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Atlas de Histologıa Vegetal y Animal

Tejidos vegetalesPARENQUIMA

Manuel Megıas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologıa Funcional y Ciencias de la Salud.Facultad de Biologıa. Universidad de Vigo

(Version: Octubre 2020)

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Contenidos

1 Tejidos vegetales 1

2 Parenquima 4

3 Imagen; Parenquima clorofılico 7

4 Imagen; Parenquima de reserva 10

5 Imagen; Parenquima acuıfero 11

6 Imagen; Parenquima aerıfero 12

Tejidos vegetales. Parenquima. 1

1 Tejidos vegetales

Cuando hablamos de las caracterısticas de los tejidosde las plantas tenemos que tener en mente la histo-ria ocurrida hace unos 450 a 500 millones de anos, enel paleozoico medio, cuando las plantas conquistaronla tierra. El medio terrestre ofrece ventajas respectoal medio acuatico: mas horas y mas intensidad deluz, y mayor circulacion libre de CO2. Pero a cambiolas plantas tienen que solventar nuevas dificultades,casi todas relacionadas con la obtencion y retencionde agua, con el mantenimiento de un porte erguidoen el aire y tambien con la dispersion de las semil-las en medios aereos. Para ello las plantas se hacenmas complejas: agrupan sus celulas y las especial-izan para formar tejidos con funciones mas complejasque son capaces de hacer frente a estas nuevas dificul-tades. Atendiendo a razones topograficas, los tejidosse agrupan en sistemas de tejidos (Sachs, 1875), quese usan para resaltar la organizacion de estos tejidosen estructuras mas amplias de la planta. Los sistemasde tejidos se agrupan para formar los organos.

Todas las celulas de los tejidos proceden de otrascelulas indiferenciadas que se agrupan formando unasestructuras denominadas meristemos, aunque a vecespueden estar dispersas. Las plantas vasculares pro-ducen semillas, dentro de las cuales se forma el em-brion, que se desarrolla y crece gracias a la actividadde los tejidos embrionarios o meristematicos. A me-dida que la planta se desarrolla, los meristemos semantienen en algunas partes de la planta y permitensu crecimiento, a veces a lo largo de toda la vida dela planta.

Tradicionalmente los tejidos de las plantas seagrupan en tres sistemas : sistema de proteccion(epidermis y peridermis), fundamental (parenquima,colenquima y esclerenquima) y vascular (xilema yfloema) (Figura 1).

El sistema de proteccion permite resistir un medioambiente variable y seco. Esta formado por dos teji-dos: la epidermis y la peridermis. Las celulas de estostejidos se revisten de cutina, suberina y ceras para dis-minuir la perdida de agua, y aparecen los estomas enla epidermis para controlar la transpiracion y regularel intercambio gaseoso.

El sistema fundamental lleva a cabo funcionesmetabolicas y de sosten. Una gran proporcion de lostejidos vivos de las plantas esta representada por elparenquima, el cual realiza diversas funciones, desdela fotosıntesis hasta el almacen de sustancias. Paramantenerse erguidas sobre la tierra y mantener laforma y estructura de muchos organos las plantastienen un sistema de sosten representado por dos teji-dos: colenquima y otro mas especializado denominadoesclerenquima. La funcion de mantener el cuerpo dela planta erecto pasara a los sistemas vasculares enplantas de mayor porte.

Uno de los hechos mas relevantes en la evolucionde las plantas terrestres es la aparicion de un sis-tema vascular capaz de comunicar todos los organosdel cuerpo de la planta. El sistema vascular esta for-mado por dos tejidos: xilema, que conduce mayor-mente agua, y floema, que conduce principalmentesustancias organicas en solucion. Solo hablamos deverdaderos tejidos conductores en las plantas vascu-lares.

Los tejidos tambien se pueden agrupar de otras for-mas. Por ejemplo, por la diversidad celular que loscomponen. Ası, hay tejidos simples o sencillos quesolo contienen un tipo celular, como los parenquimas,mientras que otros son complejos como los de pro-teccion o conductores (Figura 2).

Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan paraformar organos que pueden ser vegetativos, comola raız (organo de captacion de agua y sales), tallo(organo para el transporte, sosten y a veces realizala fotosıntesis) y hoja (organo que capta la energıasolar, realiza la fotosıntesis y es el principal respon-sable de la regulacion hıdrica de la planta), o bienreproductivos como la flor y sus derivados, la semillay el fruto. Los sistemas de tejidos se distribuyen enmodelos caracterısticos dependiendo del organo.

