Anatomía del Olfato

Epitelio Olfativo: Epitelio (tejido formado por una o varias capas de células unidas entre sí) ubicado en la parte superior de la cavidad nasal, que se encarga de captar las moléculas disueltas en el aire. Es el responsable de la detección de olores.

Bulbo Olfatorio: Región del Sistema Nervioso Central que procesa la información procedente del Epitelio Olfatorio.

Nervio Olfatorio: Es el primer (I) nervio craneal. Es un nervio sensitivo que transmite los impulsos olfativos. Está constituido por las prolongaciones de las células sensoriales del epitelio olfatorio.

Etmoides: Hueso corto, compacto, impar y medio situado en la parte anterior de la base del cráneo. Tiene agujeros por donde pasan las raíces del nervio olfatorio.

Senos Paranasales: Cavidades recubiertas por mucosa que permite la entrada el aire. Tienen comunicación directa dentro de la cavidad nasal y van a desembocar en los meatos. Una de sus funciones es la de calentar el aire.

Seno Esfenoidal Seno Frontal

Hueso Nasal: Dos huesos pequeños y rectangulares que varían en tamaño. Se encuentran uno al lado del otro entre los procesos frontales de los huesos maxilares y se unen para formar el puente de la nariz. Estos huesos sirven de inserción a los tejidos cartilaginosos que son los principales responsables de la forma de la nariz.

Vestíbulo de la Nariz: Atrio, espacio o cavidad situada en la entrada la fosa nasal, entre la nariz y la estructura interna.

Cartílago: Tejido elástico de la punta de la nariz.

Cornetes: Son estructuras formadas por hueso esponjoso, su cubierta es una delgada y delicada mucosa nasal. Humidifican, filtran y calientan el aire que llega a los pulmones.

Meatos: Son los espacios que delimitan los cornetes entre sí.

Faringe: Estructura en forma de tubo que ayuda a respirar y está situada en el cuello y revestido de membrana mucosa; conecta la nariz y la boca con la laringe y el esófago respectivamente, y por ella pasan tanto el aire como los alimentos.

Orificio Faríngeo de la Trompa de Eustaquio: Conducto de comunicación del aire.

Vómer: Es un hueso de la cara, de forma laminar, cuadrangular, irregular compacta, impar y central. Constituye la parte posterior del tabique nasal, que divide la nariz en fosas nasales izquierda y derecha.

Amígdala faríngea: Son masas de tejido linfoide situadas cerca del orificio interno de las fosas nasales justo donde la nariz se une con la boca.

Esfenoides: Es un hueso impar situado en la parte media de la base del cráneo que forma parte de la estructura interna profunda de la cara, de las fosas nasales y del propio cráneo. En él se encuentra la silla turca donde se aloja la glándula hipófisis.

Mucosa Nasal: Es un tipo de tejido que reviste la cavidad nasal. Humidifica y limpia el aire aspirado.

Receptores químicos: Estructuras a las cuales se unen específicamente moléculas consideradas como mensajeros químicos

Pituitaria Amarilla: Mucosa que recubre la superficie superior de las fosas nasales y contiene las células olfatorias

Pituitaria Roja: Mucosa que recubre la parte inferior de las fosas nasales y calienta el aire inspirado. Recubierto por numerosos vasos

Vías del Olfato

Las moléculas del olor en forma de vapor (compuestos químicos) que están flotando en el aire llegan a las fosas nasales y se disuelven en las mucosidades (que se ubican en la parte superior de cada fosa nasal). Debajo de las mucosidades, en el epitelio olfatorio, las células receptoras especializadas, también llamadas neuronas receptoras del olfato, detectan los olores. Los axones de las neuronas sensoriales dejan el epitelio olfatorio y atraviesan la base del cráneo a través de múltiples aberturas del etmoide para entrar en el bulbo olfatorio. Estos axones se agrupan en estructuras esféricas en la capa superficial del bulbo olfatorio, llamados glomérulos. En los glomérulos olfatorios se produce la sinapsis con las dendritas de las células mitrales y en penacho. Estas neuronas de segundo orden, a su vez, envían colaterales que sinaptan con numerosos tipos de interneuronas como son las periglomerulares y granulosas, cuya función es formar circuitos reverberantes de retroalimentación negativa y positiva; de hecho las células mitrales modulan su propia labor, mediante la activación de las células granulosas, que le son inhibitorias.

