deorganizacin. El metencfalo origina laprotuberancia, una parte gruesa del tronco

del encfalo compuesta sobre todo porvoluminosos haces de sustancia blancarelacionados con el cerebelo; tambin es underivado del metencfalo el cerebelo, quesurge a partir de los labios rmbicos dorsalesde las placas alares metenceflicas, queflanquean a la amplia placa del techo de estaregin. Por un proceso especializado dediferenciacin celular, se forman la sustancia

gris de la corteza cerebelosa y los ncleosprofundos del cerebelo. El cerebelo controlala postura, el equilibrio y la precisin en laejecucin de los movimientos.

El mesencfalo contiene los ncleosde tres pares craneales y otras estructuras.

En concreto, las placas alares dan lugar a lostubrculos cuadrigminos superior e inferior,que son visibles como protuberanciasredondeadas en la superficie dorsal delmesencfalo. Los tubrculos cuadrigminossuperiores controlan reflejos oculares; losinferiores actan como centro de relevo de lava auditiva.

El prosencfalo carece de placasbasales. Las placas alares del diencfaloestn divididas por el profundo surcohipotalmico en una porcin dorsal y otraventral. El engrosamiento hipotalmico,

ventral con respecto del surco, da lugar a unaserie de ncleos conocidos en su conjuntocomo el hipotlamo, y cuya funcin msdestacable es el control de actividadesviscerales como el ritmo cardaco y lasecrecin hipofisiaria. Al otro lado del surcose halla el gran engrosamiento talmico, delque procede el tlamo; ste acta comocentro de relevo procesando informacin deestructuras subcorticales antes de transmitirlaa la corteza cerebral. Por ltimo, unengrosamiento dorsal, el epitlamo, da lugara unas pocas estructuras de pequeotamao, entre ellas la glndula pineal.

Una evaginacin ventral de la placadel suelo del diencfalo, denominadainfundbulo, origina la hipfisis posterior. Conella se empareja un divertculo del techo delestomodeo, llamado bolsa de Rathke, quecrece para formar junto al infundbulo lahipfisis anterior. Los ojos se forman a partirde otras evaginaciones dienceflicas.

Los dos hemisferios cerebralessurgen como evaginaciones laterales deltelencfalo y crecen rpidamente para cubrir

al diencfalo y al mesencfalo. Loshemisferios estn unidos por la lminaterminal ceflica (que representa la zona decierre del neuroporo ceflico) y por haces defibras denominadas comisuras, sobre todopor el voluminoso cuerpo calloso. Laarquitectura celular estratificada de la cortezacerebral se crea por un complejo mecanismo.Los bulbos y tractos olfatorios son derivados



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del telencfalo ceflico y establecen sinapsiscon las neuronas neurosensoriales olfativasprimarias, que proceden de las placodasnasales.

Los dilatados ventrculos primitivos,formados en el conducto neural de las

vesculas enceflicas secundarias, dan lugaral sistema ventricular del encfalo. El lquidocefalorraqudeo que llena el sistemaventricular es producido fundamentalmentegracias a la actividad secretora de los plexoscoroideos de los ventrculos laterales y de losventrculos tercero y cuarto, que se forman apartir del epndimo y de la piamadrevascularizada que lo recubre. El tercerventrculo tambin contiene estructurasependimarias especializadas secretoras,denominadas rganos circunventriculares.

NEURODESARROLLO Y PERODO FETAL.

El perodo durante el cual se forman losrganos y sistemas y que va desde la terceraa octava semanas de vida es el perodoembrionario. El perodo que le sucede perodo fetal (desde la octava semana hastael nacimiento, 38 Semana)- se centra en lamaduracin de esos rganos y encrecimiento. El feto crece desde 8 g en laoctava semana hasta aproximadamente3.400 g al nacimiento, un aumento de 425veces. La mayor parte del peso se adquiereen el tercer trimestre, si bien el feto crece enlongitud fundamentalmente en el segundo.

Aunque todos los rganos estnpresentes en la octava semana, pocos sonfuncionales. Las excepciones msimportantes son el corazn y los vasossanguneos, en los que comienza lacirculacin durante la cuarta semana, an asla reestructuracin no se completa hasta eltercer mes. El sistema sensorial tambin seretrasa. Por ejemplo, los huesecillos del odono estn capacitados para vibrar hasta justo

antes del nacimiento, y aunque la retinaneural se diferencia durante el tercer y cuartomes, los prpados permanecen cerradoshasta el quinto al sptimo mes, y los ojos nopueden enfocar adecuadamente hasta variassemanas despus del nacimiento.