Antes de introducirnos en el estudio de cada unode los tejidos y organos tenemos que entender dos es-tructuras caracterısticos de las plantas: 1.- Las celulasde las plantas presentan una estructura denominadapared celular que recubre externamente a su mem-brana plasmatica. Se sintetiza por la propia celula ydetermina la forma y el tamano de las celulas, la tex-tura del tejido y la forma del organo. Incluso los difer-

Atlas de la Universidad de Vigo


Figura 1: Clasificacion tradicional de los tejidos de las plantas.

Figura 2: Clasificacion de los tejidos de las plantas segun su permanencia, capacidad de division y tipos celulares que loscomponen.

entes tipos celulares se identifican por la estructura dela pared. La pared celular primaria se deposita mien-tras la celula esta creciendo o dividiendose. La paredcelular secundaria es caracterıstica de algunas celulasespecializadas y es mayormente depositada cuando lacelula ha detenido su crecimiento. Todas las celulasde las plantas diferenciadas contienen lamina media ypared celular primaria mas o menos gruesa pero solo

unos pocos tipos celulares tienen ademas pared celu-lar secundaria.

2.- A partir del estado embrionario las plantas se de-sarrollan y crecen gracias a la actividad de los meris-temos. El primer crecimiento de todas las plantas, yunico en algunos grupos, es el crecimiento en longi-tud. Este se denomina crecimiento primario, y corre



a cargo de la actividad de un grupo de celulas meris-tematicas que se situan en los apices de los tallos yraıces, ası como en la base de los entrenudos. Estosgrupos de celulas constituyen los meristemos primar-ios. Ademas, algunos grupos de plantas tambien pue-

den crecer en grosor, un tipo de crecimiento denom-inado crecimiento secundario, y lo hacen gracias a laactividad de otro tipo de meristemos denominadosmeristemos secundarios.



2 Parenquima

1. Introduccion

El parenquima es un tejido vivo, principal repre-sentante de los tejidos denominados fundamentales(parenquima, colenquima y esclerenquima). Es untejido sencillo que esta implicado en una gran var-iedad de funciones dependiendo de donde se encuen-tre, como la fotosıntesis, el almacenamiento, la elab-oracion de sustancias organicas y la regeneracion detejidos. El parenquima o las celulas parenquimaticasse encuentran en practicamente todos los sistemas detejidos de la planta. El parenquima se encuentra for-mando masas continuas de celulas en la corteza y enla medula de tallos y raıces, en el mesofilo de la hoja,en la pulpa de los frutos y en el endospermo de lassemillas. Este tipo de tejido rellena espacios entreotros tejidos y dentro de ellos. Puede representar un80 % de las celulas vivas de una planta. La celulaparenquimatica tambien puede aparecer asociada alxilema y floema, formando parte integral de los mis-mos. Parte de la capacidad de regeneracion de lasplantas tras sufrir heridas se debe a la actividad delas celulas parenquimaticas.

Esta formado por un solo tipo celular, la celulaparenquimatica, un celula viva que generalmente pre-senta una pared celular primaria poco engrosada.Aunque hay ejemplos de celulas parenquimaticas conparedes gruesas, como las del endospermo de algu-nas palmeras y el caqui. Son morfologicamente muydiversas, lo que esta relacionado con su funcion. Lacelula meristematica muestra menor grado de difer-enciacion que otras celulas de la planta y por eso seconsidera que podrıa ser precursora del resto de lostipos celulares durante la evolucion. Es la mas pare-cida a la celula meristematica. Normalmente hay es-pacios intercelulares entre las celulas parenquimaticasque pueden formar grandes espacios que facilitan elintercambio de gases.

La celula meristematica tiene la capacidad de ”des-diferenciacion”, es decir, puede perder el grosor de supared celular, convertirse en una celula totipotente ycomenzar una actividad meristematica. Por ejemplo,se usa experimentalmente para la formacion de callos(masa de celulas indiferenciadas que es posible ma-

nipular en el laboratorio y transformar en una plantaadulta).

Segun su actividad y funcion nos encontramos 4tipos de parenquimas:

1. Parenquima clorofılico

Este tipo de parenquima, denominado tambienclorenquima, esta especializado en la fotosıntesis gra-cias a que sus celulas contienen numerosos cloro-plastos. Se encuentra por lo general debajo de laepidermis, donde la luz llega mas facilmente, sobretodo en las hojas, aunque tambien es comun en lazona superficial (cortex) de los tallos verdes. Elclorenquima de la hoja se denomina mesofilo y se di-vide en dos tipos: en empalizada, mas expuesto al Sol,y parenquima lagunar, en la parte mas sombrıa. Elprimero tiene mayor numero de cloroplastos y parecellevar a cabo una mayor tasa de fotosıntesis, estandosus celulas ademas mas densamente empaquetadas.En el parenquima lagunar hay mas espacios intercelu-lares gracias a los cuales es un buen tejido para elintercambio de gases y agua con la atmosfera.