Los axones de las células mitrales y en penacho de cada bulbo se unen para formar el tracto olfatorio, uno a cada lado. Esta estructura lleva la información de manera ipsilateral a un amplio número de áreas cerebrales dentro de la superficie orbital posterior del lóbulo frontal y la superficie dorsomedial del lóbulo temporal.

Se define como corteza olfatoria primaria a todas las regiones cerebrales que reciben información directa desde los bulbos olfatorios. Estas estructuras incluyen la corteza piriforme, el tubérculo olfatorio, el núcleo olfatorio anterior, el complejo amigdalino y la corteza entorrinal. Proyecciones procedentes desde estructuras primarias convergen en las regiones denominadas corteza olfatoria secundaria, que comprende la corteza orbitofrontal, el subnúcleo adicional de la amígdala, el hipotálamo, la ínsula, el tálamo dorsomedial y el hipocampo.

La corteza piriforme aparece involucrada en la memoria y reconocimiento de los olores. La corteza entorrinal juega un rol en la codificación de la intensidad del odorante. El hipocampo y amígdala son activados durante la discriminación, identificación y memoria. La corteza orbitofrontal es el principal receptor de las proyecciones olfatorias vía directa desde la corteza olfatoria primaria, y vía indirecta desde el núcleo dorso-medial del tálamo. Esta estructura participa en la percepción y significancia hedónica del olor. La ínsula está relacionada con el sistema límbico.

Mecanismo de Transducción

La transducción olfatoria depende de la activación de receptores específicos ligados a la proteína G. Para excitar un receptor olfatorio, es preciso que una sustancia sea volátil y capaz de disolverse en la capa de moco que recubre el epitelio olfatorio. Las moléculas receptoras del olfato se localizan en los cilios de las células olfatorias. Cada proteína receptora olfatoria esta acoplada a una proteína G que activa la adenil ciclasa. Por consiguiente, cuando una molécula odorivectora se une a una molécula receptora apropiada, aumenta la concentración intracelular de AMP cíclico en las células receptoras. Este aumento de AMP cíclico abre un canal selectivo de cationes, lo que da lugar a la despolarización del receptor olfatorio. Si la despolarización alcanza el umbral para la generación de un potencial de acción, éste se propagara hasta el bulbo olfatorio.

Teorías del Olfato

Se han propuesto varias teorías para explicar cómo somos capaces de percibir los olores, aunque ninguna es completamente satisfactoria. Algunas como la de Henning y la de Amoore se centran en la clasificación de los olores. Henning propuso 6 olores básicos (podrido, fragante, etéreo, quemado, resinoso y olor a especias), pero estas clasificaciones dependían enormemente de la subjetividad de las personas, y por lo tanto no son muy confiables. El modelo de Amoore enfatiza la estructura química de los olores, en lo que se conoce como “teoría estereoquímica”. Así, propuso que las moléculas de olor tenían diferentes formas, y estas solo podían activar receptores específicos para ellas, como Henning, también propuso una clasificación de los olores, con base en sus formas. Dicha teoría es controversial, puesto que, por ejemplo, habían juicios muy diferentes para moléculas con forma y tamaño parecido.

Un investigador italiano, Luca Turin, revivió en los años 90 una vieja teoría, formulada en los 30, que pretende explicar el olfato mediante un principio diferente: que las neuronas olfativas detectan las vibraciones intramoleculares de las moléculas odoríferas. Las moléculas son átomos unidos mediante enlaces químicos. Pero estos enlaces no son rígidos como las varillas que nos muestran en los modelos químicos; son atracciones electromagnéticas entre los núcleos positivos de los átomos y los electrones negativos que giran alrededor de ellos (un poco como dos esposos que ya no se soportan pero que se mantienen unidos por los hijos que comparten). Debido a esto, los átomos que forman la molécula están constantemente vibrando y girando; acercándose y alejándose. Y es precisamente ese “estiramiento” molecular lo que, según Turin, es detectado por los receptores olfativos (como átomos y electrones portan cargas eléctricas, su movimiento produce ondas electromagnéticas que pueden ser detectadas