Una serie de rganos no completan elproceso de maduracin hasta despus delnacimiento (v.g. el sistema reproductor). En

el ser humano, el nmero de rganos eselevado, razn por la cual varios seencuentran inmaduros al momento de nacer.Esto explica el perodo de indefensin infantildel ser humano, en relacin con muchosmamferos. El rgano que madura ms

lentamente en el ser humano y el que engran medida marca la pauta de la infancia esel encfalo. El cerebro y el cerebelo estnbastante inmaduros en el momento delnacimiento.

NEURODESARROLLO Y PROCESOSPSICOLGICOS BSICOS.

El estado de marcada dependencia y relativainvalidez en que se encuentra el lactantedesde el nacimiento y durante el primer aode vida ha inducido a pensar que su cerebro

es igualmente inmaduro, lo que ha generadoel concepto de que se trata de un perodo delatencia funcional. Sin embargo, modernosestudios de investigacin clnica y nuevastcnicas de exploracin funcional del cerebrohan revelado notables capacidades delcerebro infantil que realiza una activa tareade incorporacin y procesamiento de lainformacin que recibe del entorno duranteese lapso que es crtico para el desarrollo delas funciones cognitivas.

El recin nacido humano es un serdesvalido que requiere el cuidado del adultopara sobrevivir. Esta situacin de extremadependencia contrasta con la de otrasespecies capaces de movilizarse y obteneralimentos a poco de nacer. Sabemos que elhumano alcanza la deambulacin alrededordel ao, el lenguaje entre el ao y los 3 aos,la lectoescritura entre los 5 y 7 aos y elpensamiento formal (capacidad deabstraccin) en la pubertad-adolescencia. Sinembargo, el primer ao de vida ha quedadoen una especie de penumbra en lo que

respecta al desarrollo neurocognitivo. Granparte de la literatura clsica sobre lamaduracin del nio en esta etapa se refierea los aspectos motores y adaptativos.Parecera un perodo de latencia trasel cual comienzan a manifestarse expresionesde un desarrollo mental que florece con ellenguaje y la capacidad de comunicarse yexpresar sus pensamientos. Esa falta de



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Tcnicas de habituacin-deshabituacin:Se basan en la tendencia de los bebs a reorientar suatencin cuando perciben un cambio interesante ensu entorno auditivo o visual.

Preferencia por el estmulo novel:Cuando se le presentan dos estmulos de los cualesuno es conocido para l y el otro es nuevo, el bebpresta inicialmente atencin al conocido y acontinuacin al novedoso, dedicndole mayor tiempoa este ltimo.

Chupeteo de gran amplitud:Se basa en la tendencia del beb a succionar conmayor vigor cuando percibe un estmulo novedoso ointeresante.

Generalizacin operante:Se entrena al beb a lateralizar la cabeza dirigiendosu atencin hacia un tipo o categora de sonidoslingsticos con exclusin de otros. Esto permite

establecer los lmites entre categorasfonticofonmicas desde el punto de vista del beb.

Topografia ptica:Es un mtodo de neuroimgenes que emplea luzcercana al infrarrojo para detectar cambios en laoxigenacin cerebral, ya que al absorberla laoxihemoglobina permite medir su concentracin, quevariar en funcin de la actividad funcional regional.Es ideal para utilizarla en neonatos por su inocuidad.

escuchar habla normal, no as cuando se lepresenta una inversin grabada de ella osonidos no lingsticos. An ms, uncontrovertido trabajo de investigacin sugiereque ya en el antro materno el futuro bebmuestra preferencia por la lengua materna

antes que por otras lenguas. El neonato tienela capacidad de discriminar fonemasdiferentes en una sucesin de slabas igualesque se le presentan en forma repetida, en lasque al cabo de un nmero de repeticiones sele cambia la consonante (por ejemplo, ta-ta-ta... pa). Esto se demuestra por lamodificacin registrada en potencialesevocados auditivos que reflejan el fenmenode habituacin-deshabituacin). Con lamisma tcnica se ha podido demostrar que elneonato posee la capacidad de identificar unamisma slaba pronunciada por diferentes