2. Parenquima de reserva

Sus celulas sintetizan y almacenan diversas sustan-cias como azucares en diversas formas, cristales pro-teicos, proteınas, lıpidos, pigmentos, etc. Algunas deestas sustancias pueden encontrarse en forma solida,aunque lo normal es que esten disueltas en la vacuola,que es el organulo especializado en el almacen de sus-tancias. Tambien en el citoplasma y en los plastidiosse pueden acumular algunas sustancias como azucaresy sustancias nitrogenadas. Algunas celulas almace-nan un solo tipo de sustancia aunque otras puedencontener una mezcla de sustancias.

El producto de reserva mas frecuente en los tejidosvegetativos (que no son semilla ni fruto) son los car-bohidratos, y los almacenan de dos formas: en formade almidon y en forma de sucrosa o sus derivados (so-bre todo fructanos). El almidon se almacena en losplastidios (amiloplastos) mientras que los derivadosde la sucrosa se acumulan en la vacuola. Las proteınasalmacenadas suelen ser importantes como fuente denitrogeno, un bien escaso para la celula, y general-mente el destino de estas proteınas es la degradacion.Proteınas y lıpidos se almacenan en el parenquima de



muchas semillas, en plastidios denominados proteino-plastos y elaioplastos, respectivamente. En algunaszonas de las plantas el parenquima puede almacenartaninos y antocianinas. El color de las flores se debe aque algunas celulas almacenan pigmentos en los cro-moplastos o en las vacuolas.

La distribucion en la planta del tejidoparenquimatico de reserva es diversa, y puedeencontrarse en la raız, tallo, hojas y frutas. Porejemplo, la cana de azucar y la patata (Figura 3)almacenan material de reserva en el parenquima deltallo, y la zanahoria lo hace en el de la raız. Otrolugar de almacenamiento es el parenquima que formaparte de los radios parenquimaticos horizontales delos haces vasculares, importantes para la reserva delos troncos en el invierno.

Figura 3: Parenquima de reserva en el tallo de la patatacon amiloplastos conteniendo reservas de almidon.

3. Parenquima acuıfero

Aunque todas las celulas parenquimaticas alma-cenan agua en mayor o menos medida, las celulasdel parenquima acuıfero estan especializadas en estafuncion. Las celulas parenquimaticas que almacenanagua son grandes, de paredes delgadas y con una granvacuola donde se acumula el agua. En el citoplasmao en la vacuola hay mucılagos, conjunto de sustanciasque aumentan la capacidad de absorcion y retencionde agua. Este parenquima es caracterıstico de lasplantas que viven en climas secos, denominadas plan-tas xerofitas. En los organos subterraneos encargados

de almacenar sustancias de reserva no suele haber teji-dos especializados en el almacen de agua, aunque lascelulas que contienen almidon u otras sustancias dereserva tienen tambien una gran capacidad de alma-cenar agua.

4. Parenquima aerıfero

El parenquima aerıfero o aerenquima es un tejidoque contiene grandes espacios intercelulares vacıos,mayores que los normalmente encontrados en otrostejidos, por donde circulan los gases que permiten laaireacion de los organos de la planta (Figura 4).

Figura 4: Parenquima aerıfero de la raız acuatica de unaelodea (Elodea canadensis). Los asteriscos senalan espaciosaereos.

Este parenquima esta especialmente desarrolladoen las plantas que viven en ambientes muy humedoso acuaticos (son las denominadas plantas hidrofitas),aunque tambien puede aparecer en algunas especiesno acuaticas sometidas a estres. Aparece tanto enraıces como en tallos. En las raıces se han descrito dosformas de producir aerenquima: esquizogenia y lisoge-nia. La esquizogenia es un proceso que se produce du-rante del desarrollo del organo y que genera este tipode parenquima por diferenciacion celular. La lisoge-nia es consecuencia del estres y las cavidades gaseosasse producen por muerte celular. El aerenquima porlisogenia se forman en plantas como el trigo, cebada,el arroz o el maız. Algunos autores proponen un tercertipo de formacion de aerenquima denominado expan-sigenia en la cual se crean espacios sin que las uniones



celulares desaparezcan (Figura 5 y 6).

Figura 5: Ejemplos de como diferentes especies creanparenquima aerıfero segun Seago et al. (2005).