Alteraciones del Olfato

Anosmia: Es la pérdida del sentido del olfato. Las causas de una anosmia pueden ser múltiples, todo aquello que pueda afectar al proceso de transmisión de la información en cualquiera de sus etapas. Algunas personas padecen de anosmia congénita, por alteraciones a nivel de los receptores olfativos o de las estructuras cerebrales que los procesan, pero la mayoría de los casos de anosmia suelen ser adquiridos, algunos reversibles y otros no. El tratamiento de la anosmia diferirá mucho en función de la causa subyacente de la misma.

En caso de una anosmia de origen infeccioso se tratará con antiinflamatorios, antihistamínicos y, si es preciso, corticoides intranasales y antibióticos. Las anosmias de origen obstructivo causadas por pólipos nasales, tumoraciones o desviaciones del tabique nasal se corregirán mediante una intervención quirúrgica, procedimiento que puede ser necesario también en el caso de las sinusitis crónicas. Las anosmias por carencias nutricionales o de oligoelementos deben corregirse con el aporte de la sustancia deficitaria. Aquellas anosmias de origen neurológico pueden tener un peor pronóstico y el tratamiento será esencialmente el de la enfermedad neurológica de base. Las anosmias congénitas y aquellas debidas a un daño cerebral en las áreas que procesan la información olfativa no tienen tratamiento.

Parosmia: Alteración del sentido del olfato que provoca una falsa percepción de sensaciones olorosas. Las causas de parosmia incluyen infecciones del tracto respiratorio superior, trauma en la cabeza, la epilepsia y la enfermedad de Parkinson.

Cacosmia: Es un padecimiento que genera en la persona la alucinación del olfato a percibir olores fétidos y que aqueja principalmente a personas con epilepsia o con algún traumatismo cráneo-encefálico, en algunos casos provoca la desviación del sentido olfatorio y conduce al afectado a preferir los olores fétidos. Es un tipo de parosmia y puede deberse a una lesión física o ser consecuencia de un trastorno psiquiátrico o psicológico y tratarse de lo que se conoce como alucinación olfativa.

Anatomía del Gusto

Epiglotis: Es un tejido rígido pero flexible (llamado cartílago) ubicado en la parte posterior de la lengua. Cierra la tráquea cuando se ingieren alimentos para que el mismo no ingrese a las vías respiratorias.

Cilios Gustativos: Son microvellosidades muy sensibles.

Vallecula epiglótica: Depresión mucosa situada en el ángulo entre la epiglotis y la base de la lengua.

Amígdala Palatina: Órgano doble situado a ambos lados de la faringe, formado por una masa de tejido linfático, que captura los virus y bacterias que entran desde la nariz, formando anticuerpos.

Amígdala Lingual: Es el conjunto de tejido linfoide más voluminoso de la faringe y está situado en la base de la lengua.

Papilas Gustativas: Son un conjunto de receptores sensoriales o específicamente llamados receptores gustativos. Son los principales promotores del sentido del gusto.

Papilas caliciformes: son las más grandes y menos numerosas, están situadas en la parte posterior cerca de la base de la lengua, formando una "V lingual", tienen forma de cáliz y perciben principalmente el sabor amargo.

Papilas Fungiformes: tienen forma de hongo, están diseminadas en toda la superficie de la lengua, especialmente delante de la V lingual, estas son muy visibles y tiene un color rojizo debido a los vasos sanguíneos que las irrigan. Son sensibles a los sabores dulces.

Papilas filiformes: Tiene forma cónica, cilíndrica y terminan por una corona de filamentos puntiagudos. Tienen función térmica y táctil. Están repartidas en toda la superficie de la lengua dispuestas en series paralelas que van oblicuamente del surco del medio de la lengua hasta los bordes. En su interior se encuentran corpúsculos de Krause (bulbos encapsulados que registran la sensación de frío). Perciben los sabores ácidos.