voces, sea de varn o de mujer. Puedetambin reconocer la prosodia o ritmo de laslenguas y discriminar diferencias conestructuras prosdicas distintas (por ejemplo,japons e ingls). Esta capacidad de anlisisprosdico se va afinando y a los 5 mesespuede discriminar entre la lengua materna yotras con ritmo similar (por ejemplo, espaole italiano). Antes de los 6 meses, los bebspueden discriminar gran cantidad defonemas, incluidos los que no pertenecen a lalengua materna. Antes del ao alcanzan loque se conoce como constancia perceptiva,es decir, reconocen una vocal emitida concaractersticas acsticas diferentes (porejemplo, pronunciada por un hombre o unamujer) o sea, que saben que la a es unaa aunque la emitan personas con distintavoz. Despus de los 10 meses se produceuna reorganizacin psicoacstica del espaciofontico, con anulacin de contrastesconsonnticos de lenguas extranjeras yrefuerzo de los de la lengua materna. Sinembargo, pueden conservar la capacidad dediscriminar fonemas de lenguas extranjeras si

a esa edad se exponen a una serie desesiones de escucha de esos idiomas. Antesdel ao, los nios son sensibles al orden delas palabras dentro de las oraciones queescuchan y muestran preferencia por frasesen las que las palabras con contenido(sustantivos, verbos) y las de funcin(artculos, conjunciones) siguen el ordennormal de la lengua, en comparacin con la

misma frase con un ordenamiento anmalo.Por ejemplo el nio pate al perro contrael nio al pate perro.

Es probable que los mediosmediantes los cuales el beb se vale paracaptar estas diferencias se logre por la

percepcin de las propiedadesacusticofonticas del discurso, detectando laasimetra acstica entre las palabras concontenido y las de funcin o la transicinentre unidades prosdicas. Hay autores quesostienen que los nios tienen la capacidadcomputacional que les permite reconocer laspropiedades distributivas de las diferentesunidades del habla y registran culespalabras se acompaan habitualmente conotras en las frases escuchadas. Existeconsenso y es de conocimiento general, queel nio comienza a emitir sus primeras

palabras con significado alrededor del primerao. En cambio se conoce menos cuntaspalabras comprende el nio antes de alcanzarla elocucin y con cunta antelacin.

ATENCIN-CONEXIN



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El recin nacido es sensible y receptivo alcontacto fsico y a la voz y cara humanas;muestra preferencia por estos patrones, queson especficos de la especie, por sobre otrosestmulos visuales y auditivos. Ya a las pocashoras de nacer establece relacin cara a cara

con su madre y a los 3 meses aparece elping-pong vocal entre madre e hijo que yacomienza a respetar los turnos en eseparloteo de ida y vuelta. Hacia el quinto mesaprende a seguir la direccin de la mirada deladulto hacia objetos o eventos del entorno,en lo que conforma la capacidad conocidacomo referencia conjunta, la que finalmentese consolida alrededor de los 8-9 meses,cuando el nio adopta un rol activosealando, mostrando o pidiendo undeterminado objeto como una forma deinteraccin social.

MEMORIAEn la actualidad se tiene suficiente evidenciade la existencia de ciertas formas de memoriade reconocimiento visual desde etapas muytempranas en la vida del nio. A los 2 meses,un lactante puede aprender a reconocer unasecuencia de luces en movimiento losuficiente como para anticipar el pasosiguiente. Entre los 7 y 10 meses puedenrecordar la ubicacin de un objeto escondidodespus de un corto lapso. Lactantes de 9meses pueden reproducir una accinnovedosa despus de 24 horas y al cabo deun mes. Piaget hablaba de 6 estadios en eldesarrollo de la imitacin dentro deldesarrollo sensoriomotor del nio. Segn esteautor, en el estadio 1, correspondiente a los2 primeros meses de vida, no habraimitacin y entre los 2 y los 8 meses, habrapseudoimitacin es decir, repeticin demodelos del adulto que ya estn presentesen el repertorio motor del nio. La verdaderaimitacin es decir, reproduccin de patrones

motores novedosos tiene lugar, para Piaget,en el estadio 5, que abarca desde los 9 a los18 meses, mientras que la imitacin diferidarepeticin de patrones motores novedosos apartir de la memoria aparece en el estadio6, que comenzara para este autor entre los12 y 18 meses. Sin embargo, existedocumentacin que demuestra que estas

formas de reproduccin gestual tambinpuede darse en edades ms tempranas.