El aerenquima es continuo desde los tallos hasta lasraıces y los grandes espacios intercelulares permiten laconduccion de gases, aumentando la difusion de estosdesde las hojas hasta las raıces. Esta comunicacionpermite a las plantas que viven en suelos humedoso anegados mantener un nivel de oxıgeno suficiente

Figura 6: Distintos procesos en la formacion delaerenquima (modificado de Evans, 2003).

para la respiracion. En suelos encharcados tambienes un vehıculo para la liberacion a la atmosfera degases presentes en las raıces, como el etileno. Esteparenquima puede considerarse como una adaptacionde las plantas a la hipoxia de suelos anegados.

Las plantas con aerenquima se consideran como unode los vehıculos importantes para el paso de gasesde efecto invernadero como el metano desde el suelo,pasando por la raız y el tallo, hasta la atmosfera. Estoes particularmente importante en cultivos extensivoscomo los de arroz.

Bibliografıa

Evans DE. 2003. Aerenchyma formation. New phy-tologist. 161:35-49.

Pruyn ML, Spicer R. 2012. Parenchyma. In:eLS. John Wiley & Sons, Ltd: Chichester. DOI:10.1002/9780470015902.a0002083.pub2.

Seago JR JL, Marsh LC, Stevens, KJ, Soukup A,Votrubova O, Enstone D. 2005. A re-examinationof the root cortex in wetland flowering plants withrespect to aerenchyma. Annals of botany. 96: 565-579.



3 Imagen; Parenquima clorofılico

Figura 7: Organo: hoja, parenquima clorofılico. Especie:camelio (Camelia japonica). Tecnica: corte grueso en vi-bratomo, tenido con safranina / azul alcian.

En esta hoja de camelio, y en general en todaslas hojas, al parenquima clorofılico se le denominamesofilo. Las celulas se pueden disponen de dos for-mas: muy juntas (en empalizada) o mas o menosdispersas con grandes espacios intercelulares (o lagu-nar). El parenquima en empalizada esta formado porcelulas alargadas dispuestas en estratos y con espaciosintercelulares pequenos. El numero de estratos

depende de la especie y de la intensidad de luz quereciben. El parenquima en empalizada se disponecerca de la superficie adaxial o superior de la hoja.El parenquima lagunar esta formado por celulas re-dondeadas que no se disponen en estratos, aunquees variable segun la especie, y entre las cuales existenespacios intercelulares conspicuos, los cuales permitenla difusion de gases.

El parenquima clorofılico se encuentra en otraspartes de la planta como el tallo, los peciolos, frutosen desarrollo, e incluso en las raıces adventicias.



Mas imagenes

Figura 8: Tejidos y organizacion tıpicos de una hoja deroble, dicotiledonea.

Figura 9: Tejidos y organizacion tıpicos de una hoja devioleta, dicotiledonea.

Figura 10: Tejidos y organizacion tıpicos de una hoja demonocotiledonea en seccion longitudinal.



Figura 11: Tejidos y organizacion tıpicos de una hoja demonocotiledonea en seccion longitudinal.



4 Imagen; Parenquima de reserva

Figura 12: Organo: raız, parenquima de reserva en lacorteza radicular. Especie: boton de oro (Rannunculusrepens). Tecnica: corte en parafina y tenido con safranina/ azul alcian.

En esta imagen de raız se pueden observar celulasparenquimaticas con inclusiones de reserva, probable-mente almidon, que aparecen como granos de color

purpura. Las celulas tienen forma redondeada ysus paredes celulares son primarias ya que aparecentenidas de color azulado gracias al azul alcian. Elhecho de que algunas celulas aparezcan sin materialde reserva puede ser consecuencia del proceso his-tologico. Entre las celulas se pueden observar espaciosintercelulares



5 Imagen; Parenquima acuıfero

Figura 13: Organo: tallo, parenquima acuıfero. Especie:cactus. Tecnica: corte en microtomo de congelacion ytenido con safranina / azul alcian.

En esta imagen de cactus, una planta xerofita, se

observan celulas parenquimaticas cuyo contenido esprincipalmente agua. Poseen paredes primarias del-gadas y en algunas celulas se aprecia el mucılagotenido con la safranina. Se pueden observar tambienespacios intercelulares.



6 Imagen; Parenquima aerıfero

Figura 14: Organo: tallo, parenquima aerıfero en lamedula. Especie: junco (Juncus spp). Tecnica: corte enparafina y tincion con azul de metileno.

En esta imagen se observa el parenquima aerıfero deun junco. Las celulas aparecen estrelladas y unidassolo por alguna de sus paredes para crear un entra-mado espacial con multitud de espacios acelulares.


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