Papilas Foliadas: Constituidas por pliegues verticales de la mucosa, separadas por surcos más o menos profundos. Son poco numerosas, rudimentarias y se hallan en el borde de la lengua. Son sensibles a los sabores salados.

Botones Gustativos: Son estructuras ovaladas y que en su interior está formado por células gustativas y sustentaculares, que ayudan a percibir el

sentido del gusto. Cada botón gustativo responde a uno de los cinco estímulos primarios del sabor.

Corpúsculos Gustativos: Son los receptores del sabor y están ubicados alrededor de las papilas gustativas.

Epitelio: Es un epitelio estratificado plano, en general no queratinizado, que reviste a la lengua

Glándulas de Blandin y Nuhn ó glándulas linguales anteriores: Son glándulas mucosas ubicadas entre los haces musculares de la región de la punta de la lengua y a cada lado de la línea media.

Glándulas de Weber ó glándulas mucosas linguales posteriores: Situadas lateral y posteriores a las células caliciformes y en relación a la amígdala lingual. Sus conductos se abren en la cara dorsal de la lengua.

Glándulas de Von Ebner ó glándulas serosas linguales posteriores: Situadas entre las fibras musculares de la lengua, debajo de las papilas caliciformes, y en las papilas foliadas rudimentarias a los lados de la lengua.

Vía del gusto

Para recibir un sabor se requiere estimular las células receptoras del gusto o corpúsculos gustativos. Los corpúsculos gustativos son los receptores del sabor y están ubicados alrededor de las papilas gustativas. Una vez estimulado el corpúsculo gustativo se inicia el impulso nervioso que es conducido por las terminaciones sensitivas hasta los nervios facial (información proveniente de la punta de la lengua), vago (información proveniente de la parte posterior de la cavidad bucal ) y glosofaríngeo (información proveniente de la parte posterior de la lengua); A través de los tres llegamos al núcleo del tracto solitario, en el bulbo raquídeo, donde se establecen sinapsis con neuronas que proyectan al núcleo ventral posterior del tálamo, cuyos axones gustativos proyectan a la corteza gustativa primaria y a la corteza gustativa secundaria, donde se procesa la información y se percibe la sensación de sabor.

Habrá también conexiones con la amígdala y el hipotálamo, de ahí la relación del sentido del gusto con las emociones.

Mecanismo de transducción

La membrana de la célula gustativa está cargada negativamente en el interior con respecto al exterior. Una sustancia con sabor hace que se pierda relativamente el potencial negativo despolarizando la célula. El primer estímulo gustativo hace que las fibras nerviosas alcanzan una velocidad de descarga máxima, pero después regresa a un nivel bajo y estacionario. El nervio gustativo transmite una señal inmediata potente y una señal continua más débil durante el tiempo en el que dure el estímulo. La variación del potencial de la célula gustativa es el potencial receptor para el gusto.

Existen básicamente dos tipos de mecanismos:

Receptor ionotrópicos : Para sabor salado y ácido (Na e H+), uno receptor específico para cada receptor. Si estos iones entran en la célula receptora en cantidad suficiente, esta se despolariza. La despolarización abre canales de calcio, que provocan la liberación de neurotransmisores, iniciando así la transmisión nerviosa. La despolarización específica de un tipo determinado de receptor se interpreta en el cerebro como un sabor (salado en el caso del Na y ácido en el del H+), ya que en cada receptor, sólo un estímulo determinado provocará su despolarización.

Acoplados a proteína G : También pueden ser receptores acoplados a proteína G, que por vía del AMPc abre los canales de calcio y se liberan neurotransmisores. Son los sabores amargo, dulce y umami. Es un caso similar al anterior, sólo que en este caso no es la molécula "causante" del sabor la que entra en la célula, siendo así la presencia del ion el culpable directo de la despolarización. En este caso, la "molécula de sabor" activa unos receptores externos de membrana que la reconocen específicamente, iniciando en el interior de la célula la despolarización. Esto es lo que se conoce en bioquímica como mecanismo de segundo mensajero.