PRECURSORES DE FUNCIONESEJECUTIVASLa corteza prefrontal est constituida por

neuronas con capacidad de procesamientomultimodal y es asiento de las funcionesejecutivas. Su maduracin sigue un procesoms lento que el resto del cerebro y secompleta recin al final de la adolescencia.Funciones como la anticipacin, planificacin,memoria de trabajo, control emocional coninhibicin de impulsos y de respuestasincorrectas, flexibilidad cognitiva y capacidadde abstraccin, son componentes de lasfunciones ejecutivas en el cerebro maduro,que alcanzan su mayor expresin en laadultez. Sin embargo, la observacin de la

conducta de los nios en determinadascircunstancias revela la puesta en juego dealgunas de estas funciones o de susprecursores en edades tempranas.

En la prueba A no B de Piaget, elnio de 1 ao demuestra la permanencia delobjeto que fue escondido. Esta prueba tienesimilitud con pruebas de respuesta diferidaensayadas en monos. En ellas se le muestraa un mono Rhesus dos recipientessimtricamente ubicados y a igual distanciade l; en uno de las cuales se coloca unalimento recompensa, tapndose luegoambos sitios con sendas coberturas idnticas.Despus de ocultarlos a la vista del mono conuna cortina durante varios segundos, selevanta la cortina dejando que el monobusque el alimento, lo que logra con xitoporque recuerda lo que vio anteriormente, amenos que se haya lesionado previamente sucorteza frontal dorsolateral. Inferimos deestas experiencias que, para lograr suobjetivo, tanto el mono como el niorequieren memoria de trabajo y que estafuncin depende de una corteza prefrontal

dorsolateral sana y activa. Hay unaexperiencia an ms impactantedocumentada: lactantes pequeos a los quese les presentan a la vista dos muestras, unacon una textura rugosa y otra lisa y decontornos suaves mientras se le colocan en laboca por separado un chupete rugoso y otroliso. Cuando estn con el chupete rugosotienden a mirar ms tiempo a la muestra



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rugosa, mientras que con el chupete lisodirigen su atencin a la muestra de contornossuaves. Esta experiencia sugiere la puesta enjuego de una asociacin intermodal entre unapercepcin visual y una sensacincenestsica, tal vez precursora del

procesamiento multimodal que slo lascortezas terciarias de maduracin muchoms tarda son capaces de producir. Detodos modos, es probable que en estosejemplos los nios estn empleandoestructuras neurales ms simples y de menorevolucin ontognica, que les resultansuficientes para el nivel funcional de estaetapa, las que sern gradualmentereemplazadas por otras ms sofisticadas amedida que avanza su maduracin y lacomplejidad de las tareas que las requieren.As, en la prueba de respuesta diferida y A no

B en el nio pequeo, ste puede estarempleando estructuras subcorticales como elncleo dorsomedial del tlamo que, se sabe,cumple funciones mnsicas de aprendizajenuevo y que a lo largo de la maduracinactivar sus conexiones con la cortezaprefrontal.

NEURODESAROLLO: EVALUACIN.

Existen numerosos test y escalas para medirel desarrollo neurolgico del recin nacido, lamayora tendientes a predecir la esperanzade vida y el futuro desenvolvimientocognoscitivo del mismo. El neonato es

evaluado mediante Apgar (1er y 5 minuto devida) o Brazelton (24 y 36 horas de vida),midiendo fundamentalmente las respuestasreflejas que vienen a dar cuenta de unadecuado neurodesarrollo. Ejemplos de otrasescalas y bateras son BRUNET-LEZINE,

STAT, K-ABC, WISC-III, BAYLEY, KAUFMAN,TEPSI, VINELAN y DENVER que se aplican aposteriori a modo de evaluar el desempeosociocognoscitivo y establecer estrategias deintervencin para mejorar el mismo, si fuesenecesario. EEDP ha resultado un mtodoairoso al aplicarse para evaluar a sujetos muyjvenes, segn algunos estudios,especialmente por lo prctico que resulta.

En relacin a trastornospsicopatolgicos tempranos, estudios handevelado que el beb non y neo nato puedenllegar a presentar Ansiedad, Depresin,

Esquizofrenia y hasta Trastorno AfectivoBipolar, como producto del estrs durante elembarazo, tanto de l como de la madre.

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Estudiante, Escuela de Psicologa, Universidad Catlica del Norte.

Correspondencia a: Escuela de Psicologa, Facultad de Humanidades, Universidad Catlica del Norte, Angamos 0610, Antofagasta, Chile.E-Mail: [email protected]

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