Bien porque entre directamente por un canal del receptor ionotrópico o bien porque un mecanismo de segundos mensajeros (Inositol trifosfato) active un canal en la célula, el resultado es el mismo: en la célula entra sodio iónico, lo que lleva a la despolarización celular y la entrada de calcio que posibilita la exocitosis de vesículas contenedoras de neurotransmisores en la hendidura sináptica.

Teorías del Gusto

En 1952 Beidler puntualizó los requerimientos mínimos que deben considerarse al tratar de explicar por qué se produce la sensación de gusto, siendo estos puntos comunes a todas las teorías descritas:

Los receptores del gusto responden rápidamente a un estímulo químico. Todas las sustancias degustadas deben tener una forma soluble. Son muchas y variadas las sustancias que estimulan los receptores

gustativos. Sas concentraciones umbrales de estimulación, no son muy altas. Muchas de las sustancias degustadas son productos no fisiológicos, por

ejemplo NaCI en concentración 0,1 M, ácidos a pH inferior a 2,5 etc.

Los receptores alcanzan rápidamente un nivel constante de respuesta, con una magnitud que es función de la concentración de la sustancia aplicada.

La respuesta a muchas sustancias permanece constante durante un largo período de adaptación.

La estimulación de los receptores va seguida de una despolarización eléctrica de la membrana nerviosa, posiblemente precedida de la despolarización del órgano final mismo.

El lavado con agua reduce rápidamente la respuesta al gusto. Los receptores poseen especificidad química. Hay variaciones genéticas en la habilidad para degustar.

Las teorías más aceptadas son las siguientes:

1. Teoría enzimática o bioquímica : Postula que la actividad enzimática en la vecindad de la fibra nerviosa produce cambios fónicos que inducen la formación de impulsos nerviosos. Las sustancias que se degustan, inhiben las enzimas de algunos sitios solamente, alterando el set de impulsos que llegan al cerebro. De esta forma pueden ser distinguidos los diferentes gustos, así mismo, explica el hecho que sustancias de diferentes estructuras químicas tengan un mismo gusto.

2. Teoría de Beidler o biofísica: Postula que la sensación gustativa depende de los tipos de quimiorreceptores que son estimulados, de la magnitud de la respuesta y del total de descargas sobre cada fibra nerviosa del receptor.’

La teoría Teoría de localización de receptores, publicado en 1916 por Henning, manifiesta que en la boca, nuestra lengua percibe únicamente 4 sabores, los cuales son dulce, salado, amargo y acido en regiones especificas de nuestra lengua. Lo dulce se percibe por las papilas gustativas de la punta de la lengua, el gusto amargo por las papilas al fondo de la lengua, lo salado en los bordes anteriores y lo acido en los bordes posteriores.

Alteraciones del Gusto

Parageusia: Anomalía o perversión del sentido del gusto. Se percibe un mal sabor en los alimentos en vez de un sabor normal.

Digeusia: Es una distorsión del sentido del gusto. Comporta un cambio perceptivo del sabor de los alimentos y bebidas. En algunos casos, el cambio en el sabor es muy radical y apreciablemente repulsivo. Puede ser causado por:

Anormalidades de las papilas gustativas Uso de ciertos fármacos Quimioterapia Aquellos con deficiencia de Zinc

Hipogeusia: Es una disminución del sentido del gusto, por lo que se reduce la capacidad de probar cosas (dulces, agrias, amargas o saladas). Una amplia variedad de factores pueden causar hipogeusia. Las causas de hipogeusia incluyen la quimioterapia con bleomicina, un antibiótico antitumoral, así como la deficiencia de zinc.

Ageusia: Es la pérdida total del sentido del gusto que se caracteriza por la incapacidad para saborear sustancias dulces, ácidas, amargas o saladas. La ageusia puede ser causada por una serie de factores. La ageusia congénita, en la que una persona nace sin un sentido del gusto, es muy inusual. Más comúnmente, la condición se adquiere como resultado de problemas neurológicos, problemas endocrinos, o problemas localizados, tales como la infección, la inflamación, o el daño a la lengua